Salvelino - Salvelinus fontinalis (Mitchill, 1814)digital.csic.es/bitstream/10261/177787/1/salfon_v1.pdf · 2019. 7. 9. · (1997) observaron que el 50% de los peces se encontraron

Sánchez-Hernández, J., Cobo, F. (2019). Salvelino – Salvelinus fontinalis. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. López, P., Martín, J., García-Berthou, E. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.

http://www.vertebradosibericos.org/

ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN -‐ CSIC

Salvelino - Salvelinus fontinalis (Mitchill, 1814)

Javier Sánchez-Hernández Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Bioloxía,

Universidade de Santiago de Compostela, Campus Vida s/n 15782 Santiago de Compostela, España

Fernando Cobo Estación de Hidrobioloxía ‘Encoro do Con’, Universidade de Santiago de Compostela,

Castroagudín, s/n 36617 Vilagarcía de Arousa, España

Fecha de publicación: 12-03-2019

© J. Sánchez-Hernández



ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN – CSIC

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Descripción

Aunque presenta morfología típica de los salmónidos, se diferencia de las otras especies por tener: (i) los dientes palatinos y del vómer separados, (ii) aletas pectorales, pélvicas y anal con una línea marginal blanca y (iii) entre 9 y 19 branquiespinas (Kottelat y Freyhof, 2007). De aaspecto fusiforme, cilíndrico y comprimido lateralmente hacia la parte posterior, está cubierto de escamas cicloideas muy pequeñas (unas 230 en la línea lateral) (Doadrio, 2002).

Se distingue de otras especies de Salvelinus por tener: (i) una aleta caudal emarginada (normalmente muy escotada en los individuos juveniles, pero sólo algo cóncava en los adultos), (ii) cuerpo con patrones vermiculados de color verdosos con manchas claras, (iii) aletas pectorales, pélvicas y anal con margen blanco seguido de una línea submarginal negra, (iv) flanco (por debajo de la línea lateral) con manchas rosadas o rojas, a veces oceladas y (v) juveniles con 8-10 manchas más oscuras a lo largo del cuerpo (Doadrio, 2002; Kottelat y Freyhof, 2007). Además, las aletas dorsales tienen entren 3 y 4 radios duros y 8-14 radios blandos; esta proporción se mantiene en la aleta anal (Froese y Pauly, 2018). Número de vertebras comprendido entre 58 y 62 (Froese y Pauly, 2018). El premaxilar sobrepasa el borde posterior del ojo (Doadrio, 2002).

Dimorfismo sexual

El macho y la hembra del salvelino son notoriamente distintos durante la época de reproducción, pero casi todos los caracteres morfológicos para distinguir el sexo pueden ser visibles durante todo el año (Kazyak et al., 2013). Los machos se caracterizan por tener hocicos agudos, mientras que los hocicos de las hembras son redondeados (Kazyak et al., 2013). De hecho, Sánchez et al. (2007) observaron diferencias en el índice cefálico entre sexos en poblaciones ibéricas, con un valor medio del índice mayor en los machos (media ± error típico; 0.24 ± 0.0039) que en las hembras (0.22 ± 0.004). Otro carácter clave para la correcta identificación de los sexos es la coloración; machos con colores más vivos, pero este carácter puede variar a lo largo del año (Kazyak et al., 2013). En la Tabla 1 se muestran los caracteres recomendados por Kazyak et al. (2013) para identificar el sexo de los salvelinos en función de la forma y el color.

Tabla 1. Caracteres diagnóstico en la identificación del sexo de salvelinos según Kazyak et al. (2013).

Carácter Hembra Macho

Morfología general Fusiforme Cuerpo de lados planos

Morfometría de la cabeza La cabeza no es tan ancha Cabeza ancha y grande

Color Más pálido Coloraciones más intensas

Hocico Más corto y redondeado Más largo y puntiagudo

Gancho en la mandíbula inferior Ausente Presente (en especímenes grandes)

Manchas negras Ausentes o tenues En la zona ventral

Tamaño y masa corporal

En la Península Ibérica, los ejemplares de las poblaciones estudiadas en la zona centro (Sierra de Guadarrama, laguna de Peñalara) llegan a alcanzar una talla media de 86 mm en el primer verano de vida (Granados et al., 2006). En el segundo verano los individuos suelen alcanzar una talla de 154 mm, mientras que el crecimiento se ralentiza en los años siguientes (205 mm y 240 mm en el tercer y cuarto verano) (Granados et al., 2006). Otro estudio centrado en otro sistema lagunar del centro peninsular (Sierra de Gredos, Cinco Lagunas) ha arrojado tallas medias similares en verano (julio); 138 mm (1+), 188 mm (2+) y 260 mm (3+) (Sánchez et al., 2007), lo que se corresponde con las tallas medias encontradas por Granados et al. (2006)




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para septiembre en ejemplares del arroyo de la Laguna de Peñalara (arroyo aguas debajo de la laguna de Peñalara) [76 mm (0+), 139 mm (1+) y 199 mm (2+)].

Respecto a la biometría observada en verano en la población de las Cinco Lagunas (Tabla 2), la relación entre el peso y la talla responde a la ecuación: log10 (peso) = 3.0055 Log10 (longitud furcal) - 1.9864 (Sánchez et al., 2007). A su vez Granados et al. (2006) describieron una relación potencial entre la longitud furcal y el peso de los salvelinos [peso = 9.43·10-

6(longitud)3.05]. El índice de condición, K=100 peso/longitud3, tiene un valor medio de 1.05 y es diferente entre las clases de edad (mayor en la clase de edad 1+) (Sánchez et al., 2007).

Tabla 2. Biometría (media ± error típico de la media) de los salvelinos en las lagunas glaciares de las Cinco Lagunas (Ávila, Sierra de Gredos) durante el periodo estival (julio) (Sánchez et al., 2007).

Clase de edad

1+ 2+ 3+ Muestra

Peso (g) 31.50 ± 5.09 71.67 ± 3.52 182.33 ± 12.60 70.24 ± 5.52

Longitud furcal (cm) 13.82 ± 0.64 18.82 ± 0.27 26.07 ± 0.63 18.24 ± 0.47

Anchura máxima corporal (cm) 2.99 ± 0.18 4.10 ± 0.79 5.63 ± 0.43 3.96 ± 0.11

Longitud cabeza (cm) 2.9 ± 0.17 4.08 ± 0.07 5.90 ± 0.55 3.95 ± 0.12

Índice cefálico 0.23 ± 0.01 0.23 ± 0.01 0.24 ± 0.02 0.23 ± 0.01

Índice de condición 1.10 ± 0.05 1.04 ± 0.02 1.02 ± 0.01 1.05 ± 0.01

La bibliografía arroja valores dispares entre 50 cm (Kottelat y Freyhof, 2007) y 86 cm (Doadrio, 2002) en cuanto al tamaño máximo que la especie puede alcanzar. De acuerdo con la curva de crecimiento teórica según el modelo de crecimiento de von Bertalanffy, la longitud teórica máxima en el sistema de las Cinco Lagunas es de 35.08 cm (Sánchez et al., 2007). No obstante, el espécimen de mayor tamaño registrado oficialmente se corresponde con un ejemplar de 90 cm capturado en Norteamérica, el récord en peso está establecido en 9.39 kg (Machacek, 2015).

Cariotipo

Se trata de una especie diploide con un número de cromosomas 2n = 84 (Doadrio, 2002).

Variación geográfica

No hay datos para las poblaciones ibéricas. No obstante, es una especie con una morfología variable en función del hábitat (río, lago o mar). Dentro de las poblaciones lacustres se han observado diferencias morfológicas entre polimorfismos tróficos (alimentación bentónica y pelágica), los individuos con alimentación bentónica tienen aletas pectorales más largas y coloraciones más tenues (gris plateado) que los individuos pelágicos (con aletas pectorales cortas y coloraciones más rojizas) (Bourke et al., 1997). Respecto a las poblaciones anádromas, los ejemplares migradores son más hidrodinámicos y con aletas pectorales más cortas (lo que facilita la natación pelágica en el mar) que los ejemplares residentes (Morinville y Rasmussen, 2008).

Distribución geográfica

Especie nativa de Norteamérica que habita la mayor parte de la costa este de Canadá desde Newfoundland hasta la bahía de Hudson, y en Estados Unidos, desde Minesota y el norte de Georgia hasta los grandes lagos y cuenca del Misisipi (Doadrio, 2002; Kottelat y Freyhof, 2007). El salvelino ha sido ampliamente introducido en otros territorios de Norteamérica, así




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como en América del Sur, Europa y África del Sur (Kottelat y Freyhof, 2007). En Europa esta especie se ha utilizado para repoblar lagunas de origen glaciar y cabeceras de ríos de sistemas montañosos, así como masas de agua de territorios septentrionales (Kottelat y Freyhof, 2007; Hesthagen et al., 2018). Sin embargo, muchas de las introducciones no fueron exitosas ya que los individuos liberados no se naturalizaron (Kottelat y Freyhof, 2007).

En la Península Ibérica, la especie fue introducida para la pesca deportiva por primera vez a finales del siglo XIX (Elvira y Almodóvar, 2001). Más concretamente, se sabe que fue el Servicio Nacional de Pesca Fluvial, Caza y Parques Nacionales quién introdujo el salvelino en la década de los 70 para poblar cabeceras de algunos ríos y lagos de montaña con fines de pesca deportiva (Granados et al., 2006; Toro, 2007). Esta repoblación incluyó el Sistema Central, Cornisa Cantábrica y Pirineo (Doadrio, 2002). Actualmente, su distribución está reducida a algunos sistemas lagunares de montaña en Ávila (Cinco Lagunas) (Toro y Granados, 2001; Toro et al., 2006; Sánchez et al., 2007) y Asturias (Lagos de Saliencia) (Braña et al., 1996; BOPA, 2015), pero más ampliamente distribuido en los Pirineos (Doadrio, 2002; Miró y Ventura, 2013; Ventura et al., 2017a). El salvelino ha sido recientemente erradicado de la laguna de Peñalara (Sierra de Guadarrama), a través a un programa que comenzó en 1999 y que se dio por finalizado en 2004 (Granados et al., 2006).

Hábitat Se trata de una especie estenoica con exigentes requerimientos de oxígeno y temperatura, por lo que habita masas de agua limpias, frías y bien oxigenadas (Doadrio, 2002; Kottelat y Freyhof, 2007). De hecho, se trata de una especie con baja tolerancia a cambios en la fisicoquímica del agua (Ribeiro et al., 2008). Las poblaciones ibéricas están principalmente restringidas a sistemas lénticos, dónde se ha observado que la especie habita principalmente la zona litoral, pero también habitan los arroyos de intercomunicación entre lagunas (en el caso de la Sierra de Gredos), sus tributarios y las masas de agua de salida (Toro y Granados, 2001; Granados et al., 2006; Miró y Ventura, 2013). Aunque se desconocen los requerimientos específicos y los límites térmicos para las poblaciones ibéricas, todo parece indicar que la temperatura óptima para el crecimiento del salvelino es entre los 13 y 16°C, pero un límite superior para el crecimiento positivo de 23.4°C (Chadwick y McCormick, 2017). No obstante, el límite térmico superior (temperatura letal) para el salvelino es considerado de 25.4°C (temperatura máxima diaria), pero de 23.3°C para la temperatura media diaria máxima (Wehrly et al., 2007).

En su área de distribución nativa habita en una amplia variedad de hábitats ya que se incluyen poblaciones lacustres, fluviales y anádromas (Kottelat y Freyhof, 2007; Froese y Pauly, 2018). El salvelino en poblaciones lacustres suele preferir la zona litoral, aunque puede utilizar también la zona pelágica (Bourke et al., 1997; Tiberti et al., 2017a). Por ejemplo, Bourke et al. (1997) observaron que el 50% de los peces se encontraron principalmente en la zona bentónica-litoral y el 18% en la zona pelágica, el restante 32% realizó desplazamientos regulares entre las dos zonas. Tiberti et al. (2017a) demostraron que las clases de tamaño más pequeñas están restringidas a la zona litoral, mientras que los peces más grandes pueden habitar la zona pelágica. El hábitat utilizado por el salvelino en los sistemas fluviales también cambia ontogénicamente; los salvelinos de mayor edad ocupan hábitats con una mayor profundidad, cobertura del substrato y tamaño del sustrato (Johnson y Dropkin,1996; Johnson et al., 2011). En las poblaciones anádromas se ha constatado que la mayoría de las clases de edad (a partir de la edad 1+) migran a finales de primavera (mayo y principios de junio) a la zona marina, permaneciendo relativamente cerca de las desembocaduras de los ríos, donde permanecen un par de semanas aclimatándose a las salinidades y temperatura del nuevo hábitat (White, 1940; Lenormand et al., 2004). Por la ausencia de estudios específicos sobre el uso del hábitat en la Península Ibérica no se ha podido comprobar si los requerimientos del hábitat son similares a los de sus congéneres nativos.

Abundancia Los únicos datos sobre la abundancia de esta especie en la Península Ibérica provienen de la campaña de erradicación del salvelino en la laguna Grande de Peñalara a partir de la cual se estimó, mediante el método de capturas sucesivas, que la población estaba constituida por 228




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± 54 individuos (Granados et al., 2006). No obstante, los mismos autores consideran cierta imprecisión en el cálculo y proponen que una cifra más razonable estaría entre los 400 y 500 individuos (Granados et al., 2006). Teniendo en cuenta que esta laguna tiene una superficie de 5779 m2 (Toro et al., 2006), la densidad podría estar próxima a 0.1 individuos/m2. En el caso de las poblaciones de las lagunas glaciares de la Sierra de Gredos, la abundancia en las lagunas más bajas en altitud (Bajera, Brincalobitos y Mediana) probablemente sea más elevada (Sánchez, observación personal). Roa (2014) estimó mediante muestreos por buceo en las Cinco Lagunas y arroyos de conexión una población en torno a los 473 individuos en julio de 2013. El área total estudiada fue de 7.4 ha, lo que da una densidad de 0.006 individuos/m2. El muestreo por buceo no es muy preciso, pero es un dato adicional en la península ibérica. No obstante, no hay datos fiables de la abundancia actual de las poblaciones ibéricas.

En estudios desarrollados en otros territorios, la variabilidad espaciotemporal de la abundancia de esta especie presenta una gran variabilidad interanual, con densidades entre 0.021 y 0.102 individuos/m2 en ríos (Wagner et al., 2014). A su vez, las densidades son mayoritariamente más elevadas en juveniles (0+; nunca superior a 0.7 individuos/m2) que en adultos (nunca superior a 0.1 individuos/m2) (Grossman et al., 2012). Por lo que respecta a las poblaciones lacustres, Lippolt et al. (2011) observaron capturas por unidad de esfuerzo (CPUE) de entre 15 y 64 individuos en 100 m2 de red/24 h de pesca en el lago Guillelmo (Patagonia), lo que da una densidad aproximada de entre 0.15 y 0.64 individuos/m2. Del mismo modo, Robinson et al. (2010) estimaron que la abundancia (CPUE) del salvelino varió entre 2.2 y 61.3 ejemplares/noche y trampa de tipo Oneida durante un estudio de 8 años en el lago Adirondack del estado de Nueva York.

Estatus de conservación Especie introducida en España y considerada como Rara (R) en la Lista Roja de los Vertebrados de España (ICONA, 1986), pero como “no catalogada” a nivel mundial en el Atlas y Libro Rojo de los Peces Continentales de España (Doadrio, 2002). La especie no figura en el Real Decreto 1095/1989 por el que se declaran las especies objeto de caza y pesca (BOE, 1989), pero está declarada como especie invasora en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras de acuerdo con el Real Decreto 630/2013 (BOE, 2013).

En Europa no ha sido catalogada por tratarse de una especie alóctona (Kottelat y Freyhof, 2007). A nivel mundial, la especie aún no se ha evaluado para la Lista Roja de la IUCN, por lo que se desconoce el estado de conservación en su territorio nativo.

Factores de amenaza

En su territorio nativo varios investigadores han puesto de manifiesto que la especie se encuentra amenazada por la degradación del hábitat, la contaminación, el calentamiento global y la sobrepesca (Naiman et al., 1987; Meisner, 1990; Lovich y Lovich, 1996). Por ejemplo, el 18% de los peces marcados en el río Moisie (Canadá) son capturados y sacrificados por pescadores deportivos (Naiman et al., 1987). Son muchos los trabajos que han hecho eco del declive de esta especie. Por ejemplo, Argent et al. (2018) han observado un descenso, próximo al 60%, en poblaciones de salvelino de Pensilvania. De igual modo, Hesthagen et al. (2018) han puesto de manifiesto que la abundancia del salvelino está disminuyendo significativamente en Noruega en los últimos años. Varias investigaciones sugieren que el calentamiento global provocará una pérdida significativa de hábitat a lo largo de su área de distribución con impactos más notables en las poblaciones del sur (Meisner, 1990; Flebbe et al., 2006; Kovach et al., 2016).

Medidas de conservación Dada la naturaleza de esta especie (especie exótica invasora según el Real Decreto 630/2013), sería contradictorio que las poblaciones establecidas en la Península Ibérica gozasen de protección. Sin embargo, en la comunidad de Castilla y León (el complejo lagunar de las Cinco Lagunas en la Sierra de Gredos) no se permite la extracción de los ejemplares por pesca (coto de pesca “sin muerte”) (BOCYL, 2017).




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Medidas de erradicación Se ha realizado de forma exitosa la erradicación con redes del salvelino en la laguna de Peñalara (Sierra de Guadarrama) mediante un programa que comenzó en 1999 y que se dio por finalizado en 2004 (Granados et al., 2006). Además, en 2003 se comenzó con la erradicación del salvelino en los arroyos de la Hoya de Peñalara con equipos de pesca eléctrica de mochila (Arroyo de la Laguna de Peñalara y en el Arroyo Dos Hermanas) (Granados et al., 2006; Toro, 2007). Según información del parque nacional de la Sierra de Guadarrama (Anónimo, 2018), en 2008 se observó un notable descenso de las poblaciones de salvelino en estos dos arroyos y en 2013 se confirmó la erradicación definitiva de esta especie en la Laguna de Peñalara y alrededores. Por otro lado, la prohibición de la pesca en áreas protegidas de los Parques Nacionales ha desencadenado la estabilización del número de lagos habitados con peces del Pirineo, lo que parece ser adecuado para evitar nuevas introducciones y preservar el estado de conservación de los lagos de alta montaña (Miró y Ventura, 2013). Cada vez son más frecuentes los proyectos que incluyen acciones específicas para la eliminación del salvelino y de otros salmónidos en lagos de alta montaña como por ejemplo los proyectos LIFE LIMNOPIRINEUS (http://www.lifelimnopirineus.eu/es) y LIFE BIOAQUAE (http://www.bioaquae.eu). De hecho, hay notorios ejemplos que ponen de manifiesto la exitosa erradicación del salvelino en otros países (ejemplo; Tiberti et al., 2017b, 2019).

Ecología trófica El salvelino es un depredador con un amplio espectro alimentario (Cavalli et al., 1997; Sánchez et al., 2007; Tiberti et al., 2016) y un papel trófico importantísimo como especie que ocupa las partes superiores de las redes tróficas (Sánchez-Hernández et al., 2015). De manera general, se puede considerar que las poblaciones fluviales consumen más insectos bentónicos de gran tamaño que las poblaciones lacustres que consumen mayores cantidades de organismos zooplanctones (Tiberti et al., 2016). La dieta estival (Tabla 3) del salvelino en poblaciones ibéricas está compuesta mayoritariamente, en términos de abundancia relativa, por Nabiidae (Heteroptera, 25.54%), seguidos de Formicidae (Hymenoptera,18.50%) y de adultos de Chironomidae (Diptera, 11.02%) (Sánchez et al., 2007). En términos bioquímicos la dieta estival está compuesta por un 51.05% de proteínas, un 22.78% de extracto libre de nitrógeno, un 19.16% de lípidos y un 6.55 de fibra (Sánchez y Cobo, 2008).

Tabla 3. Composición de la dieta estival del salvelino en las Cinco Lagunas de la sierra de Gredos (Sánchez et al., 2007). Abundancia relativa (Pi) y Frecuencia de ocurrencia (F). L = larva y A = adulto.

1+ 2+ 3+ Muestra (total)

Pi (%) F (%) Pi (%) F (%) Pi (%) F (%) Pi (%) F (%)

Invertebrados acuáticos

Ancylidae – – 0.59 22.22 – – 0.45 16.33

Chironomidae (L) 11.81 100 10.03 94.44 1.42 66.67 9.85 93.88

Daphnia 31.93 10 – – – – 5.96 2.04

Elmidae (A) 0.1 10 0.12 16.67 – – 0.11 14.29

Empididae (L) – – 0.02 5.56 – – 0.02 4.08

Gerridae – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Helophoridae (A) 0.45 50 0.63 47.22 0.16 33.33 0.57 48.98

Leptoceridae (L) 0.25 20 0.28 19.44 0.16 33.33 0.27 20.41

Limnephillidae (L) – – 0.32 19.44 – – 0.24 14.29




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Polycentropodidae (L) 1.5 70 1.07 69.44 0.79 66.67 1.13 30.61

Invertebrados terrestres

Ácaros 0.1 10 – – – – 0.02 2.04

Aphididae – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Apoidea – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Araneidos 0.35 60 0.76 63.89 0.79 66.67 0.68 63.27

Buprestidae – – 0.01 2.78 0.63 66.67 0.05 6.12

Carabidae 0.2 30 0.12 22.22 – – 0.13 22.45

Cerambycidae 0.05 10 0.2 30.56 0.16 33.33 0.17 26.53

Chalcidoidea – – 0.04 5.56 – – 0.03 4.08

Chironomidae (A) 3.9 70 12.25 97.22 17.77 66.67 11.02 89.8

Chloropidae 0.05 10 0.02 5.56 – – 0.03 6.12

Chrysomelidae 1.35 80 3.46 94.44 1.89 100 2.97 87.76

Cicadellidae 1.5 90 2.49 86.11 3.14 66.67 2.34 85.71

Cleridae – – 0.04 8.33 – – 0.03 6.12

Coccinellidae 0.05 10 0.2 19.44 – – 0.16 16.33

Coleoptera 0.2 40 0.31 47.22 0.31 33.33 0.29 44.9

Curculionidae 0.3 50 0.71 63.89 0.79 33.33 0.63 59.18

Cydnidae 0.4 40 0.72 58.33 0.63 66.67 0.65 55.1

Cynipidae 0.6 40 0.21 30.56 – – 0.27 30.61

Diptera (A) – – 0.04 8.33 – – 0.03 6.12

Dryopidae – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Empididae (A) 0.7 30 1 36.11 0.16 33.33 0.9 34.69

Escarabidae 0.35 50 0.51 63.89 2.67 100 0.61 36.73

Forficulidae 0.05 10 0.07 8.33 1.1 100 0.13 14.29

Formicidae 9.36 100 18.63 100 45.6 100 18.5 100

Heteroptera – – 0.01 2.78 0.16 33.33 0.02 4.08

Hymenoptera 1.1 60 1.82 47.22 1.1 33.33 1.64 51.02

Ichneumonidae – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Lepidoptera (L) – – 0.19 11.11 0.79 33.33 0.19 10.2

Lygaeidae 0.9 60 1.07 66.67 0.79 100 1.02 67.35

Melyridae – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Merothripidae 2.15 50 0.37 30.56 – – 0.68 32.65

Nabiidae 17.92 100 28.3 94.44 14.47 100 25.54 8.16




8

Nitidulidae 0.2 40 0.19 25 – – 0.18 26.53

Orthoptera – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Pentatomidae 0.05 10 0.16 33.33 1.42 100 0.21 32.65

Platygasteridae – – 0.02 5.56 – – 0.02 4.08

Pseudoescorpiones – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Psocoptera – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Psyllidae 7.11 90 5.92 83.33 0.16 33.33 5.8 81.63

Pteromalidae 2.15 80 1.65 61.11 – – 1.64 61.22

Reduviidae 0.2 10 0.09 13.89 0.47 66.67 0.13 16.33

Saldidae 0.15 30 0.04 8.33 – – 0.06 12.24

Sepsidae (L) – – – – 0.63 33.33 0.04 2.04

Sphecidae 0.25 40 0.19 30.56 – – 0.19 30.61

Staphylinidae 0.25 40 0.33 36.11 0.47 66.67 0.33 38.78

Tingidae 0.35 60 0.26 36.11 – – 0.26 38.78

Tipulidae (A) 0.05 10 – – – – 0.01 2.04

Trichogrammatidae 0.2 30 0.06 13.89 – – 0.08 16.33

Trichoptera (A) 0.65 50 1.68 69.44 1.26 100 1.47 67.35

Trogidae – – 0.01 2.78 – – 0.01 2.04

Otros

Exuvias de tricópteros 0.7 40 2.66 52.78 0.16 33.33 2.15 55.1

Restos vegetales – – – 33 – 33.33 – 30.61

Piedras – 20 – 28 – – – 24.49

Huevos – 20 – 17 – 66.67 – 20.41

No identificado 0.05 10 0.01 2.78 – – 0.02 4.08

Los salvelinos, como la mayoría de los salmónidos, experimentan cambios ontogénicos en la alimentación que se manifiestan en el tamaño de las presas y en la composición de la dieta (Keeley y Grant, 2001; Sánchez et al., 2007). En este sentido, las abundancias relativas de los componentes más importantes de la dieta varían con la edad, de manera que la dieta de las cohortes 1+ y 2+ está compuesta mayoritariamente por heterópteros (Nabiidae) con abundancias del 17.92% y del 28.30%, respectivamente, mientas que las hormigas (Formicidae) alcanzan una abundancia del 45.60% en la dieta de la cohorte 3+ (Sánchez et al., 2007). Además, el porcentaje de alimento consumido en la superficie del agua (presas terrestres) aumenta con la edad (1+ = 68.5%, 2+ = 84% y 3+ = 97%) (Sánchez et al., 2007; Sánchez y Cobo, 2008). Esta destacable importancia de las presas terrestres para la dieta del salvelino durante el verano es también habitual en su área de distribución nativa (Webster y Hartman, 2005; Utz y Hartman, 2007; Wilson et al., 2014). Se ha demostrado que el alimento exógeno (invertebrados terrestres) es la principal fuente de energía para los salvelinos durante el periodo estival, aportando, con el 83.53%, la mayor parte de la energía (Sánchez et al., 2007; Sánchez y Cobo, 2008). A su vez, Sweka y Hartman (2008) estimaron que los invertebrados terrestres pueden contribuir anualmente entre el 38% y 47% de la biomasa




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consumida anualmente por juveniles de salvelino (un 51%-63% en términos de energía). De hecho, el alimento exógeno puede ser considerado como una fuente de alimento que permite al salvelino adquirir suficiente energía durante el verano para superar el invierno cuando los recursos son más limitados.

La mayor similitud trófica entre clases de edad, calculada mediante el índice de solapamiento trófico de Schoener, ha sido encontrada entre las clases de edad 1+ y 3+ (92 %), mientras que es substancialmente menor entre el resto de las cohortes (1+ vs 2+ = 66 % y 2+ vs 3+ = 65 %) (Sánchez et al., 2007). Por otro lado, es esperable que los salvelinos consuman presas de mayor tamaño a medida que los individuos vayan creciendo (Werner y Gilliam 1984; Keeley y Grant, 2001), característica que no se ha podido demostrar en poblaciones ibéricas con un tamaño (media ± error típico) de presa consumida de 6.22 mm ± 0.26 (1+ = 5.91 mm ± 0.77, 2+ = 6.28 mm ± 0.29 y 3+ = 6.53 mm ± 0.26) (Sánchez et al., 2007). Es probable que esta ausencia de variación ontogénica sea debida a que no se incluyeron individuos de pequeño tamaño (0+), en los que, la manipulación de presas de gran tamaño resulta difícil. Además, este cambio ontogénico en relación con la talla de las presas consumidas es más pronunciado cuando los especímenes cambian sus preferencias alimentarias de invertebrados a peces (East y Magnan, 1991; Keeley y Grant, 2001; Morinville y Rasmussen, 2006), aspecto que no se ha observado en las poblaciones del centro peninsular (Sánchez et al., 2007). En las poblaciones ictiófagas se ha establecido un tamaño mínimo de 25 cm a partir del cual los salvelinos comienzan a alimentarse de peces (Morinville y Rasmussen, 2006).

Existe una gran variación individual en la dieta del salvelino, algunos individuos de la población pueden consumir mayoritariamente zooplancton, mientras que otros pueden estar especializados en el consumo de macrozoobentos. Esto ha sido observado por Sánchez et al. (2007), ya que un salvelino de los 49 estudiados consumió mayoritariamente Cladóceros del género Daphnia (97.3%). Además, en las poblaciones lacustres de salvelinos, algunos individuos están especializados en alimentarse en la zona litoral, mientras que otros están mejor adaptados a alimentarse en la zona pelágica (Bourke et al., 1997). Por regla general, en sistemas lacustres habitados exclusivamente por salvelinos, la alimentación estival de esta especie tiene una estrecha dependencia de la zona litoral (Sánchez et al., 2007). Esto está en línea con los clásicos trabajos centrados en salmónidos lacustres sobre la alternancia de los recursos tróficos litorales y pelágicos en función del tipo de comunidad de peces y, que demuestran que las especies de salvelino habitualmente se ven relegadas a consumir recursos pelágicos para evitar la competencia por los recursos litorales monopolizados por otras especies más dominantes como la trucha común (ej. Sánchez-Hernández y Amundsen, 2015). Es de esperar que las poblaciones de salvelino que habitan en la península Ibérica consuman más zooplancton en otras épocas del año o en otros sistemas lacustres donde la especie comparte recursos tróficos con otras especies (por ejemplo, la trucha común) como en muchos ibones del Pirineo en los que no existen datos sobre su alimentación.

Tabla 4. Intensidad de alimentación (%, porcentaje de alimento contenido en el estómago respecto del peso fresco del espécimen) del salvelino en función de la clase de edad y el sexo (Sánchez et al., 2007). (media ± error típico de la media).

Clase edad Sexo

1+ 2+ 3+ Todas Macho Hembra

Amanecer

(5:52 am - 8:00 am) – 2.91 ± 0.647 4.08 3.08 ± 0.572 3.35 ± 0.620 2.97 ± 0.799

Día

(8:01 am - 20:46 pm) 14.81 ± 1.688 10.37 ± 0.905 – 11.67 ± 0.892 13.23 ± 0.626 8.54 ± 1.445

Anochecer

(20:47 pm - 22:00 pm) 9.01 ± 1.296 10.75 ± 2.230 4.58 ± 1.140 9.77 ± 1.673 8.85 ± 1.957 10.36 ± 2.498

Total 13.07 ± 1.491 9.26 ± 1.017 4.41 ± 0.678 9.74 ± 0.855 11.21 ± 0.996 8.22 ± 1.349




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La ración (media ± error típico) consumida por los salvelinos en agosto es del 9.74 % ± 0.85 del peso húmedo del pez (Tabla 4). Esta ración es diferente a lo largo del día, de forma que los salvelinos capturados al amanecer presentaron una menor cantidad de alimento que individuos capturados al mediodía y con las mayores tasas de consumo (Sánchez et al., 2007). Por el contrario, no se han encontrado diferencias en la intensidad de alimentación entre los sexos o clases de edad (Sánchez et al., 2007).

Biología de la reproducción Fecundidad

La fecundidad relativa en poblaciones ibéricas observada por Sánchez et al. (2007) (media ± error típico; 4384.8 ± 495.8 huevos/kg) es elevada si la comparamos con los valores aportados por Cavalli et al. (1997) y de 3300 huevos/kg. La fecundidad absoluta es de 100-1000 huevos/hembra (Ribeiro et al., 2008).

Período reproductor

No se ha estudiado con detalle en la Península Ibérica. No obstante, todo parece indicar, que la reproducción tiene lugar entre los meses de octubre y diciembre (Doadrio, 2002). Más concretamente, Witzel y MacCrimmon (1983) observaron que el desove del salvelino comienza en torno a la segunda semana de octubre y dura entre 3 a 5 semanas. No hay cuidado parental tras la puesta (Ribeiro et al., 2008) y la incubación dura alrededor de 100 días a temperaturas de 5ºC (Doadrio, 2002). En las poblaciones lacustres del centro peninsular, los alevines nacen tras el deshielo, entre abril y mayo (Granados et al., 2006). Sin embargo, el momento de la emergencia no es constante entre años ya que éste depende de la fecha concreta de la puesta y de la temperatura media del agua.

Naturaleza de los frezaderos

No se conocen estudios específicos en la península Ibérica. Sin embargo, es muy probable que los frezaderos del salvelino de poblaciones ibéricas sean muy similares a los de otras poblaciones ubicadas en otros territorios. Si consideramos otras poblaciones lacustres es de esperar que la mayoría de los frezaderos estén ubicados relativamente cerca de la orilla a alrededor de 1 m de profundidad y con un aporte de aguas subterráneas (Blanchfield y Ridgway, 1997; Ridgway y Blanchfield, 1998). Respecto a las poblaciones fluviales, el salvelino prefiere desovar en frezaderos de menor corriente (17.6 cm/s) en comparación con la trucha común (46.7 cm/s) y con un tamaño granulométrico medio de 5.7 mm (Witzel y MacCrimmon, 1983).

Estructura de poblaciones Crecimiento

En la Península Ibérica (Tabla 5), los ejemplares de las poblaciones estudiadas en la zona centro (Sierra de Guadarrama, laguna de Peñalara) llegan a alcanzar una talla media de 86 mm en el primer verano de vida (Granados et al., 2006). En cuanto al crecimiento interanual, las tasas de crecimiento parecen disminuir con la edad, con tallas en verano alrededor de 154 mm (1+), 205 mm (2+) y 240 mm (3+) (Granados et al., 2006). Estas tallas han sido posteriormente corroboradas por Sánchez et al. (2007), quienes encontraron que el tamaño medio de los salvelinos en verano (julio) en el sistema lagunar de las Cinco Lagunas es 138 mm (1+), 188 mm (2+) y 260 mm (3+), lo que se corresponde aproximadamente con las tallas medias encontradas para septiembre en el arroyo de la Laguna de Peñalara (arroyo aguas debajo de la laguna de Peñalara), es decir, 76 mm en el primer verano (0+), 139 mm en el segundo verano (1+) y 199 mm en el tercer verano (2+) (Granados et al., 2006). Además, todo parece indicar que el crecimiento en las poblaciones ibéricas del salvelino es ligeramente mayor en los sistemas lacustres que en los fluviales, tal como han indicado Granados et al. (2006). No obstante, la especie exhibe una considerable variabilidad espacial en el crecimiento, con crecimientos más lentos, por norma general, en las poblaciones ubicadas en cabecera en comparación con sus análogos de poblaciones aguas abajo (Kazyak et al., 2014).




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Tabla 5. Longitud media (mm) según clases de edad (años) en la laguna de Peñalara (según Granados et al., 2006), el arroyo de la Laguna de Peñalara (según Granados et al., 2006) y las Cinco Lagunas (según Sánchez et al., 2007).

0+ 1+ 2+ 3+

Laguna de Peñalara 85.5 153.5 204.9 239.8

Arroyo de la Laguna de Peñalara 76 139 199 –

Cinco Lagunas - 138.2 188.2 260.7

La tasa de crecimiento instantánea (1+-2+ = 0.82 g/año; 2+-3+ = 0.93 g/año), es superior al valor predicho por el modelo de crecimiento de von Bertalanffy (0.32 g/año) (Sánchez et al., 2007). La tasa instantánea de crecimiento entre las cohortes 1+-2+ es similar entre los machos y las hembras (0.58 y 0.59 g/año respectivamente), mientras que entre las clases de edad 2+-3+ el crecimiento es mayor en machos que en hembras (1.39 y 0.80 g/año respectivamente) (Sánchez et al., 2007). A grandes rasgos, el coeficiente de crecimiento (b = 3.05) refleja que la población de salvelinos de la laguna de Peñalara mantiene la forma al crecer (crecimiento isométrico), aunque existen ligeras modificaciones en la forma del pez a lo largo de su crecimiento (Granados et al., 2006).

Edad de la madurez

El salvelino se suele reproducir por primera vez al tercer o cuarto año de vida en poblaciones septentrionales o en sistemas poco productivos, mientras que se reproducen en el primer o segundo año de vida en poblaciones más meridionales o en sistemas productivos (Power, 1980; Kottelat y Freyhof, 2007). Esto se ha comprobado en poblaciones ibéricas, en las cuáles la madurez sexual se alcanza ya durante el segundo año de vida (clase de edad 1+) (Sánchez et al., 2007) con una talla en el mes de julio de 110 mm en machos y 140 mm en hembras (datos propios sin publicar).

Proporción de sexos

Sánchez et al. (2007) observaron que la proporción entre machos y hembras en poblaciones lacustres es 1:1. Esto concuerda con los resultados obtenidos en otras poblaciones fluviales y residentes (Belmar-Lucero et al., 2012), pero en otras poblaciones lacustres se ha observado que los machos pueden superar en número a las hembras durante el período de desove (Blanchfield y Ridgway, 1997). Por el contrario, las poblaciones anádromas están dominadas numéricamente por hembras (Castonguay et al., 1982; Naiman et al., 1987).

Mortalidad

Se ha estimado una tasa de mortalidad (logaritmo de la relación entre las densidades de añales 1+ y adultos 2+) de 0.63 en poblaciones del centro peninsular (Roa, 2014).

Estructura de edades

Al igual que en numerosas poblaciones de peces, las poblaciones ibéricas de salvelino están dominadas numéricamente por alevines (0+) con porcentajes que oscilan entre el 40.9% y el 70.8% (Roa, 2014). El porcentaje de adultos a su vez varía considerablemente entre lagunas glaciares de la Sierra de Gredos, 7% en Galana y 26.2% en Brincalobitos (Roa, 2014). Del mismo modo, Granados et al. (2006) observaron que la estructura de edades de la población de la Laguna de Peñalara antes de su erradicación estuvo dominada por las clases de edad 0+ (44.77%) y 1+ (41.70%). A su vez, la clase de edad 2+ era relativamente abundante (12.45%) en comparación con la 3+ (1.08%) (Granados et al., 2006).




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Longevidad

Aunque raramente superan los cuatro años de vida en las poblaciones ibéricas (Granados et al., 2006; Sánchez et al., 2007), pueden llegar hasta los 15 años (Doadrio, 2002; Kottelat y Freyhof, 2007). Sin embargo, otros investigadores apoyan la idea que el salvelino en la Península Ibérica puede vivir entre 5 y 8 años (Ribeiro et al., 2008). En cautividad y en su área de distribución nativa se conocen ejemplares de hasta 24 años de edad (Machacek, 2015).

Dinámica de poblaciones Los únicos datos sobre la dinámica de poblaciones de salvelino provienen de modelos de simulación en las Cinco Lagunas (Roa, 2014; Alonso et al., 2015). Las poblaciones de salvelino, al igual que otras muchas especies de salmónidos, parecen estar reguladas por causas exógenas (factores ambientales) y mecanismos endógenos de retroalimentación denso-dependientes los cuales determinan los cambios espacio-temporales en el número de individuos de una población (Roa, 2014). Se ha demostrado la importancia de los movimientos de salvelinos entre las lagunas glaciares interconectadas para superar las perturbaciones naturales que sufren los sistemas lagunares de alta montaña (Roa, 2014; Alonso et al., 2015).

Interacciones entre especies Se conoce muy bien el impacto ecológico de los peces continentales introducidos en la Península Ibérica (ejemplo García-Berthou et al., 2015; Ventura et al., 2017a, 2017b). En las últimas décadas se ha venido observando una regresión de las poblaciones de anfibios ibéricos que habitan en lagos de alta montaña que ha sido, en ocasiones, relacionada con la introducción del salvelino (Braña et al., 1996; Martínez-Solano et al., 2003; Bosch et al., 2004, 2006; Granados et al., 2006; Orizaola y Braña, 2006). Diferentes investigadores han demostrado que tanto la diversidad como la abundancia de anfibios es significativamente mayor en sistemas acuáticos despoblados de peces (Braña et al., 1996; Martínez-Solano et al., 2003; Bosch et al., 2006). Bosch et al. (2006) estudiaron los efectos de las introducciones del salvelino y la trucha común en la rana patilarga (Rana iberica) y llegaron a la conclusión de que los renacuajos de rana patilarga solamente se encuentren en hábitats sin peces. Los datos arrojados de la reciente erradicación del salvelino y su postevaluación de la laguna de Peñalara han dejado claro los nocivos efectos de la introducción del salvelino sobre ciertas especies de anfibios en sistemas lénticos peninsulares (Granados et al., 2006). La última vez que se constató la presencia del salvelino en la laguna fue en la primavera de 2002 (Granados et al., 2006). Durante el trabajo de campo del año 2003, se constató la presencia de larvas de salamandra común (Salamandra salamandra) y, al año siguiente, se observaron numerosas larvas y adultos de salamandra, junto con algunos individuos adultos de rana común (Pelophylax perezi) y de tritón jaspeado (Triturus marmoratus) (Granados et al., 2006). En 2005, se encontró también tritón jaspeado junto con larvas invernantes de sapo portero común (Alytes obstetricans). Esto confirma la rápida recuperación de las poblaciones de anfibios tras la erradicación del salvelino en la Laguna de Peñalara. Por el contrario, la presencia del sapo común (Bufo bufo) siguió siendo elevada durante la época en la que la laguna estuvo habitada por el salvelino, lo que subraya que la introducción de salvelinos puede no causar graves efectos en las poblaciones de sapo común, pero sí afecta a otras especies de anfibios (Granados et al., 2006). De hecho, Martínez-Solano et al. (2003) matizó que la magnitud del efecto de los salmónidos introducidos en la Península Ibérica sobre las poblaciones de anfibios suele ser diferente entre las especies de anfibios. Así, Orizaola y Braña (2006) confirmaron el escaso efecto de la presencia de salmónidos en la distribución y abundancia de sapo común y sapo partero común, mientras que la presencia de salmónidos introducidos parece ser el responsable del declive de varias especies de tritones (Lissotriton helveticus, Ichthyosaura alpestris y Triturus marmoratus) y ranas (Rana temporaria). Esto está en consonancia con las observaciones de Sánchez et al. (2007), quienes no observaron ningún indicio de larvas de anfibios en los estómagos de los salvelinos analizados a pesar de la gran abundancia de renacuajos de sapo común en las orillas de las lagunas glaciares. De hecho, Hartel et al. (2007) han constatado el incremento de las poblaciones de sapo común por disminución de la competencia con otros anfibios como consecuencia de las introducciones de peces.




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Probablemente, el sapo común como presa no presenta una buena palatabilidad para los peces (Smith et al., 1999) y, a diferencia de otras especies, sus larvas sintetizan toxinas (esteroides cardiotónicos) (Bókony et al., 2016). Es indiscutible que la erradicación del salvelino tiene repercusiones directas sobre la recuperación de las poblaciones de anfibios anuros y urodelos ibéricos (Granados et al., 2006; Martín-Beyer et al., 2011), pero el efecto puede ser diferentes entre las especies de anfibios (Martínez-Solano et al., 2003; Orizaola y Braña, 2006).

El salvelino, como depredador ubicado en los niveles superiores de las redes tróficas (Sánchez-Hernández et al., 2015), tiene una influencia directa sobre los organismos situados en los niveles inferiores de la cadena trófica a través de las interacciones depredador-presa o mecanismos “top-down” (ej. Bechara et al., 1992; Granados et al., 2006; Tiberti et al., 2019). De hecho, hay ejemplos de que la introducción del salvelino en los ecosistemas acuáticos de la Península Ibérica ha tenido consecuencias sobre la comunidad de macroinvertebrados. Por ejemplo, se ha observado que la erradicación del salvelino va seguido de un incremento de la riqueza taxonómica de los macroinvertebrados (Granados et al., 2006). Además, el salvelino ejerce una mayor presión sobre los invertebrados de gran tamaño, circunstancia que favorece el desarrollo de especies de pequeño tamaño que aprovechan un nicho disponible por la ausencia de los taxones de mayor tamaño (Granados et al., 2006). Esto ha quedado demostrado con experimentos realizados con limnocorrales (sin presencia de salvelino) en la laguna de Peñalara. Por ejemplo, se ha observado que tanto el tamaño como la densidad de tricópteros es mayor dentro de los limnocorrales que fuera de ellos y en presencia del salvelino (Granados et al., 2006). Otro ejemplo muy ilustrativo del impacto del salvelino en las comunidades de invertebrados puede observarse en el zooplancton. Dentro del limnocorral dominan especies de zooplancton de gran tamaño (copépodos y cladóceros), mientras que fuera de él, la densidad de rotíferos es mayor (Granados et al., 2006). Esto pone de manifiesto la presión selectiva que ejerce el salvelino sobre la comunidad de invertebrados acuáticos. Sin embargo, en la Península Ibérica se desconocen las consecuencias de la introducción del salvelino sobre niveles tróficos inferiores responsables de la producción primaria. Estudios en otros territorios han demostrado que la introducción del salvelino puede intervenir indirectamente en el reciclado de nutrientes y en la producción primaria al alterar cantidad de nutrientes disponibles (especialmente el aumento de fósforo) debido a su depredación selectiva sobre otros animales de la cadena trófica (Bechara et al., 1992; Slusarczyk, 1997; Schindler et al., 2001). Aunque todavía no ha sido estudiado en los ecosistemas ibéricos, es muy probable que el salvelino compita por los recursos con otras especies de peces y ocasione problemas de hibridación (Cucherousset et al., 2008; Horká et al., 2017). Por ejemplo, comunidades de peces dominadas por el salvelino pueden llegar a excluir competitivamente a otras especies de salmónidos (Blanchet et al., 2007; Ohlund et al., 2011), característica que debería estudiarse en ibones del Pirineo dónde el salvelino comparte recursos con otras especies de peces como el piscardo y la trucha común.

Depredadores No hay datos ibéricos.

Parásitos y patógenos No hay datos específicos para la Península Ibérica, pero se ha identificado una fauna patógena compuesta por 22 protozoos, 7 mixosporidios, 5 monogeneos, 28 trematodos, 14 cestodos, 21 nematodos, 7 acantocéfalos, 2 hirudíneos, 1 braquiuro y 8 copépodos (Froese y Pauly, 2018)

Actividad

El patrón de actividad alimentaria del salvelino en el verano tiende a aumentar en las horas centrales del día, si bien en la clase de edad 2+ se prolonga hasta el crepúsculo (Sánchez et al., 2007). Estas observaciones se asemejan a las encontradas en el territorio nativo, donde las máximas actividades de alimentación son durante la mayor parte del día y al anochecer (Walsh et al., 1988). Además, al igual que otras muchas especies animales ectotermos, el salvelino es capaz de regular su temperatura corporal de forma comportamental cuando la temperatura




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ambiental lo permite; es decir, buscan una temperatura cercana a su temperatura óptima para el crecimiento (McCauley y Huggins,1979; Biro, 1998).

Dominio vital

No hay datos para las poblaciones ibéricas.

Movimientos No hay datos para las poblaciones ibéricas. No obstante, los ejemplares de poblaciones anádromas realizan notables movimientos entre los ecosistemas epicontinentales y marinos. La mayoría de los ejemplares (a partir de la edad 1+) migran a finales de primavera (mayo y principios de junio) a la zona marina, permaneciendo relativamente cerca de las desembocaduras de los ríos, donde permanecen un par de semanas aclimatándose a las salinidades y temperatura del nuevo hábitat (White, 1940; Lenormand et al., 2004). Posteriormente, a medida que avanza el verano y aumenta la temperatura del agua, los salvelinos (los más grandes migran antes) migran a aguas más profundas, más frías y más saladas del fiordo, llegando a desplazarse hasta más de 100 km (Lenormand et al., 2004). Una vez en el mar, los salvelinos generalmente no superan los 4-5 meses de permanencia en este hábitat y retornan al río para reproducirse (Naiman et al., 1987).

Patrón social

No hay datos para las poblaciones ibéricas.

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Salvelino - Salvelinus fontinalis (Mitchill, 1814)digital.csic.es/bitstream/10261/177787/1/salfon_v1.pdf · 2019. 7. 9. · (1997) observaron que el 50% de los peces se encontraron