RŮST A VÝVOJ ROSTLIN

růstové fáze vývojové fáze vnitřní činitelé růstu a vývoje – fytohormonyvnější činitelé růstu a vývojecelistvost rostlinživotní cyklus rostlin

Růst rostlin

nevratné přibývání hmoty či velikosti rostliny spojené s fyziologickými pochody v buňkách,růst každého rostlinného orgánu je tak důsledkem růstu jeho buněk, jejich dělením a zvětšováním.

Diferenciace

růst nezahrnuje pouze změny kvantitativní,ale je neoddělitelně propojen i se změnamistruktury, s utvářením jednotlivých pletiv a orgánů rostlinného těla (tj. s diferenciací),lze ji charakterizovat jako rozlišení původníchmeristematických buněk v buňkyspecializované pro určité orgány a funkce

Vývoj rostlin

časový sled růstových a diferenciačních změn,u rostlin mluvíme o tzv. plastickém charakteru vývoje, kdy orgány vznikají v průběhu celého vývoje rostliny na základěgenetické informace za spolupůsobenípodmínek vnějšího prostředí.

Totipotence rostlinných buněk

totožnost genetické výbavy somatické buňky s genetickou výbavou zygoty a tedy schopnost izolované rostlinné buňky tvořit jakýkoli typ diferencované buňky nebo regenerovat v kompletní rostlinu.

Růstové fáze

U rostlinné buňky lze rozlišit tři růstové fáze:fázi zárodečnou (embryonální, resp. dělivou);fázi prodlužovací (prolongační, resp. objemového růstu);fázi rozlišovací (diferenciační).

Fáze zárodečná (embryonální)

nepřímým dělením buněk (cytokinezí) meristematického pletiva vznikají novébuňky,meristémy vrcholové (apikální), vmezeřené(interkalární, např. v lodyžních uzlinách trav) a druhotné (sekundární, kambium a felogen),u kořenů přechází zárodečná fáze přímo v prodlužovací, u lodyh je mezi ně vsunuta ještě tzv. fáze morfologická

Morfologická fáze

v ní vznikají na povrchu lodyžního meristému jako hrbolky listové základy složené rovněž z meristematických buněk (postavení a počet listů tak jsou od počátku dány),v dalších růstových fázích se utváření listů účastnítři typy listových meristémů: vrcholový (apikální), okrajový (marginální) a vmezeřený (interkalární). Apikální zpravidla ovlivňuje prodlužování listového základu, marginální se podílí na růstu čepele a interkalární se podílí na vytváření bazální části listu.

Buněčný cyklusje určován především cyklem jaderným, tj. cyklem

mitotického dělení buněčného jádra. V něm rozeznáváme dvě hlavní fáze:

1. interfázi, která je potřebná ke zdvojení obsahu jadernéDNA a počtu chromozomů a u níž lze rozlišit tři časovéetapy G1- presyntetickou (narůstá jádro i cytoplazma), S - syntetickou (dochází k replikaci DNA), G2 - postsyntetickou (příprava na mitózu).

2. mitózu, při které se jádro rozdělí na dvě jádra dceřinnáa která se tradičně člení se na čtyři fáze: profázi, metafázi, anafázi a telofázi.

Schéma buněčného cyklu (převzato z Procházky et al. 1998).

Fáze prodlužovací (prolongační) a růstové zóny

buňky v této fázi přijímají velké množstvívody a mohou zvětšit svůj objem 20 - 50krát, v buňce se tvoří vakuoly, které později splynou v jednu centrální vakuolu,je soustředěna do určitých oblastínazývaných růstové zóny.

Porovnání embryonálního a objemového růstu buněk. V embryonální fázi se mění počet buněk, ale jejich velikost zůstávástejná, zatímco ve fázi prolongační (objemového růstu) se neměnípočet buněk, ale tyto zvětšují svůj objem (převzato z Procházky etal. 1998).

Nárůst kořenebobu za 22 hodin aumístění růstovézóny kořene (dleSachse, převzato z Dostála a Dykyjové 1962).

U mladých rostoucích listů lze sledovat vzestup obsahu auxinů od vrcholu k bázi listu, tj. růstová zóna se pohybuje od vrcholu k bázi

Typy růstu

apikální (stonek a částečně kořen), bazální (listy),interkalární (stébla trav a částečně kořen).

V některých orgánech trvá růst vlastně po celou dobu ontogeneze a nazýváme je orgány s neukončeným růstem (kořen, stonek), v jiných jen po určitou dobu a ty se nazývajíorgány s růstem ukončeným (listy).

Velká perioda růstu

Nárůst sušiny ječmene a listové plochy okurky během vegetace (dle Šebánka et al. 1983).

Fáze rozlišovací (diferenciační) a růst jednotlivých orgánů

Mění se struktura buněk (tloušťka stěny buněčné, složení protoplastu) v souvislostís jejich budoucí funkcí, tvoří se různé typy pletiv (vodivá, pokožková) a celé orgány(kořeny, prýty a listy) .

Vývojové fáze

Vývoj je konvenčně rozdělen do etap charakterizovaných morfologickým stavem celé rostliny (fenologické fáze,též fenofáze) nebo vrcholového meristému (mikrofenologické fáze)

Kombinace morfologických kritérií vývoje s fyziologickým stavem umožňuje členit vývoj do následujících etap:

etapa embryonální, vymezená úsekem vývoje od vzniku zygoty do zformování embrya, etapa juvenilní (vegetativní), od začátku klíčení semen do začátku iniciace květních orgánů, definovaná jako období, kdy rostlina není schopna přejít do reproduktivní fáze, a to i v podmínkách, které to jinak umožňují,etapa zralosti, od iniciace květních orgánů přes vývoj květu až do oplození, s nímž je spojen vznik zygoty,období, kdy rostlina je schopna přejít autonomně nebo pod vlivem signálů prostředí do reproduktivní fáze,etapa stárnutí (senescence), zakládání a zrání semen a plodůvyvolává projevy stárnutí, dochází ke snížení metabolické aktivity a eventuálně i k zániku organizmu s výraznou autonomní (vnitřní) regulací.

Vnitřní činitelé růstu a vývoje - fytohormony

definovány jako chemické signály (organickésloučeniny), které jsou účinné ve velmi nízkých koncentracích, ve stopových množstvích (< 1 mmoll-1, často i < 1 μmol l-1).vyvolávají biochemické, fyziologické a morfologickéreakce buď přímo v místě svého vzniku nebo v místech, kam jsou transportovány vodivými pletivy či difúzí, zabezpečují růstovou a metabolickou celistvost rostlin, nejsou na rozdíl od živočišných hormonů přísněspecifické a většinou regulují i více fyziologických procesů, pro výsledné působení není však rozhodující jen jejich množství nebo aktivita, ale především vzájemný poměr jednotlivých fytohormonů.

Přehled hlavních typůregulátorůrostlinného růstu (dle Procházky, Šebánka et al. 1997).

Hlavní místatvorby a hlavnísměrytransportufytohormonův rostlině (dleŠebánka et al. 1983, upraveno).

Schéma transportu fytohormonů v těle rostliny.

Mechanizmus působení fytohormonů

1. hormon proniká do buňky, váže se na rozpustný receptor v cytoplazmě a takto vzniklý komplex proniká do jádra, kde vyvolá změnu v expresi některých genů;

2. hormon se váže na receptor umístěný na plazmatické membráně a signál je pak dále přenášen do buňky systémy druhých poslů (second messenger).

Auxiny a jejich hlavní fyziologickéúčinky

stimulují prodlužovací (objemový) růst, májí význam v regulaci tropizmů (gravitropizmus, fototropizmus), podporují apikální dominanci, dominanci plodů,transport auxinu má svoji úlohu v regulaci opadu listů a plodů, stimulují tvorbu postranních a adventivních kořenů,udržují polaritu buněk, orgánů i celé rostliny, stimulují buněčné dělení,nezralá semena syntetizují IAA,která se hromadí v plodu a zvyšuje jeho schopnost koncentrovat asimiláty,podněcují tvorbu partenokarpických (bezsemenných) plodů.

Vliv auxinů na životní pochody v rostlině. 1 -opad (abscise), 2 - růst semen, 3 - růst plodů, 4 -produkce etylénu (dle Scotta 1984, upraveno).

Gibereliny a jejich hlavnífyziologické účinky

stimulují prodlužovací růst stonků,jejich aplikace může nahradit jarovizační účinek,jejich aplikace indukuje kvetení u dlouhodenních rostlin, které ve vegetativním stavu vytvářejí přízemnílistovou růžici, ovlivňují pohlaví květů - jejich aplikace zvyšuje u mnoha rostlin (např. u okurky, špenátu nebo u jehličnanů) tvorbu samčích květů a silně potlačuje tvorbu květů samičích, jsou významnými endogenními regulátory klíčení, rušíklidové období semen - dormanci,podporují buněčné dělení,podporují vznik partenokarpických plodů,mohou inhibovat opad listů,mohou přerušovat dormanci.

Vliv giberelinů naživotní pochodyv rostlině (dleScotta 1984, upraveno).

Stimulace kvetenídlouhodenních rostlin v

neinduktivních podmínkách působením

giberelinů.

Špenát kvete pouze na dlouhém dni, na krátkém vytváří pouze přízemní růžici. Po aplikaci GA mají rostliny podobnou morfologii jako na dlouhém dni. Na dlouhém dni je v rostlinách špenátu vyšší obsah giberelinů.

Vliv stupňovaných koncentrací GA3 na dlouživý růst rostlin rýže

Cytokininy a jejich hlavnífyziologické účinky

stimulují buněčné dělení (zřejmě nejvíce se uplatňujív G2 - fázi),zpomalují stárnutí tím, že zpomalují rozklad DNA, RNA a proteinů ve stárnoucích pletivech, brání takéodbourávání chlorofylu (žloutnutí listů),spolu s auxiny jsou podmínkou dělení buněk vedoucího ke vzniku tumorů, mají schopnost podporovat vznik pupenů, způsobují apikální dominanci u kořenů, porušují apikální dominanci stonku (podněcují větvenílodyh), mohou porušovat dormanci semen

Vliv cytokininůna životnípochodyv rostlině (dleScotta 1984, upraveno).

Auxin (IAA) a cytokinin (kinetin) jako faktor limitující mitotickou aktivitu a formování orgánův tkáňové kultuře rostlin tabáku (Nicotianatabacum)

Kyselina abscisová a její hlavnífyziologické účinky

je považována za důležitý faktor obrany rostlin vůči stresům, případně adaptace k nim, reguluje vodní režim rostlin tím, že indukuje uzavíráníprůduchů (na plazmatické membráně svěracích buněk inhibuje kanálky pro příjem K+ do svěracích buněk a aktivuje kanálky pro jeho transport ven z těchto buněk),urychluje proces stárnutí rostlinných pletiv,stimuluje opad květů, listů a plodů, urychluje vstup rostliny do dormance a zesiluje dormanci pupenů, semen a hlíz, ve zrajících semenech indukuje tvorbu specifických zásobních proteinů, brzdí prodlužovací růst a to především tím, že blokuje transkripci DNA na RNA

Vliv kyselinyabscisové na životnípochody v rostlině. 1 - opad (abscise), 2 - produkce etylénu, 3 - dozrávání (dleScotta 1984, upraveno).

Etylén a jeho hlavní fyziologickéúčinky

mnohonásobné zvýšení jeho tvorby v plodech indukuje procesy zrání, např. degradaci celulózy, pektinů a škrobu,stimuluje stárnutí a opad listů, květů a plodů -podporuje tvorbu enzymů, v tomto případěenzymů štěpících buněčné stěny,zeslabuje prodlužovací růst stonku při současném zesílení jeho růstu do tloušťky.

Vliv etylénu na životní pochody v rostlině. 1 -opad (abscise), 2 - dozrávání, 3 -stárnutí(senescence) -(dle Scotta 1984, upraveno).

Využití některých syntetických růstových retardantů v praxi

kyselina 2,3,5 – trijodbenzoováchlorcholinchloridhydrazid kyseliny maleinovékyselina 2 - chloretylfosfonová

kyselina 2,3,5 – trijodbenzoová (TIBA)

brzdí růst tím, že blokuje transport auxinu,nejcharakterističtějším projevem je rušenízábranného vlivu auxinu na růst postranních pupenů.

chlorcholinchlorid (CCC)

komerční označení Retacel super,je považován za antigiberelin. Podporuje růst kořenů a omezuje růst lodyh a zesiluje jejich větvení. U obilnin je tato látka schopna zkrátit stéblo (opatření proti poléhání), neboťzabrzdí prodlužování bazálních internodií.

hydrazid kyseliny maleinové (MH)

brzdí syntézu auxinu,používá se při retardaci růstu živých plotů, parkových trávníků,může zabránit i nežádoucímu klíčení brambor na skládkách.

kyselina 2 – chloretylfosfonová(CEPA)

známá pod komerčním označením Ethrel(ethephon), Flordimex, Camposan,dosud jediný syntetický regulátor rozkládající se v pletivech rostlin na přirozené složky (etylén, chloridy a fosforečnany),může urychlit zrání plodů a odlučování listů nebo plodů,využívá se v obilnářství jako retardant - může zeslabit prodlužovací růst stonku a podpořit jeho větvení (odnožování),často se používá v kombinaci s chlorcholinchloridem(Retacel super).

Vnější činitelé růstu a vývoje

vliv záření,vliv teploty.

Růst a vývoj: vliv zářeníViditelné (světelné) záření

rostliny světlomilné (heliofyty) a stínomilné (sciofyty), na růstových a vývojových procesech v rostlině se z celého spektra barev viditelného záření nejvíce podílízáření modré a červené,modré podporuje především vegetativní růst, podporuje růst listů,červené v kombinaci s modrým iniciuje kvetení,vysoká intenzita záření (vysoká ozářenost) brzdíprodlužovací růst - např. předkličování bramborovésadby,při nižší intenzitě záření je naopak podporován růst nadzemní části - např. pěstování jemné rychlenézeleniny.

Růst a vývoj: vliv záření

Ultrafialové zářeníbrzdí růst rostlin tím, že inhibuje činnost giberelinů a je spolu s teplotou příčinou tzv. vysokohorského habitu rostlin (zakrslý vzrůst - nanismus),podporuje tvorbu vitamínu C.

Infračervené zářenízvýšuje teplotu pletiv.

Fotoperiodizmus

metabolická, růstová nebo vývojová odezva rostlin na délku dne, tj. na dobu denního ozáření.

Fotoperiodadélka působení světla na rostliny, tedy čas, po který je rostlina vystavena světelnému záření během dne, je nejspolehlivějším ekologickým signálem informujícím rostliny o ročním období.

Fotoperioda

je nejběžnější vývojovou regulací přechodu bylin z vegetativní do reproduktivní fáze (fotoperiodická indukce kvetení),mnoho druhů bylin i dřevin má zpomalený růst za krátkých dní (často souvisí se zvýšením odolnosti proti mrazu),"podzimní syndrom" – změny v aktivitěfytohormonů vedoucí např.k zastavení tvorby chlorofylu, rychlému stárnutí a opadávánílistů, dormanci pupenů, atd.)

Fotoperiodická indukce kvetení1. Rostliny fotoperiodicky citlivé,

dlouhodenní - kvetou za dlouhého dne, tj. při kritickéfotoperiodě 12 až 14 hodin a delší nebo při nepřetržitém osvětlení (například ředkvička, špenát nebo brambor);krátkodenní - kvetou za krátkého dne, tj. zpravidla při kritické fotoperiodě 12 až 14 hodin a kratší, nekvetou při nepřetržitém osvětlení a vyžadují střídání světla a tmy (například chrysantémy nebo vánoční kaktus).

2. Rostliny fotoperiodicky neutrální (necitlivé) - nejsou závislé na fotoperiodě, tvorba květu u nich nesouvisís délkou osvětlení ale více se stádiem vývoje rostliny (například rajče, okurka, fazol, bob, tabák nebo některékultivary jahod).

Fytochrom jako receptor fotoperiodického signálu

Pigment, který se vyskytuje se ve dvou formách:

1. Fytochrom I má maximum absorpce ve spektrální oblasti světle červeného záření (660 nm) a označuje se Pr, (Phytochrome -red). Jen tato forma je rostlinami syntetizována. Světelné zářeníobsahující světle červenou složku vyvolává přeměnu tohoto typu fytochromu na fytochrom II;

2. Fytochrom II má maximum absorpce v tmavě červené oblasti(730 nm). Tuto druhou formu, označovanou jako Pfr (Phytochrome- far red) lze převést zpět na základní formu zářením obsahujícím tmavě červenou složku.

Rostlina určuje aktuální fotoperiodické podmínky vzájemným poměrem mezi oběma formami – vyvolání tvorby květního stimulu (florigenu).

Funkce fytochromu ve fotoperiodické regulaci kvetení (dle Hesse 1983, upravil Hejnák).

Růst a vývoj: vliv teploty

pro růst každé rostliny jsou důležité tzv. kardinálníbody: teplotní minimum, optimum a maximum, růst naprosté většiny rostlin probíhá jen v poměrněúzkém teplotním rozmezí zhruba od 5 do 40oC, harmonické teplotní optimum pro růst je teplota o něco nižší než fyziologické optimum, rostliny se při něm vyvíjejí rovnoměrněji, nadměrně se neprotahují, vytvářejí pevnější pletiva, lépe odolávají nepříznivým vnějším podmínkám.

Termoindukce kvetení - jarovizaceje působení nízkých teplot na vrcholový meristém, které vede buďpřímo nebo následně při vhodné fotoperiodě k iniciaci květů,

vyskytuje u mono- a polykarpických bylin a jen naprosto výjimečně u dřevin (oliva),

nejúčinnější teploty těsně nad nulou (1 až 2°C),

doba potřebná pro působení nízkých teplot je značně rozdílná - u jarních forem rostlin ne déle než 1 až 3 týdny, u ozimých forem často déle než 1 měsíc,

pokud není jarovizační proces dokončen, může být zrušen účinkem vysokých teplot (nad 20°C) – dejarovizace,

ukončením jarovizace vzniká hypotetická stabilní látka „vernalín“,je zastoupena u rostlin v oblastech, kde průměrná teplota nejstudenějšího měsíce roku nepřesahuje +10°C, na severnípolokouli oblasti na sever od 40. rovnoběžky.

Schéma průběhu jarovizace (dle Hesse 1983, upravil Hejnák).

Další efekty nízkých teplot spojené s kvetením

dlouhodobé působení nízkých teplot snižuje kritickou délku fotoperiody i počet indukčních fotoperiodických cyklů u jarních forem obilnin a zejména u tzv. přesívek, nízké teploty jsou nezbytné pro kvetení geofytů(rostlin rozmnožujících se podzemními orgány, jako cibulemi, hlízami apod.), nízké teploty ruší zimní dormanci vegetativních i květních pupenů u řady ovocných stromů.

Dormance (odpočinek) rostlinDormanci rozlišujeme na1. vnitřní (endogenní), která je dána vysokou koncentrací

inhibičních látek a má následující etapy:predormance - vstup do stavu odpočinku, endogenní dormance ještě není plně vyvinuta;pravá dormance - hluboký odpočinek;postdormance - výstup z dormance, endodormance se postupně snižuje.

2. vnější (exogenní), kdy růstová aktivita je bržděnanepříznivými podmínkami vnějšího prostředí.

Vliv teploty na dormanci rostlinnejde jen o navození vstupu do klidového - dormantního stavu, ale zejména o jeho překonání,

příznivé působení nízkých teplot na klíčení semen některých druhů - vnitřní inhibice klíčení mizí až po několika týdnech působeníteplot blízkých nule (posklizňové dozrávání),

vnitřní dormanci semen lze odstranit např. stratifikací (nízkými teplotami),

vnitřní dormance pupenů může být indukována nízkou teplotou nebo pod vlivem zkracování délky dne,

pro zrušení dormance pupenů bývá u některých druhů významnáfotoperioda (dlouhý den), u jiných nízká teplota a velmi často musíbýt splněny oba požadavky

dormance cibulí a hlíz lze rychle zrušit ponořením příslušné části rostliny do teplé vody (40 až 50oC) po dobu asi 15 sekund.

Celistvost rostlin

korelace rostlinného růsturegenerace a transplantacepolarita jako projev integrity rostliny

Korelace rostlinného růstu

vznikaly v rostlinách během fylogeneze a jsou projevem realizace dědičného základu rostlin za určitých podmínek vnějšího prostředí. Změnou vnějších podmínek jsou korelace měnitelné.

korelace mezi kořenem a lodyhouapikální dominance lodyhy a kořenerůstově korelační vlivy listů a děloh stárnutí jako růstově korelační proces

Korelace mezi kořenem a lodyhou

růstově stimulační vlivy, které podporují růst rostlin, stimulují korelace mezi kořenem a lodyhou ve prospěch lodyhy, naopak růstovéinhibiční vlivy stimulují růst kořenů,v kořenech a mladých listech převažuje dusíkatý metabolizmus, v lodyze a starších listech převažuje metabolizmus glycidový.

Růstový vliv kořenů na lodyhy klíčních rostlin hrachu

Růstový vliv lodyh na kořeny klíčních rostlin hrachu pěstovaných v nádobách s vodou

Apikální dominance lodyhy a kořene

Apikálnídominance a korelace mezi hypogeickýmidělohami a kotyláry u hrachu

Apikálnídominance a dalšírůstové korelace na klíčních rostlinách hrachu

Růstově korelační vlivy listů a děloh

Dospělé listy působí na růst svých úžlabních pupenů korelačnězábranně, podobně jako hypogeické dělohy (např. hrachu). Naproti tomu mladé listy působína růst svých úžlabních pupenů stimulačně jako dělohy epigeické (např. lnu).

Polarita jako projev integrity rostliny

Polarita na stonkových řízcích vrby.A – apikální (vrcholový) pól, B – bazální (spodní) pól.

Regenerace a transplantaceRegenerace – obnova celistvosti rostliny

fyziologická - náhrada starých nebo opotřebovaných částí rostlin během ontogeneze, patologická – nastává po poranění nebo při hojení ran.

Transplantace - kultivace určité části rostliny po jejím přenesení na jinou část a její srůst (např. různé způsoby roubování a očkování).

Životní cyklus rostlin

Podle délky životního cyklu dělíme rostliny na jednoleté - jejich kompletní životní cyklus proběhne v jednom roce, dvouleté - vyžadují část, nebo celý druhý rok k dokončení životního cyklu, vytrvalé - žijí více než dva roky

a - víceleté byliny s měkkým stonkem (každou zimu odumírají a na jaře vytvářejí stonek nový);

b - víceleté a trvalé dřeviny (stromy a keře) - majídřevnaté stonky odolávající zimě.