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Ricerche EmbriologicheSul Genere Thalictrum. II.Embriologia e Cariologia DiThalictrum Lucidum L. e diThalictrum Minus L. Subsp.MinusVincenzo Picci aa Istituto Botanico dell'Università , SassariPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Vincenzo Picci (1969) Ricerche Embriologiche Sul GenereThalictrum. II. Embriologia e Cariologia Di Thalictrum Lucidum L. e di Thalictrum MinusL. Subsp. Minus , Giornale botanico italiano: Official Journal of the Societa BotanicaItaliana, 103:6, 475-483, DOI: 10.1080/11263506909430506

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RICERCHE EMBRIOLOGICHE SUL GENERE THALICTXUM. 11. EMBRIOLOGIA E CARIOLOGIA DI THALICTXUM LUCIDUAl L. E DI THALICTRUM MINUS L. SUBSP. AIIATUS

VINCENZO PICCI Istituto Botanic0 dell’Universiti, Sassari.

I n Redazione: il 15 h’ouembre 1963

ABSTRACT. - Enrbr~ological researches in the <( Thaliclrum )> genus. 11. Etnbryo- logy and caryology of <( Thalicfrrim lucidum n L. and <( Thalicfrir~r ~)iiiius )> L. ssp. <( ttzinrrs D. - In their development the female gametophytes of Thalicfrrrrn lrrcidunr L. and Tha!ictrrrm ~ninris L. ssp. nrinrrs follow the Norm31 type. I n the female garnetophytes of these species several types of antipodal cells occurs such as: their considerable cnlargement, formation of many antipodals polyploid or polinucleated antipodal cells. I n these various types, however, a rapid regression of the antipodals occurs. I n T. lucidrrrn some tendency to a disposition of the tetrapolarized type has been vcrified. The chromosome number has been confirmed to ben 2n=28 in besides, in the pollen development, many cases of regression of the microspores has been verified. The chromosome number has been confirmed to ben 2rr=28 in Thalic~rrrnr lricidritn L., and has been found to bcn 2n=14 in Thalicfrirm miarrs L. ssp. minus, a new number in this species, which was earlier reported to have 2n=42.

I1 gencre Thalictrum, come ho potuto metterc in risalto in una nota prece- dentc (Prccr 1964), prcsenta delle modalith intcrcssanti nello sviluppo cmbrio- logico.

NcI gcnere sono stati riscontrati casi di partcnogcncsi (DAY 1896, OVERTON 1902 e 1904), un caso di diploidia per aposporia goniale del tip0 Alcbenzilla (OVERTON 1902) ed ancora uno sviluppo tetramegasporiale del tip0 Pyreirrrm (PICCI 1964). Nel genere 2 tuttavia frequente il tip0 di sviluppo Normale, come 2 stato riscontrato da MOTTIER (1895) c da OVERTON (1904).

G da notare chc la partenogencsi fu osservata nel gencre soltanto in piante isolatc; in Tbalictrrrm fendleri Engclm. dal DAY cd in Tb. prrrpurasceizs L. da OVERTON chc studiarono solo piante protctte dalla impollinazione. OVERTON per- cii, ritenne di dovcr considcrare Th. pirrprrrascetis spccie parzialmcntc partenoge- netica in quanto non ebbe occasione di valutarc l’cstensione dcl fenomeno stcsso.

Comunicazione presentah al Congress0 di notmica di Sieni (20-24 Ottobre 1969).

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Egli ritenne che la partenogencsi poteva dipendere dal dioicismo della specie. D’altro canto in Th. dioicirtn L., specie pure essa dioica, il dioicismo, sempre second0 OVERTON, non avrebbc lo stesso valore sempre nei confronti della partenogenesi. Si potrebbe dunque pensare che il dioicismo sia uno dei fattori predisponenti alla partenogenesi. Infatti, sviluppi partenogenetici sono stati riscontrati sia in altre specie dioiche (Antennaria nlpina, JUEL 1898) sia in specie non dioiche (Alche- nzilla spp., MURBECK 1901).

Queste anomalie di sviluppo, anche se sono state riscontrate in Th. prirprr- rascens, mettono tuttavia in risalto la presenza nel genere Thalictrtrm di una no- tevok instabilitj. nei processi embriologici. A questo proposito si deve ricordare, come fa notare il TISCIILER, che nei gruppi o famiglie con notevole variabilitj. nel numero dei cromosomi, sarebbero pib frequenti le anomalic nello sviluppo dei gametofiti; nessuna sorpresa dunque nel presente caso.

Dclle specie fin qui considerate sono noti i seguenti numeri cromosomici per: Th. feizdleri 2tz=28, 56 e 70, per Th. prrrpurascem 2n=28 e 42, e per Th. dioiczrttz ancora 2tz = 28 e 42. Queste specie risulterebbero perciij nella condizione indicata da TISCIILER.

Ritenendo molto utile una ulteriore verifica dello sviluppo dcl gametofito nel genere, ho continuato il mio studio ed ho esaminato: Thalicfrirm lircidutn L. e Th. minus L. subsp. minrrs, per le quali, tenendo conto dellc considerazioni fatte pi6 sopra, i: stata fatta anche I’analisi cariologica.

XlATERIALI E hlETODI

Da piante coltivate ho prelevato in diverse annatc cd in diverse ore della giornata il materiale per lo studio. Di Th. minzrs subsp. nzinrrs, ho anche osservato dcl materiale raccolto da piante spontanee della Val d’Aosta. I1 materiale & stato fissato nel liquid0 dcl Karpetschenko c colorato sia con ematossilina ferrica di Heidenhein che con la doppia colorazione con ematossilina Delafield e violetto cristallo.

Per l’indagine cariologica mi sono servito di apici radicali pretrattati con 8-ossichi- nolina ed anche di antere fissate in Carnoy (3+1). Gli apici sono stati colorati col Feulgcn e le anterc con orceina acetica.

OSSERVAZIONI

I1 genere Thalictrrrnz ha gineceo pluricarpellare ed apocarpo ed i cappelli con- tengono un solo ovulo anatropo con nocella apodermale.

Nellc due specie qui studiate generalmente si diffcrenzia una sola cellula go- notoconte nclla qualc la meiosi ,decorre regolarmente e si attua in tempo molto breve. Pub anche accadere che in alcuni ovuli, in ambedue le specie, la cellula gonotoconte non si differenzi ed allora i relativi carpclli regrediscono.

In generale lo sviluppo del gametofito femminilc 6 uguale nelle due specie ed 2 di tip0 Normale (fig. 2).

In Th. lrrcidrrtiz ho anche osservato che dal gametofito binuclcato possono

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Fig. 1. - Tetnnucleato in divisione in Th. ntitrrrs ssp. iniitus; x1.W. Fig. 1. - Tetranucleated gametophyte division in Tlinlicfrrrni nrinrcs ssp. ittitiris. x1,ooO. Fig. 2. - Gametofito adulto con polianlipodia; nuclei polari ravvicinati. In Th. iniirus ssp. itiitrrrs; x1.ooO. Fig. 2. - Complete gametophyte with poliantipodic; polar nuclei approaching; in Th. iniiitis ssp. minus. x1,ooO.

Fig. 3. - Gametotito adulto con poliantipodia cd evidente poliploidia di alcune antipodi. I n Th. frtcidunr; x1.ooo. Fig. 3. - Complete gametophyte with poliantipodie and polyploids antipodes in Th. frccidunr. x 1,ooO.

Fig. 4. - Antipodi polinucleate ed in via di degenerazione. In Th. nrinris ssp. ininus; xl.Oo0. Fig. 4. - Polinuclcated antipodes and their degcneration; in Th. nrinirs ssp. irtiitrrs. x1,oOO.

V. PICCI - Ricerche entbriofogiclte srif geriere Tlrulictrtcnl. 11. 477

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aversi tetranuclcati bipolarizzati oppure tetrapolarizzati e tuttavia pare senza evi- denti conseguente per il risultato finale.

Nel gametofito adulto sono da rilcvare alcuni fcnomeni a carico della parte calazale. La cellularizzazione delle antipodi non avvienc sempre regolarmente e si osservano processi di alterazione e di dcgcncrazione (fig. 3), a volte anche al- I’inizio dell’avvicinarnento dei due nuclei polari. Talora una o pi6 antipodi di- ventano poliploidi (fig. 4) od anche polinuclcatc (fig. 2).

Frequentc it la poliantipodia, fenomcno piuttosto diffuso ncl genere (figs. 2, 4), che 5 comunque seguita da una rapida regressione delle stesse antipodi (PICCI 1964).

Sia in Th. lircidirnz che in Th. rizitiiis subsp. tizititis si osserva un anticipo del- l’attiviti del tcssuto archisporialc dcll’antera rispctto a quella dell’ovulo.

La formazione dclle microspore 2 simultanea. Queste rimangono a lungo nello stadio uninucleato ed il lor0 nucleo si divide solo quando i gametofiti fcmminili sono maturi. I granuli pollinici non prescntano diffcrcnzc morfologiche.

Ho osservato frequenti casi di aborto dellc microspore, dovuto probabilmente a qualche anomalia nella meiosi; in tal caso si prcscntano accartocciate e sem- brano vuote (fig. 11).

Con lo schiacciamento degli apici e dellc antere ho potuto rilcvare per Tha- lictrtitiz liicidirtiz L. 2ti=28 confermando cosi il dato di K ~ I N (in DARLIKCTON e WYLIE 1961) e per Tb. tltitzirs L. subsp. tizitztrs 2tz=14. Per quest’ultima specie, chc 5 da considerare come una grande specie e cioE una specie di tip0 collcttivo, TUTIN (in Flora Europaea) riporta il nurnero cromosomico di 2n=42. La segna- zione di dati diversi per la specie in questione non sorprende, perch6 in molte specie del genere, come abbiarno gii visto, 2 stato ripetutamente riscontrato un numero cromosomico non costante.

Fig. 5. - Tctranuclcato bipolarimto. In Th. [rrcidtrfrr; x1.ooO. Fig. 5 . - Tetranucleated bipolariscd gamcthophyte in Th. ftrcidrtrn. x 1,ooO.

Fig. 6. - Parte antipodalc di un gametofto tetnnucleato in divisione. In l / r . inittrrs ssp. miitus; x1.ooO. Fig. 6. - Antipodals cells in division; in Tlr. r71b1115 ssp. inirttrs. x1,ooO.

Fig. 7. - Grossa antipode, poliploidc, in via di dcgcncnzionc. Th. miims ssp. miitus; ~1.250. Fig. 7. - h r g c poliploid antipodal cell in degeneration; in Th. minus ssp. mimu. xl.250. Fig. 6 . - Poliantipodin in garnetofto adulto. In TIt. tni i t trs ssp. miitits; ~ 1 . 2 5 0 . Fig. 8. - Complete gamethophytc with poliantipodals cells; in Tlr. irri?rris ssp. r~rirrus. xl.250. Fig. 9. - Archisporio in meiosi. Antcrc di Th. trrirrus ssp. trrirtrcs: ~1.500. Fig. 9. - hlciosis in archisporial cells of antcrs in Th. minus ssp. mirrrcs. ~ 1 , 5 0 0 .

Fig. 10. - Prima divisione di cellule madri dellc microsporc. In TIt. mitius ssp. tnintis; ~1.500. Fig. 10. - First division in microspores; in TII. iitiitus ssp. niiftus. ~1,500. Fig. 11. - Granuli pollinici, microspore e microsporc dcgcncratc. In Th. irtims ssp. tiriitus; xl.5C.Q. Fig. 11. - Pollens grains, microspores and degenerated microspores in Tir. f i i irtus ssp. nrintts. ~1,500.

Fig. 12. - Tetradi di microsporc e nuclei di cellule dcl tappcto di sccrczionc. In Th. ntirtus ssp. minus; ~1.500. Fig. 12. - hlicrosporcs in tctndes and nuclei of the cells of secretional tapctum; in anters of TIr. inimes ssp. ininits. x 1,500.

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Riassumendo: Thalictrrini lricidrrtiz L. Thalictrrim tilitiris L. subsp. tilitiris Thalicirritn initiris L. subsp. tizitiris

2ti=14 (PICCI 1968) 2ti=28 (KUIIN 1928, PICCI 1961) 2t1= 42 (TUTIN 1964).

In DARLIKGTON e WYLIE (1961), a proposito di Th. niitiris, sono riportati numerosi dati relativi a varieth o sottospecie con valori piuttosto eterogenei, il chc confermercbbe il carattere di specie collettiva attribuibile a Th. tizitiris L.

DISCUSSIONE E CONCLUSION1

I1 tip0 di sviluppo di gametofito femminile in Th. lrrcidrim L. ed in Th. tnitziis L. subsp. tizitiris, 2 risultato di tip0 Normale, tip0 di sviluppo che 2 stato precedcmcntemente trovato in Th. dioicritn e Th. prirprrrasceris, rispettivamente da MOTTIER (1895) e da OVERTON (1904).

In Th. lricidritn, come avevo gih notato in Th. atzgusiifoliritii var. flavrrtiz, E riscontrabile una tetrapolarizzazione, cib che potrebbe portare ad un altro tip0 di sviluppo e potrebbe indicare per il genere la tendenza a una minore stabilith che non in altri generi, nello sviluppo del gametofito femminile second0 il tip0 Nor- male.

Nelle specie qui esaminate, nel decorso dclla macrosporogenesi, non ho riscon- trato anomalie, mentre nella microsporogenesi, ho individuato delle irregolarita. Ho potuto infatti osservare delle microspore atrofiche, che non raggiungono cioE lo stadio adulto e che in certi casi manifestano un’insolita riduzione (fig. 11) . Sem- brcrcbbc pertanto che alcune microspore non abbiano la capacith di differenziarsi in granuli pollinici, probabilmente per una qualche anomalia nella meiosi che ha reso il nucleo incapace di regolare la funzionalita della microspora stcssa.

Nel genere Thalictrritn mi pare degna di attenzione la particolare attivita dell’apparato antipodale in cui si realizzano diverse modalits di sviluppo, dalla poliantipodia alla formazione di cellulc poliencrgiche, alla poliploidia, tutte co- munque seguite da una rapida dcgenerazione dell’apparato antipodale stesso.

Ho potuto osservare il Th. lwidrim ed ancor pih in Th. tizitrzis subsp. tizitiris che le antipodi possono raggiungere uno sviluppo enorme (fig. 7). In certi casi ho notato chc in qucste grosse antipodi il contenuto 6 particolarmente alterato e la massa plasmatica diventa via via pih cromofila e ben presto degenera. Tuttavia le antipodi, comunquc strutturate, hanno come gii detto una breve vita che si con- clude molto spesso dopo la lor0 cellularizzazione ed addirittura prima ancora della costituzione dell’intero gametofito.

Le antipodi nei gametofiti del genere Thalicirritn sono state oggetto di parti- colari osscrvazioni in Thalictrrim acqrrilegifoliutrz L., Th. mirim L. ed in Th. ga- lioides Nestler, da parte di Huss (1906).

Un urimo breve cenno alla morfologia delle antipodi in Thalictrrrm, 2 stato fatto da MOTTIER (1895) per Th. dioicrim, in m i rilevb che le antipodi sono molto grandi. In seguito OVERTON (1902) in Th. prirprirascetis constatb che le antipodi

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erano di grandi dimensioni con tendcnza a svilupparsi tanto da raggiungcre il centro del sacco embrionale.

Huss constatb che soltanto nel primo stadio di vita i nuclei di queste cellule potrebbero dividersi, mentre nell’etj. pih adulta tale divisione si verificherebbe con molta minore frequcnza, per cui le antipodi, con il maturare del gametofito, gih prima della fusione dei nuclei polari, potrebbero trovarsi o binucleate o mo- nonucleate. D’altro canto la divisione del nucleo non avverrebbe neccssariamente in tutte Ie antipodi come ho potuto osservare anche nelle due specie da me qui esaminate.

Second0 Huss con la divisione dei nuclei dell’endosperma le antipodi subi- rebbcro una sorta di evoluzione divcntando piriformi con la base verso il centro del sacco embrionale; tuttavia questo Autore non constata uno sviluppo partico- larmente notevole delle antipodi come invece scgnalh OVERTON per Th. p u r p - rasceits. Solo notb la presenza di un gran numero di piccoli vacuoli mentre non osservb le alterazioni degenerative a carico del nucleo, tipo frammentazione, os- servate da OVERTON e da me stesso.

Tuttavia, mentre OVERTON constatb le alterazioni soltanto con l’inizio della stratificazione dell’endosperma e quindi a1 momento di quel process0 di evoluzione invocato da Huss, io sia in Th. lrrcidrim che in Th. tniitiis subsp. nziiitis, ho os- servato le alterazioni prima della fecondazione.

L’apparato antipodale sia che si concluda con la formazione di un complesso pluricellulare sia che le antipodi raggiungano tutte o solo alcyne una notevole di- mensione, si contrappone all’epparato ovarico in cui, non ho potuto individuare delle particolaritj. degne di nota, salvo talora la ridotta dimensione delle sinergidi rispetto alla cellula uovo.

Come 6 stato mess0 in risalto, Th. mittrrs subsp. mititis, non ha un numero cromosomico costante (2rr=14, 42), con la mia segnalazione di 2rr=14 la specie, che per altro risulta morfologicamente affine a Th. foetidiim L. (TUTIN 1964), verrebbe ad avere in comune con questa anche il numero cromosomico, il che da- rebbe maggior valore alla supposta afinith tra Th. foetidrrm e Th. nzinus.

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airgristifoliuitz L. v. flavum L. Giorn. Bot. Ital., 71: 258-267.

2 abt., 2 teil.

RI ASSUNTO

E stato studiato lo sviluppo dei gametofiti e la cariologia in Thalicfrrinr Iticidtm L. ed in Thalicfrrim minus subsp. minris. I n entrambe il gametofito femminile segue lo sviluppo di tip0 Normalc. La microsporogenesi 2: simultanea e sono presenti dei fenomeni di regressione nello sviluppo dei granuli pollinici. I n Thalictriinz lucidrim E stata riscontrata una tendenza a1 tipo di polariuazione terapolare.

Nelle antipodi delle due specie, talvolta notevolmente sviluppate, si sono osservati casi di poliantipcdia, antipodi polinucleate ed antipodi poliploidi accompagnati da costanti fenomeni di rapida degenerazione.

In Tbalicfrrirn Iticidum I: stato confermato il corredo cromosomico di Z11=28 cd in Th. nziniir 2: risultato di 2n=14, valore nuovo per la specie.

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