25. DÍPTEROS NEMATÓCEROS EM GERAL; PSYCHODIDAE, SIMULIIDAE E

CERATOPOGONIDAE

25. DÍPTEROS NEMATÓCEROS EM GERAL; PSYCHODIDAE, SIMULIIDAE E

CERATOPOGONIDAE

PARASITOLOGIA MÉDICA

PARASITOLOGIA MÉDICA

Complemento multimídia dos livros “Parasitologia” e “Bases da Parasitologia Médica”. Para a terminologia, consultar “Dicionário de termos técnicos de

Medicina e Saúde”, de

Luís ReyFundação Oswaldo CruzInstituto Oswaldo Cruz

Departamento de Medicina TropicalRio de Janeiro

A ORDEM DIPTERAA ORDEM DIPTERAA importância desta ordem, para a

medicina, está em que muitas de suasespécies são transmissoras de viroses ede infecções por bactérias, protozoáriosou helmintos, assim como de miíases.

Ela compreende grande variedade deinsetos com cabeça tórax e abdome bemdiferenciados, providos de aparelhobucal sugador ou picador-sugador eapenas um par de asas.

Nesta ordem, o mesotórax é o únicosegmento torácico bem desenvolvido,tendo aí inseridas suas duas asas.

Atrás destas, os balancins represen-tam estruturas residuais do que seria o2º par de asas.Haemagogus

leucocelaenus

Os dípteros e seus grandes gruposA ordem DIPTERA é for-

mada por 3 seções:

NEMATOCERA - Insetos (A)que possuem antenas longas(15 ou 16 artículos), larvascom cabeça bem desenvolvi-da e pupa nua, que dánascimento aos adultosatravés de fenda dorsal emforma de T.

Reune importantes vetoresde doenças infecciosas eparasitárias.

Compreende as famílias:Psychodidae,Simuliidae,Ceratopogonidae eCulicidae.

A, Nematocera; B, Cyclorrhapha; C, Brachycera.

CYCLORRAPHA - Moscas (B)que trazem na região frontal dacabeça uma sutura curva(sutura ptilineal) e uma cica-triz, a lúnula voltada parabaixo. Larvas acéfalas.

BRACHYCERA - Parecemmoscas grandes (C), mas semlúnula e com 3-4 segmentosantenais; larvas acéfalas.

B CA

Morfologia dos dípteros nematócerosOS INSETOS ADULTOS

As peças bucais podem serde tipo pungitivo ou não. Osdípteros hematófagos sendoos mais importantes emmedicina.

Alguns insetos não-hema-tófagos, como as moscas,também podem participar datransmissão de doenças.

Nos grupos mais primitivos(nematóceros), cada antenaé formada por numerosossegmentos de aspecto seme-lhante (D), exceto o 1º ou es-capo (b1) e o 2º ou pedicelo(b2).

Todos os demais consti-tuem o flagelo (b3).

D, antena de nematócero (macho);E, antena de braquícero; F, antena deciclorrafo; b1, escapo; b2, pedicelo;b3 flagelo; c, arista.

Nos grupos mais evoluídos(isto é, nos braquíceros eciclorrafos) o número deartículos reduz-se a três (E),por vezes com aneluras noterceiro, ou apresentam umacerda grossa, a arista (F,c).

Morfologia dos dípteros nematócerosQuando as peças bucais estão

completas, compreendem:• o labro (LE) ou labro-epifaringe;• a hipofaringe (H);• um par de mandíbulas (MD);• um par de maxilas (MX) com osrespectivos palpos maxilares(Pa), que podem ser longos oucurtos, como nas fêmeas dosculicíneos;• o lábio (labium, L) ou bainha datromba, nome que lhe é atribuídoem muitos casos, por constituiruma calha que aloja e protege asdemais peças bucais, quando emrepouso.

Cabeça de um inseto culicídio (C)para mostrar as peças bucais (vertexto) e as antenas (An). Em cima àdireita, corte transversal da tromba.

A justaposição do labro-epifaringe com a hipofaringe forma o canal de sucção (ver o corte transversal: LE+H).

Morfologia dos dípteros nematócerosAs asas são sempre mem-

branosas e podem estar re-vestidas de escamas, comonos mosquitos, ou de cerdascomo nos flebótomos.

Estruturalmente, são ex-pansões duplas do tegumen-to tergal.

Sua forma e consistênciasão asseguradas pela veiasou nervuras, que derivam detraquéias modificadas.

O número e disposição dasveias constitui a venação daasa, utilizada para a siste-mática dos dípteros.

Junto à base, as asaspodem apresentar um loboacessório posterior denomi-nado calíptera.

Há nomenclatura especialpara as nervuras e “células”.

A, asa teórica: C, costa; Sc, subcosta; R1-R5, nervuras radiais; M1-M4, nervurasmedianas; Cu1-Cu2, nervuras cubitais;An1-An2, nervuras anais. As letras minús-culas correspondem à nomenclatura das“células” da asa. B, asa de flebótomo; C,asa de mosca; D, asa de mosquito.

Fases larvárias dos nematócerosOs dípteros são insetos de metamor-

fose completa (holometábolos) desen-volvendo-se através de ovos, larvas(4 estádios), pupas e adultos alados (ouimagos).

Os ovos, postos isoladamente ouaglutinados, apresentam detalhesestruturais que permitem identificarcertas espécies.

As larvas podem ser aquáticas outerrestres. Nas espécies primitivas acabeça da larva é grande (eucéfalas),mas nas mais evoluídas é atrófica(acéfalas), com órgãos bucaisreduzidos em geral a ganchos.

O inseto adulto nasce da pupaatravés de uma fenda dorsal em T(ortorrafos).

Fases do desenvolvi-mento de um Culex.

Anofelino adulto emergindo da pupa

Psychodidae: os flebotomíneos

1. Lutzomyia - que compreende a maioriadas espécies cujas fêmeas picam o homeme são transmissoras nas Américas.

2. Phlebotomus - que abrage todos osvetores da Europa, Ásia e África.

Representaçãoesquemática deum flebotomíneo(só metade dosapêndices estãorepresentados).

São os dípteros ortorrafos da seçãoNematocera, com antenas longas (16 artí-culos).

As asas são lanceoladas, densamenterecobertas de pêlos e com 9 ou mais veiasatingindo a margem. Mesmo em repouso,elas não se dobram sobre o abdome.

As espécies importantes, porque trans-mitem tanto as leishmaníases cutâneascomo as viscerais, pertencem à sub-famíliaPhlebotominae, onde se destacam doisgêneros:

Morfologia dos flebótomos adultosOs flebotomíneos têm a

cabeça pequena e alongada,fortemente fletida para baixo,o que faz o inseto parecergiboso.

O aparelho bucal picador-sugador, sendo curto, nãochega a sugar sangue direta-mente dos vasos cutâneos.

Ele compõe-se de um par de mandíbulas, umpar de maxilas e o lábio inferior, cuja calha dorsalserve de estojo para as demais peças bucais.

Os palpos maxilares, com 5 segmentos, sãomais longos que a probóscida (ou conjunto daspeças bucais).

No assoalho da cavidade bucal encontram-seestruturas quitinizadas que, nas fêmeas, ajudama identificar as espécies; é o cibário.

Cabeça deflebotomíneocom apenasos primeirosartículos an-tenais repre-sentados.

Morfologia dos flebótomos adultosOutros elementos importantes

para a sistemática deste gruposão:

A - A forma lanceolada das asase a venação, isto é, o arranjo dasveias ou nervuras, havendo 9 oumais nervuras que atingem amargem.

B - O aparelho genital dos ma-chos: a, espículo; b, gonapófisesuperior (segmento basal); c,gubernáculo; d, gonapófise média;e, lamelas; f, gonapófise inferior.

C - A forma da espermateca dasfêmeas, que difere segundo asespécies (a-k).

A

B

C

Biologia dos flebotomíneosUnicamente as fêmeas

adultas são hematófagas,mas elas se alimentam tam-bém de sucos vegetais, comofazem sempre os machos.

A fecundação pode dar-seantes ou depois de um repas-to sanguíneo, processando-se a cópula com os insetosem vôo ou pousados.

O macho prende-se à fê-mea com suas gonapófises,estando ambos dispostos emlinha e em sentidos opostos.

Para amadurecerem, osfolículos ovarianos requeremao menos um repasto desangue.

Normalmente cada fêmeapõe 40-70 ovos por desova,agrupando-os em lugares úmi-dos e com matéria orgânica.

Os ovos alongados, com 0,3mm de comprimento, sãoinicialmente brancos, masdepois, castanhos ou negros.

O exocório possui detalhescom valor taxonômico.

A incubação dura 6-17 dias.As larvas alimentam-se de

matéria orgânica e, 15 a 70dias depois, formam pupas.

Os adultos nascem dentrode 1 a 3 meses, mas só vivem2 a 4 semanas.

Biologia dos flebotomíneosA atividade destes insetos

é crepuscular ou noturna. Asfêmeas picam as pessoasprincipalmente até cerca demeia noite ou ao amanhecer.

Durante o dia, ficam abriga-das em lugares tranqüilos efrescos, como os ocos deárvores, entrenós de bambu,tocas de animais, galinheirose currais ou em depósitos dematerial etc.

Em ambientes sombriospicam mesmo de dia, alimen-tando-se sobre roedores, rép-teis e outros animais.

Seus vôos são curtos esilenciosos, semelhantes asaltos, mas podem alcançarcentenas de metros.

A população flebotômicaoscila pouco onde o clima forconstantemente quente eúmido.

Mas varia muito se a tem-peratura e a umidade mudammuito com as estações do anoou com o regime de chuvas.

A transmissão das leishma-níases passa, então, a tercaráter periódico.

Em geral, há incremento datransmissão após as chuvas.

Epidemiologia e controleAs espécies mais importan-

tes para a transmissão daLeishmania braziliensis são:

Lutzomyia intermedia - Queé encontrada da Paraíba atéo Paraguai e a Argentina, pre-dominando na Mata Atlân-tica. É a principal vetora doSudeste.

Tem hábitos semi-domésti-cos, invadindo casas e osabrigos de animais, principal-mente nas proximidades davegetação densa.

Lutzomyia pessoai - Encon-trada de Mato Grosso do Sulaté o Rio Grande do Sul.

A espécie é antropófilamas pica animais silvestresou os domésticos, perto damata.

Lutzomyia wellcomei - Étransmissora em alguns luga-res da Amazônia (Serra dosCarajás), onde vive emflorestas de terras altas.

A percentagem de insetoscom leishmânias é sempremuito baixa (0,01 a 0,3%),dependendo a transmissãoda densidade de fleboto-míneos.

Vários roedores silvestressão reservatórios da infec-ção.

A transmissão da Leishma-nia guyanensis, no planaltoguiano é feita por Lutzomyiaumbratilis, com índices deinfecção entre 1 e 7,3%.

Epidemiologia e controleLutzomyia flaviscutellata é incri-

minada no Brasil pela leishmaníasecutânea devida a Leishmania ama-zonensis.

Lutzomyia peruensis é tida comoprincipal vetor de Leishmania peru-ensis, o agente da “uta” nos Andes.

Lutzomyia olmeca e L. panamen-sis transmitem a “úlcera de loschicleros” no México, na Guatemalae em Belise.

A leishmaníase visceral ou cala-zar, causada por L. infantum (= L.chagasi), ocorre nas Américas, ondeo vetor é Lutzomyia longipalpis, e noVelho Mundo, onde as leishmaníasessão transmitidas por espécies dogênero Phlebotomus.

O controle é feito com os inseticidas de ação residual,aplicados nas casas e anexos.

Família SimuliidaeFamília SimuliidaeSão pequenos dípteros nematóceros, que

medem 2-4 mm de comprimento, e trans-mitem a oncocercíase nas Américas e naÁfrica.

No Brasil, são conhecidos como “piuns” ou“borrachudos” (em outros países, jején eblackflies).

O corpo é giboso, de cores escuras ounegro, com asas hialinas e antenas curtas(com 11 segmentos).

A probóscida é curta e poderosa, com umpar de mandíbulas e outro de maxilas, comofacas serrilhadas. O canal de sucção éformado pela justaposição do labroepifaringee da hipofaringe.

As espécies do gênero Simulium sãonumerosas e formam complexos morfologi-camente indistinguíveis.

Desenho esquemático de Simulim adulto.

Espécies de SimuliumSimulium oyapockense e

Simulium roraimense são osprincipais transmissores daoncocercíase no Brasil, emáreas de planície de Roraima,embora Simulium exiguumtambém tenha, por lá, papelna transmissão.

Simulium incrustatum, queapresenta elevava densidadepopulacional nas zonas detransmissão das montanhasde Roraima, não é vetoreficiente por ter grandesdentes no cibário, onde asmicrofilárias são, em parte,retidas e destruídas.

As fêmeas hematófagasatacam o gado e o homem,por vezes em grande nú-mero, sendo molestas pelador e o prurido que causam.

Elas picam em horasclaras do dia, umas prefe-rindo atacar a parte superiordo corpo e sobretudo acabeça (no México), outras aparte inferior (na Venezuelae na África).

Isso condiciona a distri-buição topográfica daslesões oncocercóticas queaparecem no corpo dospacientes.

Biologia de SimuliumOs ovos dos simulídeos são postos

em grande número sobre a vegetaçãoque será submersa pelas águas de riosou riachos de curso rápido e arejado, ousobre as pedras molhadas, eclodindoem 4-5 dias.

As larvas aquáticas (A) possuemantenas (a) e escovas bucais (b) paracaptar alimentos.

Posteriormente há brânquias anais(d) e uma ventosa com acúleos, para sefixarem (e).

Mas as larvas podem deslocar-se atémesmo contra uma correnteza forte.

Após 2-3 semanas, elas tecem um casulo aberto e se trans-formam em pupas (B). Estas respiram com brânquias filamen-tosas (f) que se projetam para fora do casulo.

Em poucos dias dão nascimento aos insetos adultos.

A B

A, larva; B, pupa, sem o casulo.

Biologia de Simulium

O controle dos simulídios é feito com aplicação deinseticidas como temefós (um organofosforado),permetrina (um piretróide) ou carbossulfan (umcarbamato).

Prefere-se, agora, o controle biológico, com aplicaçãode culturas de Bacillus thuringiensis cepa H-14, noscursos d’água, para serem ingeridos pelas larvas.

Esta bactéria Gram-positiva, produz uma proteínatóxica para os dípteros, por via digestiva, que é muitosegura.

A vida de uma fêmea deSimulium damnosum, principalvetor de oncocercíase naÁfrica é de 4 a 7 semanas, comciclo gonotrófico de 3 a 6 dias.

Em cada ciclo ela põe 500 a900 ovos.

Simulium (segundo Austen).

Família CeratopogonidaeFamília CeratopogonidaeInsetos que raramente medem mais de 2

mm de comprimento, conhecidos como“maruins” ou “mosquitos pólvora”.

Os de interesse médico são do gêneroCulicoides (com 800 espécies) cujas fêmeassão hematófagas e transmitem a filáriaMansonella ozzardi, nas Américas, assimcomo as Dipetalonema perstans e D.streptocerca, na África.

Os culicóides têm antenas longas, sendo asdos machos plumosas. Os palpos têm 5artículos e a probóscida é curta, do tipopicador-sugador.

No tórax e asas não há pêlos nem escamas;mas, nestas, há microtríquias e manchasclaras ou escuras com aspecto característico.As asas ficam superpostas quando emrepouso.

Culicoides. Representação esquemática de

uma fêmea.

Os Culicoides (1)A grande maioria das espé-

cies de ceratopogonídeos queatacam o gado e outrosanimais (preferencialmente)ou o homem, são do gêneroCulicoides.

Picam durante o dia, comaumento da freqüência aocrepúsculo.

São muito molestos porquea picada é dolorosa e a dorprolongada. As lesões cutâ-neas sendo de caráter urti-cariante, eczematoso outuberculóide.

Os ovos, bananiformes, sãopostos às centenas, envolvi-dos em massa gelatinosa.

Esses ovos ficam ancora-dos em objetos submersosnos rios e pântanos de águadoce ou salgada, segundo asespécies.

Desenvolvem-se, também,no solo úmido e com matériaorgânica em decomposição,onde eclodem em poucosdias.

Os Culicoides (2)

As larvas dos Culicoidessão vermiformes e muitomóveis; elas acabam porenterrar-se para pupar.

O ciclo completo dura 2semanas ou mais, em funçãoda temperatura.

Culicoides furens é incri-minado como transmissor deMansonella ozzardi, nasIlhas do Caribe.

Na África, Culicoidesausteni e C. grahami trans-mitem a Dipetalonemaperstans; enquanto aDipetalonema streptocercao é por C. grahami.

Culicoides paraensis é oprincipal vetor do vírus Oro-pouche, uma arboviroseepidêmica da Amazônia, evetor, também, da Manso-nella ozzardi, na Argentina.

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