Remerciements

L’équipe de la Bibliothèque Universitaire de Reims souhaite remercier Monsieur Jacques Bierne pour son intervention dans

le cycle de conférences des Jeudis de la Science.

Pour toute information concernant Les Jeudis de la Science, contacter : Véronique Fohanno : veronique.fohanno@univ-reims.fr

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Sommaire

1. Présentation de la conférence................................................................................ 4

2. L’intervenant .......................................................................................................... 5 2.1. Présentation............................................................................................................................5

2.2. Bibliographie sélective...........................................................................................................5

3. Présentation de documents disponibles à la BU ................................................... 6 Titre 1 : Faux de Verzy .............................................................................................................6 Titre 2 : Sites et paysages..........................................................................................................7 Titre 3 : Faux de Verzy .............................................................................................................8 Titre 4 : Les Faux de Verzy ......................................................................................................8 Titre 5 : Art et histoire en pays rémois....................................................................................9 Titre 6: La Marne au diable. Contes populaires, curiosités des villes, des champs et d’ici-

bas ..............................................................................................................................10 Titre 7 : Arbres souverains.....................................................................................................11 Titre 8 : Larousse des arbres..................................................................................................12 Titre 9: Encyclopédie des arbres............................................................................................13 Titre 10 : Le livre des Arbres, Arbustes et Arbrisseaux......................................................14 Titre 11 : Arbres......................................................................................................................15 Titre 12 : Un jour, un arbre ...................................................................................................16

4. Thèse et articles .................................................................................................... 17

4.1. Thèse .....................................................................................................................................17

4.2. Articles..................................................................................................................................18 4.2.1. Revue de la presse généraliste ......................................................................................18 4.2.2. Revue de la presse scientifique.....................................................................................19

5. Sites internet ......................................................................................................... 23

Annexes..................................................................................................................... 24

Annexe 1 ......................................................................................................................................25

Annexe 2 ......................................................................................................................................34

Annexe 3 ......................................................................................................................................35

Annexe 4 ......................................................................................................................................36

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« La résolution de l’énigme des Faux de Verzy»

Reims, Bibliothèque Universitaire, le 7 février 2008

1. Présentation de la conférence

Arbres insolites, les Faux sont des hêtres tortillards apparus il y a plusieurs siècles dans le

domaine des moines de l'abbaye Saint-Basle près de Verzy. Ayant acquis une notoriété à la

mesure de leur exceptionnelle prospérité sur un territoire restreint de l'actuelle forêt domaniale de

la Montagne de Reims, les Faux sont demeurés jusqu'à présent une énigme pour les biologistes.

Des branches caractéristiques du hêtre commun découvertes récemment sur des hêtres tortillards

de Verzy puis identifiées comme des réversions héréditaires, permettent d'imputer la formation de

ces anomalies du développement à des rétromutations...ce qui démontre, a contrario, que les Faux

sont des mutants. Plusieurs hypothèses portant sur la cause, la nature et l'avenir de la mutation

"tortillard" sont étayées par de solides observations et arguments mais demandent à être validées

par des démarches expérimentales.

L’intégralité de la conférence fait l’objet de l’annexe 1.

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2. L’intervenant 2.1. Présentation

Monsieur Jacques Bierne est professeur émérite à l’Université de Reims Champagne-

Ardenne et vice-président de la Société Française de Génétique.

Pour de plus amples informations sur cette association 2.2. Bibliographie sélective Cf les résumés d’articles numérisés respectivement en annexes 2, 3 et 4 de ce parcours

documentaire.

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3. Présentation de documents disponibles à la BU Titre 1 : Faux de Verzy

Ouvrage réalisé par Yve FLATARD et Bernard WEBER Castor & Pollux, 1999, ISBN 2-912756-08-1 BU Sciences et Techniques - salle 2 – 582.632 FLA

Quatrième de couverture : « Un jour, un homme en visite dans la famille de sa compagne, apprend l’existence non loin du village d’un site forestier très remarquable pour les arbres fabuleux qu’il abrite. Cet homme aime les arbres, la nature et la marche. Il est aussi photographe. De sa première rencontre en forêt de Verzy avec ces arbres singuliers qu’on appelle « faux », il revient avec le sentiment qu’une histoire d’amour vient de se nouer, ni plus ni moins. Dans sa boîte noire, il y a des preuves qu’il s’empresse de révéler avec du sel d’argent. Dès cet instant, un tourment joyeux ne cesse de la ramener auprès de ces créatures d’énigme, aux formes dansantes et folles ; la nuit, le jour, au travers des saisons. (…) Yve Flatard, photographe, Bernard Weber, écrivain, tous deux sensibles aux secrets frémissements du visible, ont ici voulu croiser leurs cheminements parmi les hôtes ancestraux et noueux de la forêt de Verzy, dans la Marne. »

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Titre 2 : Sites et paysages Ouvrage établi par Catherine GROUT, en collaboration avec Piero GRASSO, Sylviane

JONET et Olivier MARX. Synthèse réalisée par le Parc naturel régional de la montagne de Reims suite à la table ronde organisée à Verzy les 1er et 2 octobre 1992. Parc naturel régional de la montagne de Reims, 1992. BU Sciences et Techniques - salle 2 – 582.4 PAR

Présentation de l'éditeur :

« Les Faux de Verzy, avec leur caractère unique et fascinant, n’ont toujours pas révélé leur mystère. C’est pourquoi ces arbres interrogent non seulement les scientifiques qui essaient de découvrir leur origine, mais aussi les chercheurs de disciplines différentes. Ce livre (…) fait le point sur les recherches fondamentales et appliquées. C’est aussi un ensemble de textes qui pose le problème crucial aujourd’hui de la protection et de la valorisation du patrimoine naturel, dans une perspective globalisante incluant avec les études scientifiques, l’histoire, la philosophie, les sciences humaines et l’art. »

Faux de Verzy par Seton SMITH, pp. 89-90. Les Faux de Verzy : bilan et perspectives par Jean-Claude AUDRAN et Jean-Louis

DRUELLE, pp. 118-125. Régénération in vitro par microbouturage des hêtres tortillards de Verzy par Jean-

Claude AUDRAN et Jean-Louis DRUELLE, pp.126-137. Les faux de Verzy, aspects génétiques par B. DEMESURE, Bernard COMPS,

Bernard THIEBAUT, pp. 138-144. Forme et architecture des hêtres tortillards à Verzy par Bernard THIEBAUT,

Bernard COMPS, Jacques MERCIER, pp. 145-155. Les Faux de Verzy : naissance, développement et maintien d’une légende par

Jean-Pierre BOUREUX, pp. 184-191. Les Faux de Verzy : sauvegarde et mise en valeur extrait de la plaquette de

l’Atelier technique des Espaces Naturels, les Faux de Verzy, sauvegarde et mise en valeur, étude réalisée par Jacques SGARD, pp. 200-203.

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Titre 3 : Faux de Verzy

Editions ORCCA - Collection Patrimoine et innovations – 1996 Prochainement à la BU Sciences!

Extrait de l’avant-propos de Françoise Ferat, présidente du Parc Naturel Régional de la Montagne de Reims : « Lieu historique, le site des Faux de Verzy est aussi le seul vestige de l’ancienne abbaye bénédictine dédiée à Saint-Basle et édifiée en ces lieux au milieu du VIème siècle. Cette publication s’attache à nous présenter les aspects historiques et scientifiques liés au site des Faux de Saint-Basle, éléments remarquables du patrimoine naturel et culturel de notre pays. »

Titre 4 : Les Faux de Verzy

Étude réalisée par René DUMONT Société d’études des sciences, des arts et d’histoire d’Épernay et de la région, 1963. BU Sciences et Techniques – Magasins – E6151

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Titre 5 : Art et histoire en pays rémois

Travaux de l’Académie nationale de Reims 2001, vol. 175 Editions de l’Académie Nationale de Reims BU Sciences et Techniques –Magasins – ST080116

« Les Faux de Verzy : naissance, développement et maintien d’une légende » par Jean-Pierre Boureux, pp. 37-55.

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Titre 6: La Marne au diable. Contes populaires, curiosités des villes, des champs et d’ici-bas Ouvrage réalisé par Frédéric Chef

Editions du Coq à l’Ane, 2002, ISBN 2-912036-21-6 BU Sciences et Techniques –Magasins – ST080115

« Les Faux de Verzy et les gauillots de Verzenay » pp. 9-16.

Présentation de l’ouvrage :

« Il suffit de mettre le nez dehors et de tourner le coin de la rue, d’oser quelques pas hors logis en des directions inhabituelles, pour s’aventurer. Je suis parti sur les routes et les chemins marnais, à la recherche des secrets, des mystères et des légendes. Chaussé de bottes de sept lieus, boussole en main, j’ai suivi les sentiers des petites randonnées. Les tavernes se sont ouvertes, et , des gardes champêtres, des maires, des érudits, des prêtres, des marcheurs m’ont accueilli pour me confier leur savoir. J’ai entrevu des créatures invisibles, longé des ruisseaux. A travers brouillard, dans le vent, sous la pluie, j’ai rencontré des Marnais extravagants. Vous n’avez pas idée comme un département peut être vaste. »

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Titre 7 : Arbres souverains Ouvrage réalisé par Robert Bourdu avec la collaboration de

Monique Joussaume, photographies de Michel Viard Éd. Du May, 1990, ISBN 2-9064-5027-8 BU Sciences et Techniques – salle 2 - 581.5 BOU

Article intitulé Les tortillards, pp.106-109.

Quatrième de couverture : « Séquoias géants, pins de Californie vieux de près de 5 000 ans, comme éternels, hêtres de la montagne de Reims aux formes étranges et inexpliquées ou glycines millénaires de Chine, les arbres sont les monuments de la nature, dont ils transcendent les normes ordinaires. C’est à ce titre qu’ils ont toujours été associés à l’histoire , aux cultures et aux religions de l’homme : rites et croyances autour de l’arbre attestent aujourd’hui encore de la force de ce symbole. Ce livre réunit les arbres remarquables de France et du monde. Il raconte aussi leur histoire : merveilles, bizarreries et mythes d’un univers, vus par un photographe de la nature et commentés par un spécialiste du monde végétal. »

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Titre 8 : Larousse des arbres Ouvrage réalisé par Jacques Brosse

Larousse , 2004, ISBN 2-03-505456-7 BU Sciences et Techniques – salle 2 – 581.5(038) BRO

Article Fagus sylvatica L., p. 180.

Résumé: « Spécialiste de la mythologie des arbres, Jacques Brosse, nous offre ce dictionnaire des arbres et des arbustes. Plus de 1600 font l’objet d’un article. Les descriptions botaniques qui permettent leur identification alternent avec les histoires fabuleuses : légendes et mythes des espèces enracinées dans le sol européen depuis l’Antiquité, récits mouvementés des découvertes et des acclimatations des « belles étrangères » …Lorsque les nymphes habitent les chênes, lorsque l’une d’elles se métamorphose en laurier pour échapper aux assauts d’un dieu, Jacques Brosse est le conteur idéal. »

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Titre 9: Encyclopédie des arbres

Ouvrage général où les textes de John White sont illustés par les dessins de David More. Flammarion , 2005, ISBN 2-0820-1422-3 BU Sciences et Techniques – salle 2 – 581.5 WHI

Article Fagus sylvatica L. tortuosa, p. 339 avec son dessin sur la page 338.

Quatrième de couverture : « Plus de 1890 espèces et variétés d’arbres du monde entier (…) font de ce livre le plus complet et plus abondamment illustré sur le sujet, source de découvertes passionnantes. De superbes aquarelles, alliant précision et vérité scientifique, représentent les arbres avec leur silhouette, leurs feuilles, leurs fleurs, leurs fruits, leur écorce, leurs graines, leur feuillage d’automne… Les arbres sont présentés par familles botaniques, avec leurs principales espèces et variétés, ainsi que de nombreux cultivars.»

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Titre 10 : Le livre des Arbres, Arbustes et Arbrisseaux Ouvrage réalisé par Pierre Lieutaghi

Actes Sud, 1994, ISBN 2-7427-4778-8 BU Sciences et Techniques - salle 2 - 581 LIE

Article Hêtre p.733-743.

Présentation de l'éditeur : « Devenu l’un des ouvrages les plus recherchés de l’édition naturaliste française d’après-guerre, Le livre des Arbres, Arbustes et Arbrisseaux est enfin réédité. Prix du Conseil de la Société botanique de France en 1971, ce livre reste un texte de référence pour quiconque s’intéresse aux plantes ligneuses de nos climats, en un temps où leur devenir ne va plus de soi, où il convient de reconsidérer le futur des arbres avec les meilleurs repères possibles.»

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Titre 11 : Arbres

Film de Sophie Bruneau et Marc-Antoine Roudil d’après des idées originales de Francis Hallé Texte raconté par Michel Bouquet Éd. Montparnasse, 2002 BU Sciences et Techniques –DVD - Salle1 – A400/638 vert

Le chapitre 11 est consacré aux Faux , L’arbre fou.

Présentation de l’éditeur : « Arbres - Un voyage immobile est un périple à travers le monde des arbres et les arbres du monde, qui raconte l'histoire des arbres depuis les origines. Il évoque les grandes différences et les petites similitudes entre l'Arbre et l'Homme avec l'idée prégnante que notre relation à l'Arbre s'inscrit toujours dans un rapport au monde. De la Namibie à la Californie, en passant par Madagascar, l'Afrique du Sud et l'Europe, Arbres - Un voyage immobile nous mène à la rencontre de « personnages » extraordinaires : énormes baobabs au tronc difforme, séquoias dont la longévité inspira Alfred Hitchcock (Vertigo), dattiers, pin de Bristlecone (le plus vieil arbre du monde) mais aussi arbres étrangleurs, arbres qui marchent vers la mer, arbres timides du sud de la France...»

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Titre 12 : Un jour, un arbre

Série documentaire réalisée par Pierre Patrolin La Compagnie des Phares et Balises, 2005 BU Sciences et Techniques –DVD - Salle 1 – A400/427

Dans la partie intitulée « Automne », au chapitre 61, la présentation du hêtre tortillard dans la forêt de Sionne (Vosges) est introduite par la légende de Saint Basle.

Présentation : « Pierre Patrolin, cinéaste, a passé près d’un an à sillonner la France avec sa caméra et son équipe à la recherche d’arbres : remarquables ou inconnus, petits ou grands, isolés au fin fond des campagnes ou nichés au cœur des villes, il dresse ici le portrait de chacun d’entre eux en images et en histoires.»

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4. Thèse et articles 4.1. Thèse DRUELLE Jean-Louis. Ontogénèse in situ des bourgeons du hêtre commun (Fagus sylvatica L.) et du hêtre tortillard de Verzy (Fagus sylvatica L. var.tortuosa Pépin) : application à la régénération in vitro. Comprend un volume de textes et un volume d’illustrations. Thèse soutenue le 19 janvier 1996 à Reims.

B.U. Sciences et Techniques – Magasins – 96REIMS001/1Bis (Volume 1 : Texte) B.U. Sciences et Techniques – Magasins – 96REIMS001/2Bis (Volume 2 : Illustrations)

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4.2. Articles 4.2.1. Revue de la presse généraliste MERCIER Jacques. Plaidoyer pour les faux de Verzy in Bulletin d’information de la commune de Germaine, 1980, n°14.

B.U. Sciences et Techniques – Dossier documentaire « Faux de Verzy » Pour consulter la version numérisée

GRANDPIERRE, Gilles. À Verzy, des faux et défauts in L’Union, 2003, 2 octobre, p. 26. B.U. Sciences et Techniques – Dossier documentaire « Faux de Verzy »

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4.2.2. Revue de la presse scientifique Les @rticles en ligne sont présentés, séparément, à la fin de ce paragraphe. BOUREUX, Jean-Pierre. Les Faux de Verzy : naissance, développement et maintien d’une légende in Bulletin de la Société d’Etude des Sciences Naturelles de Reims, 1995, n° 9, pp.49-60.

B.U. Sciences et Techniques – Dossier documentaire « Faux de Verzy » DEMESURE B., COMPS B., THIEBAUT B., BARRIERE G, LETOUZEY J. Les hêtres tortillards en Europe occidentale. Aspects génétiques in Ann Sci For, 1995, vol. 52, pp. 103-115. B.U. Sciences et Techniques – Dossier documentaire « Faux de Verzy » GUILLEMOT A. Les faux ou hêtres de la forêt de Verzy et le chêne de Saint Basle in Mém. Soc. Agri. Comm. Sci. Arts, 1913, pp. 315-326, document numérisé uniquement. B.U. Sciences et Techniques – Dossier documentaire « Faux de Verzy »

Pour consulter le document numérisé

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MERZEAU D., DI GIUSTO. F., COMPS B., et al. Genetic control of isozyme systems and heterogeneity of pollen contribution in beech (Fagus sylvatica L.) in Silvae Genetica, 1989, vol. 38, pp. 195-201. B.U. Sciences et Techniques – Dossier documentaire « Faux de Verzy » ROL René. Les Faux de Verzy in Bulletin de la société botanique de France, tome 102, 1955, pp. 25-29 de la 81e session extraordinaire de 1953.

B.U. Sciences et Techniques – Magasins périodiques – EP21

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THIÉBAUT B., BUJON P., HADDAD S., COMPS B., et MERCIER J. Développement réitératif des hêtres tortillards (Fagus sylvatica L. var. tortuosa Pépin) in Comptes Rendus de l’Académie des Sciences – Série III, Sciences de la vie, 1992, tome 315, n°5., pp. 213-219.

B.U. Sciences et Techniques – Magasins périodiques – AP1S3 THIÉBAUT B., LUMARET R. et VERNET Ph. The bud enzymes of beech (Fagus sylvatica L.) Genetic distinction and analysis of polymorphism in several french populations in Silvae Genetica, 1982, vol. 31, pp. 51-60. B.U. Sciences et Techniques – Dossier documentaire « Faux de Verzy » Les Faux in Société d’étude des Sciences Naturelles de Reims, 1981, octobre, n°12.

B.U. Sciences et Techniques – Dossier documentaire « Faux de Verzy » Pour consulter la version numérisée

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@rticles en ligne BIERNE Jacques. La résolution de l’énigme des Faux de Verzy Voir Annexe 1 THIÉBAUT B., BUJON P., HADDAD S., COMPS B., et MERCIER J. Morphologie et architecture des hêtres tortillards à Verzy (Fagus sylvatica var. tortuosa) in Canadian Journal of Botany = Revue canadienne de botanique, 1993, vol. 71, n°6, pp.848-862. Lien vers le résumé de l'article THIÉBAUT B., GARNIAUX O., COMPS B., et MULLER C. Descendances maternelles de hêtre tortillard (Fagus sylvatica L. var. tortuosa Pépin); développement au cours des quatre premières années: I. fertilité, vigueur et apparition du phénotype tortillard in Canadian Journal of Botany = Revue canadienne de botanique, 1998, vol.76, n° 1, pp. 12-22. Lien vers le résumé de l'article Les articles suivants sont accessibles depuis les ressources électroniques des Bibliothèques Universitaires de Reims Champagne Ardenne (base de données, dictionnaires et encyclopédies, …). L’accès est réservé aux personnes inscrites. Dans la base de données Scopus GALLOIS A., AUDRAN J.C., BURRUS M. Assessment of genetic relationships and population discrimination among Fagus sylvatica L. by RAPD in Theoretical and Applied Genetics, volume 97, n° 1-2, juillet 1998, pp.211-219. Pour accéder à l'article

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5. Sites internet Parc naturel régional de la montagne de Reims Lien vers le site Académie de Reims : morphologies de végétaux Accès au site Association Hêtre tortillard d’Auvergne (HTA) Pour vous rendre directement sur le site de cette association Et plus généralement … Office national des forêts (ONF) Lien vers l'ONFEt plus particulièrement la partie intitulée « Découverte de la forêt » Les Faux de Saint Basle http://www.onf.fr/foret/flore/arbremark/basle.htm Galeries de photographies :

Villages de Verzy - Verzenay Lien vers la galerie consacrée aux Faux de Verzy J’ai tout fau Cliquez pour visionner les photographies

Partir à la découverte des Faux

Forêt de Verzy – Faux de Verzy Lien vers la plaquette de présentation du site des Faux de Verzy Forêt de Sionne – Vosges – Meuse – Faux de Saint Basle Lien vers le parcours de randonnée

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Annexes Annexe 1 : Intégralité de la conférence Annexe 2 : Résumé de l’article suivant : DRUELLE Jean-Louis, BIERNE, Jacques. Genetic signification of wild-type branch development on beech mutants twisted in The international journal of developmental biology, décembre 1993, vol.37, n°4, pp. 5S-6S. Annexe 3 : Résumé de l’article suivant : DRUELLE Jean-Louis, AUDRAN Jean-Claude, BIERNE Jacques. L’aptitude des hêtres tortillards à la réversion indique qu’ils résultent d’une seule mutation à effet morphogénétique pléiotrope in Acta bot. Gallica, 1993, 140 (6), p.715. Annexe 4 : Résumé de l’article suivant : DRUELLE Jean-Louis, AUDRAN Jean-Claude, BIERNE Jacques. The reversion properties of the twisted mutation in beech are consistent with a transposition mechanism from an infectious genetic element. The seventh international conference of the international society of differentiation, Helsinki (Finlande), 19-23 July 1992, p.66.

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Annexe 1

La résolution de l’énigme des Faux de Verzy

Jacques BIERNE Vice-Président de la Société Française de Génétique

La forêt de la Montagne de Reims héberge depuis plusieurs centaines d’années unepopulation de quelques 500 à 800 hêtres tortillards centrée sur le domaine de l’ancienne abbaye Saint-Basle, près de Verzy.

Dès le XVIIe siècle, ces arbres aux formes surprenantes, d’aucuns ont ditdérangeantes, d’autres provocantes, ont interpellé la curiosité ou l’imaginaire des hommesappelés à les rencontrer, à les observer, à les admirer ou à les redouter. Des commentaires,exposés, articles et ouvrages en nombre substantiel ont été consacrés au volet culturel del’histoire de ces étranges formations végétales, qu’il s’agisse de contes et légendes,d’ésotérisme ou d’esthétique. En revanche, l’histoire naturelle et a fortiori la biologie desFaux de Verzy n’ont donné lieu qu’à des travaux en petit nombre, souvent succincts et pourl’essentiel descriptifs. Or la découverte récente de branches maîtresses dotées d’unearborescence en totalité de type commun sur huit hêtres tortillards recensés à ce jour(réversions)2, m’a invité à rédiger une histoire de la biologie des Faux que le présent texte se

propose de rapporter et de commenter dans ses grandes lignes.

Jusqu’au milieu du XIXe siècle, si l’on écarte les facteurs surnaturels (malédictions,sortilèges...), le caractère tortillard3 est imputé au milieu de développement et de croissance del’arbre. C’est ce qu’en génétique formelle on appelle une fluctuation. Le sol du domaine de Saint-Basle est alors considéré comme séquestrant un facteur particulier capable de provoqueren permanence la formation de branches et de rameaux tortillards sur les hêtres (contrôleexogène du phénotype).

En 1861, le botaniste PEPIN confère le statut de variété au caractère tortillard (Fagus sylvatica var. tortuosa). Partant, il en fait un caractère héréditaire et tortillard devienttortillard en application des conventions d’écriture en biologie4.

_________________________________ 1 Conférence faite le 07 février 2008 à la Bibliothèque Universitaire Sciences et Techniques dans lecadre des « jeudis de la science ». 2 Il s’agit de réversions que j’ai moi-même identifiées sur un parcours facilement accessible maislimité de la forêt. Leur nombre doit être en toute vraisemblance bien plus grand. 3 Tronc et branches maîtresses tordus et torsadés, houppier pleureur. 4 Typographie ordinaire pour un caractère fluctuant ; italiques pour un caractère héréditaire.

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Cette attribution du caractère à l’action d’un facteur endogène transmissible de génération en génération se fonde à l’époque sur le succès de la transmission du phénotype tortillard aux hêtres engendrés par des Faux transplantés loin de la forêt de Verzy (Ardenne, Auvergne, Ile-de-France, Lorraine, Normandie, Picardie...). Elle est pleinement cohérente avec la coexistence des hêtres tortillards et communs5 dans la Montagne de Reims (quid du sol ?).

Hêtre commun ou

Réversion sur un hêtre tortillard

Hêtre tortillard

_________________________________ 5 Le terme commun, retenu ici par commodité de lecture correspond à tortillard+ en génétique classique.

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Hêtre tortillard porteur d’une réversion en position basse

(photo Jacques BIERNE)

Promeneur interpellé par les hêtres tortillards qui (re)deviennent de vrais hêtres communs, tu n’es pas face à une énigme dans l’énigme, mais le témoin privilégié d’évènements rarement perceptibles de l’évolution des êtres vivants.

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Après la redécouverte des lois de Mendel, au début du XXe siècle, les études portant

sur la reproduction sexuée des hêtres (tortillard x tortillard ; commun x commun ; tortillard xcommun) confirment que le phénotype tortillard est bien d’origine génétique, sans que l’on puisse établir sur la base de données statistiques significatives les modalités de satransmission : un ou plusieurs gènes impliqués ; dominance, récessivité ou codominance des allèles ; épistasie ou interactions réciproques des gènes ... Sans que le rôle du sexe desgamètes parentaux soit éprouvé : ? tortillard x ? commun versus ? tortillard x ? commun et sans qu’un mécanisme héréditaire de variation épigénétique soit envisagé.

Découverte des réversions imputables à des rétromutations

Vers le milieu des années 80 du XXe siècle et à leur grande surprise, les forestiers observent sur trois hêtres tortillards la présence de branches maîtresses en totalité de typecommun. Compte tenu de leur position à la base du tronc des arbres, les botanistes avancent deux hypothèses pour rendre compte de la coexistence de caractères héréditaires différents surun même sujet. La première repose sur la greffe d’un jeune hêtre commun sur un hêtre tortillard plus âgé, suivie de l’annexion du premier par le second. La deuxième suggèrel’intervention d’un processus de développement juvénile car, étant la plus précoce, la branchemaîtresse en position basse se serait formée à partir d’un bourgeon trop jeune pour exprimerle caractère tortillard.

Au début des années 90, les progrès de la génétique moléculaire ayant clairementmontré que, chez les plantes, les variétés sont le plus souvent des mutants, je propose unetroisième hypothèse6 : la réversion du caractère tortillard en caractère commun par rétromutation de l’allèle tortillard (Fau de Verzy) en allèle TORTILLARD (hêtre commun)7. En survenant dans une cellule souche d’un très jeune bourgeon (méristème) puis en serépliquant des milliards de fois au cours des mitoses, la rétromutation se serait transmise aux innombrables cellules de la branche qui, ce faisant, aurait réalisé le phénotype commun en lieu et place du phénotype tortillard. A noter que la notion de variété botanique suppose, a priori,la variation d’un ou plusieurs gènes. Lorsque la variété se montre capable de réversion,l’événement génétique est à l’évidence ponctuel, c’est-à-dire qu’un seul gêne est concerné. Deux gènes impliqués ou plus exigeraient au moins deux événements génétiquesindépendants et synchrones, ce qui est, sinon impossible, du moins hautement improbable. Detrès faible pour un seul gène, la fréquence de la mutagenèse devient quasi nulle quand cettedernière intéresse plusieurs gènes en même temps.

En 1994, lors d’une visite de l’Arboretum de l’Institut National Agronomique à Grignon, Marguerite VERZEAUX (communication personnelle) observe le développementd’une branche aux feuilles entières, caractéristiques du hêtre commun, sur un hêtre de la variété laciniata, aux feuilles profondément découpées. En écartant toute possibilité de greffe aussi bien que de développement juvénile, la position haute de la branche « aberrante » apporte la preuve de la capacité du hêtre à produire une réversion par rétromutation.

En 2000, lors d’une promenade sur la route forestière du CBR qui relie Villers-Marmery à Verzy, j’observe sur un Fau âgé et solitaire une branche révertante de tailleimpressionnante en position éloignée du sol, telle que l’hypothèse de la rétromutation soitseule acceptable comme cause de l’anomalie.

_________________________________ 6 DRUELLE J-L. & J. BIERNE, 1993 : Genetic signification of wild-type branch development on beech mutant twisted. Int. J. Dev. Biol. 37 : 5 S-6S. 7 Par convention, les allèles d’un gène sont désignés par le terme qui décrit le caractère muté. L’allèle sauvage (ordinaire, classique, commun) s’écrit en majuscules, l’allèle muté (aberrant, nouveau,exceptionnel) s’écrit en minuscules.

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Par la suite, je suis appelé à recenser de nouvelles réversions hautes voire très hautes

sur quatre Faux. Sur la base de ces multiples observations de présence anormale du caractèrecommun sur des arbres tortillards et, surtout, de la démonstration que ces surprenantesaberrations ne peuvent être imputées qu’à des rétromutations de l’allèle tortillard en allèle TORTILLARD, l’hypothèse selon laquelle les Faux de Verzy sont des mutants du hêtrecommun est aujourd’hui validée.

Examinons maintenant ce que l’on sait, d’une part, de la mutation tortillard des Faux et, d’autre part, du gène TORTILLARD du hêtre commun. La mutation tortillard

C’est au pastorien André LWOFF (Prix Nobel en 1965) que l’on doit d’avoir montréque l’incorporation de l’ADN d’un agent infectieux, le phage λ , dans l’ADN d’un hôte, la bactérie Escherichia coli, dotait cette dernière d’un caractère héréditaire nouveau (lalysogénie) qui lui assure une protection contre toute infection ultérieure par le phage agresseur(immunité). C’est également à LWOFF que l’on doit d’avoir prouvé qu’un facteur du milieuexterne, en l’occurrence la lumière dans l’ultra-violet, était capable de désincorporer l’ADN étranger présent dans l’ADN de la bactérie lysogène et, ce faisant, de provoquer son retour auphénotype lytique.

Chez les animaux, la présence d’éléments génétiques de nature infectieuse incorporésdans le génome d’une espèce a par ailleurs été clairement établie. L’ADN de virus oncogènes et celui d’oncogènes cellulaires partagent les mêmes séquences de nucléotides et, parconséquent, ont nécessairement une même origine.

Des transposons8, découverts initialement par Barbara Mc CLINTOCK (Prix Nobel en 1983) chez le maïs, ont ensuite servi de révélateur au fait que le phénotype d’innombrablesvariétés végétales répondait à l’incorporation d’un transposon dans un gène qui gouverne laformation d’un caractère héréditaire (mutation par insertion). Et les retours du phénotype de ces variétés à celui de l’espèce sauvage, à la mobilité du transposon, ce qui entraîne lareconstitution du gène initial (rétromutation par excision).

Si l’on considère le fait que le caractère tortillard des Faux est partagé à Verzy par des chênes et des châtaigniers9, on doit admettre que le milieu de développement et de croissancedes arbres, quoique n’étant pas plus aujourd’hui qu’hier impliqué dans la réalisation de leurphénotype, a néanmoins joué un rôle dans la genèse initiale du caractère en provocant la modification de leur génotype. Le pilotage de la mutation tortillard par un agent infectieux devient de ce fait une hypothèse hautement vraisemblable. A cet égard, il est significatif queles réversions d’arborescences de hêtres tortillards en arborescences de hêtres communs ne soient pas assorties des transformations symétriques d’arborescences de hêtres communs en arborescences de hêtres tortillards. Si la fréquence d’une mutation aléatoire et celle de sarétromutation sont en effet généralement du même ordre de grandeur, la probabilité pour unélément génétique mobile qui inactive un gène (mutation) de restaurer l’activité du gène en sedéplaçant dans le génome (rétromutation) est bien plus élevée que celle de l’acquisition par l’espèce commune d’un élément génétique qui provoquerait la mutation variétale. ________________________________ 8 Les transposons sont des segments d’ADN parfaitement intégrés au génome d’une espèce. Plusieursindices structuraux de leur ADN suggèrent que certains d’entre eux, les rétrotransposons notamment,résultent du flux horizontal de gènes entre un hôte, ancêtre lointain et disparu de cette espèce, et lesparasites et symbiontes que ce dernier a pu rencontrer au cours de son existence. 9 Dans l’incapacité de se reproduire par marcottage, les chênes et les châtaigniers tortillards n’ont pas connu la même prospérité que les Faux.

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Enfin, l’hypothèse de la mutation du gène TORTILLARD en allèle tortillard par insertion en son sein d’un élément génétique mobile trouve un écho dans la récente mise en évidence deséquences répétées inversées d’ADN, spécifiques des transposons, dans le génome de plusieurs plantes ligneuses. Le gène TORTILLARD

Si l’on compare les hêtres tortillards avec les hêtres communs, ce sont les branches tordues et torsadées et le houppier pleureur (port en parasol) des premiers qui tranchent avec lesbranches rectilignes et le houppier dressé des seconds.

Ce double caractère de forme et de direction dans l’espace, contrôlé par le gèneTORTILLARD, lui confère d’être pléiotrope. Dans l’économie générale de la morphogenèse desarbres tortillards et communs, cette pléiotropie peut être la conséquence d’une sélectiondifférente des bourgeons appelés à se développer en arborescence ou le fait d’une croissancedifférente des bourgeons qui engendrent les rameaux. Dans le premier cas, c’est le design fractaldu développement de l’arborescence qui est en cause. Dans le second, c’est le mode de croissancedes rameaux issus des bourgeons qui est responsable de la différence de morphologie.

L’étude de la morphogenèse montre que ce n’est pas le développement de l’arborescencemais le mode de croissance des rameaux qui est en cause10. Lorsque les cellules possèdent le gène TORTILLARD, les modalités particulières de la prolifération et de la croissance cellulairesorientent la progression du rameau de sorte que la pousse est dirigée de façon rectiligne vers le haut. En revanche, l’allèle tortillard supprime cette orientation et les rameaux progressent defaçon incertaine, ce qui se traduit par leur forme spiralée et leur trajectoire en direction du sol. Legène TORTILLARD appartient à la cascade des gènes qui gouvernent la multiplication et lacroissance des cellules des méristèmes tant primaires que secondaires. Le séquençage de sonADN sera seul susceptible de préciser son éventuelle fonction dans ce très complexe contrôle dela division et de la polarisation des cellules. Histoire naturelle des Faux de la Montagne de Reims

Les mutations de l’allèle TORTILLARD en allèle tortillard, survenues il y a plusieurs centaines d’années dans les cellules souches de bourgeons ou de gamètes de hêtres communs,n’ont pas pu se maintenir dans la population des Faux de Verzy sans qu’une sélection naturellepositive, même légère, n’ait été à l’oeuvre au profit de l’allèle muté... Ou sans que l’homme aitpratiqué la domestication des mutants, c’est-à-dire leur sélection réitérée par la maîtrise de leur reproduction. Or, si cette dernière démarche d’ordre culturel a été effectivement suivie pourgénérer des plantes d’intérêt agronomique comme les cépages de la vigne, elle est difficilementconcevable pour les Faux11. Par conséquent, c’est au sein des facteurs de sélection naturelle qu’ilfaut rechercher les causes de l’espérance de vie à long terme comme celles de la reproduction adlibitum des mutants. ________________________________ 10 J-L. DRUELLE, dans sa thèse soutenue en 1996 à l’Université de Reims Champagne-Ardenne, écrit : « Chez le hêtre commun, la comparaison de l’ontogenèse d’un bourgeon d’hiver terminal de pousselongue avec celle d’un bourgeon fugace, nous a permis de différencier ces deux types de bourgeon par leur organisation, leur séquence de formation et leur période de développement. Elle nous a permis decomprendre la filiation dans le temps de ces deux types de bourgeons... Les données concernant lesbourgeons du hêtre tortillard sont identiques à celles du hêtre commun... » 11 En effet, l’investissement en temps consacré à la domestication a toujours trouvé sa justification dans larentabilité. « Time is money »!.. A moins que des motivations d’ordre ésotérique ou esthétique n’aientprévalu dans le passé.

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Cette recherche restera conjecturale tant que le séquençage de l’ADN des allèlesTORTILLARD et tortillard12 n’aura pas été effectué, tant qu’on ne disposera pas de donnéessignificatives sur la fonction du gène et sur la nature de la mutation. Néanmoins, on a puconstater que les hêtres tortillards de l’écosystème de Verzy n’étaient pas défavorisés dans la compétition avec les hêtres communs. C’est ainsi que les Faux se sont avérés avoir mieuxrésisté que les hêtres ordinaires à la tempête exceptionnelle de 1999.

Quant à l’importance numérique des hêtres tortillards sur un territoire restreint de la

Montagne de Reims, on doit admettre qu’elle correspond mieux à des mutations ciblées par lacomplémentarité entre certaines séquences de l’ADN du gène TORTILLARD et celles d’un même agent infectieux qu’à des accidents génétiques livrés aux seules lois du hasard. L’avenir des Faux est-il compromis par les réversions ?

Pour répondre à une telle question, des travaux de génétique formelle portant sur latransmission du caractère tortillard chez des arbres issus de faînes prélevés sur des rameaux respectivement mutés et rétromutés d’un même Fau révertant sont nécessaires. Mais ce sontsurtout les données de la génétique moléculaire relatives à la mutation tortillard qui livreront les indications indispensables à l’estimation sérieuse des rétromutations.

Dans l’hypothèse de la mutation par insertion d’un transposon, on peut faire état de lavraisemblable sensibilité d’une telle mutation aux facteurs du milieu notamment la lumière etla température, ou mieux la photopériode et la thermopériode. N’oublions pas que c’est la lumière dans l’ultra-violet qui a permis à LWOFF de provoquer le départ de l’ADN infectieuxdu chromosome de l’hôte et, partant, de provoquer la restauration du caractère lytique chez labactérie lysogène. Les rétromutations seraient-elles une conséquence du réchauffement de la planète, ou de la modification des conditions d’accès des Faux à la lumière ou encore desdeux ? Moins spéculatif, l’examen sur une décennie de l’évolution des Faux porteurs deréversion fournit un premier aperçu de l’effet des rétromutations sur la morphologie desarbres. Les branches révertantes mieux exposées à la lumière que les branches des tortillardsbénéficient d’une meilleure photosynthèse, d’un métabolisme énergétique supérieur et, aufinal, d’un développement plus rapide assorti d’une croissance prévalente. La réversion enhêtre commun supplante à la longue le hêtre tortillard qui la porte13. Cette remise en cause de la morphologie des hêtres de phénotype tortillard par les réversions est restée jusqu’à ce jour discrète. En revanche, soumis à des rétromutations plusfréquentes, les châtaigniers tortillards de Verzy apparaissent comme des mosaïques debranches communes et tortillards entremêlées. ________________________________ 12 Pour séquencer l’ADN du gène ordinaire et celui de l’allèle muté, l’une des stratégies consiste àextraire les ARN messagers de jeunes rameaux respectivement communs et tortillards d’un même Fau révertant. On procède ensuite à la synthèse in vitro de l’ADN complémentaire de l’ARNm TORTILLARD présent dans les seuls rameaux communs. Cet ADNc servira ensuite à piéger le gène sauvage et l’allèle muté dans le génome de hêtres communs et tortillards. 13 Un Fau dit « de Ludes », recensé par Janine RADELET et que m’a signalé Jacques MERCIER, a développé une réversion suffisamment précoce et ancienne pour que le hêtre soit quasiment de typecommun. Quelques branches torsadées à la base témoignent qu’il s’agit bien d’un Fau chez lequel larétromutation très précoce a maîtrisé la morphogenèse.

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Par conséquent, on peut prévoir que les rétromutations vont peu à peu compromettrel’esthétique des Faux, ou tout au moins, seront génératrices d’une nouvelle esthétique. Et cen’est qu’à très long terme, c’est-à-dire plusieurs siècles si la fréquence des rétromutations d’augmente pas, que l’existence de la mutation et, en conséquence, celle des hêtres tortillardsde Verzy, sera menacée.

Hêtre tortillard porteur d’une réversion en position haute (photo Jacques BIERNE)

La surprenante rectitude de la branche révertante qui jaillit à la verticale duFau illustre la puissance de la mutagenèse sur le retour du caractère tortillardau caractère commun.

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Hêtre tortillard porteur d’une réversion sur la partie haute de son houppier, photographié en hiver (en haut) et en été (en bas). (Photo Jacques BIERNE) En provoquant l’inversion du géotropisme de la branche, la rétromutation installe un hêtre commun au sommet du Fau.

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Annexe 2

Volume 37 No. 4 December 1993 pp. 5S-6S

11th Meeting of the Société Française de Biologie du Développement

September 23-24, 1993, Paris, France

Genetic signification of wild-type branch

development on beech mutants twisted

J-L. DRUELLE and J. BIERNE Unite de Recherche "Reproduction, Regeneration, Reconstruction

et Rajeunissement" (UR4R), Université de Reims Champagne- Ardenne, F-51062 Reims cédex, France

In the forest of Verzy (Marne, Champagne), about 800 beeches show a morphological phenotype different from the usual type in at least two characters: winding trunks and branches; and weeping crown. From 1861 on, these strange trees have been regarded as a beech variety named twisted variety (Fagus silvatica L. var. tortuosa Pepin, Fagacae).

Morphology and architecture analysis based on the reconstitution, each year, of the main stems growth, both in the wild-type and in the twisted beeches, allowed B. Thiebaut (Can. J. Bot. 71:848-862,1993) to explain how those trees built theirshape. In the wild-type, a strong regulation (terminal bud dominance) not only straightens all the stems (whatever class they belong to: trunk, first branch, last ramification) but also induces a strict hierarchical system among them and between them. In the twisted beeches, this bud terminal dominance is weak and/or irregular and consequently there is no hierarchical morphogenetic sequence.

With respect to the genetic origin of this beech variety, hypothesis of spontaneous mutagenesis occurred several centuries ago, has been commonly accepted to date to explain the twisted phenotype.

However, in the Verzy ecosystem, some oaks and chestnut trees (other Fagacae species) exhibit a similar twisted phenotype. This observation dismisses the spontaneous mutation hypothesis and allows us rather to consider an induced mutation. hypothesis such as the insertion of a genetic infectious element in a morphogenesis gene.

Furthermore, we have observed among the twisted beeches, two specimens bearing a large branch totally normal in all its components. Evaluation of growth parameter in the two branches grown on twisted beeches shows that these branches re-erected all characteristics of the wild-type phenotype. As a multiple reversion event is unlikely, these reversions indicate that twisted beeches are mutated at a single locus. There are pleiotropic morphogenetic mutants. The properties of these retromutations (frequency, somatic origin) are in total agreement with the hypothesis of an induced mutagenesis mechanism.

Somatic reversion event in plant requires a major developmental switch involving conversion of a vegetative meristem from wild-type to mutant-type. How the reversion occurring in a twisted-mutant cell may be transmitted to the meristem primordium is under further consideration.

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Annexe 3

Acta bot. Callica, 1993, 140 (6), 715. L'aptitude des hêtres tortillards à la réversion indique qu'ils résultent d'une seule mutation à effet morphogénétique pléiotrope par Jean-Louis Druelle, Jean-Claude Audran et Jacques Bierne VR4R, Université de Reims Champagne-Ardenne, B.P. 347, F-51062 Reims Cedex

BIBLIOGRAPHIE

Pépin, 1861.- Les hêtres tortueux de Verzy. flev. hort-, Paris, 84p. _____________________________ © Société botanique de France 1993. ISSN (en cours).

Le» hêtres à silhouette torturée et au port en parasol (environ .800 à ce jour), dispersés dans la forêt domaniale de Verzy (Marne) par-mi une multitude de hêtres communs, ont sus-cité de nombreuses spéculations sur leur ori-gine depuis leur description au XVIIèœe siècle. La plus crédible des hypothèses, formulée par Pépin (1861), a été de considérer ces hêtres , appelés communément Faux de Verzy ou hêtres tortillards, comme une variété botanique (Fagus sylvativa L. var. tortuosa) que deux caractères morphogénétiques (troncs et branches maîtresses tordus et torsadés, houppier pleureur) opposent à ceux du hêtre commun.

L'examen de l'organisation morphologique de plus de 300 hêtres tortillards a mis en évidence sur 3 sujets le retour brusque, stable et conforme au phénotype sauvage de l'une de leurs branches maîtresses. Cette aptitude à la réversion, la fréquence de l'événement généti-que (10"2 à l'échelle des spécimens) et la nature somatique de la cellule révertante permettent :

1/ d'avancer que les hêtres de phénotype tortillard correspondent à l'expression d'une seule mutation à effet morphogénétique pléiotrope (twisted),

2/ de considérer que la coexistence des phé-notypes sauvage et muté chez un même sujet est imputable soit à la modification du récepteur cellulaire d'un signal de croissance ou de morphogenèse à effet systèmique, soit à la perturbation du pattern de production ou de libération d'un signal à courte portée d'action,

3/ de proposer le parcours ontogénique que doit suivre la réversion somatique pour que cet événement génétique s'inscrive dans le phénotype. La présence de châtaigniers tortillards dans la forêt de Verzy permet d'avancer la partici-pation d'un élément infectieux à la mutagenèse, par exemple par insertion de tout ou partie de son matériel génétique dans un locus privilégié décisif pour la morphogenèse. Dans cette optique, la rétromutation correspondrait à la perte ou la transposition de la séquence insérée.

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Annexe 4

The Seventh International Conference

of The International Society of Differentiation

CELLULAR PROGRAMMES FOR

GROWTH, DIFFERENTIATION, AND NEOPLASLA

19-23 July 1992 p. 66 Helsinki. Finland

THE REVERSION PROPERTIES OF THE TWISTED MUTATION IN BEECH ARE CONSISTENT WITH A TRANSPOSITION MECHANISM FROM AN INFECTIOUS GENETIC ELEMENT Druelle J-L., Audran J-C. and Bierne J. UR4R, Université de Reims Champagne-Ardenne, B.P. 347, 51062 Reims Cedex, France.

The amazing spatial pattern of twisted morphogeneticmutants concerns about 800 beeches (Faux de Verzy) in a forest of 10 km2 (Rheims Mountain, Champagne, France) where a few oaks and chesnut trees also present the sametwisted phenotype. That the same mutation should occur inspecimens of three plant species rules out a random event. On the other hand, this coexistence of mutants is consistent withtransposition from an infectious genetic element to a specificlocus in the genome of several species. This genetic entitycould be a virus. The reproduction of twisted beeches has been documented at Verzy since the 6th century. Most treesasexually derived from layering. A few, in particular solitarymutated specimens distant from the principal area, arose fromsexual reproduction. Whether auto- or alto-fertilization or both occurred is as yet unknown. Careful examination of agreat number of mutated beeches has shown a few abrupt,stable reversions of branch phenotype from twisted to wildtype. These reversion properties are highly consistent with thetransposition mechanism for the mutation. A comparativestudy of DNA (nuclear DNA, mt. DNA, cp DNA) frommutant and revertant branches is currently underway.

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