RAST IN RAZVOJ

Univerza v LjubljaniBiotehniška fakulteta

Oddelek za agronomijo

Agronomija - UNI

RAST → povečanje velikosti (volumen, sveža masa, suha masa, število celic…)

DIFERENCIACIJA = proces specializacije celic, nastanek različnih tipov celic z različnimi strukturnimi in funkcijskimi lastnostmi

RAZVOJ = rast in diferenciacija celic v tkiva, organe, organizem

morfogeneza = “nastaneh oblike”, rezultat različnih vzorcev celičnih delitev in rasti celic

Agronomija - UNI

Rast in razvoj na celičnem nivoju

celične delitve

celična rast

Agronomija - UNI

Celične delitve in celična rast sta povezana pri vzdrževanju optimalnega celičnega volumna.Če delitve prehitevajo celično rast, se celice progresivno manjšajo in na koncu propadejo.

Velikost celic določa genotip in zunanji dejavniki (npr. razpoložljivost hranil)

Agronomija - UNI

G1 - rast celice

S - podvajanje DNA

G2 - priprava na delitev

profaza

metafaza

anafaza

telofaza

interfaza

mitoza

diploidnacelicapoliploidna

celica

Agronomija - UNI

Celični cikel

Rastlinski hormoni in kontrola celičnega cikla

saharozaavksini

citokinini

citokinini

abscizinska kislinagiberelini

Agronomija - UNI – 2005/06

Profazakromosomi kondenzirani, mikrotubuli v preprofaznemtraku razporejeni ekvatorialno,okoli jedrne ovojnice se oblikujeprofazno vreteno

Prometafazapreprofazni trak in jedrnaovojnica se razgradita, kinetohore,mitotsko vreteno se veže nakromosome

Metafazamitotsko vreteno je popolnoma

stvorjeno, kromosomirazvrščeni v ekvatorialni ravnini

Anafazakromatide potujejo proti poloma

delitvenega vretena

Telofazatvori se jedrna ovojnica, kromosmi se začnejodekondenzirati, mitotskodelitveno vreteno se razgrajuje, tvorba fragmoplasta

Citokinezakortikalni mikrotubuli spet

prisotni, fragmoplast izgrajentvorba celične stene med

hčerinskima celicama

MITOZA

kortikalni mikrotubuli

mikrotubuli

jedro

preprofazni trak

profaznovreteno

mitotskovreteno

Interfaza

Profaza

Metafaza

Dve hčerinskiinterfazni celici

mikrotubul sekretornivezikel

matriks mreža tubulov in veziklov

nova celična stena

Sposobnost delitve je pri večini celic omejena

Agronomija - UNI

Meristemi - tkiva, v katerih imajo celice trajno sposobnost delitve

izvorna celica

hčerinska celica

diferencirana celica

celica, ki vstopa v diferenciacijo

hčerinske celice se diferencirajo in izgubijo sposobnost delitve

mladi list

apikalni meristem poganjka

koreninska čepica

apikalni meristem korenine

antiklina delitev

periklina delitev

Agronomija - UNI

Celične delitve

lahko potekajo v različnih ravninah

dajejo enako ali različno velike hčerinske celice

polarnost

Polarnost = fiziološka, lahko pa tudi morfološka neenakost nasprotnih polov celice

polarnost rastlinskih organovpolarnost na nivoju rastline

Polarnost

Polarnost celičnega transporta ← neenakomerno nameščeni proteini, ki sodelujejo v transportu preko membrane

neenakomerna razporeditev ionov v celici → električni gradient → vpliv na transport in kopičenje drugih nabitih delcev

Agronomija - UNI

→ neenakomerne (inekvalne) delitve

→ diferenciacija

Agronomija - UNI

Zasnova polarnosti

NEPOLARNA CELICA- zigota- spore- pelodna zrna

POLARNA CELICAasimetrična razporeditevionskih prenašalcev

temperaturasvetlobatežnostpHkoncentracija ionovelektro-kem. potencial

GRADIENT ZUNANJEGA DRAŽLJAJA

svetloba

celična stena

nepolariziranazigota

senčenapolovica

iztok Ca2+ ionov

labilnapolarnost

polariziranazigota

sproščanjevsebine veziklov

aktinskimikrofilamenti

nastajanje rizoidacelična delitev

fiksacijapolarnosti

rizoid

embrio

alga Fucus sp.

Agronomija - UNI

Polarnost - zigota alge Fucus

Mehanizem:

prerazporeditev Ca2+ kanalčkov (6-8h), oz njihovo koncentriranje na neosvetljenem delu celice → transcelularni tok (100 pA)

praznjenje veziklov Golgijevega aparata na delu z več Ca2+

(aktinski filamenti)

stabilizacija polarnosti ← pomen celične stene

zigota je nepolarna, pod vplivom svetlobe postane v nekaj urah polarna, polarnost lahko v omejenem času (10-14h) s spremembo smeri svetlobe obrnemo. Po tem času je polarnost stabilna. Na neosvetljenem delu se bo začel razvijati rizoid. Sledi asimetrična delitev → rizoidna celica, talusna celica

Agronomija - UNI

Rast in razvoj na celičnem nivoju

celične delitve

celična rast

Agronomija - UNI

omejena na en del celice (tip growth, npr. koreninski laski, pelodni mešiček)

enakomerna rast (diffuse growth)

Celična rast

Agronomija - UNI

Razporeditev celuloznih fibril določa, kako bocelica rastla

Agronomija - UNI

omejena na en del celice (tip growth, npr. koreninski laski, pelodni mešiček)

Celična rast

celična rast na račun zlivanjasekretornih veziklov s plazmalemo

Agronomija - UNI

Agronomija - UNI

Agronomija - UNI

Celična stena in rast celice

Strukturne komponente celične stene

celuloza mikrofibrile (1-4)β-D-glukan

pektini homogalakturonanrhamnogalatorunanarabinangalaktan

hemiceluloze ksiloglukanksilanglukomananarabinoksilankaloza

Polisaharidi matriksa

Fibrilarni polisaharidi

Agronomija - UNI

Agronomija - UNI

Strukturne komponente celične stene

Celuloza

Agronomija - UNI

Sintaza celuloze – encim odgovoren za sintezo celuloze

Agronomija-UNI

Agronomija - UNI

Sinteza celuloze – nastajanje celuloznih mikrofibril

mikrotubuli

celuloznemikrofibrile

Agronomija - UNI

plazmalema

plazmalema

Golgijeva cisterna zrnati endoplazmatskiretikulum

rozeta

celuloznamikrofibrila

transportnivezikelsekretorni

vezikel

celulozakaloza

pektiniglikani (ksiloglukan,

glukuronoarabinoksilan, glukan, galaktomanan)

glikozilacija proteinov

proteini cel. steneencimi (hidrolaze, esteraze,

peroksidaze, polisaharidsintaze)

rast celice (sprejem vode) po pravilu spremlja intenziven sprejem osmotsko aktivnih snovi (kalij, sladkorji). Če tega sprejema ni, ↑ Ψs → ↓ Ψp → rast se ustavi!

sprejem vode → ↑ Ψp (turgor) → raztezanje cel. stene

Celična rast – mehanizem rasti

Agronomija - UNI

Celična rast - mehanizem

( )Υ−ΨΦ= pr

Φ ... razteznost celične steneΥ ... minimalni pritisk (turgor), potreben za celično rast

Agronomija - UNI

Celična stena ima plastične in elastične lastnosti Ψp

↓Ψp

plastični raztezek

elastični raztezek

Povečanje razteznosti celične stene (stress relaxation)

ksiloglikan encimi, ki rahljajo vezi

celulozne mikrofibrile

ekspanzini → proteini, ki rahljajo vodikove vezi med polisaharidi celične stene (slika)

ksiloglukan endotransglikozilaza→ razceplja ksiloglikane

↓ pH → hitrejša rast (vpliv avksina)

ekspanzini

celulozne mikrofibrileglikani

ksiloglukan endotransglikozilaza

etiolirana rastlina

meritevraztezka

pH 7 pH 4.5 temp.deakt +pH 4.5

EKSPANZIN

kontrola

dodatek ekspanzinačas (h)

dolž

ina

(mm

)

dolž

ina

(%)

izolacija proteinovcel stene

pH

eksa

pnzi

n

Avksin in vpliv v zmanjšanje pH v celični steni, ki omogoča večjorazteznost stene in s tem celično rast. Avskin naj bodisi stimuliraldelovanje protonskih črpalk (1) ali pa stimuliral njihovo sintezo (2-6)

zmanjšanje aktivnosti procesov, ki rahljajo celično steno

več povezav med gradniki celične stene

spremenjena sestava celične stene

Prenehanje rasti

Agronomija - UNI

Stara celična stena je toga (rigidna). Rast ni več možna.

Vzroki:

Razvoj primarnega vegetativnega telesa rastline

Agronomija - UNI

embriogeneza

diferenciacija

organogeneza

internodijnodij

internodij

aksilarni brst

mladi list

Med embriogenezo se izoblikujejo trije osnovni razvojni vzorci:

radialni vzorec organizacije (poznan kasneje pri rastlinskih organih)izoblikovanje osi apikalno-bazalnooblikovanje primarnih meristemov (apikalni in bazalni protomeristem → še nista aktivna, kasneje proizvajata z delitvami večino celic rastlinskega telesa)

Embriogeneza – razvoj embrija

Agronomija - UNI

embrionalni razvoj poteka v embrionalni vrečkiizoblikuje se rudimentarno rastlinsko telo z embrionalno osjo in kličnima listoma (dvokaličnice). Večina struktur, ki gradijo odraslo rastlino, se razvije kasneje z aktivnostjo meristemov

globularna faza srčasta faza torpedo faza zrel embrio

Faze embrionalnega razvoja

Agronomija - UNI

Meristemi (embrionalna ali tvorna tkiva)

primarni meristemi: apikalni meristem glavnega poganjka in koreninskega vršička, izoblikujeta se med embriogenezosekundarni meristemi: aksilarni (zalistni) meristemi, lateralni (žilni in plutni kambij), interkalarni meristemi (na bazi internodija nekaterih enokaličnic), baza lista pri travah

Agronomija - UNI

MERISTEMI so tkiva, v katerih imajo celice trajno sposobnost delitve

listni primordij

tunika(L1, L2 plast)

korpus(L3 plast)

meristemstržena

perifernimeristem

Agronomija - UNI

apikalni meristem

listni primordij

listnodijinterdnodijaksilarni brst

fitomera

protoderm

apikalnimeristem

listniprimordij

primordijbrsta

nodij

Agronomija - UNI

Razvoj lista - faze

zasnova listnega primordija

razvoj različnih regij v okviru lista – diferenciacija poteka vzdolž treh osi:

dorzi-ventralne osiproksimalno-distalne osi (apikalno bazalne osi)lateralne osi

differenciacija celic in tkivL1 → epidermis, laski, celice zapiralkeL2 → mezofilL3 → celice žil in žilnega ovoja

primordij se podaljšuje v

proksimo-distalni osi

novonastali primordij ima radialno simetrijo

mesto nastanka naslednjega primordija

primordij postaja ploščat, razvija se dorziventralna os

Agronomija - UNI

Razporeditev listnih primordijev je genetsko določena.

Število in razporeditev listnih primordijev okoli stebla določa filotaksijo (kako so nameščeni na steblu listi)

nodij

listna ploskev

listna nožnica

internodij

listna nožnica zgornjega lista

bazalni meristem lista

pulvinus listne nožnice

Agronomija - UNI

Celična diferenciacija

Agronomija - UNI

proces, v katerem celica pridobi presnovne, strukturne in funkcijske lastnosti, ki niso lastne njeni izvorni celici

pri rastlinah je to pogosto reverzibilen proces (diferenciacija / dediferenciacija)

– izmenjava signalov, percepcija signalov– izražanje genov, ki določajo identiteto celice– izražanje genov, ki so potrebni za specializirane aktivnosti ali

posebno strukturo celice– aktivnost produktov teh genov, struktura → funkcija

Pomembni dogodki med diferenciacijo

apikalni meristem

listniprimordij

prokambij

osnovnimeristem

prokambijprotoderm

epidermis floem ksilem stržen korteks

žilno tkivo

Agronomija - UNI

Razvoj korenin

koreninska čepica

meristematska cona

cona podaljševanja celic (elongacija)

cona diferenciacije (maturating zone)

stranski (lateralni) koreninski primordij

pericikel celice skorje epidermis

izraščajoča stranska korenina

koreninski lasek

izoblikovani elementi ksilema

diferenciacija endodermalnih celic

začetek diferenciacije prvih elementov ksilema

maksimalna hitrost podaljševanja celic

začetek diferenciacije prvih elementov floema

prenehanje celičnih delitev v večini celičnih plasti

najbolj intenzivne celične delitve

‘speči’ center (quiscent center)

Ex - neizgrajen eksodermisEn - endodermis s Casparijevo progo (CB)P - protoksilem (izgrajen)EM - zgodnji metaksilem (izgrajen)LM - neizgrajen pozni metaksilem

Ex - izgrajen eksodermisendodermis z asimetrično odebeljenimi celičnimi stenami, izgrajen protoksilem in zgodnji metaksilem, neizgrajenpozni metaksilem

Isto, kot pri (B) z izgrajenim poznim metaksilemom

Prečni rez primarne korenine koruze (Zea mays) v različnih razvojnih stadijih, UV mikroskopija, berberinm, analinsko modro, tuloidinsko modro.

avksinicitokininiranitev

RNaze

DNaze

proteaze proteaze

DNaze

RNazerazgradnjatonoplasta

razgradnjacel. org.

sekundarnacel. stena

Ca2+/ CaMcisteinske proteaze

brasinosteroidi

kopičenjehidrolitičnihencimov,

sinteza cel. stene

izolirane mezofilnecelice

diferenciranetraheje

Rast

determinirana (zaključena – list, cvet, plod)nedeterminirana (nezaključena – vegetativni poganjek, korenina)

nedeterminirani poganjek se ob prehodu iz vegetativne faze v reproduktivno pretvori v determiniranega

Agronomija - UNI