POZNATKY Z HYNUTIA JASEŇOV SPÔSOBOVANÉHO HUBOU HYMENOSCYPHUS PSEUDOALBIDUS (ANA. CHALARA FRAXINEA)

Valéria Longauerová • Miriam Maľová • Andrej Kunca • Roman Leontovyč

ÚvodAko pôvodca chradnutia a odumierania jaseňov v Európe bola v roku 2006 v Poľsku KoWalSKiM popísana

huba Chalara fraxinea. V roku 2009 na základe morfologických pozorovaní a DNA analýz bola Ch. fraxinea určená ako anamorfné (asexuálne) štádium huby Hymenoscypus albidus (Roberge ex Desm.) W. Phillips (1887). Táto bola známa v Európe už od roku 1851, avšak nie je považovaná za patogéna. V roku 2010 prostredníc-tvom molekulárnych metód bolo telemorfné (sexuálne) štádium uznané ako nový druh a pomenované Hyme-noscyphus pseudoalbidus KoWalSKi (QueloZ et al., 2010). Oba druhy H. albidus aj H. pseudoalbidus majú mnoho zhodných morfologicky znakov, ale rozdeľujú ich výrazné genetické rozdiely.

ProblematikaChradnutie jaseňov sa začalo prejavovať od roku 1992 v Poľsku v mladých jaseňových porastoch najmä svet-

lými červenohnedými nekrózami. Od polovice 90. rokov sa tiež zistilo v Litve, Lotyšsku a Estónsku. Až v roku 2006 bola ako pôvodca popísaná huba Chalara fraxinea a v roku 2012 jej telemorfné štádium H. pseudoalbidus. Do roku 2008 sa choroba prejavila v Škandinávii, Nemecku, Rakúsku, Švajčiarsku, Slovinsku, Slovensku, Če-chách, Rusku, Maďarsku, Rumunsku, Belgicku, Holandsku, Francúzsku, Taliansku. V roku 2012 sa rozšírila do Veľkej Británie a Írska. V súčasnosti je rozšírená v 22 krajinách Európy.

HostiteľOchorenie postihuje predovšetkým druh Fraxinus excelsior a jeho variety. Náchylné na ochorenie sú aj ďal-

šie Európske druhy – Fraxinus angustifolia Vahl (cech & hoyer-toMicZeK, 2007; SchuMacher et al., 2007; Kiri-SitS et al., 2010), Fraxinus ornus L. (KiriSitS et al., 2009), a Fraxinus pennsylvanica Marshall (DrenKhan & hanS, 2010). Čiastočnú odolnosť vykazujú druhy Fraxinus americana L., Fraxinus mandshurica Ruprich.

Jedna z teórií predpokladá pôvod H. pseudoalbidus v Ázii, kde jasene vykazujú vyššiu odolnosť voči chradnu-tiu. Na stopkách jaseňa manguského (Fraxinus mandschurica) sa v Japonsku bežne vyskytuje huba Lambertella albida, ktorá na základe molekulárnych analýz je rovnaký druh ako Hymenoscyphus pseudoalbidus. Ázijské izo-láty H. pseudoalbidus vykazujú vyššiu vnútrodruhovú variabilitu ako európske druhy. Nie je vylúčené, že huba H. pseudoalbidus je endofytom mimoeurópskych jaseňových druhov, ktoré by mohli byť pôvodcom nákazy.

Obrázok 1. Plodnice H. pseudoalbidus (Foto: Vaidotas Lygis, t. kirisits)

77

Šírenie infekcieHuba prerastá svojím mycéliom do dreva hostiteľa, kde dochádza k odumieraniu kambia, ďalej prerastá

drevnou časťou, ktorá tiež odumiera a na dreve sú viditeľné nekrózy. Tieto sa rozširujú v smere transpiračnom aj asimilačnom svojim mycéliom do dreva. Konídie Chalara fraxinea boli v teréne pozorované len veľmi výnimoč-ne. Apotécia teleomorfy H. albidus sa vyskytujú hlavne na stopkách opadaných listov z predchádzajúceho roku, ale občas aj na 1 – 3-ročných výhonoch odumretých jaseňových sadeníc. Askospóry sú prenášané vetrom a sú pravdepodobne pre šírenie choroby dôležitejšie ako konídie. Ochorenie má chronický charakter najmä u star-ších jedincov, ale smrteľné je pre mladé jedince.

Plodnice H. pseudoalbidus produkujú množstvo spór v čase od júna do októbra, najintenzívnejšie v júli až auguste (KiriSitS a cech, 2009; KoWalSKi a holDenreiDer, 2009). Veľké množstvo produkovaných askospór sa pomocou vetra šíri v priemere 20 – 30 km za rok (SolheiM, 2009; SolheiM et al., 2011). Napadnutie sa preja-vuje najprv na stonkách listov, tmavé lézie a odumieranie výhonov, vetiev a kmeňov pribúdajú postupne v ďal-šom vegetačnom období. Infekcia sa podľa skúseností z Dánska dá detekovať do dvoch mesiacov po napadnutí. V prípade infikovaného stromu sú infikované aj semená.

Vplyv infekcie na zdravotný stav a prežitie stromu ovplyvňuje viacero faktorov – vek, stanovištné podmien-ky, poveternostné podmienky, prítomnosť patogénnych organizmov hmyzu, húb. Stromy do 10 rokov veku, odumierajú v dôsledku infekcie do 2 – 10 rokov po napadnutí. Stromy pod 40 rokov sú schopné regenerovať, ale odumierajú do 3 – 5 rokov po infekcii, ak sú súčasne infikované podpňovkou, alebo napadnuté hmyzom. Pri jedincoch nad 40 rokov je odolnosť pomerne vysoká.

Všeobecne pre hubové choroby ako H. pseudoalbidus nie je ľahké preniknúť bariérou, ktorou je nepoškodená kôra. Preto sa ponúkajú teórie o spolupôsobení ďalších patogénov, napríklad cicavého hmyzu a patogénnych húb. Vzhľadom na veľkosť spór sa však nedá predpokladať, že by hmyz bol ich vektorom. Miesta cicania, kde dôjde k porušeniu kôry, by však mohli byť vstupom pre infekciu. Na miestach postihnutých chradnutím jase-ňov bol často pozorovaný výskyt vošiek, červcov a dutinárok Prociphilus bumeliae Schrank a Prociphilus fraxini Fabricius.

Častým patogénnom pri napadnutí H. pseudoalbidus je aj Armillaria cepistipes alebo Armillaria gallica. Oba sa považujú za saprofytické druhy, ktoré ale prechádzajú do parazitizmu najmä na oslabených drevinách (SKoVSGaarD et al., 2010; lyGiS et al., 2005). Podľa doterajších poznatkov (BaKyS, 2013) je podpňovka považo-vaná za sekundárneho škodcu. Tento predpoklad je podporovaný pozorovaniami vyššieho percentuálneho za-stúpenia zdravých koreňov v prípade jedincov s odumretou korunou v dôsledku napadnutia H. pseudoalbidus. Stres stromov vyvolaný defoliáciou, môže spustiť hromadenie zásob cukru v koreňových systémoch (parKer & houSton, 1971; WarGoet all., 1972) a môže preto znížiť chemickú ochranu stromu, čím sa vytvoria vhodnejšie podmienky pre infekcie spôsobené Armillaria spp. (WarGo, 1976).

Symptómy napadnutiaStromy sú napádané bez ohľadu na vek. Typickým príznakom je odumieranie jednoročných letorastov, ter-

minálnych výhonov a tenších konárov. Jednoročné a dvojročné letorasty odumierajú ešte pred narašením, alebo doumierajú počas suchého leta. Pri starších stromoch dochádza k zasychaniu korunových konárov, ale stromy prežívajú a snažia sa regenerovať. Charakteristická je aj tvorba lézií v okolí púčikov a nasadenia tohoročných letorastov. Lézie sú najprv okrúhle, postupne nadobúdajú eliptický, prepadnutý tvar. Nekrózy sú sprevádzané sivohnedým sfarbením dreva. Nápadný je ostrý prechod dreva medzi odumretou a živou časťou dreva. Nekro-tické lézie sa môžu vytvárať aj na listových stopkách a vrchná strana listov sa sfarbuje do hneda, zelené listy predčasne opadávajú od konca augusta do septembra.

Množstvo a variabilita príznakov robí H. pseudoalbidus veľmi zaujímavým, pretože žiadna iná huba nespô-sobuje tak širokú škálu príznakov v rastlinných tkanivách v takom širokom spektre zmien od fyziologických cez biochemické až po fyzické.

78

Valéria Longauerová • Miriam Maľová • Andrej Kunca • Roman Leontovyč:

Obrázok 2. Symptómy napadnutia (Foto: kunca)

OchranaVzhľadom na neúplné poznanie bionómie huby H. pseudoalbidus, nebola doteraz chemická ochrana uspoko-

jivo vyriešená. Testovanie však prebieha vo viacerých krajinách, vrátane Slovenska. Ako preventívna ochrana môžu slúžiť pestovné opatrenia – pestovanie jaseňov v zmesi s inými druhmi drevín a odstraňovanie napadnu-tých výhonkov. Toto opatrenie však nezaručuje úspešnosť ak je napadnutie stromu už v pokročilejšom štádiu. Klasickým obranným opatrením ostáva pre prax vykonávanie zdravotného negatívneho výberu v postihnutých porastoch.

Poznatky z krajín postihnutých chradnutím jaseňovPodľa oficiálnych údajov infekcia spôsobila rozsiahle odumieranie jaseňa v Poľsku. Počas sledovaného ob-

dobia z celkového počtu sledovaných jaseňov len 15 – 20 % jedincov neodumrelo ani neprejavilo žiadne prízna-ky napadnutia. V roku 2012 ochorenie vyvrcholilo vo Švédsku a Dánsku. Vo Švédsku bolo ochorenie zazname-nané prvý krát v roku 2003. Prieskum uskutočnení v roku 2009 potvrdil, že viac ako 50 % napadnutých stromov odumrelo a 25 % bolo silne poškodených. V roku 2012 to už bolo 60 – 90 % jaseňov, ktoré môžu v nasledujúcich rokoch v dôsledku napadnutia postupne odumrieť. V Dánsku sa choroba prejavila v roku 2002 a do roku 2005 sa rozšírila po celej krajine. Dánska štúdia zistila, že genetická variabilita medzi jaseňmi vplýva na ich citlivosti voči infekcii. Avšak, podiel stromov s vysokou úrovňou prirodzenej odolnosti je veľmi nízky, pravdepodobne menej ako 5 %.

V súčasnej dobe nie sú k dispozícii účinné metódy na obmedzenie šírenia infekcie. Odstránenie infikovaných stromov malo malý účinok nakoľko H. pseudoalbidus žije aj v hrabanke na opadaných stopkách listov jaseňov. Výsledky zo Švédska naznačujú, že stratégie neselektívneho odstraňovania stromov v infikovaných oblastiach môže byť kontraproduktívna, lebo ničí aj odolných jedincov. Jedným z testovaných možností je aj štepenie pod-noží, štepmi odolných stromov kvôli produkcii zdravých semien. Proces obnovenia populácie jaseňov pomocou odolných stromov je však veľmi dlhodobý proces.

Situácia na SlovenskuJaseň (Fraxinus spp.) nepatri medzi hlavné druhy lesných drevín na Slovensku, ale je to bežne vyskytujúci

sa druh v lesoch a parkoch. Uprednostňuje vlhké, kamenisté pôdy a je rozšírený po celom Slovenskú. Stromy tvoria malé lesné porasty, zvyčajne do 1 ha, prevažne v dolnej časti svahu alebo riek. Vyskytujú sa dva druhy: Fraxinus excelsior L. a oveľa menej častý Fraxinus ornus L., ktoré pokrývajú 1,5 až 2 % lesnej pôdy, čo zodpove-dá približne 30 000 ha. V rámci systému genetických zdrojov od 1. 6. 2009 je na Slovenskú: 9 génových oblastí na ploche 1 758,78 ha (122,81 ha zástupcovia jaseňa – 7 % podiel), 340 schválených porastov na zber semien na ploche 2 912,74 ha (616,40 ha zástupcovia jaseňa – 21 % podiel), 206 výberových stromov, 3 semenné sady na ploche 1,80 ha.

Chradnutie jaseňa bolo u nás zaznamenané prvýkrát v roku 2004 vo východnej časti Slovenska (Kunca, 2006). Neskôr boli symptómy pozorované v ďalších lokalitách (Kunca, 2007, 2008; leontoVyč & Kunca, 2009), v súčasnosti je chradnutie jaseňa rozšírene po celom území Slovenska. Pri laboratórnom testovaní infikovaných jaseňov sme identifikovali viacero patogénnych húb. Okrem Chalara fraxinea to boli Phomopsis spp., Cytospo-ra spp., Valsa spp. Vyššiu citlivosť voči ochoreniu majú jedince do 30 rokov. Fraxinus ornus je menej citlivý na chradnutie.

79

Poznatky z hynutia jaseňov spôsobovaného hubou Hymenoscyphus pseudoalbidus (ana. Chalara fraxinea)

Obrázok 3. Rozšírenie H. pseudoalbidus na území Slovenska. Zdroj: kunCa et al., 2012

Na našom území je pri infikovaných jaseňoch často kmeň napadnutý podkôrnym hmyzom: Hylesinus fra-xini Panzer a Hylesinus crenatus Fabricius (Kunca & leontoVyč, 2010; Kunca et al., 2011). U veľkého počtu infikovaných stromov sa potvrdilo na koreňoch napadnutie podpňovkou, najmä druhmi Armillaria cepistipes a gallica, čo zodpovedá poznatkom v iných krajinách. Veľký podiel na poškodení mladých jaseňov u nás ma zver olupujúca kôru. Existujú určité obavy, že u infikovaných oslabených jedincoch môže dôjsť k zvýšeniu početnosti sekundárnych biotických škodcov, ktoré sa môžu stať primárne a mortalitné.

ZáverRozsiahly výskum v tejto problematike sa pokúsil spojiť chradnutie jaseňov s ďalšími faktormi ako je sucho,

jarné mrazy, znečistenie životného prostredia, rozdiely v štruktúre dreva alebo pôsobenia patogénnych mikro-organizmov (JuoDValKiS & VaSiliauSKaS, 2002; hoyer-toMicZeK, 2007; SchuMacher et al., 2007; KiriSitS et al., 2008; KoWalSKi & holDenrieDer, 2008; tuliK et al., 2010). Podľa súčasných znalostí sa len potvrdila hlavná úloha huby Hymenoscyphus pseudoalbidus (anam. Chalara fraxinea) v chradnutí a odumieraní jaseňa.

V decembri 2012 boli zverejnené údaje zo sekvenovania RNA Hymenoscyphus pseudoalbidus. Štúdia odhali-la gény toxínov ktoré môžu byť zodpovedné za virulenciu huby. V súčasnosti sa venuje preto pozornosť identifi-kácii génu zodpovednému za rezistenciu jaseňov voči Hymenoscyphus pseudoalbidus.

PoďakovanieTáto práca bola vytvorená realizáciou projektu Progresívne technológie ochrany lesných drevín juvenilných

rastových štádií (ITMS: 26220220120), na základe podpory operačného programu Výskum a vývoj financova-ného z Európskeho fondu regionálneho rozvoja (50 %).

Táto práca bola podporená agentúrov pre výskum a vývoj v rámci zmluvy č. APVV-045-10 (50 %).

LiteratúraBaKyS, r., VaSaitiS, r., BarKlunD, p., ihrMarK, K. and StenliD, J., 2009: Investigations concerning the role

of Chalara fraxinea in declining Fraxinus excelsior. Plant Pathology, 58, p. 284-292.EPPO, 2010: Workshop on Chalara fraxinea, Oslo, Norway, 30 June to 2 July 2010.KiriSitS, T. and cech, T. L., 2009: Zurücksterben der Esche in Österreich: Ursachen, Verlauf, Auswirkungen

und mögliche Forstschutz- und Erhaltungsmaßnahmen.

80

Valéria Longauerová • Miriam Maľová • Andrej Kunca • Roman Leontovyč:

—, MatlaKoVa, M., MottinGer-Kroupa, S., cech, t. l. and halMSchlaGer, E., 2009: The current situation of ash dieback caused by Chalara fraxinea in Austria. In: Proceedings of the Conference of IUFRO Working Party 7.02.02, Egirdir, Turkey, 11–16 May 2009. (Ed. by Dogmus-Lehtija T.) SDU Faculty of Forestry Journal, ISSN: 1302-7085, Serial: A, Special Issue: p. 97-119.

KoWalSKi, t., 2006: Chalara fraxinea sp. nov. associated with dieback of ash (Fraxinus excelsior) in Poland. Fo-rest Pathology, 36, p. 264-270.

— and holDenrieDer, O., 2008: A new fungal disease of ash in Europe. Schweiz. Z. Forstwes, 159, p. 45-50.— and holDenrieDer, O., 2009: Pathogenicity of Chalara fraxinea. Forest Pathology, 39, p. 1-7. Kunca, a., leontoVyč, r., 2010: Occurrence of Ash Dieback in Slovakia since 2004. EPPO Workshop on Cha-

lara fraxinea, Oslo (Norway), July 1 – 2, 2010, poster.—, leontoVyč, r., 2011: Occurrence of Ash Dieback in Slovakia since 2004. In: DelB, h., pontuali, S. (eds):

Biotic risks and Climate Change in Forests, Proceedings from the 10th IUFRO Workshop of WP 7.03.10 „Methodology of Forest Insect and Disease Survey in Central Europe“, September 20 – 23, 2010, Fakultät für Forst- und Umweltwissenschaften der Albert-Ludwigs-Universität Freiburg and Forstliche Versuchs- und Forschungsanstalt (FVA) Baden-Würtenberg, p. 170-171.

—, leontoVyč, r., ZúBriK, M., GuBKa, a., 2011: Bark beetle outbreak on weakened ash trees and applied con-trol measures. EPPO Bulletin, 41(1): 11-13.

leontoVyč, r., Kunca, a., 2009: Nárast odumierania niektorých listnatých drevín (jaseň, gaštan jedlý, topole) v dôsledku aktivizácie hubových patogénov. In: Kunca, a. (ed.): Zborník referátov z medzinárodnej konfe-rencie Aktuálne problémy v ochrane lesa 2008, 23. – 24. 4. 2009 Nový Smokovec, s. 105-109.

lyGiS, V., VaSiliauSKaS, r., larSon, K.-h. and StenliD, J., 2005: Wood-inhabiting fungi in stems of Fraxinus excelsior in declining ash stands of northern Lithuania, with particular reference to Armillaria cepistipes. Scandinavian Journal of Forest Research, 20, p. 337-346.

Ing. Valéria Longauerová, PhD., Ing. Miriam Maľová, Ing. Andrej Kunca, PhD., Ing Roman Leontovyč, PhD.

Národné lesnícke centrum - Lesnícky výskumný ústav Zvolen, T. G. Masaryka 22, SK – 960 92 Zvolen, e-mail: longauerova@nlcsk.org

81

Poznatky z hynutia jaseňov spôsobovaného hubou Hymenoscyphus pseudoalbidus (ana. Chalara fraxinea)