Archaea adalah kelompok bersel satu. Seorang individu tunggal atau spesies dari domain ini disebut archaeon sebuah (kadang-kadang dieja "archeon"). Mereka tidak memiliki inti sel atau organel lain dalam sel mereka. Di masa lalu mereka dipandang sebagai kelompok yang tidak biasa bakteri dan bernama archaebacteria tetapi sejak Archaea memiliki sejarah evolusi independen dan menunjukkan banyak perbedaan dalam biokimia mereka dari bentuk kehidupan yang lain, mereka sekarang diklasifikasikan sebagai sebuah domain terpisah dalam tiga domain sistem. Dalam sistem ini tiga cabang utama keturunan evolusi adalah Archaea, Eukarya dan Bakteri. Archaea lebih jauh dibagi menjadi empat filum diakui, namun banyak filum mungkin ada. Dari kelompok Crenarchaeota dan Euryarchaeota yang paling intensif dipelajari. Klasifikasi Archaea masih sulit, karena sebagian besar tidak pernah dipelajari di laboratorium dan hanya terdeteksi oleh analisis asam nukleat mereka dalam sampel dari lingkungan. Meskipun archaea memiliki, di masa lalu, telah diklasifikasikan dengan bakteri sebagai prokariota, klasifikasi ini mungkin sudah ketinggalan zaman, karena gagal untuk membedakan antara tiga domain yang sangat berbeda dari kehidupan. [1]

Umumnya, archaea dan bakteri sangat mirip dalam ukuran dan bentuk, meskipun beberapa archaea memiliki bentuk yang sangat tidak biasa, seperti sel-sel datar dan berbentuk persegi walsbyi Haloquadra. Meskipun ini kesamaan visual untuk bakteri, archaea memiliki gen dan beberapa jalur metabolisme yang lebih erat terkait dengan orang-orang eukariota: terutama enzim yang terlibat dalam transkripsi dan translasi. Aspek lain dari biokimia Archaean yang unik, seperti ketergantungan mereka pada lipid eter pada membran sel mereka. archaea mengeksploitasi berbagai jauh lebih besar sumber energi dari eukariota: mulai dari senyawa organik asing seperti gula, untuk menggunakan amonia, ion logam atau bahkan gas hidrogen sebagai nutrisi. archaea Garam-toleran (yang Halobacteria) menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi, dan spesies lain dari karbon archaea memperbaiki, namun, tidak seperti tanaman dan cyanobacteria, tidak ada spesies archaea diketahui melakukan keduanya. Archaea bereproduksi secara aseksual dan dibagi dengan pembelahan biner, fragmentasi, atau tunas, berbeda dengan bakteri dan eukariota, tidak ada spesies archaea diketahui bahwa bentuk spores.

Awalnya, archaea dipandang sebagai extremophiles yang hidup dalam lingkungan yang keras, seperti danau air panas dan garam, tetapi mereka telah sejak ditemukan di berbagai habitat, seperti tanah, lautan, dan rawa. Archaea sangat banyak di lautan, dan archaea dalam plankton mungkin menjadi salah satu kelompok yang paling banyak organisme di planet ini. Archaea sekarang diakui sebagai bagian utama dari kehidupan di Bumi dan mungkin memainkan peran penting baik dalam siklus karbon dan siklus nitrogen. Tidak ada contoh yang jelas tentang patogen archaeal atau parasit yang diketahui, tetapi mereka sering mutualists atau commensals. Salah satu contoh adalah archaea metanogen yang mendiami usus manusia dan hewan ruminansia, di mana mereka hadir dalam jumlah besar dan membantu dalam pencernaan makanan. Archaea memiliki beberapa kepentingan dalam teknologi, dengan methanogen digunakan untuk menghasilkan biogas dan sebagai bagian dari pengolahan limbah, dan enzim dari archaea extremophile yang dapat menahan suhu tinggi dan pelarut organik dimanfaatkan dalam bioteknologi.

Klasifikasi[Kembali ke atas]

A Domain Baru

Pada awal abad ke-20, prokariota dianggap sebagai satu kelompok organisme dan diklasifikasikan berdasarkan, morfologi biokimia dan metabolisme. Untuk cukup ex, mikrobiologi mencoba untuk mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan struktur dinding sel mereka, bentuk mereka, dan zat yang mereka konsumsi. [2] Namun, pendekatan baru diusulkan pada tahun 1965, [3] dengan menggunakan urutan gen pada organisme ini untuk bekerja keluar yang prokariota benar-benar terkait satu sama lain. Pendekatan ini, yang dikenal sebagai filogenetik, adalah metode utama yang digunakan hari ini.Archaea pertama kali terdeteksi di lingkungan ekstrim, seperti air panas vulkanik.

Archaea pertama kali diklasifikasikan sebagai kelompok terpisah prokariota pada tahun 1977 oleh Carl Woese dan George E. Fox di pohon filogenetik berdasarkan urutan ribosomal (rRNA) gen RNA. [4] Kedua kelompok ini awalnya bernama Archaebacteria dan Eubacteria dan diperlakukan sebagai kerajaan atau subkingdoms, yang disebut Woese dan Fox Urkingdoms. Woese berpendapat bahwa kelompok ini prokariota adalah semacam fundamental hidup yang berbeda. Untuk menekankan perbedaan ini, kedua domain itu kemudian diganti Archaea dan Bakteri [5] archaea berasal dari kata Yunani Kuno??? Sebuah.?, Yang berarti "kuno sesuatu". [6]

Pada awalnya, hanya methanogen ditempatkan dalam domain baru, dan archaea itu dilihat sebagai extremophiles yang hanya ada di habitat seperti sumber air panas dan garam danau. Pada akhir abad ke-20, mikrobiologi menyadari bahwa archaea adalah kelompok besar dan beragam organisme yang tersebar luas di alam dan yang umum di habitat ekstrem jauh lebih sedikit, seperti tanah dan lautan. [7] Ini apresiasi baru pentingnya dan ubiquity of archaea berasal dari menggunakan reaksi berantai polimerase untuk mendeteksi prokariota dalam sampel air atau tanah dari asam nukleat mereka sendiri. Hal ini memungkinkan deteksi dan identifikasi organisme yang tidak dapat dibudidayakan di laboratorium, yang sering sulit. [8] [9]

Klasifikasi LancarInformasi lebih lanjut: Biologi klasifikasi dan Sistematika

Klasifikasi archaea, dan prokariota secara umum, adalah bidang cepat bergerak dan perdebatan. sistem klasifikasi saat ini bertujuan untuk mengatur archaea ke dalam kelompok organisme yang berbagi struktural fitur dan nenek moyang yang sama. [10] Klasifikasi ini sangat tergantung pada penggunaan urutan gen RNA ribosomal untuk mengungkapkan hubungan antara organisme (filogenetik molekuler). [11] Kebanyakan dari spesies culturable dan baik diselidiki dari archaea adalah anggota dari dua filum utama, Euryarchaeota dan Crenarchaeota. kelompok lain telah ragu-ragu dibuat. Sebagai contoh, spesies khas Nanoarchaeum equitans, yang ditemukan pada tahun 2003, telah diberikan filum sendiri, Nanoarchaeota. [12] Sebuah filum baru Korarchaeota juga telah diusulkan, berisi sebuah kelompok kecil spesies termofilik saham luar biasa yang fitur kedua filum utama, tetapi yang paling erat kaitannya dengan Crenarchaeota spesies baru-baru ini terdeteksi [13] [14] lainnya archaea hanya jauh terkait

dengan salah satu kelompok, seperti Richmond archaeal Tambang Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN), yang. ditemukan pada tahun 2006. [15]Para ARMAN adalah kelompok baru dari archaea baru-baru ini ditemukan di drainase asam tambang.

Klasifikasi archaea menjadi spesies juga kontroversial. Dalam biologi, sebuah spesies adalah sekelompok organisme yang terkait. Definisi populer suatu spesies pada hewan adalah seperangkat organisme yang dapat berkembang biak dengan satu sama lain dan secara reproduktif terisolasi dari kelompok lain organisme (yaitu mereka tidak dapat berkembang biak dengan spesies lain). [16] Namun, upaya untuk mengklasifikasikan prokariota seperti archaea menjadi spesies yang rumit oleh kenyataan bahwa mereka aseksual dan menunjukkan tingkat tinggi transfer gen horizontal antara garis keturunan. Daerah ini perdebatan, dengan, misalnya, beberapa data menunjukkan bahwa dalam archaea seperti Ferroplasma genus, sel-sel individu dapat dikelompokkan ke dalam populasi yang memiliki genom sangat mirip dan jarang transfer gen dengan kelompok-kelompok berbeda lebih dari sel [17] Kelompok-kelompok ini. sel yang diperdebatkan sebagai analog dengan spesies. Di sisi lain, studi di Halorubrum menemukan pertukaran genetik yang signifikan antara populasi seperti [18] hasil semacam itu menyebabkan argumen yang mengklasifikasikan kelompok-kelompok organisme sebagai spesies akan memiliki arti praktis sedikit.. [19]

pengetahuan saat ini pada keragaman archaea adalah fragmentaris dan jumlah spesies Archaean tidak dapat diperkirakan dengan akurasi [11]. Bahkan perkiraan jumlah filum dalam rentang archaea 18-23, yang hanya 8 filum memiliki perwakilan yang telah tumbuh dalam budaya dan belajar langsung. Banyak dari kelompok-kelompok hipotetis hanya dikenal dari urutan rRNA tunggal, menunjukkan bahwa sebagian besar keanekaragaman antara organisme ini tetap sepenuhnya tidak diketahui [20] Masalah tentang bagaimana belajar dan mengklasifikasikan mikroba berbudaya juga ditemui dalam Bakteri.. [ 21]

Asal dan Evolusi[Kembali ke atas]Informasi lebih lanjut: Garis waktu evolusi

Walaupun kemungkinan untuk ssils sel prokariotik telah tanggal ke hampir 3,5 miliar tahun yang lalu, prokariota kebanyakan tidak memiliki morfologi khusus dan bentuk fosil tidak dapat digunakan untuk mengidentifikasi mereka sebagai Archaea [22] Sebaliknya,. Kimia fosil, dalam bentuk lipid yang unik yang ditemukan di archaea, lebih informatif karena senyawa tersebut tidak terjadi pada kelompok lain organisme. [23] Beberapa publikasi telah menyarankan bahwa sisa-sisa lipid yang mungkin Archaean salah satu atau eukariotik hadir pada serpih berasal dari 2,7 miliar tahun lalu, [24] data ini telah sejak dipertanyakan. [25] lipid tersebut juga telah terdeteksi dalam batuan dating kembali ke Prakambrium. Jejak tertua isoprena lipid ini berasal dari distrik Isua barat Greenland, yang meliputi sedimen terbentuk 3,8 miliar tahun yang lalu dan tertua di Bumi. [26] Asal usul Archaea muncul sangat tua memang dan garis keturunan archaeal mungkin paling kuno yang ada di bumi. [27]Filogenetik pohon yang menunjukkan hubungan antara archaea dan bentuk-bentuk kehidupan. Eukariota berwarna merah, hijau archaea dan bakteri biru. Diadaptasi dari Ciccarelli et al. [28]

Woese berpendapat bahwa bakteri, archaea, dan eukariota masing-masing mewakili baris terpisah dari keturunan yang menyimpang sejak awal dari sebuah koloni organisme leluhur. [29] [30] Seorang ahli biologi Beberapa, bagaimanapun, berpendapat bahwa Archaea dan Eukaryota muncul dari kelompok bakteri. [31] Ini adalah kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan archaea adalah thermophile, yang meningkatkan kemungkinan bahwa suhu yang lebih rendah adalah "lingkungan ekstrim" dalam hal archaea, dan organisme yang hidup di lingkungan dingin muncul di kemudian sejarah kehidupan di Bumi [32] Karena Archaea dan Bakteri. tidak lebih berhubungan satu sama lain selain mereka untuk eukariota, ini telah menyebabkan argumen bahwa istilah prokariot tidak memiliki arti evolusi yang nyata dan harus dibuang seluruhnya. [ 33]

Hubungan antara archaea dan eukariota masih merupakan masalah penting. Selain kesamaan dalam struktur sel dan fungsi yang dibahas di bawah ini, banyak pohon genetik kelompok kedua bersama-sama. Beberapa analisis awal bahkan menyatakan bahwa hubungan antara eukariota dan archaea filum Euryarchaeota lebih dekat daripada hubungan antara Euryarchaeota dan filum Crenarchaeota. [34] Namun, kini dianggap lebih mungkin bahwa nenek moyang awal eukariota menyimpang dari Archaea [35] [36] Penemuan gen Archaean-seperti di bakteri tertentu, seperti maritima Thermotoga,. membuat hubungan ini sulit untuk menentukan, karena transfer gen horizontal telah terjadi. [37] Sebagian orang mengatakan bahwa eukariota muncul melalui fusi dari Archaean dan eubacterium, yang menjadi inti dan sitoplasma;. ini account untuk berbagai kesamaan genetik tetapi berjalan ke dalam kesulitan menjelaskan struktur sel [38]

Morfologi[Kembali ke atas]Ukuran sel prokariotik relatif terhadap sel-sel lain dan biomolekul.

Individu archaeans berkisar dari 0,1 mikrometer (m) untuk lebih dari 15 m dengan diameter, dan terjadi dalam berbagai bentuk, biasanya seperti bola, batang, spiral atau piring. [39] morfologi lain dalam Crenarchaeota termasuk sel-sel berbentuk tidak teratur lobed di acidocaldarius, jarum tipis filamen-seperti yang kurang dari setengah mikrometer diameter Thermofilum, dan hampir batang sempurna persegi panjang di Thermoproteus dan Pyrobaculum [40] Bahkan ada jenis datar, archaea disebut persegi. walsbyi Haloquadra yang hidup di kolam hypersaline. [41] Bentuk-bentuk yang tidak biasa mungkin dipertahankan baik oleh dinding sel mereka dan sitoskeleton prokariotik. Protein yang terkait dengan komponen sitoskeleton organisme lain yang ada di archaea itu, [42] dan filamen dibentuk dalam sel mereka, [43] tetapi berbeda dengan organisme lain, struktur-struktur selular kurang dipahami dalam archaea [44]. Pada Thermoplasma dan Ferroplasma kurangnya dinding sel berarti bahwa sel memiliki bentuk yang tidak teratur, dan dapat menyerupai amuba. [45]

Beberapa jenis bentuk agregat archaea atau filamen sel sampai dengan 200 m panjang, [39] dan organisme ini dapat menjadi anggota terkemuka dari komunitas mikroba yang membentuk biofilm [46] Sebuah contoh ekstrim adalah. Coalescens Thermococcus, sebagai agregat ini sekering sel bersama-sama dalam budaya, membentuk sel raksasa tunggal [47] Suatu bentuk rumit khususnya koloni multiseluler diproduksi oleh archaea di Pyrodictium genus.. Di sini, sel-sel menghasilkan array panjang,

tabung hampa tipis yang disebut cannulae yang menempel dari permukaan sel-sel 'dan menghubungkan mereka bersama-sama menjadi koloni seperti semak-padat. [48] Fungsi cannulae ini tidak diketahui, tetapi mereka dapat memungkinkan sel untuk berkomunikasi atau nutrisi pertukaran dengan tetangga mereka. [49] Koloni juga dapat dihasilkan oleh hubungan antara spesies yang berbeda. Misalnya, dalam "string-of-mutiara" komunitas yang ditemukan pada tahun 2001 di Jerman rawa, putaran koloni keputihan spesies novel archaea in filum Euryarchaeota berjarak sepanjang filamen tipis yang bisa sampai 15 cm (5,9 ) panjang; filamen ini terbuat dari spesies tertentu bakteri [50].

Struktur sel[Kembali ke atas]

Archaea mirip dengan bakteri dalam struktur sel umum mereka, tetapi komposisi dan organisasi dari beberapa struktur yang ditetapkan archaea yang terpisah. Seperti bakteri, membran kurangnya archaea interior sehingga sel-sel mereka tidak mengandung organel [33] Mereka juga menyerupai bakteri dalam membran sel mereka biasanya dibatasi oleh dinding sel dan. Mereka berenang dengan menggunakan satu atau lebih flagela. [51] Pada keseluruhan struktur archaea adalah yang paling mirip dengan bakteri gram positif, karena kebanyakan memiliki membran plasma dan dinding sel tunggal, dan kurangnya ruang periplasmic, pengecualian untuk aturan umum adalah Archaean the Ignicoccus, yang memiliki periplasm sangat besar yang berisi membran -terikat vesikel dan tertutup oleh membran luar. [52]

Membran selMembran struktur. Top: suatu fosfolipid archaea, 1 Sidechain isoprena, 2 linkage eter, 3 L-gliserol, 4 gugus fosfat. Tengah: suatu fosfolipid bakteri dan eukariotik: 5 asam lemak, 6 linkage ester, 7 D-gliserol, 8 gugus fosfat. Bottom: 9 lipid bilayer bakteri dan eukariota, 10 lipid monolayer beberapa archaea.

archaeal membran terbuat dari molekul yang sangat berbeda dari yang dalam bentuk lain kehidupan, yang merupakan bukti bahwa archaea hanya berkaitan jauh dengan bakteri dan eukariota [53] Pada semua membran sel organisme. terbuat dari molekul yang dikenal sebagai fosfolipid. Molekul-molekul ini memiliki kedua bagian kutub yang akan larut dalam air ("kepala" fosfat), dan "berminyak" bagian non-polar yang tidak akan larut dalam air (ekor lipid). Bagian-bagian berbeda yang dihubungkan oleh sebuah kelompok gliserol. Dalam air, fosfolipid cluster bersama, dengan kepala menghadap kutub fosfat air dan lemak ekor non-polar menghadap jauh dari air. Hal ini menyebabkan mereka untuk merakit menjadi lapisan. Struktur utama dalam membran sel adalah lapisan ganda fosfolipid ini, yang disebut bilayer lipid.

Fosfolipid dalam membran archaea yang tidak biasa dalam empat cara. Pertama, bakteri dan eukariota memiliki membran terutama terdiri dari lipid gliserol-ester, sedangkan archaea memiliki membran lipid terdiri dari gliserol-eter. [54] Perbedaan antara kedua jenis fosfolipid adalah jenis obligasi yang menghubungkan lipid ke grup gliserol ; kedua jenis obligasi ditunjukkan dengan warna kuning di Gambar di sebelah kanan. In ester lipid ini merupakan ikatan ester, sedangkan pada lipid eter ini adalah ikatan eter. obligasi Eter secara kimiawi lebih tahan kemudian ester obligasi, yang mungkin memberikan kontribusi pada kemampuan beberapa archaea bertahan pada temperatur yang ekstrem dan di

lingkungan yang sangat asam atau alkali [55] Bakteri dan eukariota. memang mengandung beberapa lipid eter, namun berbeda dengan archaea lipid ini bukan merupakan bagian utama dari membran mereka.

Kedua, lipid archaea yang unik karena stereokimia kelompok gliserol adalah kebalikan dari yang ditemukan dalam organisme lain. Kelompok gliserol dapat terjadi dalam dua bentuk yang bayangan cermin satu sama lain, yang dapat disebut bentuk-bentuk tangan kanan dan tangan kiri, dari segi bentuk-bentuk kimia disebut enantiomer. Sama seperti tangan kanan tidak cocok dengan mudah ke dalam sarung tangan kidal, sebuah molekul gliserol tangan kanan pada umumnya tidak dapat digunakan atau dibuat oleh enzim disesuaikan dengan bentuk kidal. Hal ini menunjukkan archaea yang menggunakan enzim yang sama sekali berbeda untuk sintesis fosfolipid mereka daripada bakteri dan eukariota; sejak enzim tersebut dikembangkan sangat awal dalam sejarah kehidupan, ini pada gilirannya menunjukkan bahwa archaea split off sangat awal dari dua domain lainnya [53].

Ketiga, ekor lipid dari fosfolipid archaea secara kimia berbeda dengan yang ada di organisme lain. lipid archaeal didasarkan pada Sidechain isoprenoid dan rantai panjang dengan beberapa-cabang samping dan kadang-kadang bahkan cincin siklopropana atau sikloheksana. [56] Hal ini berbeda dengan asam lemak yang ditemukan dalam membran organisme lain, yang memiliki rantai lurus tanpa cabang atau cincin. Meskipun isoprenoidnya memainkan peran penting dalam biokimia banyak organisme, hanya archaea menggunakan mereka untuk membuat fosfolipid. Bercabang rantai ini dapat membantu mencegah membran Archaean dari menjadi bocor pada suhu tinggi. [57]

Akhirnya, dalam archaea beberapa lapisan ganda fosfolipid digantikan oleh monolayer tunggal. Akibatnya, archaea telah menyatu ekor dua molekul fosfolipid independen menjadi sebuah molekul tunggal dengan dua kepala kutub;. Fusi ini dapat membuat selaput mereka lebih kaku dan lebih tahan terhadap lingkungan yang keras [58] Sebagai contoh, semua lipid in Ferroplasma adalah jenis ini, yang diduga untuk membantu kelangsungan hidup organisme ini dalam lingkungan asam luar biasa di mana ia berkembang. [59]

Dinding sel dan flagellaInformasi lebih lanjut: dinding sel

Kebanyakan archaea memiliki dinding sel yang Thermoplasma pengecualian dan Ferroplasma [45]. Dalam archaea paling dinding dipasang dari protein permukaan-layer, yang merupakan S-layer [60] Sebuah S-lapisan. terbuat dari array yang kaku molekul protein yang menutupi bagian luar sel seperti surat berantai. [61] Lapisan ini menyediakan baik kimia dan perlindungan fisik, dan dapat bertindak sebagai penghalang mencegah makromolekul datang ke dalam kontak dengan membran sel. [62] Berbeda dengan bakteri, archaea kurangnya peptidoglikan dinding sel yang paling dalam mereka [63] Pengecualian adalah. pseudopeptidoglycan, yang ditemukan di Methanobacteriales, tetapi polimer ini berbeda dari peptidoglikan bakteri karena kekurangan asam D-amino dan asam N-acetylmuramic. [62]

Archaea juga memiliki flagella, dan ini beroperasi dalam cara yang mirip dengan flagela bakteri mereka

tangkai panjang yang digerakkan oleh motor berputar di dasar flagella tersebut. Motor-motor yang didukung oleh gradien proton melintasi membran. Namun, flagela archaea yang terutama berbeda dalam komposisi mereka dan pembangunan [51] Kedua jenis flagella berevolusi dari nenek moyang yang berbeda, saham flagel bakteri satu nenek moyang dengan sistem sekresi tipe III, [64] [65] sementara flagela archaeal muncul. telah berevolusi dari jenis bakteri IV pili. [66] Berbeda dengan flagel bakteri, yang merupakan batang berongga dan dirakit oleh subunit bergerak ke atas pori pusat dan kemudian menambahkan ke ujung flagela itu, flagela archaeal disintesis oleh menambahkan sub-unit ke basis mereka. [67]

Metabolisme[Kembali ke atas]Informasi lebih lanjut: metabolisme mikroba

Archaea menunjukkan berbagai macam reaksi kimia dalam metabolisme mereka dan menggunakan berbagai sumber energi. Bentuk-bentuk metabolisme diklasifikasikan menjadi kelompok gizi, tergantung pada sumber energi dan sumber karbon. archaea Beberapa memperoleh energi mereka dari senyawa anorganik seperti belerang atau amoniak (mereka lithotrophs). archaea Ini termasuk nitrifiers, methanogen dan oxidisers metana anaerob. [68] Dalam reaksi ini elektron melewati satu senyawa lain (dalam reaksi redoks), melepaskan energi yang kemudian digunakan untuk bahan bakar aktivitas sel. Satu kompleks bertindak sebagai donor elektron dan satu sebagai akseptor elektron. Sebuah fitur umum dari semua reaksi ini adalah bahwa energi yang dilepaskan digunakan untuk menghasilkan adenosin trifosfat (ATP) melalui kemiosmosis, yang merupakan proses dasar yang sama yang terjadi di mitokondria sel hewan. [69]

Lain kelompok archaea menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi (mereka phototrophs). Namun, oksigen yang menghasilkan fotosintesis tidak terjadi dalam organisme ini [69] Banyak jalur metabolisme dasar dibagi antara semua bentuk kehidupan;. Sebagai contoh, archaea menggunakan bentuk modifikasi dari glikolisis (yang Entner Doudoroff jalur) dan baik lengkap atau sebagian siklus asam sitrat. [70] Ini kemiripan dengan organisme lain mungkin mencerminkan evolusi awal dari bagian-bagian dari metabolisme dalam sejarah hidup dan tingkat efisiensi yang tinggi. [71]

Beberapa Euryarchaeota yang methanogen dan menghasilkan gas metana dalam lingkungan anaerobik seperti rawa-rawa. Bentuk metabolisme berevolusi awal, dan bahkan kemungkinan bahwa organisme yang hidup bebas pertama metanogen a [72] Reaksi umum dalam organisme ini melibatkan penggunaan karbon dioksida sebagai akseptor elektron untuk mengoksidasi hidrogen.. Methanogenesis melibatkan berbagai koenzim yang unik untuk archaea ini, seperti M koenzim dan methanofuran [73] senyawa organik lain seperti alkohol, asam asetat atau asam format ini. Digunakan sebagai akseptor elektron alternatif oleh methanogen. Reaksi-reaksi yang umum di archaea usus-tinggal. Asam asetat juga dipecah menjadi metana dan karbon dioksida langsung, oleh archaea acetotrophic. Acetotrophs ini adalah archaea dalam Methanosarcinales ketertiban, dan merupakan bagian utama dari komunitas mikroorganisme yang menghasilkan biogas. [74]Bacteriorhodopsin dari salinarum Halobacterium. The kofaktor retinol dan residu yang terlibat dalam

transfer proton disajikan sebagai bola-dan-tongkat model. [75]

archaea lain menggunakan CO2 di atmosfer sebagai sumber karbon, dalam proses fiksasi karbon yang disebut (mereka autotroph). Dalam archaea, proses ini melibatkan baik bentuk yang sangat modifikasi dari siklus Calvin, [76] atau jalur metabolisme yang baru ditemukan disebut siklus 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate. [77] The Crenarchaeota juga menggunakan siklus Krebs reverse dan Euryarchaeota juga menggunakan jalur asetil-KoA reduktif. [78] Dalam organisme, karbon-fiksasi ini didukung oleh sumber anorganik energi, daripada dengan menangkap sinar matahari seperti pada tanaman dan cyanobacteria. Tidak ada archaea diketahui bahwa melakukan fotosintesis, yang ketika cahaya digunakan oleh photoautotrophs sebagai sumber energi serta mendorong fiksasi karbon dioksida. [79] sumber energi yang digunakan oleh archaea untuk memperbaiki karbon sangat beragam, dan berkisar dari oksidasi amonia oleh Nitrosopumilales [80] [81] untuk oksidasi sulfida hidrogen atau sulfur elemental oleh spesies acidocaldarius, baik menggunakan ion oksigen atau logam sebagai akseptor elektron. [69]

phototrophic archaea menggunakan cahaya untuk menghasilkan energi kimia dalam bentuk ATP. Dalam Halobacteria, pompa ion cahaya-diaktifkan like bacteriorhodopsin dan halorhodopsin menghasilkan gradien ion dengan memompa ion keluar dari sel melewati membran plasma. Energi yang tersimpan dalam gradien elektrokimia yang kemudian dikonversi menjadi ATP oleh ATP sintase. [39] Proses ini merupakan bentuk fotofosforilasi. Struktur dan fungsi pompa ini cahaya-driven telah dipelajari dengan sangat rinci, yang telah mengungkapkan bahwa kemampuan mereka untuk bergerak ion melintasi membran tergantung pada perubahan cahaya-driven dalam struktur kofaktor retinol terkubur di tengah protein. [ 82]

Genetika[Kembali ke atas]Informasi lebih lanjut: Plasmid, Genome

Archaea biasanya memiliki kromosom circular tunggal, [83] ukuran yang mungkin sama besarnya 5.751.492 pasangan basa di acetivorans Methanosarcina, [84] genome sequencing Archaean terbesar sampai saat ini. Pada sepersepuluh dari ukuran ini adalah kecil 490.885 pasangan basa genom equitans Nanoarchaeum, yang merupakan terkecil archaeal genom diketahui, tetapi diperkirakan hanya mengandung 537 gen protein-encoding potongan independen [85] yang lebih kecil dari DNA yang disebut plasmid. , juga ditemukan dalam archaea. Plasmid dapat ditransfer antara sel dengan kontak fisik, dalam suatu proses yang mungkin mirip dengan konjugasi bakteri. [86] [87]Acidocaldarius terinfeksi virus DNA STSV1. [88] Bar adalah 1 mikrometer.

Archaea dapat terinfeksi oleh virus DNA double-stranded yang tidak memiliki hubungan dengan bentuk lain dari virus dan memiliki berbagai bentuk yang tidak biasa, dengan beberapa botol menyerupai, batang bengkok, atau air mata. [89] Virus ini telah dipelajari secara rinci kebanyakan archaea termofilik, khususnya Sulfolobales perintah dan Thermoproteales [90] Namun,. salah satu contoh virus DNA untai tunggal yang menginfeksi archaea halofilik diidentifikasi pada tahun 2009. [91] pertahanan terhadap

virus ini mungkin melibatkan interferensi RNA dari sekuens DNA berulang dalam Archaean genom yang berhubungan dengan gen virus. [92] [93]

Archaea secara genetik berbeda dari bakteri dan eukariota, dengan sampai 15% dari protein yang disandikan oleh genom satu archaea yang unik untuk Archaea, meskipun sebagian besar gen yang unik tidak memiliki fungsi yang diketahui. [94] Dari sisa gen-gen yang unik untuk archaea yang memiliki fungsi diidentifikasi, sebagian besar terlibat dalam methanogenesis. Gen yang dibagi antara archaea, bakteri dan eukariota membentuk inti umum fungsi sel, terutama yang berhubungan dengan transkripsi, terjemahan, dan metabolisme nukleotida [95] ciri karakteristik lain dari genom Archaean adalah. Organisasi gen fungsi terkait seperti enzim catalysing langkah dalam jalur metabolisme yang sama ke dalam operon novel, dan perbedaan besar dalam gen tRNA dan synthetases aminoasil mereka tRNA. [95]

Transkripsi dan terjemahannya dalam archaea lebih mirip dengan proses-proses ini pada eukariota dari pada bakteri, dengan RNA polimerase Archaean dan ribosom yang sangat dekat dengan setara mereka pada eukariota. [83] Walaupun archaea hanya memiliki satu jenis polimerase RNA, struktur dan fungsinya dalam transkripsi tampaknya dekat dengan polimerase II RNA eukariotik, dengan rakitan serupa protein (faktor transkripsi umum) mengarahkan pengikatan RNA polimerase promotor gen [96] Namun,. faktor Archaean lain transkripsi lebih dekat dengan yang ditemukan pada bakteri [97] modifikasi pasca-transkripsi ini. sederhana daripada di eukariota, karena gen Archaean paling kurang intron, walaupun ada banyak mereka intron RNA transfer dan RNA ribosom gen, [98] dan intron dapat terjadi dalam beberapa mereka protein-encoding gen. [99] [100]

Reproduksi[Kembali ke atas]Informasi lebih lanjut: Ketika reproduksi exual

Archaea bereproduksi secara aseksual dengan pembelahan biner atau ganda, fragmentasi, atau tunas; meiosis tidak terjadi, jadi jika suatu spesies archaea ada di lebih dari satu bentuk, ini semua akan memiliki materi genetik yang sama [39] Cell divisi dikendalikan dalam. archaea dalam siklus sel, setelah kromosom sel adalah direplikasi dan dua kromosom anak perempuan dipisahkan, sel membelah [101] Rincian siklus sel archaeal hanya diteliti di acidocaldarius genus, tapi di sini ia memiliki karakter yang. mirip dengan kedua sistem bakteri dan eukariotik. In Archaean ini, kromosom direplikasi dari berbagai titik tolak (asal-usul replikasi) menggunakan DNA polimerase yang menyerupai enzim eukariotik setara [102]. Namun, protein yang sel langsung divisi, seperti protein FtsZ, yang membentuk tertular cincin di sekeliling sel, dan komponen septum yang dibangun di pusat sel, mirip dengan bakteri setara mereka. [101]

Spora yang dibuat oleh kedua bakteri dan eukariota, tetapi tidak terbentuk dalam salah satu archaea diketahui. [103] Beberapa spesies Haloarchaea menjalani switching fenotipik dan tumbuh sebagai beberapa jenis sel, termasuk struktur berdinding tebal yang tahan terhadap guncangan osmotik dan memungkinkan archaea untuk bertahan hidup di dalam air pada konsentrasi rendah garam, tetapi ini

tidak struktur reproduksi dan malah mungkin membantu mereka menyebar ke habitat baru. [104]

Ekologi[Kembali ke atas]

Habitat

Archaea ada di berbagai habitat, dan merupakan bagian utama dari osystems ec global, [7] dan dapat berkontribusi sampai 20% dari total biomassa di Bumi [105] Beberapa archaeans adalah. Extremophiles, dan sejarah ini dilihat sebagai niche ekologi mereka. [68] Memang, beberapa archaea bertahan hidup suhu tinggi, seringkali di atas 100 C, seperti yang ditemukan dalam geyser, perokok hitam, dan sumur minyak. Ada yang ditemukan di habitat yang sangat dingin dan lain-lain di dalam air yang sangat asin, asam, atau basa. Namun, archaea lain mesophiles yang tumbuh dalam kondisi lebih ringan, di tanah rawa, kotoran, lautan, dan tanah. [7]Gambar plankton (hijau muda) di lautan, bentuk archaea bagian utama dari kehidupan laut.

archaea Extremophile merupakan anggota dari empat kelompok fisiologis utama. Ini adalah halophiles, thermophiles, alkaliphiles, dan acidophiles. [106] Kelompok ini tidak komprehensif atau terkait dengan yang filum organisme milik, tidak pula mereka saling eksklusif, karena beberapa archaea milik beberapa kelompok tersebut. Meskipun demikian, mereka adalah titik awal yang berguna untuk klasifikasi.

Halophiles, termasuk Halobacterium genus, hidup dalam lingkungan yang sangat salin seperti danau garam dan mulai outnumbering bakteri rekan-rekan mereka di salinitas lebih besar dari 20 25% [68] Thermophiles tumbuh terbaik pada suhu di atas 45 C, di tempat-tempat seperti mata air panas;. Hyperthermophilic archaea didefinisikan sebagai mereka yang tumbuh optimal pada suhu lebih besar dari 80 C. [107] The Methanopyrus archaeal kandleri Strain 116 tumbuh di 122 C, yang merupakan suhu tertinggi di mana setiap organisme akan tumbuh. [108] archaea lain ada di sangat kondisi asam atau alkali. [106] Sebagai contoh, salah satu acidophiles Archaean paling ekstrem adalah torridus Picrophilus, yang tumbuh pada pH 0, yang setara dengan tumbuh subur di 1,2 Molar asam sulfat. [109]

Hal ini ketahanan terhadap lingkungan yang ekstrim telah membuat archaea fokus spekulasi tentang sifat kemungkinan kehidupan di luar bumi. [110] ini difokuskan pada kemungkinan bahwa kehidupan mikroba mungkin ada di Mars, [111] dan bahkan menyebabkan saran yang layak mikroba bisa ditransfer antara planet-planet di meteorit. [112]

Baru-baru ini, beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa ada archaea tidak hanya di lingkungan mesofilik dan termofilik tetapi juga hadir, terkadang dalam jumlah tinggi, pada suhu rendah juga. Sebagai contoh, archaea yang umum dalam lingkungan kelautan dingin seperti laut kutub [113] Bahkan lebih signifikan. Jumlah besar archaea ditemukan di seluruh lautan dunia dalam komunitas plankton (sebagai bagian dari picoplankton tersebut). [114] Meskipun archaea ini dapat hadir dalam angka yang sangat tinggi (sampai dengan 40% dari biomassa mikroba), hampir tidak ada spesies ini telah diisolasi dan dipelajari dalam kultur murni. [115] Akibatnya, kami pemahaman tentang peran archaea dalam

ekologi lautan adalah dasar, sehingga pengaruh penuh mereka pada siklus biogeokimia global sebagian besar masih belum diselidiki [116] Beberapa Crenarchaeota laut mampu nitrifikasi, menunjukkan organisme ini mungkin penting dalam siklus nitrogen laut,. [117] meskipun Crenarchaeota kelautan juga dapat menggunakan sumber-sumber lain energi [118] Sejumlah besar archaea adalah. juga ditemukan di sedimen yang menutupi dasar laut, dengan organisme yang membentuk sebagian besar sel-sel hidup pada kedalaman lebih dari 1 meter menjadi sedimen ini. [119] [120]

Peran Kimia BersepedaInformasi lebih lanjut: siklus biogeokimia

Archaea merupakan bagian dari sistem di bumi yang mendaur ulang unsur-unsur seperti karbon, nitrogen dan belerang melalui berbagai habitat ekosistem. Meskipun kegiatan ini penting untuk fungsi normal ekosistem, archaea juga dapat memberikan kontribusi terhadap perubahan bahwa manusia telah dibuat dalam lingkungan, dan bahkan menyebabkan polusi.

Archaea melakukan banyak langkah dalam siklus nitrogen, ini termasuk baik reaksi dissimilatory yang menghilangkan nitrogen dari ekosistem, seperti respirasi nitrat berbasis dan denitrifikasi:. Serta proses assimilatory yang memperkenalkan nitrogen, seperti asimilasi nitrat dan fiksasi nitrogen [121] [122] Keterlibatan archaea dalam reaksi oksidasi amonia baru-baru ini ditemukan;. ini yang sangat penting di lautan [123] [124] archaea ini juga tampaknya menjadi penting bagi oksidasi amonia dalam tanah, ini menghasilkan nitrit, yang kemudian dioksidasi menjadi nitrat oleh mikroba lainnya, dan kemudian diambil oleh tanaman dan organisme lain. [125]

Pada siklus belerang, archaea yang tumbuh dengan mengoksidasi senyawa belerang yang penting karena mereka melepaskan elemen ini dari batu, sehingga tersedia bagi organisme lain. Namun, archaea yang melakukan hal ini, seperti acidocaldarius, dapat menyebabkan kerusakan lingkungan karena mereka menghasilkan asam sulfat sebagai produk limbah, dan pertumbuhan organisme di tambang ditinggalkan dapat berkontribusi untuk drainase asam tambang. [126]

Pada siklus karbon, archaea metanogen adalah signifikan sebagai produsen metana. Kemampuan archaea ini untuk menghilangkan hidrogen penting dalam degradasi bahan organik oleh populasi mikroorganisme yang bertindak sebagai dekomposer pada ekosistem anaerobik, seperti sedimen, rawa-rawa dan karya pengolahan limbah. [127] Namun, metana adalah salah satu yang paling gas rumah kaca berlimpah di atmosfer bumi, yang merupakan 18% dari total dunia. [128] Ini adalah 25 kali lebih kuat sebagai gas rumah kaca daripada karbon dioksida. [129] methanogen adalah sumber utama metana atmosfer, dan bertanggung jawab untuk kebanyakan emisi metana tahunan dunia. [130] Sebagai akibatnya, archaea ini memberikan kontribusi terhadap emisi gas rumah kaca dan pemanasan global.

Interaksi Dengan Organisme LainInformasi lebih lanjut: interaksi Biologiarchaea metanogen membentuk simbiosis dengan rayap.

Interaksi baik ditandai antara archaea dan organisme lain baik mutualisme atau komensal. Pada tahun 2007, tidak ada contoh yang jelas tentang patogen archaeal atau parasit yang dikenal [131] [132] Namun., Hubungan telah diusulkan antara kehadiran beberapa spesies methanogen dan infeksi di mulut, [133] [134] dan Nanoarchaeum equitans mungkin parasit lain spesies archaea, karena hanya bertahan dan mereproduksi dalam sel-sel dari hospitalis Ignicoccus Crenarchaeon, [135] dan muncul untuk menawarkan tidak bermanfaat bagi host. [136]

Salah satu contoh baik dipahami dari mutualisme adalah interaksi antara protozoa dan archaea metanogen pada saluran pencernaan hewan yang mencerna selulosa, seperti ruminansia dan rayap. [137] Dalam lingkungan anaerobik, protozoa memecah selulosa dari bahan tanaman untuk memperoleh energi. Proses ini melepaskan hidrogen sebagai produk limbah, tetapi kadar yang tinggi dari hidrogen akan mengurangi energi yang dilepaskan oleh reaksi ini. Ketika methanogen mengubah hidrogen menjadi metana, manfaat protozoa karena mereka akan mendapatkan lebih banyak energi dari menghancurkan selulosa. [138]

Asosiasi-asosiasi antara methanogen dan protozoa diambil langkah lebih lanjut dalam beberapa spesies protozoa anaerobik, seperti frontata Plagiopyla;. Sini archaea sebenarnya berada di dalam protozoa dan mengkonsumsi hidrogen diproduksi di hydrogenosomes mereka [139] [140] asosiasi serupa dengan yang lebih besar organisme kini sedang ditemukan, dengan penemuan bahwa kehidupan laut Archaean symbiosum Cenarchaeum dalam (ini adalah endosymbiont dari) Axinella Mexicana spons. [141]

Archaea juga dapat commensals, manfaat dari asosiasi tanpa membantu atau merugikan organisme lain. Sebagai contoh, metanogen smithii Methanobrevibacter sejauh ini Archaean yang paling umum di flora manusia, dengan spesies ini membuat naik sekitar satu dari sepuluh semua prokariota dalam usus manusia. [142] Seperti pada rayap, methanogen ini mungkin sebenarnya mutualists pada manusia, berinteraksi dengan mikroba lain dalam usus untuk membantu pencernaan makanan [143] Komunitas archaea adalah. juga dikaitkan dengan berbagai organisme lain, seperti pada permukaan karang, [144] dan di wilayah tanah yang mengelilingi akar tanaman (rhizosphere). [145] [146]

Signifikansi Teknologi dan Industri[Kembali ke atas]Informasi lebih lanjut: Bioteknologi

archaea Extremophile, terutama yang tahan baik terhadap panas atau ekstrim keasaman dan alkalinitas, merupakan sumber enzim yang berfungsi di bawah ini onditions c keras. [147] [148] Enzim ini memiliki berbagai kegunaan. Misalnya, DNA polimerase termostabil, seperti DNA polimerase PFU dari furiosus Pyrococcus, telah merevolusi biologi molekuler dengan membiarkan reaksi berantai polimerase untuk digunakan sebagai teknik sederhana dan cepat untuk kloning DNA. Dalam industri, amilase, galactosidases dan pullulanases pada spesies lain dari Pyrococcus yang berfungsi di lebih dari 100 C memungkinkan pengolahan makanan pada suhu tinggi, seperti produksi susu rendah laktosa dan whey [149] Enzim dari archaea termofilik juga. Cenderung sangat stabil dalam pelarut organik, sehingga penggunaannya dalam proses ramah lingkungan dalam kimia hijau yang mensintesis senyawa organik.

[148] Stabilitas enzim termofilik juga membuat mereka lebih mudah untuk digunakan dalam biologi struktural, oleh karena itu rekan-rekan dari enzim bakteri atau eukariotik dari archaea extremophile adalah sering digunakan dalam studi struktural. [150]

Berbeda dengan berbagai aplikasi enzim Archaean, penggunaan organisme sendiri dalam bioteknologi lebih terbatas. Namun, archaea metanogen adalah bagian penting dari pengolahan limbah, karena mereka adalah bagian dari komunitas mikroorganisme yang melakukan pencernaan anaerobik dan menghasilkan biogas. [151] Pada pengolahan mineral, Acidophilic archaea tampilan janji untuk ekstraksi logam dari bijih, termasuk emas, kobalt dan tembaga. [152]

Sebuah kelas baru antibiotik potensial berguna telah ditemukan di archaea. Beberapa archaeocins ini telah ditandai, namun ratusan lainnya yang diyakini ada, terutama dalam Haloarchaea dan acidocaldarius [153] Senyawa ini penting karena mereka berbeda dalam struktur terhadap antibiotik bakteri, sehingga mereka mungkin memiliki modus baru tindakan.. Selain itu, mereka memungkinkan pembentukan penanda dipilih baru untuk digunakan dalam biologi molekuler archaea. Penemuan archaeocins baru tergantung pada pemulihan yang sukses dan budidaya spesies baru archaea dari lingkungan. [154]

Taksonomi[Kembali ke atas]

Archaea Kerajaan adalah anggota dari Archaea Domain. Berikut adalah "tetua" lengkap Archaea:

* Domain: Archaea C.r. Woese Et Al., 1990 o Kerajaan: Archaea

Kerajaan Archaea lebih lanjut diatur dalam kelompok yang lebih halus termasuk:

* Filum (1): Euryarchaeota * Spesies: ZipcodeZoo memiliki halaman untuk 290 spesies dan subspesies di Kerajaan Archaea.