Embed Size (px)
Citation preview
國立中興大學森林學系
Department of Forestry, National Chung-Hsing University
碩士學位論文
Master Thesis
由生理與生化性狀評估孟宗竹材的砍伐與利用
To Evaluate Felling and Utilization of
Moso Bamboo (Phyllostachys pubescens) from
Physiological and Biochemical Traits
指導教授：劉瓊霦 Adviser：Dr. Chiung-Pin Liu
研究生：王 仁
By：Shitephen Wang
中華民國 101 年 8 月
Oct, 2012
授權書編號：nchu-101-7099033018-1
中興大學博碩士論文授權書
本授權書所授權之論文為立書人在 中興大學農業暨自然資源學院 森林所，100 學年度第 2 學期取
得碩士學位之論文。
論文題目：由生理與生化性狀評估孟宗竹材的砍伐與利用
指導教授：劉瓊霦
授權事項：
一、立書人 王 仁 同意無償授權 中興大學 將上列論文全文資料之以微縮、數位化或其他方式進
行重製作為典藏及網際網路公開傳輸之用。 中興大學 在上述範圍內得再授權第三者進行重製
或網際網路公開傳輸等其他利用。
二、立書人 王 仁 同意無償授權教育部指定送繳之圖書館及 中興大學將上列論文全文資料之紙
本為學術研究之目的予以重製，在下同意利用人全本重製，惟每人以一份為限。
三、立書人王 仁 同意中興大學以有償方式再授權 資料庫廠商將前條典藏之資料收錄於廠商之資
料庫，並以電子形式透過單機、網際網路、無線網路或其他公開傳輸方式授權用戶進行檢索、
瀏覽、下載、傳輸、列印等。立書人可選擇之權利金方案如下列二種擇一：
※由立書人收取有償授權之權利金，其權利金額度由中興大學與再授權之廠商議定之。
※由立書人將有償授權之權利金捐贈中興大學校務基金。
四、中興大學得將第三條之權利再授權予其他第三人進行網際網路公開傳輸等其他加值利用。
五、前四條授權均為非專屬授權，立書人仍擁有上述授權著作之著作權。立書人擔保本著作為立書
人所創作之著作，有權依本授權書內容進行各項授權，且未侵害任何第三人之智慧財產權。如
有侵害他人權益及觸犯法律之情事，立書人願自行負責一切法律責任，被授權人一概無涉。
論文紙本於中興大學圖書館內公開陳列上架時間： 101 年 9 月 1 日
有償授權條件： 有償授權之權利金捐贈中興大學校務基金
論文全文上載網路公開時間： 101 年 9 月 1 日
立書人： 王 仁
簽名：
中華民國 101 年 8 月 20 日
誌謝
感謝這幾年來恩師 劉 老師瓊霦 的教誨與包容，如果沒有老師
指導，就不會有此篇論文與現在的我產生，以及承蒙林業試驗所的陳
老師財輝的計畫贊助與竹類啟蒙和開導、蔡 學長 佳彬與林 學長 芳
立學長對於生活品質的探討、張 廠長華洲與郭 副廠長進興、陳 組長
義聰、林 先生茂池不辭辛苦且任勞任怨的給在下這小屁孩二話不說的
幫忙，與中興大學森林學系森林環境與林木生理暨水化學和養分循環
研究室的許 老師博行於林木生理學課程時的啟發教導和各方面基礎
知識的建立、劉 大大哥、劉 大哥和陳 先輩信佑於各項艱苦外務吾人
所不能及之協助，游 先輩翠芬於各項實驗室規則與基礎能力 (如洗實
驗器材、擦桌子、各項儀器的校正與使用方式等) 培養之教導，薛 先
輩銘童於大體研究方向與觀念之指教，陳 先輩思穎於各項瑣碎的事件
之幫忙處理流暢，小劉 老師恩妤於各項稿件的精闢且獨到之見解與指
正，孔 太太凌雲的實驗技術高效率且精闢之教學，欣芸先輩完全就是
另一個指導老師的協助，書憲哥和一支哥對於宇宙間萬物的教導與研
討，正一哥、一榮哥、郁評哥與亮亮哥對於待人處事上的指點與教育，
笑點詭譎異常的嘿咻子、蝴蝶袖很大要飛走的羅妹、古靈精怪的青一
先輩、徵信社一姐的阿司先輩、以及同窗私欲和大態當初邀俺一起去
水化學和養分循環研究室、硬說自己金玉其外敗絮其中的橘子、老爺
不要夫人在看、喜愛喬巴的小倩女幽魂，和森林土壤與林木菌根研究
室的森林第一型男顏 老師江河慷慨贊助 2只做粒徑分析試驗的玻璃管
被吾等小屁孩用爆，苑瑋學姐於各項關於土壤試驗用具的出借語教學
使用，怡佩先輩於粒徑分析試驗的悉心指導，半夜不睡覺一起開發奇
怪實驗流程的哇靠是挖靠，打球強暴了的 187哥是 kawakamii，阿爆與
臉臉學姐，網菱先輩對於社會責任之指導，洪晨葛格關於各種醣類的
詢問，育林學研究室廖 大帥天賜於育林課業上和忍睡能力培養之指導、
宜敏學姐多年來一直很照顧在下有甚麼忙就幫俺實在是感激不盡菜包
很可愛，睿思先輩對於在下人生規畫的指導的大雨一直下，皓甯先輩、
敏碩先輩對於各項紀錄之指導、珮瑜姐的圖畫表示方式的靈感啟發、
打保打出 187 分的小胖哥與淑婷姐、其實有沖繩奴隸島風格的屎恩、
蒂瑪西亞的榮耀之嘉文四世，森林經營暨林政學研究室的顏 老師添明
於硬體書寫和論述邏輯方面的指導、百寬和老幸對於生活態度的思想
傳遞，森林調查分析暨空間資訊研究室的馮 老師豐隆對於佛學思想和
人生的見解與開釋、鈞媛學姐於林地實做態度的影響與啟發、愷玲學
姐對於測計學基礎的教導，森林植物分類暨生態研究室 歐 老師辰雄
與歐師母、曾 老師彥學 和 喜哥等諸位老師於孟宗竹分類問題、學名、
分佈特性等做詳細之解惑與教導、安助教伯翰對於在下植物分辨基礎
能力之培養、她米夫人對於生態領域甚至於哲學層次之探究問題根源、
掉進水溝姐妹花皓皓雅蓮老鄉派大津阿巧大嬸婆ラブ江 Tammi 還有貝
貝林欣根根和大花等好姐妹精神上的對話使之充足等… …諸多老師、
先輩與同儕，於試驗研究期間的協助與指導，和台灣大學森林環境暨
資源學系郭 老師幸榮、張 老師上鎮與中國文化大學森林暨自然保育
學系王 老師義仲於中華林學論文發表大會和審稿時用心且詳細之指
正，僅此致上無限之謝忱與感恩。
此 外 還 有 台 灣 師 範 大 學 物 理 系 的 母 狗 和 Northeastern
University 的黑黑於多變域回歸模式建立之協助與信賴區間概念的辨
思，國立中興大學外文系的 Shuan 老師、國立交通大學電控系的娓娓
和國立海洋大學的小田切軒於論文邏輯上易讀性的協助，靜宜大學的
江哥、蔣哥和 Momo 大力贊助各種單醣的樣本與液相層析儀操作上的探
討，國立台灣大學化學工程系的鳥鳥、機械系的井堅和朱酷哥、森林
環境暨資源學系的如如先輩、懋懋先輩、早見葛格、獅頭哥、阿蓮、
羞紅、阿德、阿賓、嘴嘴、小啾、佳興、Zoe、小蘇、生科所的友邦、
動科所的阿岑，國立成功大學的阿短、阿 Q、崩街和小楊，高雄醫學大
學牙醫系的蛋，政大哲學所的大尾，世新大學財經系的熊，國立中興
大學化學工程學系的夢龍、University College London營養所的亞宣、
Die Technische Universität Dortmund電子工程所的家甄、上海復旦
大學中文所的雅君、University of Southampton 的 Eva、MIT 醫學系
的 Janet、竹研究一下社團的宛蓉先輩、宜敏先輩、欣芸先輩、志炫、
百寬、俊德等人於嶄新領域之科學新知討論和文獻蒐集上的協助，也
感謝宿舍時光 (阿豪、阿宜、蘿莉)、台中縣大里市中興路二段 734 號
(私慾、為 Z、屎恩、貓大爺、古錐奕鋐、修弘、偉偉、阿賓)、台中市
南區新華街 186 號 6F 加蓋 (大態、Z)、台中市南區南和路 177 號 6F-4
(猥褻的大熊、培均、屎恩與橘南子)、台中市南區南門路我地址沒記
熟 (屎儒、她米、阿熊、恆豪、漢豪、貓主人伉儷) 的各位室友對於
在下腦殘、躁鬱、挖鼻孔和熬夜的容忍，感恩大家與 lol 的時光與有
鵝媽媽 (APR、後哩系、335577、zongya、Cheleba) 和大中天戰隊
(Dreammake、伊卡勒斯、Mikazuki、阿 C 達卡、南彰、imjonny、永遠
的怒勃) 在人生低潮的時候有個休閒的管道。
當然一定要感恩大頭山與火星大小姐的栽培，如果沒有在二十幾
年前天雷勾動地火的交媾，也不會有現在的我產生，還有早我一年半
先上車後補票的頭文。聰爺可惜不能邀您來參加畢業典禮，希望黎在
天國一切安好。
自從那樣窺視著當時的光景之後，浪花聲響抑低淒楚，無法顯著
區別是從海洋與天空交際底處，或是脫序的時空間彼端傳來，竟似詭
譎莫名的文件紙堆上，以蠲紙涮離的惆悵聲響，濛著迷幻霧色。肌膚
像浸淫於 10 N 氫氧化鈉溶液那樣噬痛，直至突然暈闕，遂清醒於迷
宮似的斜衖與曲巷媾和的密室裏。我們都毫無自覺的成為被豢養的水
母。
要感謝的人太多了，那就謝天吧！
i
摘要
本研之目的係藉由生理與生化性狀，探討孟宗竹材應於何時砍伐，
從事何種利用較為妥當，故針對季節變動伐採不同竹齡之孟宗竹，分
析其非結構性碳水化合物、光合作用系統的能力、結構性碳水化合物
與木質素，進而評估各項利用的優劣勢。試驗結果顯示，如欲供給傳
統竹材製作之使用，可於全季節伐採 5 年生以上的竹材使用。至於木
質纖維素乙醇和製漿造紙的利用，可於夏季收穫 1 年生未展葉之小徑
竹。而焙燒與竹醋液生產，則可使用夏、秋與冬季 5 年生的老竹。
關鍵詞：竹材、非結構性碳水化合物、結構性碳水化合物與木質素
ii
Abstract
This study evaluated felling and utilization of moso bamboo
(Phyllostachys pubescens) from physiological and biochemical traits.
Analysis of moso bamboo's non-structural carbohydrates (non-structural
carbohydrate), the ability of photosynthetic systems, structural
carbohydrates and lignin (structural carbohydrate and lignin) in different
ages during one year, and thus its assess the advantages and disadvantages
of the use. The results indicated that lumbering dwarf bamboo in the
1-year-old during summer, or lumbering bamboo more than 5 years old
during all-seasons could be reduced the probability of bamboo products has
been eroded by the borers. Felling dwarf bamboo in the 1-year-old during
summer could be used to product lignocellulosic ethanol, pulp and paper.
The felling of 5-year-old bamboo during summer, autumn and winter could
be used to torrefact bamboo and generate crude bamboo vinegar.
Key words: bamboo, non-structural carbohydrate, structural carbohydrate and lignin
iii
目錄
摘要………………………………………………………………………………………i Abstract …………………………………………………………………………………ii 目錄………………………………………………………………………..……………iii 圖目次..…………………………………………………………………………………iv 表目次…………………………………………………………………………...………v 一、前言………...………………………………………………………………………1 二、前人研究………...…………………………………………………………………2
(一) 孟宗竹的基本特性………...…………………………….………………………2 (二) 從孟宗竹林生產力和施業差異探討經營經營的重要性………...………….…4 (三) 孟宗竹材生產利用的趨勢….…...………………………………………………6
三、材料與方法....……...………………………………………………………..........16 (一) 試驗材料蒐集………...………………………………….……………………..17 (二) 非結構性碳水化合物………...………………………………………………...18 (三) 光合作用系統能力之測定………...…………………………………………...20 (四) 結構性碳水化合物與木質素分析………...…………………………………...21 (五) 資料處理與統計分析………...………………………………………………...24
四、結果………...……………………………………………………………………..25 (一) 孟宗竹不同季節與竹齡之非結構性碳水化合物………...…………………...25 (二) 孟宗竹不同季節與竹齡光合系統能力………...……………………………...30 (三) 孟宗竹不同季節與竹齡之結構性碳水化合物………...……………………...33
五、討論………...………………………………………………………………..........35 (一) 孟宗竹不同季節與竹齡對非結構性碳水化合物與光合系統能力的影響…..35 (二) 孟宗竹不同季節與竹齡對結構性碳水化合物的影響………...……………...40
六、結論………...……………………………………………………………………..42 七、引用文獻………...…………………………………………………………….......43
iv
圖目次
圖 1. 試驗流程圖………………………………………………………………………16
Fig. 1. The flow chart of analysis.
圖 2. 不同季節與竹齡之孟宗竹各部位總可溶醣含量………………………………25
Fig. 2. The content of total soluble carbohydrate of moso bamboo in different ages
during one year
圖 3. 不同季節與竹齡之孟宗竹各部位澱粉含量…………………………………...26
Fig. 3. The content of starch of moso bamboo in different ages during one year
圖 4. 不同季節與竹齡之孟宗竹各部位可溶醣組成含量………………………........28
Fig. 4. The content of soluble carbohydrates of moso bamboo in different ages during
one year
圖 5. 不同季節與竹齡之孟宗竹各部位蔗糖/澱粉比………………………...............29
Fig. 5. The sucrose/starch ratio of moso bamboo in different ages during one year
圖 6. 孟宗竹不同時節與竹齡葉綠素螢光 Fv/Fm值……………………....................31
Fig. 6. The value of Fv/Fm in different ages during one year
圖7. 孟宗竹不同時節與竹齡葉綠素螢光Fo值.……………………..........................31
Fig. 7. The value of Fo in different ages during one year
圖 8. 孟宗竹不同時節與竹齡葉綠素螢光Φ值.……………………...........................32
Fig. 8. The value of Φin different ages during one year
圖9. 孟宗竹不同時節與竹齡葉綠素螢光qP值.……………………..........................32
Fig. 9. The value of qP in different ages during one year
v
表目次
表 1. 孟宗竹不同季節與竹齡結構性碳水化合物含量…………………………........34
Table 1. The content of structural carbohydrate in different ages during one year.
1
一、前言
孟宗竹 (Phyllostachys pubescens) 為全新世 (Holocene) 時期，廣
泛分布於全球的竹種之一。從古至今，竹與人類之民生與文化息息相
關，民生上，竹材常做為造紙或各式樣民生用品與建築結構的原料 (宋
應星，1637)；文化上，亦為文人墨客常用的素材，如歲寒三友「松、
竹、梅」 (趙孟堅，1233)。惟近年台灣竹產業隨著經濟水準與人力成
本提升，孟宗竹林資源漸失經營管理而逐漸沒落，故開發孟宗竹材的
新用途為竹材產業持續發展的趨勢。目前由於開發品項多元複雜，大
致可將孟宗竹材之用途與目的簡化為澱粉含量下降之傳統竹材使用、
木質素含量下降導向、低半纖維素與高木質素取向等 3 型。而孟宗竹
不同季節與竹齡的光合作用系統能力、非結構性碳水化合物
(non-structural carbohydrate)、結構性碳水化合物與木質素 (structural
carbohydrate and lignin) 含量，應存在差異，但目前尚無完整之研究。
本研究希望藉由生理與生化性狀，探討孟宗竹竹材應於何時節砍伐，
從事何種利用較為妥當，故針對季節變動伐採不同竹齡之孟宗竹，分
析其非結構性碳水化合物、結構性碳水化合物與木質素，並現場測定
光合作用系統的能力，結果可供未來孟宗竹竹材利用之參考。
2
二、前人研究
(一) 孟宗竹的基本特性
1. 分布
孟宗竹 (moso bamboo)，又名毛竹，江南竹。稈 10-28 m，徑 3-20
cm (McClure, 1966; Isagi et al., 1997; Gratani et al., 2008; 呂錦明，2001)，
分布於中國南部，日本，台灣，南韓，北韓，越南，孟加拉，緬甸，
泰國，印度尼西亞，馬來西亞等國。藉由分子生物技術分析分布於台
灣的種群，結果顯示，最早認為在 18 世紀由中國移民引進至南投地區
(Lai and Hsiao, 1997)。
2. 特性
孟宗竹為單稈散生竹類 (McClure, 1966)，發春筍期為 3 月上旬至
5 月中旬、秋筍或白露筍約於 8 月中旬至 9 月上旬、冬筍則於 10 月下
旬至翌年 3 月中旬，共 3 階段 (呂錦明，2001)，C4 型光合作用植物
(Gratani et al., 2008)，葉面積指數 (Leaf Area Index, LAI) 約為 8.02，
較一般生質能源作物 (約 2-5) 高出許多，因而吸收了約 95 % 的太陽
輻射 (solar radiation)，光資源利用效率佳 (Qiu et al., 1992)，且擴展相
當迅速，平均速率為 2.1 m2 yr-1 (Isagi and Torii, 1997)。單位面積地上
3
部生物量皆不相同，差異頗大，介於 30.4-171.3 Mg ha-1 (王子定和高毓
斌，1980a；王子定和高毓斌，1980b；呂錦明和劉哲政，1982；高毓
斌，1985；彭在清等，2002；何東進等，2003；王 仁等，2009；潘春
霞等，2010；王 仁等，2010a；陳財輝等，2011；Isagi et al., 1997)，
地下部生物量約為18.0-94.0 Mg ha-1 (彭在清等，2002；何東進等，2003；
陳財輝等，2011；Isagi et al., 1997)，年生產生物量為 3-50 Mg ha-1 yr-1 (王
仁等，2010b；Isagi et al., 1997)，與多數 C4型光合作用的農作物相當
(Somerville et al., 2010)。地下莖約分布於地表下 30-50 cm 不等，通常
在冬末春初，地下莖之芽點則會迅速向上生長，地上部在 2 至 3 個月
內高生長即完成，往後幾年則會使竹稈增厚、增加乾物質累積 (Sturkie
et al., 1968)。生命與開花週期為 67-69 年 (Isagi et al., 2004)。如做為生
質燃料，其灰分 (ash) 含量在 0.78-1.14 %，熱值 (higher heating value)
範圍於 19.09-19.57 GJ Mg-1 (Scurlock et al., 2000)，鹼指標 (alkali index)
(定義為每 GJ 的能量產生多少 kg 的鹼金屬氧化物) 為 0.17-0.34 kg GJ-1，
低於一般不利燃燒系統的限制 (Miles et al., 1996; Baxter et al., 1998)。
4
(二) 從孟宗竹林生產力和施業差異探討經營的重要性
孟宗竹生長豐美，繁殖力強，連年發筍 (杜大治等，2003；Magel
et al., 2006)，生育期短，更新簡便，可恆續收穫，且其為 C4 型光合作
用植物 (Gratani et al., 2008)，水分利用效率高 (Gratani et al., 2008)，年
生長量與大多數 C4 型光合作用的農作物相當 (Somerville et al., 2010)。
台灣之孟宗竹林因面臨勞動成本過高，漸失管理與經營，大多已荒蕪
(邱祈榮等，2009)。目前全球面臨 CO2造成之溫室效應加劇，對生態系
統之具體影響已於世界各地受到關注，而林業活動可藉由碳保存
(carbon conservation)、碳吸存 (carbon sequestration) (IPCC, 2005) 和碳
替代 (carbon substitution) (IPCC, 2007) 等 3 策略，達到大氣中 CO2減
量，使溫室效應趨緩之目的。然而，孟宗竹竹林在未經營的情況下，
其碳吸存速率為 5.4 Mg C ha-1 year-1 (Isagi et al., 1997)，相較於熱帶森林
(Lewis et al., 2009) 和北半球溫帶森林 (Myneni et al., 2001) 平均 0.5
Mg C ha-1 year-1更有效率，故可應用於有限面積內有效提升碳吸存量的
造林樹種。
雖然孟宗竹不用經營，即有良好之碳吸存效果 (王義仲，2011)。
但是，如妥善經營，假設 4、5 年生之老竹一定要收穫的前提之下連
年施行伐採 (王 仁，2009；顏添明，2011；Yen et al., 2010)，可優於
5
大多數 C3 型光合作用之木本植物 (王 仁等，2010b；王仲義，2011；
Yen and Lee, 2011)，實際執行，亦屬可行，確實可使碳吸存量與生物生
長量提升至 6.7 Mg ha-1 year-1與 14.2 Mg ha-1 year-1 (王 仁等，2010b)，
為極佳之再生資源，可同時彰顯碳吸存與碳替代之功能，且資源利用
過程中，亦不會發生如林木利用時，砍伐林地產生環境生態受到嚴重
破壞之問題 (Ueda, 1960; Uchimura, 1978)。
現今環境保護意識抬頭，再生資源利用逐漸受到重視。因此，孟
宗竹林如能妥善經營，應為優良的再生資源。
6
(三) 孟宗竹竹材生產利用的趨勢
孟宗竹竹材利用多元 (林裕仁，2011a)，近數十年間，孟宗竹除了
原本既有之保青 (李鴻麟和張上鎮，1991；李鴻麟和張上鎮，1992)、
利用與防腐 (王守範、謝堂州，1966；謝堂州，1976；王守範、謝堂州，
1982；Plank, 1950)、基本構造 (蔣福慶，1968)、物理性質與力學性質 (馬
子斌，1964；蔣福慶，1973；馬子斌等，1981)、製漿造紙之條件與適
合性 (塗孝祚，1957；谷雲川，1978；張豐吉和杜明宏，1980；陳照鈞，
1999)、碳化與竹醋液生成 (劉文湘，1952；林裕仁，2011b)、層積材
之應用與開發 (馬子斌等，1976；馬子斌等，1977；馬子斌等，1978；
馬子斌和黃清吟，1980；馬子斌等，1981)、層竹單板之應用 (馬子斌
等，1982)、漂白處理 (谷雲川等，1977) 等研究外，亦研發出諸多高
技術的新產品，如製造澱粉/竹纖維生物可降塑料 (French and Murphy,
1976; Kelfkens and Hamer, 1991; Rhim, 2007; Liu, 2010)、生產孟宗竹纖
維素乙醇 (Sathitsuksanoh et al., 2010)、熱解竹材並生產竹醋液 (黃國雄
等，2006；許玲瑛和李文昭，2011)、以奈米技術開發之竹炭聚酯絲 (林
裕仁和黃國雄，2005)、殼聚醣/竹碳粉複合薄膜 (Nitayaphat et al., 2009)、
酚液化孟宗竹製備酚樹脂及其成型材料製造 (陳奕君和李文昭，2008)、
使用孟宗竹廢材移除廢水重金屬 (許富蘭等，2009)、以二氧化碳噴壓
7
法速凝研製台灣杉/竹炭複合水泥板 (尹華文等，2004)、將竹材焙燒成
生質煤 (biocoal) 作為火力發電廠之燃料 (Sridhar et al., 2007)、或以層
積竹木製成複合箱型空心樑 (葉民權等，2009) 等，藉以轉型為高附加
價值或有碳替代功能之產品。上述竹材之用途與目的簡化為下列主要
3 者：
1. 低澱粉含量為導向 (供傳統竹材之使用，例如家具、竹屋、竹
筷、竹筏、家庭用具等)
孟宗竹材可全株被利用，其中又以稈為最有價值之部分。稈之材
質堅韌，富彈性、可彎曲、鑿切與雕刻，製成竹篾、竹筷及竹籤等傳
統民生用品 (林裕仁，2011a)。而上述種種之利用方式，肇因其優良特
性。孟宗竹屬禾本科，多年生單子葉植物，雖無後生生長 (secondary
growth)，但其機械性質較其他單子葉植物強，利用價值高 (廖坤福，
1981)。惟孟宗竹自砍伐至使用階段易發生霉害 (mold)、變色 (stain)、
乾裂 (check)、蟲害 (insect attack) 和腐朽 (decay) 等缺點，且存放之
過程中，生物材料中澱粉、蛋白質與糖類等物質，易受生物侵蝕而腐
朽 (張上鎮，1985)。相較於木材，禾本科之竹材對生物劣化因子更敏
感 (susceptible) (Liese, 1987)，故前人研究諸多化學藥品供防治用，如
8
焦油、油溶性防腐劑和水溶性防腐劑等；亦有將傳統竹材以滿胞法
(full-cell process)，將甲基丙烯酸甲酯及苯乙烯等塑膠單體注入竹材，
再以熱觸媒法製成竹塑材，對蠹蟲有良好之抗性。
然而，人工防治蟲、黴害方法雖有成效，亦造成諸多問題，如防
菌功效佳之防腐劑五氯苯酚 (pentachlorophenol)、鉻化砷酸銅 (copper
chromium arsenate, CCA) 和砒霜 (As2O5) 皆為劇毒物，也許對人體產
生危害。在環保意識高漲的現今，可能會限制使用防腐劑 (張上鎮和王
升陽，1995)。因此，積極提升孟宗竹材的天然蟲害抗性，則益顯重要。
台灣春夏季節降雨量大，竹之生理活動較為旺盛，生長迅速，竹
稈內水分含量較高，故於多雨時節內砍伐之竹材，易生蟲害與霉害，
迨秋冬兩季，均溫開始下降，雨量下降，較適宜伐採，9-11月為佳，12-2
月次之 (洪國榮等，1985；廖坤福等，1986)。竹長蠹 (Dinoderus minutus)
與竹粉蠹 (Lyctus brunneus) 為主要蟲害來源，通常竹材利用上，4月為
竹長蠹初始猖獗的時節，8月漸少，10月後即未發現蹤跡 (陳載永等，
1994；陳載永等，1999)；但孟宗竹較為特殊，黃信富 (2000)指出，3
年生孟宗竹在10月至3月間，易受蟲害，7至8月次之，4-6月天然抗性較
佳，証實孟宗竹之耐久性與澱粉含量成反比。而更早遠之研究亦指出，
無論竹材生理機能衰弱和高含水率與否，其耐久與耐蟲性，和澱粉有
9
極大的相關性 (Hickini, 1976; Findlay, 1985; Liese, 1987)，澱粉含量越
高，越容易蛀蟲與腐壞，生理機能的衰弱和含水率的影響較不顯著。
更有研究指出，蠹蟲造成的損害程度，與竹材澱粉含量成正比 (Sulthoni,
1985)。如在適宜的時節伐採竹子，可使良好材質的竹材利於保存與製
品之利用 (張憲平，1998)，天然抗性提升。目前已知，澱粉含量越高，
越容易蛀蟲與腐壞，生理機能的衰弱和含水率的影響較不顯著，故砍
伐孟宗竹材做傳統利用時，須選擇澱粉含量較低的時節與竹齡。
2. 低木質素含量為導向 (例如製漿造紙與纖維素乙醇之生產)。
孟宗竹材應用於製漿造紙 (陳照鈞， 1999) 與纖維素乙醇
(Sathitsuksanoha et al., 2010) 時，通常會希望原料的木質素含量較低，
如此產率才會提升。
(1) 製漿造紙
孟宗竹材可用於製漿造紙，吸水性強、墨色頗佳 (張豐吉，1986)，
初始於中國唐代已被人類使用，直至宋代殺青技術成熟後，才被大量
使用 (宋應星，1637)，且其纖維細長，適合造紙。先前之造紙，多係
利用幼齡未開葉之竹材製漿。而竹材纖維細胞壁會匯隨著竹齡的增長
而增厚，因此幼齡竹材擁有較多之薄壁細胞，可增進紙張之強度性質
10
(Smook, 1990)，且蒸煮容易，撕力較高 (谷雲川，1966)，故幼齡竹較
適合做為製漿造紙之材料。
據國際農糧組織 (Food and Agriculture Organization of the United
Nations, FAO) 的統計，1961-2011年間，非木纖維造紙用漿產量持續穩
定的增加，產量達到 18,118,014 ton yr-1，在重視環保與資源持續短缺
的今日，發展其它的纖維來源，亦為可行之方向。竹材生長迅速，加
上纖維性質優良，實為造紙之好材料。
孟宗竹材木質素含量下降為導向的利用，最早係用於製造高級文
化用紙，而高級文化用紙，通常係以機械紙漿生產，但其最大的缺點
為，易遭受光線照射，產生黃化現象，而導致黃化的因子可能有纖維
素、半纖維素、木質素，其中又以木質素影響甚鉅。
木質素主要係由本基丙烷 (phenylpropane) 為單體組成的高分子
不定型立體網狀結構之聚合物，主要有對位羥基苯基丙烷
(p-hydroxyphenylpropane)、癒創木基丙烷 (guaiacylpropane) 和紫丁香
基丙烷 (syringylpropane) 3種單體，經過長年研究 (Cook and Ragauskas,
1997)，認為製漿後，殘留紙漿中的木質素受到光照吸收紫外光能後，
木質素會形成深色的發色團 (chromphine)，導致紙漿或紙張黃化。且
木質素含量較高時，會使竹材蒸解不易，用藥量較高 (陳照鈞，1999)。
11
故製漿造紙時，應選擇木質素較低之時節與竹齡之竹材利用，使卡巴
值較低，且蒸解效果較好。
(2) 纖維素乙醇
近年隨著科技發展與工業技術突飛猛進，人類追求繁榮的商業性
活動與運輸，大量使用相對廉價的化石燃料，雖然大幅提高了生活的
品質，帶來便捷的交通，但長期使用化石燃料，卻使大氣中的二氧化
碳、氮氧化物、甲烷等溫室氣體濃度急速上升，造成氣候變遷，致使
全球暖化，極端氣候頻率上升，對自然資源與環境 (Michener et al.,
1997)、生態系統 (Ball, 1983; Todhunter, 1995)、農林漁牧及人類健康造
成日益顯著之影響 (IPCC, 2007)，故開始有學者認為，應該使用生物
質 (biomass) 生產乙醇，添加於汽油內，減少對石油的依賴 (Sticklen,
2008)。然而，目前大多數生質能源成本仍高於現今使用的主流能量來
源─石油，且生質酒精，至今使用的原料主流仍為世界主要糧食作物
的糖類、澱粉、脂肪或油，可能會變更原有的土地利用型(例如巴西的
熱帶雨林地)，並且與糧食生產競爭，造成生質酒精的成本與實質上單
位產量的碳排放量提高 (Fargione et al., 2008; Gibbs et al., 2008;
Searchinger et al., 2008)，更無法與石油之價格競爭。過去亦有數個研究
團隊認為，因為生產生質酒精而變更土地利用型與碳排放和成本的關
12
係，會被文化、科技、生物物理、政治、經濟和人口等因素而交互影
響，並非單純的由作物市場操控 (Geist and Lambin, 2002; Lambin et al.,
2003; Kauppi et al., 2006)。然而，Kline and Dale (2008) 與Khosla (2008)
等人則認為，Searchinger (2008) 等人指出改變土地利用型，將森林轉
變為生質能源作物的耕地，將導致溫室氣體排放量的增加，合情合理，
但並非所有地方都像巴西的熱帶雨林一樣，廢耕農地或利用效率不高
的旱作農地可做為便宜且更容易被使用的土地，亦可增加生物燃料的
產量。最終，大多數的研究團隊達到共識，認為必須停止擴大砍伐森
林，且在不與糧食競爭的情況下，使用廢耕農地和效率不高的旱作農
地，種植非農作植物，加上農業廢料 (Saha and Iten, 2005; Campo et al.,
2006; Karimi et al., 2006; Gaspar and Kalman, 2007)，生產纖維素替代澱
粉製造乙醇 (Sun and Cheng, 2002)，並且發展出更低成本的技術後，生
質酒精才有生產之必要性，再搭配城市固態廢棄物衍生燃料與其它的
再生能源交互使用，如此才可能減少排放於大氣中的溫室氣體，故目
前已有大量的研究人才投入生質能源之纖維素乙醇的研究與發展
(Rubin, 2008; Chundawat et al., 2010)。而孟宗竹因生長較一般林木迅速、
與現今使用的纖維素乙醇作物相當 (Somerville et al., 2010)、亦不會與
糧食作物產生競爭、分布廣泛 (Qiu et al., 1992) 和可恆續收穫 (王 仁
13
等，2009；顏添明，2011；Yen et al., 2010) 等優點，實為生產纖維素
乙醇的合適原料之一。面對石化能源即將枯竭、高油價及溫室氣體減
量等全球能源與環境之新趨勢，推動再生能源之發展為國家追求永續
發展之必要策略。
製作木質纖維素乙醇常有4個步驟，包含預處理、水解、發酵和蒸
餾 (Sun and Cheng, 2002)，其中，預處理過程對於纖維素轉換為乙醇非
常重要，因能移除半纖維素，並增加生物質的孔隙度，提升消化率
(Hendriks and Zeeman, 2009)，預處理較常見的手法目前為稀酸處理
(Moisier et al., 2005)。目前有許多竹材纖維素乙醇的製程已被研發
(Asada et al., 2005; Zhang and Wang, 2007; Shimokawa et al., 2009;
Leenakul and Tippayawong, 2010)。Sathitsuksanoh (2010) 等人先以
COSLIF程序 (The Modified Cellulose Solvent and Organic Solvent Based
Lignocellulose Fractionation) 處理自然乾燥 4 個月的孟宗竹，再施加微
量的澱粉水解酶、纖維素水解酶與木糖水解酶等 酵素，其葡萄糖
(Glucose) 和木糖 (Xylose) 的產率可高達 86.0 % 和 82.6 % ，適合做
為纖維素乙醇之基本原物料，並大幅度的下降前處理之成本與難度，
而孟宗竹的結構性碳水化合物中，又以葡聚糖和木聚糖含量最高，且
水解酵素施加量，亦為成本高低的決定因素之一，製作孟宗竹之木質
纖維素乙醇，在前處理之後，木聚糖為主的半纖維素，大多已酸解成
14
單醣，剩下之殘渣常只加入葡聚糖水解 酶。故生產木質纖維素乙醇時，
應選擇木質素較低且葡聚糖與木聚糖較高之時節與竹齡利用竹材。
3. 低半纖維素與高木質素為導向 (例如竹材焙燒 (torrefaction) 、
竹炭製備與竹醋液之生產)
此取向通常用於木質纖維材料的熱解 (pyrolysis)，主要分為 4 個階
段，分為 100-200℃熱降解 (thermal degradation)；160-450℃為熱裂解；
350-800℃為炭化 (charcoalization)；600-1800℃碳化 (carbonization)；
1600-3000 ℃為石墨化 (graphitization) (石原茂久，1996；石原茂久，
2002)。木質纖維材料主成分對於熱降解的反應性依序為半纖維素>纖
維素>木質素 (Byrne and Nagle, 1997; Demirbaş, 2001)。而孟宗竹竹材
熱解之研究對於設計竹炭或生質能源的生產流程有幫助 (Jiang et al.,
2012)。
焙燒為熱化學加工技術，在常壓無氧之環境 (Pastor-Villegas et al.,
1998)，將生物質進行 200-300℃的熱解，使其有限度的去除較不穩定
的結構 (Demirbaş, 2000; Pastor-Villegas et al., 2007)，主要為半纖維素，
半纖維素大多係以木聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖、甘露聚糖組成，
其中最大量的木聚糖約於 195℃開始熱解 (Ramiah, 1970)。熱解過程中，
同時釋出揮發性有機物，與水蒸氣混合，以不鏽鋼管或竹管冷凝收集
15
而得之液態副產物，即為粗竹醋液 (crude bamboo vinegar) (劉正字等，
2003)；而剩餘之固體產物，則為生質煤 (biocoal)，其單位體積熱質較
原本的生物質高、含水率與氧碳比 (O/C) 較低，熱值由 4,200 kcal kg-1
提升至 5,400 kcal kg-1，已接近台灣火力發電廠燃煤標準之限制，灰分
與硫化物遠比天然煤低，且運送儲存較為方便，為節能與環保的製程
(Bourgeois and Guyonnet, 1988)。而原料半纖維素含量低、木質素含量
高，則可增進焙燒的產率與品質 (Chen and Kuo, 2010)。故竹材焙燒時，
應選擇木質素較高且半纖維素較低之時節與竹齡利用竹材。
不同季節和不同年齡的孟宗竹，其碳水化合物的分配亦不相同。
惟目前沒有明確的科學證據與隨季節或竹齡變動的碳水化合物變化量
與光合系統的能力支持其論點，故本研究希望藉由測量季節變動之非
結構性碳水化合物、結構性碳水化合物和木質素的含量、光合作用系
統的能力，再分析各項利用的優劣勢，建議孟宗竹應於何種時節與竹
齡，做各種不同方式之生產利用。
16
三、材料與方法
本試驗樣區設置後，主要調查項目有非結構性碳水化合物 (包括可
溶醣與澱粉)、結構性碳水化合物與木質素，和現場光合作用系統的測
定。詳細流程如圖 1 所示，遂分述如下：
樣區設置和試材取樣
非結構性碳水化合物
熱水淬取
固相 液相
分光光度計
酸解
圖 1. 試驗流程圖。 Fig. 1. The flow chart of analysis.
結構性碳水化合物與木質素
酸解法
固相 液相
酸不可溶木質素
分光光度計 液相層析儀
酸可溶木質素
總木質素
葡萄聚糖
木聚糖
阿拉伯聚糖
甘露聚糖
半乳聚糖
光合作用系統
葉綠素螢光儀
Fv/Fm
Fo
Φ
qP
可溶醣組成
液相層析儀
葡萄糖
果糖
蔗糖 澱粉 總可溶醣
分光光度計
17
(一) 試驗材料蒐集
本試驗地位於南投縣中興大學實驗林管處惠蓀林場第 50 林班地，
海拔 667 m，年均溫約 20.3℃，最高月均溫為 25.4℃，最低約均溫 14.1℃，
年雨量 3,389 mm，平均相對濕度 85.2 %，土壤 pH 值為 4.6，林分密度
為每公頃 7,933 ± 766 株，平均胸徑 6.8 ± 0.1 cm，平均高度 10.3 ± 0.1
m，地上部生物量為 56.4 ± 4.2 Mg ha-1，地下部生物量為 9.4 ± 1.8 Mg
ha-1，地上部碳儲存量為 26.3 ± 1.9 Mg ha-1，地下部碳儲存量為 3.5 ±
0.7 Mg ha-1，土壤碳儲存量為 172.8 ± 7.2 Mg ha-1，林分總碳儲存量為
202.6 ± 9.8 Mg ha-1 (王 仁等，2009)。
孟宗竹竹材樣本蒐集於 2011 年春分、夏至、秋分與冬至 4 取樣時
間點，以手鋸伐採林地之各齡級竹材，分為梢部 0-15 cm 段、活枝下處
(中部) 0-15 cm 段、與地面起之基部 0-15cm 處，以液態氮固定樣本後，
再移動式冰箱裝載，運回實驗室做後續處理。首先，於實驗室中以微
波爐微波樣本 1 min，使其蛋白質失去活性，再冰入-20℃之冰箱做存
放，以待後續試驗分析。
竹材樣本以烘箱 70℃烘乾，利用研磨機磨成粉末，再以 0.149 mm
(mesh NO.100) 之標準篩過篩，以供作以下各類碳水化合物與木質素分
析使用。
18
(二) 非結構性碳水化合物
1. 總可溶醣 (total soluble sugars, TSS) (修改自 Dubois et al., 1956)
秤取 0.1 g 植體粉末於試管內，加入 10 ml 的去離子水震盪均勻，
後放入 65°C 的溫水浴 2 hr，間隔 15 min 震盪 1 次，再以 3,000 rpm 離
心 13 min，取上清液 5 ml 置入 100 ml 定量瓶中，定量至 100 ml，即
完成可溶糖的萃取。而後，再取可溶醣萃取液 0.1 ml，加入 1.9 ml 的去
離子水、0.1 ml 之 9 % 苯酚 (phenol) 與 6 ml 96 % H2SO4 (aq) 震盪均勻，
靜置 30 min 後，以分光光度計 (Double Beam UV–VIS, Thermo, USA)，測定
波長 485 nm 之吸光值，並事先配製標準曲線，而後，代入標準曲線，
再代入式 1，即可求得單位乾物重總可溶醣量。
TTS or Starch (%) =
Conc (μmole ml-1) × Dilute × (10 / Weight) × (180 / 10,000) … … (式 1)
Conc = 總可溶性碳水化合物或澱粉在標準曲線測得的濃度 Dilute = 樣本稀釋的倍數 Weight = 樣本重
2. 澱粉 (修改自 Ghost, 1979)
可溶醣萃取後的沉澱物，再加入 5ml 去離子水，震盪後以 3,000 rpm
離心 13 min，將上清液移除，重覆 3 次，沉澱物以 65 ℃烘乾 16 hr。
加入 2 ml 的去離子水，放於沸水中煮 15 min，取出後迅速冷卻。加入
2ml 9.2 N 的 HClO4 (aq) 震盪，使沉澱物打散，重複震盪 15 min，而後加
19
入 3 ml 去離子水，震盪均勻後，再加入 3 ml 去離子水，以 3,000 rpm
離心 13 min。取上清液 0.1 ml、1.9 ml 去離子水、6 ml 之 96 % 濃硫酸
震盪均勻，再將之與 0.1 ml 9 % 苯酚混合均勻，呈色 30 min，測定波
長為 485 nm 之吸光值，代入標準曲線，測得澱粉酸解萃取液濃度，再
代入式 1，即可求得單位乾物重澱粉量。
3. 可溶醣組成之分析
將可溶性碳水化合物的水萃取液，以 0.5 ml 的針筒吸取後，先端
接合 0.45μm 的濾頭，注入接合 column (CarboPacTM PA1, Dionex, USA)
的離子層析儀 (ICS-3000, Dionex, USA)，進行可溶醣組成 (葡萄糖、果
糖、蔗糖等) 之分析。
20
(三) 光合作用系統能力之測定
於 2011 年 7 月至 2012 年 6 月，每月至現場測定，各竹齡取 3-5
個樣本，約於離地 1.3-2.1m 處，以鋁製夾葉器 (Leaf-Clip Holder 2030-B)
選夾葉片進行暗適應 30 min，再以可攜式葉綠素螢光儀 (Portable
Chlorophyll Fluorometer, PAM-2000, WALZ, Germany) 進行測定。儀器
之光纖 (Special Fiberoptics 2010–F) 提供測定光 (measuring light, 光
照強度 2 μmol photon m-2 s-1) 與飽和光 (saturation pluse light, 850 μmol
photon m-2 s-1) 以此量測光合作用系統 II (photosystem II, PSⅡ) 之初光
能轉換效率 (the efficiency of primary conversion of light energy of PSⅡ,
Fv / Fm)，數據由軟體 (Data Acquisition Software, DA–2000) 紀錄儲
存。
21
(四) 結構性碳水化合物與木質素分析 (修改自 Sluiter et al., 2008)
樣本秤重後，置於坩鍋以灰化爐用 575 ± 25℃ 烘 1 hr 去除水分，
後用 105 ℃烘至恆重，放置於乾燥箱冷卻，秤重並記錄重量後，進行
以下參數之試驗分析。
1. 木質素含量分析
(1) 酸不可溶木質素
秤樣本 0.3 g，置於 125 ml 的錐形瓶，加入 3 ml 72 % H2SO4 (aq)，
以玻棒碾壓均勻，再將錐形瓶置於水浴 30 ± 3℃，同時以超音波震盪
60 ± 5 min。完成後，加 84 ± 0.04 ml 去離子水 (即稀釋 4 %)，並混和
均勻。
先將 0.45 μm無灰分濾膜過水 2次，置於坩 鍋，以 105 ℃烘至恆重，
放置乾燥箱冷卻後，秤重並記錄。而後將錐形瓶之液體攪拌均勻，用
乾燥濾膜，以真空減壓法過濾，將濾液置於 -20℃的環境保存，供酸可
溶木質素測定。此外，濾膜上的殘留物，亦以真空減壓法過濾，用去
離子水清洗數次 (50 ml 以上)，再將濾膜上的殘留物，連同濾膜，放
置於坩鍋，以 105 ℃烘至恆重，放置乾燥箱冷卻，秤重並記錄。
將含有殘留物和濾膜的坩鍋放於灰化爐內，先以 105 ± 25℃加熱
22
12 min，調至 250 ± 25℃ 加熱 30 min，再以 575 ± 25℃ 加熱 180 min，
最後降溫至 105 ± 25℃，約需 6 hr。將坩鍋取出，放置乾燥箱冷卻，秤
重並記錄。算法如式 2 所示。
酸不可溶木質素 (acid insoluble lignin, AIL) (%) =
(W (crucible+residue+filter) - W (crucible+ash) - W (filter)) / W (sample) … … … … … ...式 2
W (crucible+residue+filter) = 坩鍋+殘留物+濾膜重 (g) W (crucible+ash) = 坩鍋+灰分重 (g) W (filter) = 濾膜重 (g) W (sample) = 樣本重(g)
(2) 酸可溶木質素測定
將方法 (四) 1. (1) 的濾液以分光光度計將 4 % 的 H2SO4(aq)當背景
值，於 198 nm 的波長測量吸光值，並代入式 3，即可求得酸可溶木質
素。
酸可溶木質素 (acid soluble lignin, ASL) (%) = (UV (abs) × V (filtrate) × D / ε× W (sample) × L (pathlength) ) × 100 … … … … …式 3 UV (abs) = 吸光值 V (filtrate) = 濾液的量 (l) D = 稀釋倍數 ε= 消光係數 L g-1 cm-1 (本試驗約=25) W (sample) = 樣本重 (mg) L (pathlength) = UV-Vis cell 的長度 cm (本試驗約為 1)
將酸可溶木質素和酸不可溶木質素的含量相加，即可得知全木質
素 (total lignin, TA) 的含量。
23
2. 結構性碳水化合物分析
將方法 (四) 1. (1) 的濾液，加 1 ml 至試管內，再加入約 0.05 g Ca
(CO3)2 (S) 使樣液約至 pH 7，而後加入 9 ml H2O (l) 震盪，靜置 15min，
待樣液澄清後，以 0.5 ml 的針筒吸取，先端接合 0.45 μm 的濾頭，注入
接合 column (CarboPacTM PA1, Dionex, USA) 的離子層析儀 (ICS-3000,
Dionex, USA)，進行結構性碳水化合物組成之分析，包含葡聚糖
(glucan)、木聚糖 (xylan)、阿拉伯聚糖 (arabinan)、甘露聚糖 (mannan)、
半乳聚糖 (galactan) 等。
24
(五) 資料處理與統計分析
孟宗竹不同季節與竹齡之非結構性碳水化合物、結構性碳水化合
物與木質素和光合作用系統能力之分析數據，先以Microsoft Excel 2007
紀錄，再利用 SAS 統計軟體做資料分析與處理。以最小顯著差異法
(Least Significant Difference method, LSD) 分析各處理間是否具有顯著
差異，顯著水準為 0.05。
25
四、結果
(一) 孟宗竹不同季節與竹齡之非結構性碳水化合物
非結構性碳水化合物，包括可溶醣與澱粉。其中，可溶醣絕大部
分由葡萄糖、果糖與蔗糖組成；澱粉則由葡萄糖聚合而成。
1. 不同季節與竹齡之總可溶醣含量
不同季節孟宗竹各部位總可溶醣含量如圖 2 所示，春季 1 年生竹
圖 2. 不同季節與竹齡之孟宗竹各部位總可溶醣含量。使用 LSD，英文字母不同，
表示差異顯著 (P<0.05)。 Fig. 2. The content of total soluble carbohydrate of moso bamboo in different ages
during one year. Values with different letters are significantly different at 5 % significant level by LSD.
Autumn Winter
age
mg
d g-1
Summer Spring
26
材基部與冬季 3 年生竹材基部的總可溶醣，顯著高於其它季節與竹齡
各部位，且皆有隨著竹稈高度升高而遞減的趨勢；而春季 2 年生竹與
冬季 4年生竹亦有隨著竹稈高度升高而遞減的趨勢，但趨勢較不明顯。
而 5 年生竹，全年幾乎無可溶醣。
圖 3. 不同季節與竹齡之孟宗竹各部位澱粉含量。
Fig. 3. The content of starch of moso bamboo in different ages during one year.
mg
d g-1
27
2. 不同季節與竹齡各部位之澱粉含量
不同季節與竹齡之澱粉含量，整體而言，5 年生全季節與夏至全竹
齡竹材之澱粉含量較低，約 2-3 %，春分 1 年生基部、4 年生中與稍部，
秋分 2 年生稍部、3 年生中與稍部，與冬至 2 年生中部和 3 年生基部竹
材，澱粉含量略高於其它季節，其中又以春分材 1 年生基部有最高的
含量，且有隨著竹稈高度升高而遞減的趨勢，至於 5 年生之孟宗竹材
澱粉含量，全年較低 (圖 3)。
3. 不同季節與竹齡各部位之可溶醣組成含量
整體而言，春季 1、2 年生竹材有較高的可溶醣含量，其中 1 年生
竹材的基部含量最高，5 年生竹的可溶醣含量較低。春季蔗糖含量較葡
萄糖與果糖高，其中又以 1 年生孟宗竹材的基部、2 年生竹材的基部與
中部有相對較高的含量，有隨著竹稈高度升高而遞減的趨勢。果糖含
量則普遍較蔗糖與葡萄糖低 (圖 4)。
夏季則以 3 年生竹材有較高的可溶醣含量，其中 3 年生竹材的基
部與中部含量最高，5 年生竹材可溶醣含量極低。夏季葡萄糖含量較蔗
糖與果糖高，其中又以 3 年生孟宗竹材的基部、中部和各竹齡之梢部
有相對較高的含量 (圖 4)。而 3 年生竹材的基部蔗糖/澱粉比最高，隨
著竹稈的高度增加而下降 (圖 5)。
28
圖 4. 不同季節與竹齡之孟宗竹各部位可溶醣組成含量。
Fig. 4. The content of soluble carbohydrates of moso bamboo in different ages during one year.
1 年生基部、4 年生基部和 3 年生中部可溶醣在秋季有較高的含
量，而 5 年生竹材的可溶醣含量極低。秋季 2-4 年生竹材的葡萄糖含量
較高，而 1 年生竹材則是蔗糖含量較高，果糖則無明顯差異 (圖 4)。
而 1、2 和 4 年生竹材的基部蔗糖/澱粉比較高，隨著竹稈的高度增加而
下降 (圖 5)。
冬季 3 年生竹材可溶醣含量較高，5 年生竹材可溶醣含量極低。冬
季 3 年生竹材稍部蔗糖含量低，但基部含大量蔗糖，隨著竹桿高度升
高而遞減；4 年生竹材亦有類似情況 (圖 4)。所有竹齡之竹的基部蔗糖
/澱粉比較其它季節高， 3 年生基部竹材例外 (圖 5)。
Spring Summer Autumn Winter top
middle
bottom
mg
d g-1
m
g d g-1
age
29
圖 5. 不同季節與竹齡之孟宗竹各部位蔗糖/澱粉比。
Fig. 5. The sucrose/starch ratio of moso bamboo in different ages during one year.
Sucr
ose
/ Sta
rch
30
(二) 孟宗竹不同季節與竹齡光合系統能力
本試驗藉由現場測定孟宗竹光合系統能力之光合作用系統 II
(photosystem II, PSII) 的最高光效率 (maximum quantum yield, Fv/Fm)、
最小螢光 (minimum fluorescence, Fo)、PSII 的光量子產率 (quantum
yield, Φ) 和光化學淬息 (photochemical quenching, qP)，藉以評估孟宗
竹不同季節和竹齡光合系統之能力。
Fv/Fm 約為 0.7-0.8 之間，但 4 月與 10 月時，1 年生竹葉有明顯
下降的趨勢 (圖 6)。Fo 在 0.4-0.55 之間，但 1 年生竹葉則在冬季與 5
月有明顯上升之情形 (圖 7)。Φ約於 0.5-0.7 之間，然而，5 年生竹於 7
月，與 1 年生竹於秋冬季之間 (特別是 2011 年第 1 波寒流來襲的 10
月)，有明顯降低的情況 (圖 8)。qP 值於 0.7-0.9 之間，4 年生竹在 11
月剛長新葉時，qP 值明顯偏低，5 年生竹之竹葉於 7 月時，qP 變異較
大且低 (圖 9)。
31
圖 6. 孟宗竹不同時節與竹齡葉綠素螢光 Fv/Fm 值。
Fig. 6. The value of Fv/Fm in different ages during one year.
圖 7. 孟宗竹不同時節與竹齡葉綠素螢光 Fo 值。
Fig. 7. The value of Fo in different ages during one year.
max
imum
qua
ntum
yie
ld (F
v/Fm
) m
inim
um fl
uore
scen
ce, (
Fo)
32
圖 8. 孟宗竹不同時節與竹齡葉綠素螢光Φ值。
Fig. 8. The value of Φin different ages during one year.
圖 9. 孟宗竹不同時節與竹齡葉綠素螢光 qP 值。
Fig. 9. The value of qP in different ages during one year.
quan
tum
yie
ld (Φ
) ph
otoc
hem
ical
que
nchi
ng (q
P)
33
(三) 孟宗竹不同季節與竹齡之結構性碳水化合物
整體而言，本試驗孟宗竹平均木質素含量為 30.5 %、木聚糖約 23.9
%、阿拉伯聚糖占 1.7 %、甘露聚糖則為 0.3 %、葡聚糖有 42.0 %、半
乳聚糖約為 0.7 % (表 1)。而木質纖維素乙醇指標 (lignocellulosic
ethanol index) 約為 2.2，其中春季平均較高，而春季 4 年與夏季 1 年生
竹材更高達 3.0；夏、秋和冬季 5 年生與秋季 4 年生竹材的則較低。焙
燒指標 (torrefaction index) 平均約為 1.2，其中秋季平均最高，夏、秋與
冬季的 5 年生竹材更高達 1.5 以上；夏季 1 年生則最低 (表 1)。
34
表 1. 孟宗竹不同季節與竹齡結構性碳水化合物含量
Table 1. The content of structural carbohydrate in different ages during one year.
lignin xlyan arabinan mannan glucan galactan
lignocellulosic ethanol index
torrefaction index
age
(%)
Spring 1
30.4±4.4 25.2±1.2 1.9±0.5 0.3±0.1 40.6±4.2 0.7±0.5
2.2±0.5 1.1±0.1
2
28.8±4.4 25.2±0.9 1.8±0.4 0.3±0.1 42.3±4.2 0.6±0.3
2.4±0.5 1.0±0.1
3
27.4±2.4 25.4±0.1 1.8±0.3 0.7±0.4 43.2±2.4 0.6±0.1
2.5±0.3 1.0±0.1
4
24.7±4.4 24.7±0.88 1.8±0.5 0.7±0.3 46.4±4.7 0.8±0.4
3.0±0.7 0.9±0.2
5
29.2±4.8 24.0±1.0 1.8±0.3 0.1±0.05 42.8±3.0 1.0±0.6
2.3±0.6 1.1±0.1
Summer 1
16.0±3.2 32.5±1.7 1.5±0.9 1.1±0.4 28.9±2.5 0.4±0.4
3.0±0.5 0.5±0.07
2
30.4±2.3 26.1±1.0 1.5±0.2 0.4±0.1 39.7±1.6 0.9±0.6
2.2±0.2 1.1±0.04
3
31.1±2.3 25.2±0.8 1.5±0.3 0.2±0.03 40.6±1.4 0.4±0.1
2.1±0.2 1.1±0.04
4
30.6±0.5 24.4±0.1 1.7±0.4 0.3±0.08 41.3±1.3 0.6±0.3
2.1±0.1 1.1±0.04
5
35.3±0.8 20.6±0.4 1.5±0.5 0.1±.0.08 40.6±1.0 0.8±0.3
1.7±0.05 1.5±0.03
Autumn 1
31.0±2.1 21.8±0.2 1.5±0.5 0.1±0.06 44.1±3.1 0.5±0.3
2.1±0.2 1.3±0.1
2
31.5±1.9 21.4±1.1 1.4±0.5 0.1±0.04 44.1±3.0 0.6±0.4
2.1±0.2 1.3±0.1
3
31.8±0.4 21.5±1.0 1.5±0.4 0.1±0.03 43.6±1.0 0.6±0.2
2.0±0.03 1.3±0.03
4
32.9±1.0 20.5±0.3 1.5±0.4 0.1±0.03 43.2±1.9 0.8±0.3
1.9±0.1 1.4±0.1
5
36.0±1.9 17.8±1.2 1.6±0.4 0.1±0.03 42.8±2.8 0.8±0.2
1.7±0.1 1.8±0.1
Winter 1
30.1±4.5 26.4±1.6 2.1±0.2 0.4±0.25 39.0±3.1 1.0±0.3
2.2±0.5 1.0±0.1
2
28.9±1.8 26.1±0.4 1.7±0.3 0.3±0.1 41.2±1.8 0.8±0.2
2.3±0.2 1.0±0.1
3
29.8±1.8 25.9±0.2 1.7±0.3 0.2±0.1 40.7±2.4 0.7±0.2
2.2±0.2 1.0±0.1
4
28.8±1.4 26.0±1.8 1.6±0.1 0.2±0.1 41.9±3.0 0.4±0.1
2.4±0.2 1.0±0.1
5
35.5±1.7 20.9±0.8 1.2±0.3 0.1±0.05 40.8±1.3 0.4±0.3
1.7±0.1 1.6±0.03
Average
30.0±4.0 24.1±2.0 1.6±0.4 0.3±0.3 41.4±3.1 0.7±0.4
2.2±0.5 1.2±0.1 註：lignocellulosic ethanol index = (xlyan+glucan) / lignin。越高，表示越適合做纖維素乙醇。
torrefaction index = lignin / (xlyan+arabinan+mannan+galactan) 。越高，表示越適合做焙燒。
35
五、討論
(一) 孟宗竹不同季節與竹齡對非結構性碳水化合物與光合系統能力
的影響
季節更迭與植物年齡的不同，為影響非結構性碳水化合物含量高
低及組成的重要因子 (Poorter and Kitajima, 2007)，植物可因自己本身
之需求，而調節碳收支 (carbon budget)，滿足生理需求與生命週期各階
段所需 (Gansert and Sprick, 1998)。植物為因應環境及生理的季節性變
化，其會有不同的調適方法，如內在各種醣類組成，會受到各種因子
的影響而有所變動 (Lusk and Piper, 2007)。
孟宗竹非結構性碳水化合物 (即可溶醣與澱粉之總和)、結構性碳
水化合物，係植物體可用的能量儲存形式。當植物因為生長持續消耗
可溶醣，例如生成結構性碳水化合物，如纖維素 (cellulose)、半纖維素
(hemecellulose)、木質素 (lignin)，或一些抗逆境蛋白、維持自體能量
消耗等行為，皆須消耗可溶醣。當植物消耗可溶醣加劇時，會將儲存
於各部位的澱粉水解成寡聚醣，再水解成可溶性單醣或雙醣，供代謝
或合成使用 (Gansert and Sprick, 1998; Körner, 2003)。當老死 (5 年生以
上之老竹) 或者如林分鬱閉處，不適宜行光合作用與生存處，或者面臨
36
寒冬，需要大量碳水化合物時，甚至會徹底執行碳源再分配
(redistribution) (Bell and Incoll, 1990)，把些許結構性碳水化合物水解成
雙醣，再水解成單醣，而後合成蔗糖，藉由地下莖運送至其它較年輕
的竹子，使其它尚有發展潛力之個體較容易生存。
綜合圖 2、圖 3 和圖 4 可知，春季 1 年生之竹材，其基部可溶醣中
的蔗糖和澱粉有相當高的含量，王子定等 (1986)，歸納了竹筍成竹過
程中的養分生理，認為其生長所需的養分來源，一部分係由幼竹自身
供應 (陳 嶸，1984)，另一部分則係由母竹藉由地下莖系統，運輸養分
至幼竹。而有研究指出，植物碳水化合物運輸量大時，蔗糖含量較高
(Fader and Koller, 1983; Grodzinski et al., 1998; Komor, 2000)，亦有研究
指出孟宗竹幼竹發展時，能量主要係由其它母竹運送之蔗糖供給 (Cui
et al., 2012)，惟其葉部功能未發育完全，光合作用能力尚未臻至巔峰
(圖 6)，Fv/Fm 較低 [Fv/Fm 為暗適應下，PSII 的最高光效率 (Solhaug
and Haugen, 1998; Maxwell and Johnson, 2000)，為最常使用的光合作
用效能決定因素。對健康的植物而言，Fv/Fm 幾乎為一常數 (0.832 ±
0.004)，但受到傷害，或無光合作用的葉片，其值往往會下降 (Maxwell
and Johnson, 2000) ]，故幼竹也許係得到其它壯年竹從地下部運送，再
分配的碳水化合物，可能為強大的碳匯 (sink)，並於基部累積大量澱粉，
37
盡可能讓幼竹於沒有完整自給碳源 (source) 的情況下生長發育，但關
於此點，尚須由 14CO2 (g) 之試驗進一步證實。
夏季時，因為壯齡竹 (2, 3, 4 年生竹) 光合系統較正常 (圖 6, 7, 8,
9)，生成碳水化合物能力充足，可能將非結構性碳水化合物拿來使用，
轉化成結構性碳水化合物與其他生合成和代謝作用所需，導致含量較
低。
當秋季來臨時，植物面臨寒冷的侵襲，開始儲存澱粉而過冬，故
澱粉含量漸漸升高。值得注意的是，此時秋季 1 年生竹基部的總可溶
醣 (圖 2) 與蔗糖 (圖 4) 含量較高，到了中部與稍部，有遞減的情況。
1 年生竹葉之 Fv/Fm (圖 6)、Fo [即在暗適應中 (dark- adapted) 所有的
PSII 皆呈開啟的狀態，即所有的 QA 皆為氧化態，且 qN (non-
photochemical quenching) 在最小的情況之下所測得之螢光 (Holt et al.,
2005)] (圖 7) 與Φ值 [即光照適應下，PSII 的光量子產率，或者為 PSII
每吸收一光子後，其電子傳遞的效率 (Baker, 2008)] (圖 8) 在 10 月時
劇降，光合系統受低溫逆境傷害，而 2, 3, 4 年生竹基部、中部與稍部
的蔗糖含量明顯偏低 (圖 4)，可能係因為 1 年生幼竹自行合成碳水化
合物的能力被10月第1波寒流來襲破壞，其它壯年竹因為本身夠健壯，
光合系統仍然正常運作，碳水化合物照常合成，並藉由蔗糖的形式，
38
將光合作用合成的碳水化合物運送至 1 年生幼竹，導致幼竹基部蔗糖
比例偏高，因有利用，故隨著中部至稍部而遞減，使其得以度過較寒
冷的季節。秋季亦為進入乾季之初，可溶醣對於植物體的滲透調節扮
演重要角色 (Kozlowski et al., 1991)，當植物面臨水分逆境時，蔗糖/
澱粉比上升 (Dickson and Tomlinson, 1996)，故當進入秋季之後，1、2
和 4 年生竹材的蔗糖/澱粉比上升 (圖 5)；然而 3 年生竹，可能尚為生
產之主力，已累積許多澱粉，導致其蔗糖/澱粉比反而還比夏季低落，
但總可溶醣卻非常大量的情況產生。
當冬季來臨時，各竹齡孟宗竹，可能已經開始消耗夏末秋初所累
積的澱粉，此時，3 年生基部尚存諸多澱粉 (圖 3)，且總可溶醣 (圖 2)
與蔗糖 (圖 4) 含量亦高，推測可能係因，3 年生竹為全竹林中生產力
最高者，故其在冬至時仍可能生產碳水化合物持續合成澱粉外，同時
亦會持續分解，轉運至其它竹齡之竹，但此點亦需更進一步藉由 14CO2
(g)之試驗證實。而 5 年生之老竹，因邁入衰老階段，幾乎無可溶醣存在
(圖 2, 4)，顯示其能量消耗與流動甚少，且其木質纖維素乙醇指標偏低
(表 1)，可被轉移的結構性碳水化合物已轉移殆盡，活力缺乏。而冬季
各齡竹之蔗糖/澱粉比較高，可能係因為此為缺乏降水之季節，且氣溫
較低，植物會傾向分解澱粉，把可溶醣的含量提高，與鈣離子作用，
39
能穩固細胞膜，防止細胞滲漏的現象發生(Yuanyuan et al., 2009) 或調
節滲透 (Kozlowski et al., 1991)。
其中值得關注之 qP 值常於 0.7-0.9 之間，4 年生竹在 11 月剛長新
葉時，qP 值明顯偏低，5 年生竹之竹葉於 7 月時，qP 變異較大且高 (圖
9)。顯示老齡竹即使長了新葉，光合作用光反應 PSII 的功能正常，也
會因為光合作用不順暢，qP 因此較低。
綜合上述得知，孟宗竹幼竹如果遇到低溫逆境，壯年竹也許會將
其生成之碳水化合物轉移至幼竹，使之得以度過寒冷的秋冬，而 5 年
生以上之老竹，活力缺乏，碳水化合物的轉運量低，較無生產力，與
一般雙子葉木本植物不盡相同。壯年竹葉光合作用系統生理功能四季
皆正常，幼竹葉則會因為寒害，導致光合作用系統功能暫時失常，也
許受到壯年竹傳遞碳水化合物的幫助，會逐漸恢復，但此點尚需藉由
14CO2(g) 之試驗進一步證實；至於老竹葉，則可能係因為光合作用系統
後續的電子傳遞受阻，能量生產緩慢，生理機能漸走下坡。推論 5 年
生竹不像一般木本植物為碳匯，壯齡竹不會供給光合產物給老竹， 1
年生竹為主要的碳匯。故如欲收穫竹材時，應避免伐採 2、3、4 年生
之壯齡竹，可伐採 1 年生胸徑較小且尚未展葉之幼年竹與 5 年生以上
的老竹。
40
(二) 孟宗竹不同季節與竹齡對結構性碳水化合物的影響
本試驗孟宗竹平均木質素含量為 30.5 %、木聚糖約 23.9 %、阿拉
伯聚糖占 1.7 %、甘露聚糖則為 0.3 %、葡聚糖有 42.0 %、半乳聚糖約
為 0.7 %。而木質纖維素乙醇指標約為 2.2，其中春季平均較高，而春
季 4 年與夏季 1 年生竹材最高；夏、秋和冬季 5 年生與秋季 4 年生竹
材則較低。
葡聚糖通常為竹材之纖維素、部分半纖維素與澱粉和部分可溶性
醣所組成，通常以纖維素為主，但春季 1 年生竹則因尚未發育完全 (圖
4)，且基部接受壯年竹供給的碳水化合物，故澱粉含量較其它時節與竹
齡者高。木聚糖、阿拉伯聚糖、半乳聚糖、甘露聚糖則為半纖維素的
主要組成醣類群 (Scheller and Ulvskov, 2010)，如使用竹材焙燒，其約
於 275℃時會被熱解，故半纖維素含量越高，會使焙燒的產率與品質下
降 (Chen and Kuo, 2010)。木質素則為氧代苯丙醇為主的單體組成的高
分子聚合物，填充於纖維素、半纖維素與果膠 (pectin) 之間 (Bonawitz
and Chapple, 2010)，含量越高，會使製漿造紙之產物容易黃化，蒸解不
易，卡巴值提升 (陳照鈞，1999)，亦會使木質纖維素乙醇的收率下降，
酸解之成本提升，故木質素含量越高，越不利於製漿造紙與纖維素乙
醇的生產；但其性質相對穩定，較不易被熱解，倘若含量高，對焙燒
41
的收率與品質則會提升 (Chen and Kuo, 2010)。
春季為生長季節的初端，竹材會先傾向合成主要的纖維素與木糖
半纖維素，故春季平均之木質纖維素乙醇指標 [即 (木聚糖+葡聚糖) /
木質素的比值] 平均較其它季節高。而 1 年生的幼竹，為孟宗竹主要的
碳匯，故壯年竹會將剩餘的碳水化合物轉運給他，乾物質累積非常迅
速，在春季時已有大量澱粉儲存使用，使它生長至夏季時，已有高度
的木質纖維素乙醇指標。至於春季 4 年生竹，因其經歷的壯年時期最
長 (為 3 年生冬竹成長而來)，正步入衰老前，乾物質累積最多，有較
高的木質纖維素乙醇指標，但仍不適用於生產木質纖維素乙醇，因其
將在秋季步入衰老，可能發生纖維素水解等再分配情況產生，將僅存
的碳水化合物轉移至其它幼竹使用，而後，木質纖維素乙醇指標明顯
下降，冬季過後，將演變為 5 年生老竹。
綜合光合作用系統功能、非結構性碳水化合物和結構性碳水化合
物的結果顯示，全季節 5 年生以上的竹材 (圖 3)，可供傳統竹材之使
用。在夏季砍伐胸徑較小之未展葉 1 年生幼竹，可做為生質能源與製
漿造紙之原料，但絕對不可伐採大胸徑之幼竹，否則將阻礙孟宗竹林
分未來之發展。砍伐夏、秋與冬季 5 年生老竹可做竹材焙燒與生產竹
醋液之用。
42
六、結論與建議
孟宗竹幼竹，對於初遇低溫逆境敏感，而 5 年生以上之老竹，活
力缺乏，碳水化合物的轉運量低，較無生產力，處於養老階段，為求
群體之生存，較不會供給碳水化合物給老竹。
如欲供給傳統竹材製作之使用，可於全季節伐採 5 年生以上的竹
材使用。至於木質纖維素乙醇和製漿造紙的利用，可於夏季收穫 1 年
生未展葉之小徑竹，但千萬不可伐取大胸徑之幼竹。而焙燒與竹醋液
生產，則可使用夏、秋與冬季 5 年生的老竹。
43
七、引用文獻
王子定、高毓斌 (1980a) 孟宗竹地上部生物量之測定-(I)。台大農學院
研究報告 20(1)：56-74。
王子定、高毓斌 (1980b) 孟宗竹地上部生物量之測定-(II)。台大農學院
研究報告 20(2)：83-100。
王子定、高毓斌 (1986) 竹類之生長與發育。現代育林 2(1): 27-66。
王 仁、陳財輝、張華洲、鍾欣芸、李宗宜、劉瓊霦 (2009) 惠蓀林場
和石桌孟宗竹林分結構及地上部生物量和碳儲存量。林業研究季
刊 31(4): 17-26。
王 仁、陳財輝、劉瓊霦 (2010a) 台灣長期忽視的生物資源－竹。台灣
林業期刊 36(6): 12-18。
王 仁、陳財輝、陳信佑、鐘欣芸、劉恩妤、李宗宜、劉瓊霦 (2010b) 孟
宗竹林伐採後二年間地上部生物量與碳吸存量動態。林業研究季
刊 32(3): 1-10。
王守範 (1985) 為害木竹材的菌蟲種類。林產工業 4(3): 54-59。
王守範、謝堂州 (1965) 竹材防蛀防黴防腐試驗 (I)。林業試驗所研究
報告第 109 號。
王守範、謝堂州 (1982) 竹材防黴劑處理效能之比較。林業試驗所報告
44
第 359 號。
王義仲 (2011) 竹林經營對減緩溫室效應之助益。林業研究專訊 18(1):
8-11。
尹華文、鄒哲宗、林勝傑、湯適謙、藍浩繁 (2004) 二氧化碳噴壓法速
凝研製台灣杉/竹炭複合水泥板。林業研究專訊 11(6)：31-33。
宋應星 (1637) 天工開物。23-28 頁。
杜大治、王亞男、蕭英倫 (2003) 孟宗竹在不同冠層二氧化碳固定效益。
台大實驗林研究報告 17(3)：187-194。
何東進、洪偉、吳承禎、藍斌、黃輝、吳雄生 (2003) 武夷山毛竹天然
林生物量與能量分配規律及其與人工林的比較研究。西北植物學
報 23(2): 291-296。
李鴻麟、張上鎮 (1991) 不同藥劑處理對竹青顏色及耐久性之評估(I)：
藥劑種類對於竹青顏色之影響。林業試驗所研究報告季刊 6(1):
387-395。
李鴻麟、張上鎮 (1992) 不同藥劑處理對竹青顏色及耐久性之評估(二)
藥劑種類對綠色堅牢度及耐久性之影響。林業試驗所研究報告季
刊 7(4): 329-338。
李鴻麟、張上鎮 (1992) 不同藥劑處理對竹青顏色及耐久性之評估(II)：
45
藥劑種類對於綠色堅牢度及耐久性之影響。 林業試驗所研究報告
季刊 7(4): 329-338。
呂昌仁、詹仲才、張起華、李玉學 (1993) 木材害蟲及其防治。中國林
業出版社。46 頁。
呂錦明 (2001) 竹林之培育及經營管理。206 頁。行政院農委會林業試
驗所。林業叢刊第 135 號。
呂錦明、陳財輝 (1992) 桂竹之林分構造及生物量-桶頭-桂竹林分之例。
林試所研究報告季刊 7(1): 1-13。
呂錦明、劉哲政 (1982) 孟宗竹林分更新及改良栽培試驗(2)-林分構成
與生長特性之研究。林業試驗所試驗報告第376號。
谷雲川 (1966) 竹材年齡與其紙漿性質關係之研究。林業試驗所報告第
134號。
谷雲川、黃麗炎、張明基 (1977) 木竹材漂白處理之研究。林業試驗所
報告第299號。
谷雲川 (1978) 枝梢竹材製漿試驗。林業試驗所報告第311號。
吳金村、黃義雄 (1993) 乙醯化竹筷之抗黴性。興大實驗林研究報告
15(1): 13-22。
吳學旦 (1977) 省產經濟竹種人工乾燥之研究 (二)。中華林學季刊
46
10(2): 81-94。
林昭明 (1989) 孟宗竹竹青之保留。國立中興大學森林學研究所碩士論
文。105頁。
林裕仁、黃國雄、王瀛生 (2003) 淺談竹炭之生產與利用。林業研究專
訊 10(3)：23-27。
林裕仁 (2011a) 臺灣竹材利用技術回顧與展望。林業研究專訊 18(1):
49-55。
林裕仁 (2011b) 竹炭窯溫度自動控制模組專利介紹。林業研究專訊
18(1): 56-62。
邱祈榮、陳財輝、林裕仁、楊鄢如、林欣德 (2009) 台灣北部地區竹林
資源分布及變遷之研究。中華林學季刊 42(1)：89-105。
紀怡嘉 (2008) 臺灣中部地區桂竹林生物量與碳貯存量之研究。國立中
興大學碩士論文。92 頁。
洪國榮、廖坤福、彭秀鳳 (1985) 竹塑材抗蟲性之研究。興大實驗林研
究報告 6: 201-214。
徐邦達 (2002) 葉綠素螢光和 PAM 螢光儀：原理及測量。光合作用研
討會。 p. 1-9。
高毓斌 (1985) 台灣孟宗竹林之生產力與生物性養分循環。台灣大學森
47
林學研究所博士論文。191 頁。
高毓斌、張添榮 (1989) 馬來麻竹人工林之生長與生物量生產。林業試
驗所研究報告季刊 4(1): 31-41。
馬子斌 (1964) 臺灣產主要竹材之物理性質及力學性質。林業試驗所報
告第 106 號。
馬子斌、翟思湧、鄒哲宗 (1976) 層積竹材之研究。林業試驗所報告第
285 號。
馬子斌、翟思湧、鄒哲宗 (1977) 層積竹材實際應用及其品質改進之研
究。林業試驗所報告第 285 號。
馬子斌、翟思湧、王紹萊、黃清吟、陳欣欣 (1978) 竹材彎曲層積製造
高級家具之研究。林業試驗所報告第 310 號。
馬子斌、黃清吟 (1980) 重要商用竹材之一般性質(一)。林業試驗所報
告第 341 號。
馬子斌、翟思湧、黃清吟、熊如珍 (1982) 層竹單板之平切及其應用之
研究。林業試驗所報告第 371 號。
馬子斌、翟思湧、黃清吟、王紹萊、熊如珍 (1981) 臺灣重要竹材之物
理與加工性質。林業試驗所報告第 346 號。
許玲瑛、李文昭 (2011) 六種臺灣常見竹材之型態特徵及熱解產物。林
48
業研究專訊 18(1): 37-42。
許富蘭、彭于珍、李鴻麟 (2009) 以竹廢材移除溶液中重金屬。台灣林
業科學 24(3): 159-168。
陳財輝、劉瓊霦、鍾欣芸 (2011) 南投縣鳳凰山孟宗竹產筍林分之生長
與生物量。中華林學季刊 44(1): 19-28。
陳弈君、李文昭 (2008) 不同液化條件酚液化孟宗竹之性質。台灣林業
科學 23(3): 221-231
陳照鈞 (1999) 不同竹齡對製漿性質之影響。國立中興大學森林學研究
所碩士論文。11-42 頁。
陳載永、范振德、彭武康 (1994) 竹長蠹 (Dinoderus minutus (Fabricius))
感染竹材之研究。台大農學院研究報告 34(2): 198-207。
陳載永、范振德、彭武康 (1999) 竹材 WP-NM 防腐劑、亞麻仁油及浸
水處理對竹長蠹 (Dinoderus minutus (Fabricius)) 之防治效果。
中華林學季刊 32(3): 393-400。
陳 嶸 (1984) 竹的種類及栽培利用。中國林業出版社。342 頁。
彭在清、林益明、劉建斌、鄒秀紅、郭志堅、郭啟榮、林鵬 (2002) 福
建永春毛竹種群生物量和能量研究。廈門大學學報 41(5):
579-583。
49
張上鎮 (1985) 福州杉魚鱗板之天後劣化。林業試驗所研究報告第 446
號。
張上鎮和王升陽 (1995) 鉻化砷酸銅 (CCA) 在木材內之分佈與固定。
林產工業 14(3): 488-495。
張憲平 (1998) 竹工藝：第一輯。21-28 頁。
張豐吉 (1986) 中國傳統手工紙的製造。故宮文物月刊 V(4): 62-66。
張豐吉、杜明宏 (1980) 竹材加工廢料之製漿造紙試驗。中華林學季刊
11(3): 51-68。
黃信富 (2000) 伐採季節對省產竹材加工利用性質之影響。國立中興大
學森林所碩士論文。82 頁。
黃國雄、何振隆、余欣怡、蘇裕昌 (2006) 土窯製炭時竹醋液之收集與
其基本性質。台灣林業科學 21(4): 547-557。
塗孝祚 (1957) 竹類之鹼法製漿之研究。林業試驗所報告第 047 號。
廖坤福 (1981) 木材組織學。國立中興大學教務處出版組。210-223 頁。
廖坤福、彭秀鳳、洪國榮 (1986) 竹材防蟲之研究。興大實驗林研究報
告 7: 39-50。
劉文湘 (1952) 臺灣竹類乾餾試驗。林業試驗所報告第 038 號。
劉正字、陳文祺、汪偉杰、盧崑宗、白鷹傑、巫崇生、王翼倫 (2003) 竹
50
炭生產技術研習交流報告。行政員及所屬機關出國報告。
葉民權、洪偉誠、林玉麗 (2009) 結構用層積竹木複合箱型空心梁之抗
彎性質。台灣林業科學 24(1): 41-49。
趙孟堅 (1239) 歲寒三友圖。
蔣福慶 (1968) 臺灣產主要竹材構造之初步研究。林業試驗所報告第
170 號。
蔣福慶 (1973) 臺灣產主要竹材之物理性質試驗。林業試驗所報告第
241 號。
潘春霞、李雪濤、呂玉龍 (2010) 安吉縣毛竹資源及其生物量研究。浙
江林業科技 30(1): 82-84。
顏添明 (2011) 竹林碳吸存潛力之探討。林業研究專訊 18(1): 19-22。
謝堂州 (1976) 竹材之防腐、防蟲、防黴。林業叢刊第 10 號。
石原茂久 (1996) 木質系炭素材料素材開発の新しい展開。木材学会誌
42 (8): 717-723。
石原茂久 (2002) 新しい機能性炭素材料素材としての木炭の利用(I)。
木材工業 57 (1): 2-7。
Asada, C., Y. Nakamura and F. Kobayashi (2005) Waste reduction system
for production of useful materials from un-utilized bamboo using
steam explosion followed by various conversion methods.
51
Biochemical Engineering Journal 23: 131-137.
Baker, N. R. (2008) Chlorophyll Fluorescence: A probe of photosynthesis
in vivo. Annual Review of Plant Biology 59: 89-113.
Ball, T. (1983) The migration of geese as an indicator of climate change in
the southern Hudson Bay region between 1715 and 1851. Climatic
Change 5: 85-93.
Baxter, L. L., T. R. Miles, J. T. R. Miles, B. M. Jenkins, T. Milne, D.
Dayton, R. W. Bryers and L. L. Oden (1998) The behavior of
inorganic materials in biomass-red power boilers: eld and laboratory
experiences. Fuel Processing Technology 54: 47-78.
Bell, C. J. and L. D. Incoll (1990) The redistribution of assimilate in
field-grown winter wheat. Journal of Experimental Botany 41(8):
949-960.
Bonawitz, N. D. and C. Chapple (2010) The genetics of lignin biosynthesis:
Connecting genotype to phenotype. Annual Review of Genetics 44:
337-363.
Bourgeois, J. and R. Guyonnet (1988) Characterization and analysis of
torrefied wood. Wood Science and Technology 22(2): 143-155.
52
Byrne, C. E. and D. C. Nagle (1997) Carbonization of wood for advanced
materials applications. Carbon 35(2): 259-266.
Campo, I. D., M. Z. Alegrıa, M. Echeverrıa and I. Echeverrıa (2006)
Diluted acid hydrolysis pretreatment of agri-food wastes for
bioethanol production. Industrial Crops and Product 24: 214-221.
Chen,W. H. and P. C. Kuo (2010) A study on torrefaction of various
biomass materials and its impact on lignocellulosic structure
simulated by a thermogravimetry. Energy 35: 2580-2586.
Chundawat, S. P. S., G. T. Beckham, M. E. Himmel and B. E. Dale (2010)
Deconstruction of lignocellulosic biomass to fuels and chemicals.
Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering 1:
79-100.
Cook, C. M. and A. J. Ragauskas (1997) Brightness reversion of
mechanical pulps VIII. Investigation of synergistic photostabilization
methods for high-yield pulp. Journal of Photochemistry and
Photobiology A: Chemistry 104(1): 217-224.
Cui, K., C. Y. He, J. G. Zhang, A. G. Duan and Y. F. Zeng (2012)
Temporal and spatial profiling of internode elongation-associated
53
protein expression in rapidly growing culms of bamboo. Journal of
proteome research 11: 2492-2507.
Demirbaş, A. (2000) Mechanisms of liquefaction and pyrolysis reactions of
biomass. Energy Conversion and Management 41: 633-646.
Demirbaş, A. (2001) Biomass resource facilities and biomass conversion
processing for fuels and chemicals. Energy Conversion and
Management 42: 1357-1378.
Dickson, R. and P. Tomlinson (1996) Oak growth, development and carbon
metabolism in response to water stress. Annals of Forest Science 53:
181-196.
Diner, B. A. and G. T. Babcock (1996) Structure, dynamics and energy
conversion efficiency in photosystem II. See Ort & Yocum. 213-247
pp.
DuBois, M., K. A. Giels, J. K. Hamilton, P. A. Rebers and F. Smith (1956)
Colorimetric method for determination of sugars and related
substances. Analytical Chemistry 28: 350-356.
Eberhard, S., G. Finazzi and F. A. Wollman (2008) The dynamics of
photosynthesis. Annual Review Genetics 42: 463-515.
54
Fader, G. M. and H. R. Koller (1983) Relationships between carbon
assimilation, partitioning, and export in leaves of two soybean
cultivars. Plant Physiology 73: 297-303.
Fargione, J., J. Hill, D. Tilman, S. Polasky and P. Hawthorne (2008) Land
Clearing and the Biofuel Carbon Debt. Science 319(5867):
1235-1238.
Field, C. B., M. J. Behrenfeld, J. T. Randerson and P. Falkowski (1998)
Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and
oceanic components. Science 281 (5374): 237-240.
Findlay, W. P. K. and J. George (1985) Preservative treatment of bamboo,
rubber wood and coconut palm. Simple methods for treating building
timbers. In Preservation of timber in the tropics. 233-262 pp.
French, A. and V. Murphy (1976) Review of starch polymorphs. Cereal
Food World 21(8): 429.
Gansert, D. and W. Sprick (1998) Storage and mobilization of nonstructural
carbohydrates and biomass development of beech seedlings (Fagus
sylvatica L.) under different light regimes. Tree Physiology 12:
247-257.
55
Gaspar, M. and G. Kalman (2007) Corn fiber as a raw material for
hemicelluloses and ethanol production. Process Biochemistry 42:
1135-1139.
Geist, H. J. and E. F. Lambin (2002) Proximate causes and underlying
driving forces of tropical deforestation. BioScience 52(2): 143-150.
Ghost, S. K. (1979) Effect of bottle gourd mosaic virus on reducing sugar
and starch contents of leaves of Lagenaria vulgaris.
Phytopathologische Zeitschrift 95: 250-253.
Gibbs, H. K., M. Johnston, J. A. Foley, T. Holloway, C. Monfreda, N.
Ramankutty and D. Zaks (2008) Carbon payback times for
crop-based biofuel expansion in the tropics: the effects of changing
yield and technology. Environmental Research Letters 3(3): 034001.
Gratani, L., M. F. Crescente, L. Varone, G. Fabrini and E. Digiulio (2008)
Growth pattern and photosynthetic activity of different bamboo
species growing in the Botanical Garden of Rome. Flora Morphology,
Distribution, Functional Ecology of Plants 203(1): 77-84.
Grodzinski, B, Jiao J, Leonardos ED (1998) Estimating photosynthesis and
concurrent export rates in C3 and C4 species at ambient and elevated
56
CO2. Plant Physiology 117: 207-215.
Hendriks, A. T. W. M. and G. Zeeman (2009) Pretreatments to enhance the
digestibility of lignocellulosic biomass. Bioresource Technology 100:
10-18.
Hickin, N. E. (1976) The insect factor in wood decay: an account of wood?
boring insects with particular reference to timber indoors.
PEMBERLEY NATURAL HISTORY BOOKS BA. 133-161 pp.
Holt, N. E., D. Zigmantas, L. Valkunas, X. P. Li, K. K. Niyogi and G. R.
Fleming (2005) Carotenoid cation formation and the regulation of
photosynthetic light harvesting. Science 307: 433-436.
IPCC (2005) Carbon dioxide capture and storage. Cambridge University
Press, U.K., 431 pp.
IPCC (2007) Climate Change 2007: Synthesis Report. Contribution of
Working Groups I, II and III to the Fourth Assessment Report of the
Intergovernmental Panel on Climate Change [Core Writing Team,
Pachauri, R. K. and Reisinger, A.(eds.)]. IPCC, Geneva, Switzerland,
104 pp.
Isagi, Y., T. Kawahara, K. Kamo and H. Ito (1997) Net production and
57
carbon cycling in a Phyllostachys pubescens stand. Plant Ecology
130: 41-52.
Isagi, Y. and A. Torii (1997) Range expansion and its mechanisms in a
naturalized bamboo species, Phyllostachys pubescens, in Japan.
Journal of Sustainable Forestry 6(1-2): 127-141.
Isagi, Y., K. Shimada, H. Kushima, N. Tanaka, A. Nagao, T. Ishikawa, H.
OnoDera and S. Watanabe (2004) Clonal structure and flowering
traits of a bamboo [Phyllostachys pubescens (Mazel) Ohwi] stand
grown from a simultaneous flowering as revealed by AFLP analysis.
Molecular Ecology 13(7): 2017-2021.
Jiang, Z., Z. Liu, B. Fei, Z. Cai, Y. Yu and X. Liu (2012) The pyrolysis
characteristics of mosobamboo. Journal of Analytical and Applied
Pyrolysis 94: 48-52.
Karimi, K., S. Kheradmandinia and M. J. Taherzadeh (2006) Conversion of
rice straw to sugars by dilute-acid hydrolysis. Biomass and Bioenergy
30: 247-253.
Kauppi, P. E., J. H. Ausubel, J. Fang, A. S. Mather, R. A. Sedjo and P. E.
Waggoner (2006) Returning forests analyzed with the forest identity.
58
Proceedings of the National Academy of Sciences 103(46):
17574-17579.
Kelfkens, M. and R. J. Hamer (1991) Agronomic factors related to the
quality of wheat for the starch industry. Part II: nitrogen- fertilization
and overall conclusions. Starch Starke 43(9): 344-347.
Khosla, V. (2008) Biofuels: Clarifying assumptions. Science 322(5900):
371-374.
Kline, K. L. and V. H. Dale (2008) Biofuels: Effects on land and fire.
Science 321(5886): 199-201.
Komor, E. (2000) Source physiology and assimilate transport: the
interaction of sucrose metabolism, starch storage and phloem export
in source leaves and the effects on sugar status in phloem. Australian
Journal of Plant Physiology 27(6): 497-505.
Körner, C. (2003) Carbon limitation in trees. Journal of Ecology 91: 4-17.
Koster, K. L. (1991) Glass formation and desiccation tolerance in seeds.
Plant Physiology 96(1): 302-304.
Kozlowski, T. T. (1992) Carbohydrate sources and sinks in woody plants.
Botanical Review 58(2): 109-221.
59
Lai, C. C. and J.Y. Hsiao (1997) Genetic variation of Phyllostachys
pubescens (Bambusoideae, Poaceae) in Taiwan based on DNA
polymorphisms. Botanical Bulletin of Academia Sinica 38: 145-152.
Lambin, E. F., H. J. Geist and E. Lepers (2003) Dynamics of land-use and
land-cover change in tropical regions. Annual Review of
Environment and Resources 28: 205-241.
Leenakul, W. and N. Tippayawong (2010) Dilute acid pretreatment of
bamboo for fermentable sugar production. Journal of Sustainable
Energy & Environment 1: 117-120.
Lewis, S. L., G. Lopez-Gonzalez, B. Sonké, K. Affum-Baffoe, T. R. Baker,
L. O. Ojo, O. L. Phillips, J. M. Reitsma, L. White, J. A. Comiskey, D.
K. Marie-Noël, C. E. N. Ewango, T. R. Feldpausch, A. C. Hamilton,
M. Gloor1, T. Hart, A. Hladik, J. Lloyd, J. C. Lovett, J. R. Makana, Y.
Malhi, F. M. Mbago, H. J. Ndangalasi, J. Peacock, K. S. H. Peh, D.
Sheil, T. Sunderland, M. D. Swaine, J. Taplin, D. Taylor, S. C.
Thomas, R. Votere, and H. Wöll (2009) Increasing carbon storage in
intact African tropical forests. Nature 457: 1003-1006.
Lichtenthaler, H. K., C. Buschmann and M. Knapp (2005) How to correctly
60
determine the different chlorophyll fluorescence parameters and the
chlorophyll fluorescence decrease ratio Rfd of leaves with the PAM
fluorometer. Photosynthetica 43: 379-393.
Liese, W. (1985) Bamboos: biology, silvics, properties, utilization.
Eschborn, Germany: Deutsche Gesellschaft für Technische
Zusammenarbeit (GTZ), 132 pp.
Liese, W. (1987) Research on bamboo. Wood Science and Technology
21(3): 189-209.
Liu, D., T. Zhong, P. R. Chang, K. Li and Q. Wu (2010) Starch composites
reinforced by bamboo cellulosic crystals. Bioresource Technology
101: 2529-2536.
Lusk, C. H. and F. I. Piper (2007) Seedling size influences relationships of
shade tolerance with carbohydrate-storage patterns in a temperate
rainforest. Functional Ecology 21: 78-86.
Magel, E., S. Kruse, G. Lu ̈ the and W. Liese (2006) Soluble carbohydrates
and acid invertases involved in the rapid growth of developing culms
in Sasa palmata (Bean) Camus. Bamboo science & culture 19 (1):
23-29.
61
Maxwell, K. and G. M. Johnson (2000) Chlorophyll fluorescence - a
practical guide. Journal of Exerimental Botany 51: 659-668.
McClure, F. A. (1966) The bamboos. Harvard University Press, Massa-
chusetts.
Michener, W. K., E. R. Blood, K. L. Bildstein, M. M. Brinson and L. R.
Gardner (1997) Climate change, hurricanes and tropical storms and
rising sea level in coastal wetlands. Ecological Adaptations 7:
770-801.
Miles, T. R., J. T. R. Miles,L. L. Baxter, R. W. Bryers, B. M. Jenkins and L.
L. Oden (1996) Boiler deposits from ring biomass fuels. Biomass and
Bioenergy 10: 125-138.
Moisier, N., C. Wyman, B. Dale, R. Elander, Y. Y. Lee, M. Holtzapple and
M. Ladisch (2005) Features of promising technologies for
pretreatment of lignocellulosic biomass. Bioresource Technology 96:
673-686.
Møller, I. M., P. E. Jensen and A. Hansson (2007) Oxidative modifications
to cellular components in plants. Annual Review of Plant Biology 58:
459-481.
62
Müller, P., X. P. Li and K. K. Niyogi (2001) Non-photochemical quenching:
A response to excess light energy. Plant Physiology 125: 1558-1566.
Mueller, M. J. (2004) Archetype signals in plants: The phytoprostanes.
Plant Biology. 7: 441-448.
Myneni, R. B., J. Dong, C. J. Tucker, R. K. Kaufmann, P. E. Kauppi, J.
Liski, L. Zhou, V. Alexeyev and M. K. Hughes (2001) A large carbon
sink in the woody biomass of Northern forests. Proceedings of the
National Academy of Sciences 98: 14784-14789.
Nelson, D. L. and M. M. Cox (2009) Principles of biochemistry. 5th
ed.Lehninger. p. 751-780.
Nitayaphat, W., N. Jiratumnukul, S. Charuchinda and S. Kittinaovarat
(2009) Mechanical properties of chitosan/bamboo charcoal composite
films made with normal and surface oxidized charcoal. Carbohydrate
Polymers 78(3): 444-448.
Nordin, A. (1994) Chemical elemental characteristics of biomass fuels.
Biomass and Bioenergy 6: 339-347.
Pastor-Villegas, J., C. J. Duran-Valle, C. Valenzuela-Calahorro and V.
Gomez-Serrano (1998) Organic chemical structure and structural
63
shrinkage of chars prepared from rockrose. Carbon 36(9): 1251-1256.
Pastor-Villegas, J., J. M. Meneses Rodriguez, J. F. Pastor-Valle and M.
Garcia Garci (2007) Changes in commercial wood charcoals by
thermal treatments. Journal of Analytical and Applied Pyrolysis
80507-80514.
Poorter, L. and K. Kitajima (2007) Carbohydrate storage and light
requirements of tropical moist and dry forest tree species. Ecology
88(4): 1000-1011.
Pospisil, P., A. Arato, A. Krieger-Liszkay, A. W. Rutherford (2004)
Hydroxyl radical generation by photosystem II. Biochemistry 43:
6783-6792.
Plank, H. K. (1950) Studies of factors influencing attack and control of the
bamboo powder post beetle. Bulletin. Porto Rico Agricultural
Experiment Station, Federal Station, Mayaguez 48: 39.
Qiu, G. X., Y. K. Shen, D. Y. Li, Z. W. Wang, Q. M. Hudang, D. D. Yang
and A. X. Gao (1992) Bamboo in subtropical eastern China. cited
from: Long, S. P., M. B. Jones and M. J. Roberts editors (1992)
Primary productivity of grass ecosystems of the tropics and
64
sub-tropics. Chapman & Hall. 159-188 pp.
Ramiah, M. V. (1970) Thermogravimetric and differential thermal analysis
of cellulose, hemicellulose and lignin. Journal of Applied Polymer
Science 14: 1323-1337.
Rhim, J. W. (2007) Potential use of biopolymer-based nanocomposite films
in food packaging applications. Food Science and Biotechnology 16
(5): 691-709.
Rubin, E. M. (2008) Genomics of cellulosic biofuels. Nature 454: 841-845.
Saha, B. C. and L. B. Iten (2005) Dilute acid pretreatment, enzymatic
saccharification and fermentation of wheat straw to ethanol. Process
Biochemistry 40: 3693-3700.
Sathitsuksanoha, N., Z. Zhu, T. Ho, M. Bai and Y. P. Zhang (2010) Bamboo
saccharification through cellulose solvent-based biomass
pretreatment followed by enzymatic hydrolysis at ultra-low cellulase
loadings. Bioresource Technology 101(13): 4926-4929.
Scheller, H. V. and P. Ulvskov (2010) Hemicelluloses. Annual Review of
Plant Biology 61: 263-289.
Scurlock, J. M. O., D. C. Dayton and B. Hames (2000) Bamboo: an over-
65
looked biomass resource? Biomass and Bioenergy 19: 229-244.
Searchinger, T., R. Heimlich, R. A. Houghton, F. Dong, A. Elobeid, J.
Fabiosa, S. Tokgoz, D. Hayes and T. H. Yu (2008) Use of U. S.
croplands for biofuels increases greenhouse gases through emissions
from land-use change. Science 319(5867): 1238-1240.
Shimokawa, T., M. Ishida, S. Yoshida and M. Nojiri (2009) Effect of
growth stage on enzymatic saccharification and simultaneous
saccharification and fermentation of bamboo shoots for bioethanol
production. Bioresource Technology 100: 6651-6654.
Smirnoff, N., Q. J. Cumbes (1989) Hydroxyl radical scavenging activity of
compatible solutes. Phytochemistry 28: 1057-1060.
Smith, A. L. (1997) Oxford dictionary of biochemistry and molecular
biology. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. 508 pp.
Smook, G. A. (1990) Handbook for pulp and paper technologists. 17-18 pp.
Solhaug, K. A. and J. Haugen (1998) Seasonal variation of photoinhibiton
of photosynthesis in bark from Populus tremula L. Photosynthetica
35: 411-417.
Somerville, C., H. Youngs, C. Taylor, S. C. Davis and S. P. Long (2010)
66
Feedstocks for lignocellulosic biofuels. Science 329: 790-792.
Sluiter, A., B. Hames, R. Ruiz, C. Scarlata, J. Sluiter, D. Templeton and D.
Crocker (2008) Determination of structural carbohydrates and lignin
in biomass. National Renewable Energy Laboratory. Technical
Report. 18 pp.
Sridhar, G., D. N. Subbukrishna, H. V. Sridhar, S. Dasappa, P. J. Paul and H.
S. Mukunda (2007) Torrefaction of bamboo. 15th European Biomass
Conference & Exhibition. Berlin, Germany. 532-535.
Sticklen, M. B. (2008) Plant genetic engineering for biofuel production:
towards affordable cellulosic ethanol. Nature Reviews Genetics 9:
433-443.
Sturkie, D. G., V. L. Brown and W. J. Watson (1968) Bamboo growing in
Alabama. USDA Agricultural Expe- riment Station. Bulletin No. 387.
30 pp.
Sulthoni, A. (1985) Traditional preservation of bamboo in Java, Indonesia.
Recent Research on Bamboos: Proceedings of the International
Bamboo Workshop, October 6-14, 1985, Hangzhou, People's
Republic of China. 349-357 pp.
67
Sun, Y. and J. Cheng (2002) Hydrolysis of lignocellulosic materials for
ethanol production: a review. Bioresource Technology 83: 1-11.
Uchimura, E. (1978) Ecological studies on cultivation of tropical bamboo
forest in the Philippines. Bull. Forest Products Research Institute 301:
79-118.
Ueda, K. (1960) Studies on the physiology of bamboo. Bulletin of Kyoto
University Forests 30: 79-118.
Yen, T. M., Y. J. Ji and J. S. Lee (2010) Estimating biomass production and
carbon storage for a fast-growing makino bamboo (Phyllostachys
makinoi) plant based on the diameter distribution model. Forest
Ecology and Management 260: 339-344.
Yen, T. M. and J. S. Lee (2011) Comparing aboveground carbon
sequestration between moso bamboo (Phyllostachys heterocycla) and
China fir (Cunninghamia lanceolata) forests based on the allometric
model. Forest Ecology and Management 261: 995-1002.
Yuanyuan, M., Z. Yali, L. Jiang and S. Hongbo (2009) Roles of plant
soluble sugars and their responses to plant cold stress. African
Journal of Biotechnology 8(10): 2004-2010.
68
Zhang, X. Y., C. Y. Xu and H. X. Wang (2007) Pretreatment of bamboo
residues with Coriolus versicolor for enzymatic hydrolysis. Journal
of Bioscience and Bioengineering 104: 149-151.
