Obecná charakteristika krytosemenných rostlin

(Angiospermophyta)

BOTASKA – botanika s kamerou

CZ.1.07/2.2.00/15.0312

Ivo Králíček

Modul: Obecná charakteristika krytosemenných rostlin (Angiospermophyta)

Názory na systematické členění angiospermních rostlin Evoluce krytosemenných rostlin Charakteristika krytosemenných rostlin Vývojový cyklus angiospermních rostlin

Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

HISTORICKÝ POHLED • Theoprastos (371-286 př.n.l., Řek,

zakladatel botaniky) dělil rostliny na stromy, keře, polokeře a byliny, tyto skupiny pak dělil do podskupin (např. byliny na jednoleté, dvouleté a vytrvalé), tento systém vydržel prakticky do 18. století

• Základy systému položil Carl Linné (1707-1778, Švéd), diferenciační znaky pro systém byly počty a tvar tyčinek a pestíků, systém měl 24 řádů, systém neodrážel přirozený vztah mezi rostlinami, byl umělý, důležitým počinem bylo zavedení binomické nomenklatury (rodové a druhové jméno), zavedl ve svém systému: třídu, řád, rod, druh a varietu

• První soustava mající charakter přirozeného systému byla uveřejněna v r. 1763 M. Adansonem (použil jako první čeleď)

Pozn. V 19. století bratři Preslové zavedli české názvy rostlin

http://www.google.cz/imgres?q=linn%C3%A9+carl&hl=cs&biw=1280&bih=768&gbv=2&tbm=isch&tbnid=RlF6vUp51V6iyM:&imgrefurl=http://cs.wikipedia.org/wiki/Carl_Linn%25C3%25A9&docid=qTH5B8dRyHReEM&imgurl=http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/68/Carl_von_Linn%2525C3%2525A9.jpg/250px-Carl_von_Linn%2525C3%2525A9.jpg&w=250&h=302&ei=T8eBT-_JNYbZ4QTzvbTlBw&zoom=1&iact=hc&vpx=189&vpy=135&dur=1498&hovh=136&hovw=122&tx=99&ty=149&sig=101434880257974927152&page=1&tbnh=136&tbnw=122&start=0&ndsp=32&ved=1t:429,r:0,s:0,i:66

SYSTEMATIKA• Fyletická klasifikace: hledá fylogenetickou

příbuznost rostlin s využitím analogie a homologie, představitelé: Tachtadžan a Cronquist

• Fenetická klasifikace: zamítá evoluční interpretaci, používá numerických metod a počítačových programů k vyhodnocení a sestavení dendrogramů

• Kladistická klasifikace: používá přístupy na základě molekulárních dat ze sekvencí chloroplastové a mitochondriální DNA a nukleární ribosomové RNA, podstatou výzkumu jsou morfologická a molekulární data, stále existují čeledi, pro které je málo podkladů (např. brutnákovité - Boraginaceae), nové systematice věnováno celé číslo časopisu American Journal of Botany (2004), nové učebnice systematiky od autorů: Judd a kol. (2002), Simpson (2006), Mártonfi (2006)

• Fylogenetická klasifikace: při sledování vybraného znaku u rostliny a snahy určení příbuznosti rozlišujeme znaky pleziomorfní a apomorfní. Pleziomorfní znaky jsou znaky původní, primitivní. Apomorfní jsou znaky odvozené. Výsledky se zpracovávají do logických vývojových stromů tzv. kladogramů, cílem je členit rostliny do monofyletických taxonů, které zahrnují předka i všechny potomky

– Pleziomorfní znaky: mnoho květních částí, květní části velké, uspořádány ve spirále, oboupohlavné květy, svrchní semeník, všechny části květu přítomné

– Apomorfní znaky: málo květních částí, květní části srostlé, uspořádání v kruhu, jednopohlavné květy, semeník spodní, pravidelné květy, ztráta některých květních části

Pleziomorfní znaky

Sasanka (Anemone)

Stulík (Nuphar)

Hlaváček (Adonis)

Sasanka (Anemone)

Tulipán (Tulipa)Rozebraný květ tulipánu, okvětí, stálý počet tyčinek (6), pestík srostlý ze tří plodolistů

SYSTEMATIKA• Systematické členění (dle Tachtadžana,

jak je uvedena v knize R. Hendrycha: Systém a evoluce vyšších rostlin)

Oddělení: Magnoliophyta– třída: Magnolipsida

• podtřída: Magnoliidae (řády: Magnoliales, Laurales, Piperales, Aristolochiales, Nymphaeales, Illiciales, Ranuculales, Papaverales)

• Podtřída: Hamamelididae (řády: Trochodendrales, Hamamelidales, Urticales, Casuarinales, Fagales, Betulales, Juglandales)

• podtřída: Caryophyllidae (řády: Caryophyllales, Polygonales, Plumbagionales)

• Podtřída: Dilleniidae (řády: Dilleniales, Paeoniales, Theales, Violales, Passiflorales, Begoniales, Capparidales, Tamaricales, Salicales, Ericales, Primulales, Malvales, Euphorbiales, Thymelaeales)

• Podtřída: Rosidae (řády: Rosales, Saxifragales, Fabales, Nepenthales, Myrtales, Rutales, Sapindales, Geraniales, Polygalales, Cornales, Araliales, Celastrales, Rhamnales, Oleales, Santalales, Elaeagnales)

• Podtřída: Asteridae (rády: Gentianales, Dipsacales, Polemoniales, Scrophulariales, Lamiales, Campanulales, Asterales)

• Systematické členění (dle Tachtadžana, jak je uvedena v knize R. Hendrycha: Systém a evoluce vyšších rostlin)

– třída: Liliopsida• podtřída: Alismidae (řády: Alismales,

Hydrocharitales, Potamogetonales)• Podtřída: Liliidae (řády: Liliales, Iridales,

Zingiberales, Orchidales)• Podtřída: Commelinidae (řády: Juncales,

Cyperales, Bromeliales, Commelinales, Restionales, Poales)

• Podtřída: Arecidae: (řády: Arecales, Arales, Pandanales)

SYSTEMATIKA• Systematické členění (dle Tachtadžana)

– Členění krytosemenných rostlin (Magnoliphyta) na třídy dvouděložných (Magnolipsida) a jednoděložné (Liliopsida)

– Dle současných poznatků třída dvouděložných není monofyletická, což vedlo k odštěpení třídy Rosida (Rosopsida)

– Mnoho tradičně rozdělených taxonů není monofyletických (jednotlivé druhy jsou tedy nepříbuzně seskupené)

• Současné systematické členění (Mártonfi):

– Členění na třídy: Magnoliopsida, Rosopsida, Liliopsida

– Jednoděložné jsou monofyletickou skupinou a mají s dvouděložnými rostlinami společného předka

– Rostlina Amborella trichopoda je nejpůvodnější krytosemennou rostlinou

– Bazální větve krytosemenných rostlin obsahují čeledi nevykazující příbuznost s třídami Magnolipsida, Liliopsida, Rosopsida – členíme zvlášť

Bazální větve (amborelotvaré, leknínotvaré, Austrobaileyales)

Magnoliopsida (šácholanotvaré, vavřínotvaré, Canellales, pepřovníkotvaré)

Liliopsida

Rosopsida

SYSTEMATIKAZměny v nové systematice:

• Splynutí čeledí (za pomlčkou současné čeledi)– Lískovité (Corylaceae) - břzovité (Betulaceae)– Merlíkovité (Chenopodiaceae) – laskavcovité

(Amaranthaceae)– Lipovité (Tiliaceae) – slézovité (Malvaceae)– Klejichovité (Asclepiadaceae) – toješťovité

(Apocynaceae)– Kotvicovité (Trapaceae) – kyprejovité (Lythraceae)– Javorovité (Aceraceae), jírovcovité (Hippocastanaceae)

– mýdelníkovité (Sapindaceae)– Stružkovcovité (Hydrophyllaceae) – brutnákovité

(Boraginaceae)– Hvězošovité (Callitrichaceae), prustkovité

(Hippuridaceae), koulenkovité (Globulariaceae) – jitrocelovité (Plantaginaceae)

– Hruštičkovité (Pyrolaceae), hnilákovité (Monotropaceae), šichovité (Empetraceae) – vřesovcovité (Ericaceae)

– Okřehkovité (Lemnaceae) – áronovité (Araceae)– Řečankovité (Najadaceae) – stužkovcovité

(Hydrophyllaceae) • Přesunuté rody (za pomlčkou současná čeleď):

– Břestovec (Celtis) – konopovité (Cannabaceae)– Jmelí (Viscum) – santálovité (Santalaceae)– Pupečník (Hydrocotyle) – aralkovité (Araliaceae)– Puškvorec (Acorus) – puškvorcovité (Acoraceae)

Změny v systematice (rozdělené čeledi):• Krtičníkovité (Scrophulariaceae)

– Krtičníkovité (Srcophulariaceae): krtičník (Scrophularia), divizna (Verbascum), budleja (Buddleja)

– Jitrocelovité (Plantaginaceae): rozrazil (Veronica), náprstník (Digitalis), lnice (Linaria), hledík (Anthirrhiunum)

– Zárazovité (Orobanchaceae) – kokrhel (Rhinanthus), černýš (Melampyrum), světlík (Euphrasia), všivec (Pedicularis)

• Zimolezovité (Loniceraceae)– Zimolezovité (Caprifoliaceae): zimolez (Lonicera), pámelník

(Symphoricarpos)– Pižmovkovité (Adoxaceae): pižmovka (Adoxa), bez

(Sambucus), kalina (Viburnum)

• Liliovité (Liliaceae)– Liliovité (Liliaceae) – křivatec (Gagea), tulipán (Tulipa) řebčík

(Fritillaria), kandík (Erythronium)– Česnekovité (Alliaceae) – česnek (Allium)– Liliovcovité (Nartheciaceae) – liliovec (Narthecium)– Kýchavcovité (Melanthiaceae) – kýchavice (Veratrum)– Ocúnovité (Colchicaceae) – ocún (Colchicum), lužanka

(Sternbergia)– Denivkovité (Hemerocallidaceae) – denivka (Hemerocallis)– Asfodelovité (Asphodelaceae) – bělozářka (Anthericum),

paradisea (Paradisea), asfodelka (Asfodeline)– Hyacintovité (Hyacinthaceae) – modřenec (Muscari), snědek

(Ornithogalum), ladoňka (Scilla)– Chřestovité (Asparagaceae) – chřest (Asparagus), listnatec

(Ruscus), konvalinka (Convallaria), kokořík (Polygonatum), pstroček (Maianthemum)

SYSTEMATIKAMagnoliopsida:

• Nejstarší a nejprimitivnější• Dřeviny i byliny druhotně

tloustnoucí• Acyklické (uspořádání ve

šroubovici) a oboupohlavné květy, nerozlišené květní obaly, bez medníků

• Pyl s jedním klíčním otvorem• Skupiny rostlin:

šácholánotvaré, vavřínotvaré, Canellales, pepřovníkotvaré

Šácholán (Magnolia)

SYSTEMATIKALiliopsida:

• Zpravidla druhotně netloustnou• Pyl s jedním klíčním otvorem• Květy nemají rozlišené květní

obaly• Klíčí jednou dělohou• Mají svazčité kořeny• Skupiny: puškvorcotvaré,

žabníkotvaré, pandánotvaré, Dioscoreales, liliotvaré, chřestotvaré, arekotvaré, Commelinales, zázvorníkotvaré, lipnicovité

Tulipán (Tulipa)

Ocún (Colchicum)

SYSTEMATIKARosopsida:

• Dřeviny i byliny druhotně tloustnou• Klíčí pomocí dvou děloh• Pyl má tři a více klíčních otvorů• Květy s medníky• Cyklické uspořádání květních částí• Květní části rozlišeny na kalich a korunu• Skupiny: pryskyřníkotvaré, Proteales,

hvozdíkotvaré, rdesnotvaré, lomikamenotvaré, santalotvaré, kakostotvaré, myrtotvaré, šťavelotvaré, jesencotvaré, Malpighiales, bobotvaré, tykvotvaré, bukotvaré, brukvotvaré, slézotvaré, mýdelníkotvaré, dřínotvaré, vřesovcotvaré, lilkotvaré, hořcotvaré, hluchavkotvaré, cesmínotvaré, miříkotvaré, štětkotvaré, hvězdnicotvaré

Lantana (Lantana)

Koukol (Agrostemma)

EVOLUCE KRYTOSEMENNÝCH ROSTLIN• Původ krytosemenných rostlin není dodnes

spolehlivě objasněn (nejsou dochovány zkameněliny)

• Vývoj proběhl pravděpodobně v horách tropických oblastí (=nemohly se dochovat zkameněliny)

• První makroskopické zbytky krytosemenných rostlin jsou známé z křídy, v tomto období dochází k jejich velkému rozvoji

• V mladší křídě (počínaje cénomanem) byly krytosemenné dominující a typově velmi rozmanitou složkou vegetace Země

• Podle některých autorů počátky vzniku krytosemenných rostlin spadají do rozhraní trias-jura, popř. do začátku druhohor (dle některých krytosemenné rostliny vznikly již na sklonku prvohor)

• Hlavní důvody celosvětové křídové expanze krytosemenných rostlin:

– Velká rozmanitost fyzickogeografických podmínek v kombinaci s velkou plasticitou a přizpůsobivostí umožnila krytosemenným úspěšně konkurovat

– Schopnost krytosemenných rozvíjet a postupně specializovat sporofyt a vhodným způsobem redukovat a zjednodušovat gametofyt

– Dalekosáhlá křídové koexistence a koevoluce krytosemenných rostlin a hmyzu

– Vysoká konkurenční schopnost krytosemenných rostlin okupovat nejrůznější biotopy a díky rozmanitosti životních forem vytvářet složité vícevrstevné rostlinné formace

• Přes ohromnou rozmanitost krytosemenných rostlin se předpokládá, že jejich původ je monofyletický (velké množství společných morfologických a anatomických znaků)

• Předkem krytosemenných rostlin nejspíš některá skupina nahosemenných rostlin (nebyly to Gnetophyta ani Pinophyta) – nejspíše některé Cycadatae, možná je většina Bennettitatae a pochopitelně jejich hypotetičtí předkové (rostliny blízké kapraďosemenným rostlinám – Lyginodendrophyta)

• Nejpůvodnější krytosemenné rostliny měly následující znaky a vlastnosti:

– Vždyzelené stromy s nízkým a tlustým kmenem– Eustélé s druhotným tloustnutím– Málo vyvinuté sekundární dřevo bez trachjí– Zpeřené a střídavé listy– Oboupohlavné, pravidelné, velké, jednotlivé, koncové

květy– Kuželovité květní lůžko s velkým a neustáleným

počtem spirálně uspořádaných a vzájemně volných okvětních lístků, tyčinek a pestíků

– Vně zelené, uvnitř barevné tepaly– Široké, páskovité až lupenité nitky tyčinek– Velké a ploché plodolisty bez stylodií– Souplodí měchýřků– dvě dělohy

CHARAKTERISTIKA ANGIOSPERMOPHYT• Fylogeneticky nejodvozenější a druhově

nejbohatší skupinou vyšší rostlin• Stonek má eustélickou nebo

ataktostélickou stavbu, druhotně tloustne nebo netloustne

• Xylém je heteroxylární (s tracheidami i s trachejemi), u primitivních homoxylární

• Listy jsou vesměs megafyly – převážně lupenité, rozmanitého charakteru

• Na rozdíl od nahosemenných mají pravý květ – komplex metamorfovaných listů, který obsahuje květní obaly, tyčinky (mikrosporofyly) a plodolisty (megasporofyly), zajišťuje ochranu vajíček i produkci pylu

• Tyčinky jsou v květech v různém, ustáleném nebo neustáleném počtu, skládají se z nitky, spojidla, obvykle dvou prašných váčků, pylová zrna nemají vzdušné vaky

• Plodolisty – jsou v různých počtech, v květu skládají soubor označovaný jako gyneceum

Albízie (Albizia)

CHARAKTERISTIKA ANGIOSPERMOPHYT• Vajíčka mají dva až jeden obal s vrcholovým

klovým otvorem, uvnitř vajíček se vyvíjí mnohobuněčný nucelus, zárodečný vak

• Opylení je nejčastěji entomogamické nebo anemogamické (řidčeji jiné způsoby), pyl přenesen na bliznu (u nahosemenných rostlin přímo na vajíčko)

• Oplození je dvojité – jádro jedné spermatické buňky splývá s jádrem oosféry, jádro druhé spermatické buňky splývá s centrálním jádrem zárodečného vaku a vzniká triploidní vyživující pletivo - endosperm (pouze u krytosemenných rostlin)

• Oplozené vajíčko se mění v semeno, semeník nebo celé gyneceum se mění v plod (x odlišné od nahosemenných r.)

• U krytosemenných je rodozměna ještě více zastřená než u všech nahosemenných, gametofytní fáze je ještě více redukována, gametofyt je zcela závislý na sporofytu

• Prakticky celá rostlina je sporofyt, gametofytem je pylové zrno, buňky pylové láčky, zárodečný vak vajíčka

Dub (Quercus)

MIKROGAMETOGENEZE • Vývoj samčích pohlavních buněk v pylovém

zrnu anebo v pylové láčce• Dvoubuněčné pylové zrno s vegetativní a

generativní buňkou je charakteristické pro většinu krytosemenných rostlin, trojbuněčný pyl se vyskytuje spíše u vývojově pokročilejších taxonů

• Spermatické buňky (samčí gamety, mikrogamety) mají jednoduchou stavbu

• Při vyklíčení pylového zrna intina v místě póru pukne, otvorem prorůstá pylová láčka, postupně do ní přechází z pylového zrna generativní buňka a jádro vegetativní buňky (u trojbuněčného pylového zrna dvě spermatické a jedna vegetativní buňka), spermatické buňky se pohybují ve směru růstu pylové láčky, jsou při vrcholu pylové láčky

• Vyklíčené pylové zrno s pylovou láčkou představuje samčí gametofyt krytosemenných rostlin

Dvoubuněčné pylové zrno

Trojbuneěné pylové zrno

MEGASPOROGENEZE a MEGAGAMETOGENEZE Megasporogeneze• Uvnitř nucellu se diferencují čtyři haploidní samičí

výtrusy, z nichž obvykle jeden se vyvine v zralý zárodečný vak (ten představuje samičí gametofyt)

• Základem pro vývoj megaspor je jedna buňka nucellu, tzv. archesporní buňka (je větší než okolní buňky, má větší jádro a hustší cytoplazmu), při redukčním dělení (meióza) vznikají čtyři haploidní buňky – megaspory (samičí výtrusy) – z nich se nejčastěji vyvíjí pouze jedna (vznik megaspory), ostatní degenerují

Megagametogeneze• Megaspora intenzivně roste, představuje mateřskou

buňku zárodečného vaku, její jádro je primárním jádrem zárodečného vaku

• Při prvním mitotickém dělení jádra mateřské buňky zárodečného vaku vzniká dvoujaderný zárodečný vak, po třetím dělení vzniká osmijaderný zárodečný vak, v kterém v dalším vývoji můžeme nalézt tři buňky zvané antipody (protistojné buňky), vaječnou buňku (oosféra), dvě synergidy (pomocné buňky) a sekundární jádro zárodečného vaku (vzniklo spojením dvou jader, je diploidní)

Megagametogeneze

Megasporogeneze

Archesporní buňka

Megaspora

Osmijaderný zárodečný vak

Megasporocyt = nucellátní diploidní mateřská buňka megaspor

Megagametogeneze = vznik samičího gametofytu (= zárodečného vaku) se samičí gametou (= oosférou) trojnásobným mitotickým dělením megaspory.

mikropylefuniculus s cévním svazkemnucellusintegumentyzárodečný vak: oosféra 2 synergidy (jejich prostřednictvím proniká spermatická buňka k oosféře) centrální jádro zárodečného vaku 3 antipody (uplatňují při zprostředkování výživy zárodečného vaku)

ZRALÝ ZÁRODEČNÝ VAK Zralý zárodečný vak je tvořen• Kulovitý nebo vejcovitý několikabuněčný útvar• Vaječná buňka (oosféra): větší než synergidy,

tenká buněčná stěna až nesouvislá• Pomocné buňky (synergidy): po oplození obvykle

degenerují, usnadňují pronikání pylové láčky do zárodečného vaku – vylučují chemotropicky aktivní látky, u některých rostlin může nahradit nevyvíjející se endosperm

• Protistojné buňky (antipody): obvykle brzy zanikají, někdy se mohou dělit a může jich být více, pravděpodobně se podílejí při zprostředkování přenosu živin

• Centrální buňka: vyplňuje celý obsah zárodečného vaku, její buněčnou stěnu tvoří stěna celého zárodečného vaku, zpočátku je dvoujaderná, pak jádra splývají a tvoří diploidní centrální jádro zárodečného vaku, po splynutí s jednou samčí gametou se stává základem triploidního živného pletiva (endospermu)

• Zárodečný vak je hlavní generací (samičí gametofyt), jeho vývoj se odehrává uvnitř vajíčka, tedy v pletivech sporofytu

mikropylenucellusintegumentyzárodečný vak: oosféra 2 synergidy centrální jádro zárodečného vaku 3 antipody

OPYLENÍ Opylení – přenos pylu z prašníku na bliznu• Entomogamie (hmyzosprašnost): primitivní květy byly

pravděpodobně entomogamní, většina hmyzu, kteří opylují rostliny patří do řádu blanokřídlých, dvoukřídlých nebo motýlů, opylovači prvních krytosemenných byly pravděpodobně brouci, pylová zrna mívají exinu s povrchovou skulpturou a lepkavým povrchem, během evoluce se vyvinuly ustálené vztahy mezi rostlinami a jejich opylovači, rostliny lákají své opylovače:

– Barvou: barevná koruna (pryskyřník, hluchavka), nemají-li korunu pak to může být barevný kalich (lýkovec), velký barevný kalich (čemeřice –koruna je malá a pohárkovitá), velké okvětní listy (koniklec, tulipán)

– Květními nektárii (má je většina hmyzosnubných rostlin), květy bez nektárií jsou často označovány jako pylové (mají velké množství pylu): mák (Papaver), růže (Rosa), třezalka (Hypericum)

• Ornitogamie: opylování ptáky, zejména v tropických oblastech (Jižní Amerika – kolibříci), rostliny jsou nápadně zbarvené, často v různých odstínech červené, pohárkovité nebo trubkovité, dostatek vyloučeného nektaru, nevoní, pyl je obvykle přenášen na zobáku, z rostlin je to kapinice (Acacia), Bauhinia, blahovičník (Eucalyptus), některé banánovníky

• Chiropterogamie – opylování prostřednictvím kaloňů v tropických oblastech, květy kvetou v noci, velké, často pohárkovité, nepříjemný zápach, značná produkce pylu

• Malakogamie – přenos pylu měkkýši, nejedná se o obligátní způsob přenosu, příležitostně se může uplatnit u rostlin majících květy těsně nad zemí (např. kopytník evropský), ale zde je pyl přenášen jen na krátkou vzdálenost

Shluk pylových zrn na těle opylovače

Pyl na sběracích končetinách u včely

Pcháč(Cirsium) brouci a blanokřídlí opylovači

Miříkovitá rostlina (Apiaceae) dvoukřídlí opylovači

Drakovec (Dranunculus)Opylovačem mouchy

EntomogamieMotýli: perleťovec

Brouci: tesařík Motýli: jasoň červenooký

Helikonie (Heliconie)Velké červené květy, hlavním opylovačem jsou ptáci (kolibříci), květy výrazně nevoní

OPYLENÍ • Anemogamie (větrosprašnot): přenos pylu

vzdušnými proudy, je odvozeným typem, přechod od entomogamie znamenal zmenšení květů, absence květních obalů, laločnatá nebo pérovitá blizna (snadněji zachytí pyl), vytváření nahloučených květenství (např. jehnědy), redukce až vymizení nektárií, redukce počtu vajíček v semeníku, exina je obvykle bez povrchové skulptury a bez lepkavé hmoty, pravděpodobnost opylení je mnohem menší než u zoogamních rostlin, zachování druhu je řady rostlin zajištěno jejich schopností se šířit vegetativně, obecně neplatí, že by měly anemogamní rostliny menší pylová zrna či jejich větší počet, zástupci: lipnicovité rostliny (Poaceae), šáchorovité (Cyperaceae), bříza (Betula), topol (Populus), líska (Corylus), někdy i u entomogamních čeledí najdeme druhy opylované větrem (některé druhy žluťuchy, pelyněk)

• Hydrogamie (vodosprašnost): přenos pylu vodou, odvozený způsob opylování, uplatňuje se u ponořených rostlin kvetoucích pod vodou (růžkatec ponořený), kvetoucích nad vodní hladinou (hvězdoš), rostliny mají často redukované květní obaly, jednopohlavné květy, v semeníku jediné vajíčko, rostou často pospolitě, kvetou ve stejnou dobu, exina u pylového zrna není u většiny z nich vyvinuta

• V květeně ČR je 74,3% rostlin entomogamních, 17,3% anemogamních, 0,5% hydrogamních

Jílek (Lolium)

Vrtivé prašníky

Anemogamie

Habr (Carpinus)

Líska (Corylus)

Pylová zrna vavřínu ušlechtilého (Laurus nobilis).

Trizonoporátní pylová zrna lísky obecné (Corylus avellana) a dýně okurky (Cucumis sativus).

KLÍČENÍ PYLOVÉHO ZRNA • Pyl ke klíčení potřebuje vhodnou vlhkost,

určitou teplotu a zdroj energetického materiálu

• Vlhké blizny: mají na povrchu vrstvu vyloučené tekutiny tukové povahy, chrání bliznu před vysycháním, zabezpečuji vhodnou vlhkost pro klíčení a výživu, je-li tekutina na povrchu = zachycují se pylová zrna, dochází k jejich klíčení a prorůstání směrem do blizny (čeledi: lilkovité (Solenaceae), růžovité (Rosaceae))

• Suché blizny: bývají pokryté proteiny, kutikulou nebo voskem, často mají trichomy (mezi nimi zvýšená vlhkost) (čeledi: brukvovité (Brassicaceae), hvozdíkovité (Caryophylaceae))

• Pylová láčka prorůstá k vajíčku čnělkou (může být dutá – většina jednoděložných rostlin), rychlost růstu láčky je asi 0,5-3 mm/hod., obvykle pylová láčka prorůstá k mikropylární otvorům vajíček (jiný způsob je přes chalázu nebo integumenty – méně obvyklé), pylová láčka proniká do jedné ze synergid

Klíčící pylové zrno na blizně

Pylová láčka prorůstá čnělkou

Integumenty

Mikropylární otvor

Klíčící pylová láčka (sipho, samčí gametofyt) dýně okurky (Cucumis sativus).

OPLOZENÍ • Pro všechny krytosemenné rostliny je

typické dvojité oplození– Jedna spermatická buňka splývá s centrálním

jádrem zárodečného vaku, vyvíjí se v triploidní endosperm

– Druhá spermatická buňka splývá s vaječnou buňkou, vzniká diploidní zygota

• Jádra spermatických buněk se hned po proniknutí do vaječné a centrální buňky uvolní a směřují k jádrům těchto buněk, následuje karyogamie

• Mezi opylením a oplozením může uplynout různě dlouhá doba (několik hodin nebo i několik měsíců (až čtyři měsíce u lísky)

• U některých krytosemenných rostlin se může vyskytnout jednoduché oplození

• Zřídka je vaječná buňka oplozena dvěma až více samčími buňkami

• Někdy dojde z dalších pylových láček k oplození synergid nebo antipod a ke vzniku více embryí v jednom semeni = polyembryonie (některé růžovité, krtičníkovité)

OPLOZENÍ – pro krytosemenné rostliny typické tzv. dvojité oplození

OPYLENÍ – pylové zrno se dostává na bliznu

Květ (flos, anthos)pestík (pistillum) - vzniká srůstem megasporofylůtyčinka (stamen, mikrosporofyl)

mateřská buňka megaspory (megasporocyt), z níž meiózou vznikají čtyři haploidní megasporynucellus

Čtyři haploidní megaspory - tři zanikají, ve vývoji pokračuje megaspora nejvíce vzdálená od mikropyle

Megagametogeneze (vývoj samičíhogametofytu = zárodečného vaku a samičí gamety = oosféry) - megaspora se 3x mitoticky dělí za vzniku osmi jader. Splynutím dvou jader vzniká diploidní centrální jádro zárodečného vaku

Zralý zárodečný vakoosférasynergidydiploidní centrální jádro zárodečného vakuantipody

Prašník s prašnýmipouzdry (=mikrosporangii) v nichž dochází k mikrosporogenezi =vznik haploidních mikrospor (=pylových zrn)

Pylové zrno - velká buňka vegetativní vyklíčí v pylovou láčku, generativní buňka se dělí na dvě buňky spermatické

Opylení

Oplození - pylové zrno vyklíčí na blizně v pylovou láčku (samčí gametofyt) se dvěma spermatickými buňkami - první oplodní oosféru za vzniku zygoty, druhá oplodní centrální jádro zárodečného vaku za vzniku triploidního sekundárního endospermu

Plod (vzniká z pestíku) a semeno (vzniká z vajíčka)

Megasporogeneze

mikropyleintegumentyoosféracentrální jádrozárodečného vakunucellusfuniculus

cikatrikulatestaembryo: radikula hypokotyl plumula dělohyendospermperispermhilum

Po oplození se celé vajíčko (ovulum) mění v semeno (semen). Semeník, popř. celý pestík se mění v plod (fructus).

Schématické znázornění vzniku semene: •z oosféry vzniká zygota, z níž se vyvíjí embryo; •z centrální buňky zárodečného vaku vzniká endosperm;  •z integumentů vzniká osemení (testa);  •po mikropylárním otvoru zůstává na semeni jizva (cikatrikula);      •místo (většinou odlišně zbarvené), kde vajíčko přisedalo k poutku, se mění v pupek (hilum);

Schéma dvojitého oplození

AUTOGAMIE A ALOGAMIE • Autogamie – opylení rostliny vlastním pylem

– Idiogamie – opylení pylem z téhož květu– Geitonogamie – opylení pylem z jiného květu téhož

jedince– Kleistogamie – opylení vlastním pylem v poupěti

(šťavel kyselý, violka vonná) • Alogamie – opylení pylem z květu jiného jedince• Samčí sterilita – neschopnost rostliny vytvářet

funkce schopný pyl, samčí sterilitu lze vyvolat uměle (chemickým postřikem nebo ozářením)

• Inkompatibilita – fyziologická reakce, která zabraňuje procesu oplození v určité kombinaci rodičů, tento jev zabraňuje autogamii u allogamních druhů, může být mezirodová, mezidruhová a vnitrodruhová

• Některé rostliny se snaží zabránit autogamii následujícími způsoby:

– Vytváří různé druhy květů, např. prvosenka (Primula) tvoří květy s tyčinkami, které mají prašníky výrazně převyšující bliznu, v druhém typu květu jsou naopak prašníky pod bliznou, jedná se o tzv. různočnělečnost (Heterostylie)

– Časově nestejné dozrávání blizen a prašníků (proterandrie – dříve dozrávají prašníky, proterogynie – dříve dozrávají blizny), čeleď hvězdnicovitých (Asteraceae)

Heterostylie u prvosenky (Primula)

Tyčinky

Pestík (blizna)