Sveučilište u Zagrebu Prirodoslovno-matematički fakultet

Biološki odsjek

Nikola Malešević

Fitoplankton u ekstremnom okolišu euksiničnog morskog jezera (Rogozničko jezero)

Diplomski rad

Zagreb, 2014.

Ovaj rad je izrađen u Laboratoriju za algologiju na Zavodu za Botaniku Prirodoslovno-

matematičkog fakulteta Sveučilišta u Zagrebu, pod vodstvom doc. dr. sc. Zrinke Ljubešić.

Rad je predan na ocjenu Biološkom odsjeku Prirodoslovno-matematičkog fakulteta

Sveučilišta u Zagrebu radi stjecanja zvanja magistra ekologije i zaštite prirode.

Posebno i veliko Hvala mentorici Doc. dr. sc. Zrinki Ljubešić na ukazanoj prilici za rad u alogološkom laboratoriju, pomoći, strpljenju, savjetima i vremenu uloženom u izradu ovog diplomskog rada.

Zahvaljujem se dr. sc. Ireni Ciglenečki-Jušić na ustupljenim rezultatima kemije Rogozničkog jezera, te svima koji su kroz vremenski period 1998. - 2013. sudjelovali na prikupljanju i obradi podataka.

Zahvaljujem se dr. sc. Sunčici Bosak što je prepoznala moje zanimanje za alge, te na pomoći, savjetima i prijateljstvu.

Zahvaljujem se Maji Mejdandžić na pomoći, divnom prijateljstvu i najboljem vodstvu algi u BIUS-u.

Hvala Nikoli Koletiću na pomoći i iznimnom prijateljstvu kroz sve godine studiranja.

Hvala Udruzi studenata biologije BIUS i svim njenim članovima na prijateljstvima, terenima i zabavama koji su posebno uljepšali studiranje. Pogotovo hvala svim članovima sekcije za alge na druženjima, nezaboravnim doživljajima, putovanjima, i prijateljstvu.

Najveće hvala mojoj seki Gogi koja je bila uz mene uvijek u svemu.

Veliko hvala mojim roditeljima, što su uvijek me poticali na rad, bili uz mene, pružili mi svu ljubav svijeta i podupirali me u svakom trenutku.

TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA Sveučilište u Zagrebu

Prirodoslovno-matematički fakultet

Biološki odsjek Diplomski rad

FITOPLANKTON U EKSTREMNOM OKOLIŠU EUKSINIČNOG MORSKOG JEZERA (ROGOZNIČKO JEZERO)

Nikola Malešević Rooseveltov trg 6, 10000 Zagreb, Hrvatska

Rogozničko jezero je mali, zatvoreni i dijelom izolirani morski ekosustav smješten na

poluotoku Gradina. Jezero je karakterizirano ekstremnim i vrlo promjenjivim ekološkim

uvjetima (sezonalna varijacija saliniteta i temperature, stratifikacija i miješanje unutar stupca

vode, redoks procesi i euksinični uvjeti, koncentracija nutrijenata) koji značajno utječu na

dinamiku fitoplanktona jezera. Sezonalna vertikalna mješanja unutar stupca vode obično se

javljaju u vrijeme jeseni i zime, kada nestankom stratifikacije dolazi do prodiranja vode

bogate kisikom sa površine u pridnene slojeve. Ovisno o jačini i trajanju miješanja (sporija

difuzija i/ili brža miješanja vodenog stupca) anoksični uvjeti mogu nastati u cijelom vodenom

stupcu. Ekstremni ekološki uvjeti, koji vladaju u jezeru, određuju dinamiku razvoja

fitoplanktona, što se očituje u malom biodiverzitetu i velikom abundancijom pojedine vrste.

Fitoplankton je dostizao visoku abundanciju do 107 stanica L-1 pri čemu su dominirale

dijatomeje Chaetoceros curvisetus, Dactyliosolen fragilissimus, Thalassionema nitzschioides

and Cyclotella choctawhatcheeana, koje su se izmjenjivale u dominaciji unutar

fitoplanktonske zajednice. Rogozničko jezero, zbog svoje izoliranosti i veličine, ekstremnih

okolišnih uvjeta, niske raznolikosti vrsta i visoke abundancije pojedinih vrsta može služiti kao

prirodni laboratorij za testiranje mogućih ishoda klimatskih promjena.

(39 stranica, 5 slika, 3 tablice, 77 literaturnih navoda, jezik izvornika: hrvatski) Rad je pohranjen u Središnjoj biološkoj knjižnici Ključne riječi: anoksija, nutrijenti, top down, bottom up Voditelj: Dr. sc. Zrinka Ljubešić, doc. Ocjenitelji: 1. Dr. sc. Zrinka Ljubešić, doc.

2. Dr. sc. Petar Kružić, doc 3. Dr. sc. Duje Lisičić, doc.

Rad prihvaćen: 28.11.2014.

BASIC DOCUMENTATION CARD University of Zagreb

Faculty of Science

Division of Biology Graduation Thesis

PHYTOPLANKTON IN EXTREME ENVIROMENT EUXINIC SALINE LAKE (ROGOZNICA LAKE)

Nikola Malešević Rooseveltov trg 6, 10000 Zagreb, Croatia

Rogoznica Lake is small, closed and partly isolated saline lake placed at Gradina peninsula

near Rogoznica. Dynamics within the lake is characterized by the extreme and highly variable

environmental conditions (seasonal variations in salinity and temperature, water stratification

and mixing, redox and euxinic conditions, concentrations of nutrients) which significantly

influence the biology in the lake. Seasonal vertical mixing usually occurs during the

autumn/winter upon the breakdown of the stratification, injecting oxygen-rich water from the

surface into the deeper layers. Depending on the intensity and duration of the vertical

dynamics (slower diffusion and/or faster turnover of the water layers) anoxic conditions could

developed within the whole water column. Extreme ecological conditions, which prevail in

the lake, control phytoplankton activity represented by low species diversity and high single

species abundance. Phytoplankton was reaching high abundances up to 107 cells L-1 and was

dominated by diatoms Chaetoceros curvisetus, Dactyliosolen fragilissimus, Thalassionema

nitzschioides and Cyclotella choctawhatcheeana. The species alternated with domination in

the phytoplankton assemblages, reflecting the environmental conditions in the lake.

Rogoznica lake, due its size and isolation, extreme environmental conditions, low species

diversity and high single species abundance can serve as an natural laboratory for testing the

possible outcomes of ongoing climate changes.

(39 pages, 5 figures, 3 tables, 77 references, original in: Croatian language) Thesis deposited in Central Biological Library Key words: anoxia, nutrient, top down, bottom up Supervisor: Dr. Zrinka Ljubešić, Asst. prof. Reviewers: 1. Dr. Zrinka Ljubešić, Asst. prof.

2. Dr. Petar Kružić, Asst. prof. 3. Dr. Duje Lisičić Asst. prof.

Thesis accepted: 28.11.2014.

Sadržaj 1. Uvod ....................................................................................................................................... 1

1.1. Taksonomija fitoplanktona .............................................................................................. 1

1.2. Fitoplankton i primarna produkcija ................................................................................. 1

1.3. Anoksija .......................................................................................................................... 5

1.4. Područje istraživanja ....................................................................................................... 6

1.4. 1 Jadransko more ......................................................................................................... 6

1.5. 2 Rogozničko jezero .................................................................................................... 8

1.6. Pregled radova ................................................................................................................. 9

1.7. Cilj istraživanja ............................................................................................................. 11

2. Materijali i metode ............................................................................................................... 11

2.1.Uzorkovanje ................................................................................................................... 11

2.2. Fitoplankton .................................................................................................................. 13

2.3. Salinitet .......................................................................................................................... 15

2.4. Statistička obrada podataka ........................................................................................... 16

2.5.Hranjive soli ................................................................................................................... 16

Rezultati ................................................................................................................................... 17

3.1 Fizikalno kemijski čimbenici ......................................................................................... 17

3.2. Sastav fitoplanktona ...................................................................................................... 19

3.2.1. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 1998. – 2000. ................................................................................................................................. 20

3.2.2. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2001. – 2003. ................................................................................................................................. 21

3.2.3. . Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2004. – 2006. ................................................................................................................................. 21

3.2.4. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2007. – 2013. ................................................................................................................................. 22

3.3. Statistička analiza .......................................................................................................... 28

4. Rasprava ............................................................................................................................... 28

4.1. Fitoplankton .................................................................................................................. 28

4.2. Hranjive soli .................................................................................................................. 29

4.3. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona ........................................... 30

5. Zaključak .............................................................................................................................. 32

6. Literatura .............................................................................................................................. 33

1. Uvod

1.1. Taksonomija fitoplanktona

U taksonomskom pogledu alge nisu posebna taksonomska kategorija, nego na osnovu

fizioloških obilježja skupina autotrofnih i miksotrofnih organizama. Talus im se sastoji od

pojedinačnih stanica ili nakupina stanica koje mogu biti udružene kolonije ili u

pseudoparenhim. Alge su fotosintetski organizmi koji ne tvore tkiva. Za taksonomiju važno je

poznavati 1. kemijski sastav i relativnu količinu pigmenata; 2. kemijski sastav rezervne tvari;

3. kemijska i fizička svojstva stanične stijenke; 4. broj, oblik i orijentaciju bičeva

(undulipodija) kod vegetativnih stanica, zoospora i gameta; 5. građu kromatofora i pirenoida;

6. prisutnost/odustnost očne pjege; 7. oblik spora, te niz drugih citoloških i fizioloških

svojstava.

Prema Adl i sur. (2005) eukarioti su podijeljeni na šest Super-grupa Amoebozoa,

Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata, Excavata. Organizmi koji žive kao

fitoplankton taksonomski pripadaju Super-grupama Archaeplastida i Chromalveolata.

Archaeplastida su organizmi nastali primarnom endosimbiozom i dijele se na Glaucophyta,

Rhodophyceae i Chloroplastida. Unutar skupine Chloroplastida nalaze se Chlorophyta i

Prasinophytae. Chromalveolata su organizmi nastali sekundarnom i tercijarnom

endosimbiozom i dijele se na Cryptophyceae, Haptophyta, Stramenopiles, Alveolata. Unutar

Stramenopiles se nalaze Bacillariophyceae, Chrysophyceae, Dictyochophyceae,

Phaeophyceae i Raphidiophyceae, a u Alveolata Dinophyceae, nastali tercijarnom

endosimbiozom.

1.2. Fitoplankton i primarna produkcija

Plankton su organizmi koji lebde u vodenom stupcu i ne mogu se aktivno pokretati, te su

nošeni strujama. Razvijaju se u oceanima, morima, jezerima, ostalim stajaćicama i u donjim

dijelovima toka velikih tekućica. U planktonske organizme ubrajamo fitoplankton,

zooplankton, bakterioplankton, pojedine gljive (Ascomycota) i viruse.

1

Fitoplankton dolazi od grčkog fiton što znači biljka i planktos što znači lutalica. Važnost

fitoplanktona je proces fotosinteze i uloge u trofičkom lancu kojeg ima kao primarni

proizvođač. Fitoplankton je odgovoran za 42% ukupne svjetske neto primarne proizvodnje

(Field i sur. 1998) te je temelj trofičke piramide. Sastoji se se od jednostaničnih i kolonijalnih

autotrofnih i miksotrofnih algi. Vrste unutar odjela Heterokontophyta, Dinophyta,

Cryptophyta i Chlorophyta čine većinu morskog fitoplanktona. U morima opisano je 4000

vrsta fitoplanktonskih organizama raspoređenih u 500 rodova (Sournia i sur. 1991).

Razvoj fitoplanktona odvija se u površinskom sloju vode odnosno eufotičkom sloju gdje je

dostupna dovoljna količina svjetlosti. Najvažniji pigment koji sudjeluje u fotosintezi je

klorofil a koji je prisutan u svim algama dok se pojedine skupine razlikuju u pomoćnim

pigmentima. Pigmenti se nalaze raspoređeni u plastidima kod eukariota dok su kod

cijanobakterija uz tilakoide u fikobilisomima.

Uvjeti koji su potrebni za uspješan razvoj fitoplanktona su svjetlost, dovoljna koncentracija

glavnih nutrijenata i mikronutrijenata, stabilnost vodenog stupca, kritična gustoća populacije i

mala količina herbivora. U sustavima koji su plitki i gdje je vodeni stupac izmješan te

nutrijenti nisu ograničavajući čimbenik svjetlost najčešće nije ograničavajući uvjet za razvoj

fitoplanktona. Prema teoriji koju su postavili Sverdrup (1953), Platt i sur. (1991), Huisman i

Weissing (1994), Ebert (2001) za uspješan razvoj fitoplanktonske zajednice u dobro

izmiješanim sustavima gdje nutrijenti nisu ograničavajući čimbenik ključna je dubina

izmiješanog stupca. Ukoliko je ta dubina prevelika prodor svjetlosti nije dovoljan za održiv

razvoj fitoplanktona. U sustavnima sa nepotpunim miješanjem gdje nutrijenti nisu

ograničavajući čimbenik razvoj fitoplanktona ovisi o masi i vertikalnoj brzini kretanja

pojedine planktonske vrste (Ebert 2001). Što je masa manja i vrsta brže pokretna lakše dolazi

do cvjetanja fitoplanktonske vrste na velikim dubinama i u uvjetima sa snažnim miješanjima.

Ukoliko je masa veća i pokretljivost slabija takva fitoplanktonska vrsta cvjetat će samo u

uvjetima plitkih i mirnih voda.

U povoljnim uvjetima dolazi do razvoja populacije fitoplanktona čijim jačanjem dolazi do

razvoja herbivora. Herbivore čine heterotrofni protisti, zooplakton, te njihovim pojačanim

razvojem i aktivnošću dolazi do smanjenja brojnosti fitoplanktona. Kada zajednica postane

prekobrojna dolazi do kolapsa sustava i velikog odumiranja herbivora. Dolazi do djelovanja

bakterija te regeneracije nutrijenata, a regeneracijom nastaju novi uvjeti za ponovni razvoj

2

fitoplanktona. Taj kružni proces se stalno ponavlja u vremenu i prostor te je nužan za život na

Zemlji.

Uvjeti cvjetanja fitoplanktona najčešće se javljaju u proljeće nakon uspostavljanja

stratifikacije. Tada u vodenom stupcu ima najviše hranjivih soli, a i količina svjetla se

povećava. Ukoliko ima stalan dotok hranjivih soli cvjetanje je moguće i u ljetnim mjesecima.

U vrijeme cvjetanja dolazi do prevladavanja jedne ili malog broja vrsta.

Fitoplankton se dijeli na tri veličinske frakcije:

• pikoplankton (0.2 – 2 µm)

• nanoplankton (2 – 20 µm)

• mikroplankton (20 – 200 µm)

veći planktonski organizmi dijele se na mezoplankton (0.2– 20 mm), makroplakton (2 -20 cm)

i megaplankton (> 20 cm) (Sieburth i sur. 1978).

Frakcija pikoplanktona nalazi se u rasponu od 0.2 – 2 µm i uglavnom se sastoji od

heterotrofnih bakterija i pikofitoplanktona. Heterotrofne bakterije imaju važnu ulogu u

kruženju tvari u moru i trofičkoj dinamici (Azam i sur. 1983, Kamiyama i sur. 2009).

Procjenjuje se kako su u otvorenom oceanu odgovorni za 50% konzumacije dnevne primarne

proizvodnje (Ducklow i Carlson 1992, Kamiyama i sur. 2009). S druge strane

pikofitoplankton jedan je od glavnih primarnih producenata u suptropskim oligotrofnim

oceanima sa primarnom produkcijom do 45% (Uitz i sur 2010) i čini glavni udio

fitoplanktonske biomase u oligotrofnim ekosustavima (Li i sur. 1983, Karlson i Nilsson 1991,

Burkil i sur. 1993, Odate 1996, Kamiyama i sur. 2009). Udio pikofitoplanktona u primarnoj

proizvodnji u obalnim vodama Mediterana iznosi 44%, dok na otvorenom moru iznosi 71%

(Megazzù i Decembrini 1995). Najčešći predstavnici pikofitoplanktona su iz odjela

Cyanobacteria posebice rodovi Synechococcus i Prochlorococcus (Waterbury i sur. 1979,

Chisholm i sur. 1988, Kamiyama i sur. 2009).

Frakciju nanoplanktona čine heterotrofne i miksotrofne stanice veličine 2 – 20 µm. U hladnim

morima nanofitoplankton čine Haptophyta, Prasinophyta, Chrysophyta, Cryptophyta,

dinoflagelati i dijatomeje (Ej Sayed i Fryxell 1993, Marchant 1993, Marchant i Thomsen

1994, Garrison i Mathot 1996, Ishikawa i sur. 2002). Dominantne vrste nalazile su se unutar

3

Haptophyta i dijatomeja (Marchant 1993, Marchant i Thomsen 1994). U Sredozemlju

određene su 103 nanofitoplanktonske vrste koje su raspoređene u 33 roda (Throndsen i

Zigone 1994). U nanofitoplanktonskoj zajednici Jadranskog mora brojnošću prevladavaju

nanoflagelati i dijatomeje (Aubry i sur. 2004).

Mikrofitoplankton obuhvaća stanice veće od 20 µm. Zbog svoje veličine stanice se relativno

lako raspoznaju pod svjetlosnim mikroskopom. U svjetskim oceanima mikrofitoplankton vrlo

je važan za primarnu proizvodnju. U regijama uz obalu gdje dolazi do upwellinga

mikrofitoplankton kojeg uglavnom čine dijatomeje ima udio u primarnoj proizvodnji od 70%,

dok u umjerenim i subpolarnim regijama taj udio iznosi 50% u razdoblju proljeće-ljeto (Uitz i

sur. 2010).

Važan dio fitoplanktona su dijatomeje čije stanice su obavijene kremenim ljušturicama

nastalim modifikacijom periplasta. Ljušturice imaju dva dijela koja se nazivaju teke i

obavijaju stanicu poput kutije i poklopca. Gornji dio nazivamo epitekom i on preklapa poput

poklopca donji dio koji nazivamo hipotekom. Stanice se mogu proučavati pod svjetlosnim

mikroskopom, no za detaljno analiziranje i determinaciju do vrste potreban je elektronski

mikroskop. Ovisno o položaju koji zauzme stanica koju promatramo pod mikroskopom

dijatomeje mogu biti u pleuralnom i valvalnom položaju. U pleuralnom položaju vidljivo je

kako se spaja epiteka sa hipotekom, dok u valvalnom položaju mogu se vidjeti različite

strukture na epiteki ili hipoteki. Perforacije koje postoje najčešće se nazivaju strijama, a

područja između njih kostama. Perforiranost je važna zbog komunikacije stanice sa okolišem.

Po načinu prehrane dijatomeje su većinom autotrofni organizmi. Karakterističan pigment koji

postoji kod dijatomeja je fukoksantin. S obzirom na simetriju dijatomeje se dijele u dva reda:

Centrales (po novom Biddulphiales) i Pennales (po novom Bacilares). Centrales imaju

radijalnu simetriju, dok Pennales bilateralnu simetriju.

Druga važna sastavnica fitoplanktona su dinoflagelati koji većinom naseljavaju mora. Stanice

nemaju staničnu stijenku, nego se na površini nalazi amfijezma kao modifikacija periplasta.

Razlikujemo tekatne dinoflagelate kod kojih amfijezma je građna od dvije ili više celuloznih

ploča te atekatne kod kojih je amfijezma bez celuloznih ploča. Celulozne ploče tekatnih vrsta

međusobno su spojene šavovima, a njihov raspored i oblik važan je za taksonomiju.

Najvažniji pigmenti koji nalazimo kod dinoflagelata su peridinin, dinoksantin, diadinoksantin.

Dinoflagelati imaju dva nejednaka biča, longitudinalni i transverzalni, koji izlaze sa ventralne

4

strane. Kao i dijatomeje mogu izazvati cvjetanja mora kada se u određenim uvjetima dogodi

masovni razvoj pri čemu može doći do bojanja mora u crveno ili zeleno. Neki rodovi

dinoflagelata kao što su Dinophysis, Gymnodinium, Prorocentrum, Gyrodinium sintetiziraju

neproteinske toksine koji mogu izazvati trovanja ljudi pomoću vektor organizama školjkaša i

riba. Prema načinu prehrane dinoflagelate pretežito svrstavamo u miksotrofne i heterotrofne

organizme. Pojedine vrste kao što su Noctiluca scintilans imaju sposobnost bioluminiscencije.

1.3. Anoksija

Hipoksija ili anoksija je pojava koja je prisutna u mnogim svjetskim obalnim vodama koje

primaju veliku količinu hranjivih soli iz antropogenih izvora (Rabalais i Nixon 2002,

Ciglenečki i sur. 2005). Osim pod utjecajem velike količine nutrijenata pojava anoksije

učestala je u sustavima koje karakterizira snažna sezonalna termohaloklina.

Kisik u morskim okolišu nastaje fotosintetskim procesima ili otapanjem iz atmosfere. Kada

potrošnja kisika oksidacijom organske tvari preraste produkciju koja dolazi iz fotosinteze i

otapanja dolazi do anoksije. Utjecajem termohalokline sprječava se dotok vode bogate

kisikom sa površine u dublje slojeve. U uvjetima kada se kisik potroši gotovo do kraja

oksidacija organske tvari nastavlja se putem redukcije sulfata i nastanka sulfida koji su

indikatori anoksičnih uvjeta (Ciglenečki i sur. 1998). Primjeri sustava sa trajnom anoksijom u

pridnenom vodenom sloju nalaze se u dubokim izoliranim bazenima Baltičkog mora i

obalnom području i fjordovima Norveške (Jacobs i sur. 1985, Klaveness 1990, Fallesen i sur.

2000, Ström i Klaveness 2003, Rasmussen i sur. 2003, Ciglenečki i sur. 2005).

Jezera se mogu karakterizirati prema učestalosti mješanja i dubini. Po učestalosti miješanja

jezera se dijele na amiktična, meromiktična i holomiktična. Kod amiktičnih jezera nije

prisutno miješanje vodenog stupca; meromiktična su stalno stratificirana jezera, a

holomiktična su jezera u kojima dolazi do miješanja cijelog vodenog stupca. Ovisno o broju

miješanja tijekom godine govorimo o oligomiktičnim (manje od jednom godišnje),

monomiktičnim (jednom godišnje), dimiktičnim (dva puta godišnje) ili pak polimiktičnim

(više puta godišnje) jezerima.

5

Prema Schefferu (1998) granična vrijednost plitkih jezera je 3m. Pretpostavka je da se plića

jezera učestalije miješaju, te se sediment sa hranjivim tvarima uzdiže do površine i dolazi do

primarne produkcije u cijelom stupcu. S druge strane i u plitkim jezerima može postojati

stratifikacija koja ne dozvoljava miješanje stupca vode. Utjecajem vanjskih sila poput vjetra

može doći do miješanja unatoč postojanja stratifikacije. Prema Lewisu (1983) takva jezera

karakterizirana su kao diskontinuirano polimiktična. Prema fizikalnim, hidrološkim,

ekološkim i biološkim svojstvima plitkih sustava, u osnovi čini se boljim definirati jezera kao

polimikitična ili uzastopno miješana nego plitka (Padisák i Reynolds 2003). Ukoliko se jezera

moraju definirati prema dubini prema novijim istraživanjima granica plitikih jezera je 5m

dubine.

1.4. Područje istraživanja

1.4. 1 Jadransko more

Jadransko more je dio Sredozemnoga mora i nalazi se između Apeninskoga i Balkanskog

poluotoka do Otrantskih vrata na jugoistoku. Duljina Jadranskog mora iznosi 783 km,

prosječna širina 248,3 km, a prosječna dubina 173 m; obuhvaća 138 595 km².

Jadransko more može se podijeliti na tri dijela gdje je sjeverozapadni kraj izmijenjen

nanosima rijeke Po i drugih alpskih rijeka, a krajnji jugoistočni dio je pod utjecajem nabiranja

u neogenu postao je kopno. Djelovanjem tog procesa nastala su Otrantska vrata, koja spajaju

Jadransko i Jonsko more. Sjeverni dio Jadranskog mora je najplići primjerice u području

Tršćanskog zaljeva između 24 i 26 m dok ukupna dubina ne prelazi 50 m. Udio tog dijela

Jadrana u površini iznosi manje od 14% ukupne površine, dok volumenom iznosi 3% od

ukupnog volumena. Rijeka Po ima značajan utjecaj u tom području jer je odgovorna za 50%

unosa slatke vode. Porječje rijeke Po je značajan poljoprivredni dio Italije i time rijeka Po

donosi veliku količinu nutrijenata u Jadran (Deggobis i sur. 1986, Deggobis i Gilmartin 1990,

Viličić i sur. 2002). U sjevernom Jadranu proteže se od sjevera prema jugu šelf širine 380 km

sa najvećom dubinom oko 90 m kojem uz rub dubina doseže 190 m. Srednji dio Jadranskog

mora zanimljiv je zbog poluzatvorenih zaljeva i visoko stratificiranih estuarija krških rijeka

Krke i Zrmanje (Viličić i sur. 2002). U južnom dijelu Jadrana utjecaj ima ulazak Jonske

6

intermedijarne vode, vjetar i dotok slatke vode istočnojadranskih rijeka (Orlić i sur. 1992,

Viličić i sur. 2002). Od otoka Žirja kraj Šibenika do Ortone na obali Apeninskoga poluotoka

pruža se do 268 m duboka poprečna udolina, koja je otoku Jabuci dobila naziv, Jabučka

kotlina. Oko 150 km dug i do 130 m dubok podmorski Palagruški prag, koji je dobio ime

prema otoku Palagruži, pruža se od otoka Lastova do poluotoka Gargano na istočnoj obali

Apeninskoga poluotoka. Prema jugoistoku se dno od Palagruškoga praga spušta u

Južnojadransku kotlinu, gdje najveća dubina iznosi 1228 m.

Jadransko more u cjelini slabo je produktivno, oligotrofno more u kojem razliku možemo

primijetiti između otvorenog mora južnog Jadrana gdje je planktonska biomasa znatno manja

nego u sjevernom Jadranu (Viličić i sur 1989, Viličić i sur. 2002). Veću produktivnost

možemo primijetiti uz obalu i u području kanala što je dijelom posljedica antropogenog

učinka. Procjenjuje se kako u Jadranskome moru živi preko 7000 biljnih i životinjskih vrsta.

Bioraznolikost fitoplanktona u Jadranskom moru je značajna te je do sada zabilježeno 887

svojti (Viličić i sur. 2002). Dominantna skupina fitoplanktona u Jadranu su dijatomeje pri

čemu penatne vrste prevladavaju u sjevernom Jadranu, a centrice u južnom. Abundancija

fitoplanktona, posebice dijatomeja (preko 5 x 106 stanica L-1) je veća u područjima pod

antropogenim utjecajima. U čitavom Mediteranu najviše su istraživane upravo dijatomeje, a

broj vrsta zabilježen u nekom području varira između 107 do 183 (Tolomio 1978, 1982;

Caroppo i sur. 1999; Lakkis i Novel-Lakis 1980; Marino i Modigh 1981). Najveći broj vrsta

dijatomeja (400) je zabilježen u sjevernom Mediteranu (Travers i Travers 1973) i u istočnom

Jadranu 518 vrsta (Viličić i sur. 2002). Dijatomeje dominiraju u fitoplanktonskoj zajednici

Jadranskog mora (330 penatnih vrsta i 174 centrica), a slijede dinoflagelati s 264 vrste,

primnesioficeje sa 101 vrstom, te rafidoficeje 1 vrsta i euglenoficeje 2 vrste (Viličić i sur.

2002).

7

1.5. 2 Rogozničko jezero

Rogozničko jezero poznato još pod nazivom Zmajevo oko nalazi se na poluotoku Gradina

(43° 32´ N, 15° 58´ E), blizu naselja Rogoznica, između dva poznata turistička grada Šibenika

i Trogira. Šibenik se nalazi na 35 km sjeverno, a Trogir na 26 km zapadno.

Nastanak Rogozničkog jezera pretpostavlja se da se dogodio urušavanjem krova podzemne

špilje erozivnim djelovanjem vode na vapnenačke stijene. Podizanjem razine mora nakon

posljednjeg ledenog doba špilja se ispunila morem.

Rogozničko jezero je krško eutrofno širine približno 80 m, a dužine oko 140 m. Najveća

dubina jezera iznosi 15m, a površina je 10000 m2. Specifičnost jezera je njegov salinitet,

povezanost sa morem kroz pukotine u vapnenačkim stijenama koje ga okružuju. Jezero je

okruženo strmim, na nekim mjestima prevjesnim, vapnenačkim stijenama koje se na sjevernoj

strani uzdižu do 4 m, a na južnoj i do 24 m iznad površine mora, te na taj način štite jezero od

utjecaja vjetra (Ciglenečki i sur. 2013). Time što je zaštićeno od vjetra i zbog utjecaja oborina

dolazi do nepotpunog miješanja vodenog stupca te je jezero meromiktično. Na stratifikaciju i

miješanje vode u jezeru uvelike utječu padaline što možemo vidjeti u smanjenom salinitetu u

dubljim slojevima (Ciglenečki i sur. 1998). Meromiksija je stanje stalne kemijske

stratifikacije s nepotpunim miješanjanjem tijekom godine, što rezultira anoksijom i

akumulacijom nutrijenata u pridnenom sloju (Romero i Melack 1996, Ciglenečki i sur. 2005).

Povremeno u jezeru dolazi do mješanja cijelog vodenog stupca. Proces se događa kada u

cijelom vodenom stupcu dođe do izjednačavanja temperature i tada je jezero holomiktično.

Tokom vremena taloženjem sedimenta na dno jezera došlo je do nakupljanja mrtve organske

tvari koja uz prisustvo bakterija se razgrađuje i troši kisik. Kada je dostupnost slobodnog

kisika blizu nestajanja dolazi do oksidacije organske tvari putem redukcije sulfata i produkcije

sulfida čime se zapravo indiciraju anoksični uvjeti (Edenborn i sur. 1987, Ciglenečki i sur.

1998). Time dolazi do nastanka hidrogen sulfida pa se ovo jezero smatra euksiničnim.

Hlađenjem površinskog sloja jezera događa da hladnija voda tone i istiskuje prema površini

pridnene dijelove vode koji sadrži hidrogen sulfid. Kada ti slojevi dođu u aerirani sloj dolazi

do oksidacije hidrogen sulfida i nastaje elementarni sumpor koji uzrokuje promjenu boje tog

dijela stupca vode u bijelo (Buljan 1956, Kršinić i sur. 2000).

8

Slično jezero u Hrvatskoj koje je nastalo izdizanjem mora i potapanjem krške depresije je

jezero Mir u Parku prirode Telašćica. Također slična istraživana meromiktična jezera u svijetu

su Mono Lake u Kaliforniji (SAD) (Romero i Melack 1996); Mahoney Lake u Britanskoj

Kolumbiji (Kanada) (Overmann i sur. 1991, 1996); Hall Lake u Washingtonu (SAD)

(Balistrieri i sur. 1994); Pavin Lake u Francuskoj (Alberic i sur. 2000) and Lake Cadano u

Švicarskoj (Schanz i sur. 1998, Ciglenečki i sur. 2005).

1.6. Pregled radova

Rogozničko jezero spoznato je važnim još u prethodnom stoljeću posebice zbog svoje

veličine i razine sumpornih spojeva te izmjenom oksičnih i anoksičnih uvjeta može se

smatrati prirodnim laboratorijem. Prva mjerenja kemijskih parametara unutar jezera

napravljena su 1951. godine (Buljan 1956, Kršinić i sur. 2000). Sezonske varijacije oksičnih i

anoksičnih uvjeta, vertikalne distribucije otopljene organske tvari, površinski aktivnih tvari,

abundancije fitoplanktona te sumpornih spojeva sustavno se provode od 1994. godine

(Ciglenečki i sur. 1996, 1998, 2005, 2013, Kršinić i sur. 2000, 2013).

U cijelom stupca vode prisutan je elementarni sumpor. Na dubini od 7 i 8 m utvrđene su

količine elementarnog sumpora u iznosu od 85 nM što je usporedivo sa potpovršinskom

maksimumom elementarnog sumpora u Crnom moru (Jorgenson i sur. 1991, Ciglenečki i sur.

1996).

Veliki utjecaj na samo jezero imaju oborinske vode koje ukoliko su u većem obimu mogu

utjecati na salinitet jezera. Tako da salinitet u površinskim slojevima može varirati između 24-

37 (Ciglenečki i sur. 2005). Najniže vrijednosti saliniteta bilježe se u zimskim i proljetnim

mjesecima, jer najviše kiše padne ujesen, rana zima i na proljeće oko 180 mm mjesečno dok

je sam godišnji prosjek tog područja 700-900 mm (Gajić-Čapka i sur. 2003, Ciglenečki i sur

2005.). U dijelu godine sa mnogo oborina može se dogoditi miješanje stupca vode te u

pridnene slojeve dovesti vodu sa površine. Takvi uvjeti dovode do porasta koncentracije

kisika, pada saliniteta i pada koncentracije reduciranih sulfida u samim pridnenim slojevima

(Ciglenečki i sur 1998). Miješanjem dolazi do izdizanja reduciranih sumpornih slojeva prema

površinskom slojevima gdje dolazi do njihove oksidacije. Kada nema dovoljne koncentracije

9

kisika dolazi do nepotpune oksidacije čime nastaju anoksični uvjeti i nastanak elementarnog

sumpora. Nasuprot tome utjecaj jake termohaline može uzrokovati da u jezeru ne dolazi do

miješanja vode unutar stupca. Time površinski sloj vode može imati biti zasićen kisikom i do

300% (Stipaničev i Branica 1996, Ciglenečki i sur. 1998, Ciglenečki i sur. 2005), a u

pridnenom sloju zbog bakterijske razgradnje organske tvari može doći do hipoksije ili

anoksije (Ciglenečki i sur. 2005).

U rujnu 1997. godine dogodila se anoksija u cijelom vodenom stupcu uz prisustvo hidrogen

sulfida. U tom trenutku dogodio se masivan mortalitet svih promatranih planktonskih i

bentoskih organizama (Kršinić i sur. 2000). U fitoplanktonskoj zajednici u lipnju 1996.

dominirala je vrsta dijatomeje Eunotia sp. te je imala brojnosti od 107 stanica L-1 (Ciglenečki i

sur. 1998) U srpnju 1997. godine dominantna vrsta bila je Pseudonitzschia spp. i činila 88%

ukupnog mikrofitoplanktona. Dok na proljeće 1998., kao i 1997., dominantna vrsta bila je

Chaetoceros curvisetus čineći 96% ukupnog broja stanica. (Kršinić i sur. 2000).

Važnu ulogu u oporavku cijele zajednice poslije anoksije imala je vrsta kopepodnog račića

Acartia italica Steuer. Endemična vrsta Mediteranskog mora koja je pokazala veliku

sposobnost adaptacije na povišene koncentracije amonijaka u jezeru. Tek nakon 4 mjeseca

prosječna koncentracija amonijaka pala je ispod 50 μmol L-1. Dok su istraživanja u

laboratoriju pokazala kako je LC50 unutar 24 sata za odrasle kopepodne račiće izložene

amonijaku iznosi 50.55 μmol L-1. Nakon anoksije za oporavak ove vrste bilo je potrebno dva

tjedna kako bi vrsta bila opažena te 40 dana kako bi bile uočene spolno zrele jedinke. Time se

ti podaci iz laboratorija ne podudaraju dobivenima iz jezera za vrstu A. italica (Kršinić i sur.

2000), što ukazuje na stupanj prilagođenosti ekstremnim uvjetima jezera. Nestankom

predacijskog pritiska na nauplije ili post nauplijske kopepode nakon anoksije došlo je do

promjene uobičajene „top down“ i „bottom up“ kontrole (Ciglenečki i sur. 2005, Kršinić i sur.

2013). Kršinić i sur. (2013) su postavili hipotezu da se kopepodni račić A. italica hrani

isključivo dijatomejom C. curvisetus, na što ukazuje njihova sezonska dinamika razvoja.

Rezultati ovog istraživanja pokazali su kako se sama top down kontrola uspostavila tek nakon

što je prošlo otprilike dvije godine od same anoksije i bila pristuna tokom cijelog istraživanja

(Kršinić i sur. 2013).

Unutar planktonske zajednice Rogozničkog jezera nalazimo i dvije važne vrste mikroflagelata

Prorocentrum arcuatum i Hermesinum adriaticum. P. arcuatum, je rijetki fotosintetski

10

dinoflagelat poznat iz istočnog Mediterana (Schiller 1933, Rampi i Bernhard 1980, Burić i

sur. 2009) i koliko je poznato u recentnim istraživanjima u Jadranskom moru zabilježen je

samo u Rogozničkom jezeru (Viličić i sur. 1997, Burić i sur. 2009). H. Adriaticum je

heterotrofni i miksotrofni mikroflagelat, sa unutrašnjim silicijskim skeletom i fotosintetskim

endosimbiontima, te pripada skupini Ebriales koja ima neodređen taksonomski položaj

(Hargraves i Miller 1974, Deflandre 1952, Preisig 1994). Prvi put je opisana vrsta u

sjevernom Jadranu (Zacharias 1906). Danas je poznata kao rijetka neritička vrsta koja živi u

tropskoj, i umjerenoj klimi (Sournia 1986).

1.7. Cilj istraživanja

Obzirom na specifične uvjete u jezeru, te njegovu izoliranost, Rogozničko jezero možemo

promatrati kao laboratorij in situ. Cilj ovog istraživanja je:

(i) opis fitoplanktonske zajednice u ekstremnom okolišu,

(ii) određivanje uvjeta razvoja i sukcesija dominantnih vrsta fitoplanktona.

(iii) testiranje hipoteze „top down“/ „bottom up“ kontrole iz rada Kršinić i suradnici 2013.

2. Materijali i metode

2.1.Uzorkovanje

Istraživanje i uzorkovanje planktona provođeno je u Rogozničkom jezeru od prosinca 1998.

do srpnja 2013. godine (Tablica 1.), te je sakupljenoi obrađeno 612 uzoraka. Uzorkovano je

pomoću Niskinovog crpca volumena 5 L na sredini jezera na dubinama 0, 2, 5, 7, 8, 9, 10, 11,

12 i 13 m dubine.

11

Slika 1. Lokacija Rogozničkog jezera

12

Tablica 1. Vremenska dinamika uzorkovanja. Sij – siječanj, Velj – veljača, Ožu – ožujak, Tra –

travanj, Svi – svibanj, Lip – lipanj, Srp – srpanj, Kol – kolovoz, Ruj – rujan, Lis – listopad, Stu –

studeni, Pro – prosinac.

Godina Sij Velj Ožu Tra Svi Lip Srp Kol Ruj Lis Stu Pro

1998 +

1999

2000 + + + + + +

2001 + +

2002 + + + +

2003 + + +

2004 + + + + + +

2005 + +

2006 + + + +

2007 + + +

2008 + + +

2009 + + + + + +

2010 + + + + +

2011 + + + + + +

2012 + + + + + +

2013 + + +

2.2. Fitoplankton

Uzorci za određivanje abundancije fitoplanktona uzeti su iz crpca i konzervirani pomoću 2%-

tne otopine formaldehida u konačnoj koncentraciji. Poduzorci volumena 50 ml analizirani su

na Biološkom odsjeku Prirodoslovno-matematičkog fakulteta u Zagrebu pomoću mikroskopa

nakon sedimentacije koja je trajala 24 sata. Brojanje stanica provođeno je inverznim

mikroskopom Zeiss Axiowert i korištena je metoda prema Utermöhlu (1958). U analizi

fitoplanktona su izostavljeni uzorci sa dubine ispod 9 m zbog nemogućnosti analize uslijed

velike količine čestica i zbog pojave hipoksije/anoksije.

13

Stanice mikroplanktona (veće 20 μm) brojane su pod povećanjem od 400 puta na pola

transekta kroz vidno polje. Dok ne povećanjima od 200 i 100 puta brojani su transekti cijelom

dužinom. Nanofitoplankton (2-20 μm) kao i guste nakupine fitoplanktona mogu se brojati

metodom nasumice odabranih vidnih polja pod povećanjem 200 ili 400 puta. Pogreška

metode brojanja iznosi 10%. Vrijednosti se potom preračunavaju u broj stanica po litri.

Prvo se izračuna faktor (F) za određeno povećanje tako da se površina dna komorice podijeli

sa površinom transekta.

F = R2 x π / r2 x π

R – polumjer komorice za brojanje

R – polumjer vidnog polja za određeno povećanje

Zatim se broj stanica u transektu (n) pomnoži sa faktorom F, što daje broj stanica u

analiziranom volumenu poduzorka (N1).

N! = n x F

Ukupan broj stanica (N1) u volumenu poduzorka (V1) preračuna se u ukupan broj stanica po

litri (N). V = 1L

N : V1 = N : V

N= N1 x V / V1

U nasumice odabranim vidnim poljima broj stanica po litri računa se na slijedeći način-

F = P / p

F – Faktor

P – Površina komorice

p – površina vidnog polja za određeno povećanje

Zatim se izračuna prosječan broj stanica u vidnom polju (N2).

N2 = ∑ n / q 14

∑n – zbroj stanica u svim vidnim poljima

q – broj vidnih polja

Dobivena vrijednost se preračuna u broj stanica u analiziranom poduzorku.

N1 = N2 x F

Iz te vrijednosti se izračuna broj stanica po litri.

Za taksonomsku analizu nanofitoplanktona korišteni su ključevi i priručnici za determinaciju

(Chrétiennot-Dinet i sur. 1990, Heimdal 1993, Suornia i sur. 1991, Throndsen 1993, Jordan i

Green 1994, Hasle i Syvertsen 1996, Steindinger i Tangen 1996, Viličić 2002).

2.3. Salinitet

Salinitet je određen na terenu pomoću refrakotmetra (Atago, Japan) i metodom

argentometrijske titracije u istraživanoj stanici Instituta Ruđer Bošković Martinska. Metoda se

zasniva na reakciji u kojoj standardna otopina reagira sa analitom i pritom dolazi do taloženja.

Kao standardna otopina najčešće se koristi srebrov nitrat (AgNO3) koji reagira sa ionima klora

(Cl-),a može biti upotrebljavan i u reakciji sa ostalim halogenidima (Br-, I-), pri čemu nastaju

teško topivi talog.

Za točno određivanje završne točke titracije potrebno je da u području oko točke ekvivalencije

se doda mala količina standardne otopine kako bi uzrokovala nagli skok pH. Na to utječu

koncentracije analita i reagensa te konstanta produkta topljivosti nastale soli. Argentometrija

se može primijeniti za titraciju dvaju ili više aniona koji sa srebrom daju teško topive soli

samo ako se njihove konstante produkata topljivosti dvaju spojeva dovoljno razlikuju da se

titracijom mogu dobiti odvojeni skokovi pH vrijednosti. Kada se u smjesi nalaze ioni I- i Cl-,

titracijom s AgNO3 dolazi prvo do taloženja srebrova jodida (AgI) zbog toga što je njegova

konstanta produkta topljivosti niža od srebrovog klorida (AgCl).

Salinitet se određuje na način da se uzorak morske vode razrijedi sa destiliranom vodom i

pomiješa sa indikatorom, kalijevim kromatom (K2CrO3). Pritom nastane zbog kromatskih

iona nastane prozirno žuta otopina. Otopina se sastoji od smjese kromatskih i kloridnih iona.

15

Potom se pripremljena otopina titrira srebrovim nitratom (AgNO3) sve dok otopina ne

promjeni boju iz žute u ružičasto – narančastu.

Reakcija se odvija u dva koraka

Srebrov nitrat reagira s kloridnim ionima iz uzorka vode i nastaje netopiva sol srebrov klorid

(AgCl).

AgNO3(aq) + Cl-(aq) → AgCl + NO3

-

Kad se svi kloridni ioni vežu u srebrov klorid, preostali srebrov nitrat reagira sa kromatom

koji je indikator i tada nastaje ružičasto – narančasto obojenje srebrovog kromat precipitata.

Uočena promjena boje znak je završetka reakcije.

Volumen srebrovog nitrata koje je dodan pri titraciji koristi se za izračunavanje saliniteta u

uzetom uzorku vode. Dodana količina srebrovog nitrata proporcionalna je količini klorida u

samom uzorku. Time se količina klorida može preračunati u salinitet pomoću izraza koji ovisi

o volumenu uzorka i koncentraciji srebrovog nitrata. Temelji se na Knudsonovoj jednadžbi:

Salinitet (psu) = 1.805 x [Cl-] + 0.030

2.4. Statistička obrada podataka

Podaci su numerički obrađeni u programu Microsoft Excel 2003 i Excel 2007. Grafički

prikazi izrađeni su u programu Golden Grapher 7.0. Statističke analize korelacije obrađene su

u programu Statistica 12. Dok u analizi hranjivih soli uzete su vrijednosti od 2000. – 2008.

godine.

2.5.Hranjive soli

Uzorci za analizu hranjivih soli uzeti su iz crpca te zaleđeni do analize u laboratoriju. Uzorci

su se analizirali u Institutu Ruđer Bošković. Koncentracije nutrijenata mjerene su pomoću

standardnih metoda (Strickland i Parsons 1972, Ivančić i Degobbis 1984). Uzorci za analizu

16

fitoplanktona i hranjivih soli su uzimani iz istog crpca radi usporedivosti podataka. Za ovaj

rad korišteni su podaci za hranjive soli od 2000. – 2008. godine.

Rezultati

3.1 Fizikalno kemijski čimbenici

Tijekom većeg dijela godine u jezeru je izražena stratifikacija, prilikom čega nastaju slojevi

različitih fizikalno-kemijskih svojstava. Najčešća miješanja vodenog stupca događaju se u

kasnu jesen i početkom zime kada nestane termoklina i izjednači se temperatura u cijelom

jezeru. Tijekom istraživanja došlo je do miješanja što je vidljivo iz vrijednosti saliniteta u

površinskom i pridnenom sloju u kasnu jesen i početak zime 1998., 1999., 2000., 2006 godine

i u listopadu 2003., 2011. godine (Slika 2.).

Gornji sloj je karakteriziran nižim vrijednostima saliniteta i hranjivih soli, te razvojem

fitoplanktona. Dubina termokline je u prosjeku do 9 m te je do tog sloja zabilježen aktivan

razvoj fitoplanktona. Koncentracije hranjivih soli izuzetno su visoke u pridnenim slojevima.

Nestankom stratifikacije ili jakim djelovanjem vanjskih čimbenika poput oborina dolazilo bi

do promjene te bi vrijednosti u površinskom sloju bile više od vrijednosti u pridnenom.

Primjer toga je maksimalna koncentracija nitrata koja je iznosila 44.21 µmol L-1 te je

zabilježena u siječnju 2005 godine u površinskom sloju. Koncentracija fosfata bila je u

rasponu od 0.01 µmol L-1 do 33.1 µmol L-1 sa maksimalnom vrijednosti zabilježenom u

srpnju 2002. godine na dubini od 13 m, a minimalnom vrijednosti u svibnju 2004. godine na

površini. Široki raspon vrijednosti imale su i koncentracije silikata od 0.34 µmol L-1 do

visokih 837 µmol L-1 zabilježenih u studenom 2004. godine na dubini od 9 m (Tablica 2.).

17

J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O

salin

ity

15

20

25

30

35

40

12 m0-2 m

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2005 2006 2007 20082004 2009 2010 2011

Slika 2. Sezonska varijacija saliniteta na površinskom (0-2 m) i pridnenom sloju (12 m) Rogozničkog

jezera u razdoblju od 1998.- 2011. godine. Strelicom su označeni događaji miješanja cijelog vodenog

stupca. U svim miješanjima koja su se dogodila, osim listopada 2011. godine prisutni su bili

hipoksični uvjeti u cijelom stupcu (1.5-4 mg/l). U 2011. godini anoksija je bila prisutna duže od tjedan

dana u cijelom jezeru.

Tablica 2. Maksimalne (MAX), minimalne (MIN) i prosječne (AVG) vrijednosti abundancije

fitoplanktona u razdoblju od 1998. – 2013. godine i koncentracije hranjivih soli u razdoblju od 2000. –

2008. u Rogozničkom jezeru. N je broj uzoraka.

Parametar AVG MAX MIN N

Ukupan mikrofitoplankton 461400 8138380 0 382

Dijatomeje (stanica L-1) 451360 7926200 0 382

Dinoflagelati (stanica L-1) 11810 840910 0 382

Hermesinum adriaticum (stanica L-1) 3750 181920 0 117

NO3 (µmol L-1) 1,94 44,21 0,00 476

NO2 (µmol L-1) 0,25 3,70 0,00 478

NH4 (µmol L-1) 13,6 315 0,24 457

Ukupan anorganski dušik (µmol L-1) 15,39 315,83 0,00 453

PO4 (µmol L-1) 2,05 33 0,01 494

SiO4 (µmol L-1) 58,38 837 0,34 496

18

3.2. Sastav fitoplanktona

Sastav fitoplanktona u jezeru karakterizira mala bioraznolikost vrsta i velika abundancija

pojedinih vrsta (do 107 stanica L-1) (Tablica 3.). Tokom cijelog istraživanja dijatomeje su

imale u prosjeku 90% udio u mikrofitoplanktonu(Slika 3. Tablica 2.). Tijekom istraživanja

određeno je ukupno 36 vrsta dijatomeja. U jednom uzorku u prosjeku nađeno je 2.6 vrsta

dijatomeja, dok je maksimalan broj vrsta dijatomeja nađen u jednom uzorku iznosio 14, što

ukazuje na izrazito nizak diverzitet. Dinoflagelati bili su manje zastupljeni u jezeru te je

njihov prosjek vrsta u jednom uzorku iznosio jednu vrstu. Najveći broj vrsta dinoflagelata

pronađen u jednom uzorku bio je 5.

Dominantne vrste dijatomeja bile su:

• Chaetoceros curvisetus koja je imala maksimalnu abundanciju 2.12 x 106 stanica po

litri te je bila najčešće opažena vrsta tokom istraživanja sa učestalosti pronalaska u

uzorku od 51%.

• Dactyliosolen fragilissimus koja je imala maksimalnu abundanciju 2.58 x 106 stanica

po litri, te je tokom istraživanja imala učestalost opažanja 30%).

• Thalassionema nitzschioides čija je maksimalna abundancija bila 1.67 x 106 stanica po

litri i tokom istraživanja imala učestalost pojavljivanja 29%.

• Cyclotella choctawhatcheeana koja je tokom istraživanja imala najveću maksimalnu

abundanciju 7.93 x 106 stanica po litri i tokom istraživanja imala učestalost

pojavljivanja 29%.

te su njihove stanice slikane pod svjetlosnim mikroskopom (Slika 5.).

Dominacija dijatomeja unutar stupca vode mijenjala se sezonski kroz godine. Vrste

Chaetoceros curvisetus i Thalassionema nitzschioides bile su prisutne od početka istraživanja.

Najčešće zabilježena vrsta u jezeru Chaetoceros curvisetus bila je dominantna sve do 2002.

godine kad se u jezeru pojavljuje vrsta Dactyliosolen fragilissimus. Odnos između te dvije

19

vrste je specifičan jer je moguće uočiti kako dominacija jedne vrste obično utječe na pad

brojnosti druge vrste (Slika 3., Slika 4.).

Dijatomeja Cyclotella choctawhatcheeana prvi put je zabilježena u jezeru u svibnju 2004.

godine te u ožujku 2005, godine bila dominantna vrsta sa najvećom izmjerenom

abundancijom pojedine vrste. Dominacija se nastavila kroz 2006 godinu, ali u 2007. i 2008.

godini ta vrsta nije bila pronađena unutar sastava zajednice. Nakon toga bila je pronađena kao

dio mikrofitoplanktonske zajednice sve do kraja istraživanog razdoblja. U razdoblju

Pseudonitzchia spp. bila je povremeno dominantna vrsta unutar jezera u razdoblju od rujna

2002. do studenog 2009 (Slika 4.).

Najčešće opažena vrsta dinoflagelata bila je Ceratium furca sa učestalosti pojavljivanja u

uzorku od 23 % i maksimalnom abundancijom 6.77 x 105 stanica po litri. Od ostalih skupina

važnu ulogu imala vrsta heterotrofnog mikroflagelata Hermesinum adriaticum koji je imao

učestalost pojavljivanja 30% i najveća abundancija te vrste bila je 1.43 x 106 stanica po litri.

Brojnost stanica dinoflagelata C. furca i heterotrofnog mikroflagelata H. adriaticum mijenjala

se tokom istraživanja na način da se dinoflagelat C. furca pojavio od 1999. te do 2007. bio dio

mikrofitoplanktonske zajednice. Nakon toga se populacija vratila te je bila prisutna do kraja

istraživanja. H. adriaticum bio je prisutan u jezeru od početka istraživanja te je također

izostao početkom 2007. godine i kasnije opet bio u sastavu zajednice. Abundancija dijatomeje

vrste C. curvisetus početkom 2007. godine bila je izrazito visoka te ova vrsta te godine

prevladala svojom dominacijom na način da su tada izostale i sve ostale dominantne vrste

dijatomeja (Slika 4.).

3.2.1. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 1998. – 2000.

Na sastav fitoplanktonske zajednice osim interspecijskih odnosa utječe i miješanje stupca

vode. Miješanja stupca vode javljala su se uglavnom krajem jeseni i početkom zime (Slika 2.)

kada je hlađenjem površinskog sloja nestala termoklina i došlo je do holomiktičkih uvjeta.

Tim miješanjem je tada iz površinskog sloja došao kisik u pridneni sloj i također reducirani

20

sulfidi su se izdigli iz pridnenog sloja prema površini. U prisustvu kisika dolazi do oksidacije

sulfida pri čemu se troši kisik i dolazi do stvaranja anoksije.

U razdoblju od 1998. – 2000. miješanja stupca dogodila su se krajem jeseni i početkom zime.

Nastanak anoksije može se smatrati jednim od uzroka pada abundancije vrste dijatomeja T.

nitzschioides i C. curvisetus, dinoflagelata C. furca i heterotrofnog mikroflagelata H.

adriaticum.

3.2.2. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2001. – 2003.

Nakon anoksije krajem 2000. godine početkom 2001. dolazi do porasta abundancije

dijatomeja i vrste C. curvisetus što možemo smatrati oporavkom zajednica nakon stresnog

događaja. Također vrsta T. nitzschioides bilježi zaustavljanje negativnog trenda te uspostavlja

se stalna abundancija. Rast abundancije primijećena je u tom trenutku i kod vrste H.

adriaticum.

Zajednica nije imala veće promjene do kraja 2003. kada se ponovno događa miješanje cijelog

stupca vode i javlja se anoksija za koju možemo povezati da je dovela do pada abundancije

vrste D. fragilisimus koji se smatra vrstom koja najbrže reagira na promjenu u sustavu.

Ostatak zajednice nije doživio veću promjenu osim T. nitzschioides i C. furca koji bilježe

blagi rast (Slika 3., Slika 4.).

3.2.3. . Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2004. – 2006.

Nakon miješanja dolazi do oporavka zajednice te u 2004. Uočljivo je kako dolazi do prve

pojave vrste C. choctawhatcheeana i njene nagle dominacije. U ovom razdoblju od 2004. do

2006. godine vidljiva je smjena dominacije između vrsta C. curvisetus i D. fragilisimus.

Krajem 2006. dolazi ponovno do miješanja cijelog vodenog stupca što potencijalno za

posljedicu ima pad brojnosti te nestanak tri dominantne vrste dijatomeja D. fragilisimus, T.

21

nitzschioides i C. choctawhatcheeana. Dolazi i do pada brojnosti i nestanka dominantne vrste

dinoflagelata C. furca kao i heterotrofnog flagelata H. adriaticum. Istovremeno ukupna

abundancija dijatomeja nije imala veće promjene zbog velikog rasta abundancije vrste C.

curvisetus (Slika 3., Slika 4.).

3.2.4. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona u razdoblju od 2007. – 2013.

Nakon miješanja u 2007. dolazi do oporavka zajednice i povećanja abundancije svih vrsta

osim C. choctawhatcheeana koja nije bila prisutna cijelu godinu i C. curvisetus koji je imao

blagi pad što možemo smatrati da je utjecaj kompeticije.

Slijedeći događaj miješanja dogodio se krajem 2011. godine gdje možemo smatrati da je

utjecao na pad brojnosti vrste C. curvisetus i T. nitzschioides. Dinoflagelat vrste C. furca

također je imao pad brojnosti. Ostale vrste nisu imale pad brojnosti u tom trenu, već su bile u

stagnaciji ili uzlaznom trendu (Slika 3., Slika 4.).

22

Tablica 3. Popis svih vrsta pronađenih u Rogozničkom jezeru u razdoblju od 1998.-2013. godine.

Max. predstavlja maksimalnu abundanciju stanica po litri. Fr. predstavlja učestalost ponavljanja vrste

u istraživanju. (382 uzroka čini 100%)

Taxa Fr(%) Max

BACILLARIOPHYCEAE

Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey 2 137956

Chaetoceros compressus Laud. 4 1121989

Chaetoceros curvisetus Cleve 51 1079091

Chaetoceros danicus Cleve 6 112532

Chaetoceros decipiens Cleve 2 28120

Chaetoceros lauderi Ralfs 2 1600

Chaetoceros affinis Lauder 4 13300

Chaetoceros diversus Cleve 2 6400

Chaetoceros rostratus Lauder 2 800

Chaetoceros perpusilus Cleve 2 560

Chaetoceros spp. 11 1165510

Cyclotella choctawhatcheeana Prasad 30 7926200

Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle 30 2582208

Guinardia striata (Stolter.) Hasle 6 109730

Guinardia flaccida (Castracane) H.Peragallo 1 272789

Leptocylindrus danicus Cleve 6 313482

Leptocylindrus minimus Gran 2 7090

Licmophora sp. 3 1140

Hemiaulus sinensis Greville 1 380

Hemiaulus hauckii Grunow ex Van Heurck 1 1520

Eunotia sp. 3 170808

Microtabella interrupta (Ehrenberg) Round 2 760

Nitzschia longissima (Brébisson) Ralfs 10 63080

Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann &

J.C.Lewin 0 760

Pleurosygma sp. 6 380

Proboscia alata (Brightwell) Sundström 1 181054

23

Pseudonitzschia spp. 6 622945

Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden 1 2974060

Rhizosolenia fragilissima Bergon 1 4000

Rhizosolenia calcar avis Schultze 1 1890

Rhizosolenia delicatula Cleve 1 6400

Rhizosolenia imbricata Brightwell 1 1140

Striatella unipunctata (Lyngbye) C.Agardh 3 22800

Thalassionema nitzschioides (Grunow)

Mereschkowsky 30 1667885

Thalassiosira sp. 10 100475

DINOPHYCEAE

Ceratium furca (Ehrenberg) Clapare`de & Lachmann 24 65838

Diplopsalis "complex" 5 2400

Gonyaulax sp. 1 1600

Gymnodinium simplex (Lohmann) Kofoid & Swezy 6 840510

Gymnodinium sp. 4 8800

Gyrodinium fusiforme Kofoid & Swezy 1 2660

Gyrodinium sp. 1 210998

Oxytoxum sphaeroideum Stein 2 12771

Prorocentrum arcuatum Issel 21 32919

Prorocentrum minimum (Pavillard) J.Schiller 3 7220

Protoperidinium sp. 7 5676

Protoperidinium tuba (Schiller) Balech 1 400

Scrippsiella sp. 2 1420

DICTYOCHOPHYCEAE

Dictyocha octonaria Ehrenberg 1 40

EBRIOPHYCEAE

Hermesinum adriaticum O.Zacharias 31 181920

24

1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014

0

1

2

3

4

5

6

7

DijatomejeUkupan fitoplankton

1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014

0

1

2

3

4

5

6

7

Chaetoceros curvisetusDactyliosolen fragilisimus

Godina

Godina

Abun

danc

ija (l

og c

ells

L-1)

Abun

danc

ij a (l

og s

tani

ca L

-1)

Slika 3. Vremenska raspodjela dijatomeja, ukupnog fitoplanktona, C. curvisetus, D. fragilisimus u

Rogozničkom jezeru u razdoblju od 1998. – 2013. godine. Strelice označavaju događaje miješanja

cijelog vodenog stupca.

25

1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014

Hermesinum adriaticumCeratium furca

0

1

2

3

4

5

6

7

Godina

Abun

danc

ija (l

og s

tani

ca L

-1)

1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014

Thalassionema nitzschioidesCyclotella choctawhatcheeanaPseudonitzschia spp.

0

1

2

3

4

5

6

7

Godina

Abun

danc

ija (l

og s

tani

ca L

-1)

Slika 4. Vremenska raspodjela vrsta dijatomeja Pseudonitzschia spp., T. nitzschioides, C.

Choctawhatcheeana, dinoflagelata C. furca i heterotrofnog mikroflagelata Hermesinum adriaticum u Rogozničkom jezeru u razdoblju od 1998. – 2013. godine. Strelice označavaju događaje miješanja

cijelog vodenog stupca. 26

Slika 5. Dominantne dijatomeje pod svjetlosnim mikroskopom. A - C. curvisetus; B – C.

choctawhatcheeana; C – T. nitzschioides; D – D. fragilissimus.

27

3.3. Statistička analiza

Statističke analize provedene su na hranjivim solima i dominantnim vrstama dijatomeja.

Statistički značajnu pozitivnu korelaciju imali su nitriti (r =0.15; p = 0.04) sa nitratima.

Utvrđena je i statistički značajna pozitivna korelacija između nitirita (r = 0.92; p = 0.00) i

amonijaka te nitrita (r = 0.31; p = 0.00) i fosfata. Vrsta dijatomeja D. fragilisimus imala je

statistički značajnu pozitivnu korelaciju (r = 0.15; p = 0.03) sa nitratima i (r = 0.19; p = 0.01)

sa amonijakom. Također statistički značajna pozitivna korelacija utvrđena je i između vrsta D.

fragilissimus (r = 0.26; p = 0.00) i Pseudonitzschia spp. te između vrsta C.

choctawhatcheeana (r = 0.17; p = 0.02) i T. nitzschioides. Heterotrofni mikroflagelat H.

adriaticum imao je statistički značajnu pozitivnu korelaciju (r = 0.49; p = 0.00) sa

dijatomejom T. nitzschioides i (r = 0.28; p = 0.00) sa dijatomejom C. choctawhatcheeana.

4. Rasprava

4.1. Fitoplankton

Vrste dijatomeja Thalassionema nitzschioides, Cyclotella choctawhatcheeana, Dactyliosolen

fragilissimus, i Chaetoceros curvisetus bile su najučestalije i sa najvećom abundancijom

unutar mikroplanktonske zajednice. Imale su pojavnost u dužem nizu godina te činile osnovu

fitoplanktonske zajednice u jezeru.

Fitoplanktonske zajednice unutar istočnog Jadranskog mora istraživane su u proteklom

desetljeću (Viličić i sur. 2002, Cetinić i sur. 2006, Viličić i sur. 2009., Bosak i sur. 2009,

Marić i sur. 2012, Bužančić i sur. 2012) pokazano je kako dijatomeje koje se razvijaju unutar

jezera čine glavnu sastavnicu fitoplanktonske zajednice Jadranskog mora. Maksimalna

abundancija vrsta koje se nalaze u jezeru usporediva je u istom redu veličine sa maksimalnom

abundancijom tih vrsta unutar obalnih područja istočnog Jadranskog mora. Bioraznolikost

unutar jezera značajno je smanjena što se pretpostavlja je posljedica ekstremnih okolišnih

uvjeta koji vladaju u jezeru. Ekstremni uvjeti očituju se kroz visoke sezonske promjene

28

saliniteta i temperature, nastanak stratifikacije i stvaranja termokline i halokline, oscilacije u

dostupnosti nutrijenata, povremene visoke koncentracije sumpornih spojeva unutar cijelog

stupca vode. Tijekom istraživanog razdoblja od 1998. do 2013. godine u jezeru je pronađeno

samo 36 vrsta dijatomeja i 5 vrsta dinoflagelata što je značajna razlika u odnosu na obalne

poluzatvorene zaljeve duž Jadranskog mora. Primjerice na sjevernom Jadranu unutar Limskog

kanala koji ima oblik zaljeva nalik fjordu pronađeno je 100 vrsta dijatomeja u razdoblju od

2003. do 2007. godine (Bosak i sur. 2009). U srednjem Jadranu u tri poluzatvorena zaljeva

(Šibenski zaljev, Kaštelanski zaljev, Malostonski zaljev) u jednoj godini pronađena je 61 vrsta

dijatomeja i 37 vrsta dinoflagelata (Bužančić i sur. 2012). U južnom Jadranu unutar

Bokokotorskog zaljeva pronađena je 61 vrsta dijatomeja i 24 vrste dinoflagelata u vremenu

istraživanja između 2008. i 2009. godine (Bosak i sur. 2012). Ekstremni okolišni uvjeti koji su

prisutni u Rogozničkom jezeru utječu na razvoj i sukcesiju spomenutih vrsta te se smatra kako

su one svojom kompeticijom mogući uzrok da ostale vrste koje su prisutne u moru nisu

prisutne unutar jezera. Kao dokaz ekstremnih okolišnih uvjeta u prilog idu mala

bioraznolikost i nizak prosječan broj vrsta koje su pronađene u pojedinom uzorku.

4.2. Hranjive soli

Značajna razlika između ostalih obalnih regija Jadranskog mora i Rogozničkog jezera

primijećena je u koncentraciji hranjivih soli. Za usporedbu uzeta su prijašnja istraživanja na

estuariju rijeke Krke i u Bokokotorskom zaljevu. Istraživanjem u estuariju rijeke Krke

utvrđeno je kako je najveća koncentracija ukupnog anorganskog dušika u iznosila je 13.9 μM

L-1, a u jezeru 315.83 µmol L-1. Najveća koncentracija ortosilikata u estuariju bila 44.1 μM L-1

a u jezeru 837 µmol L-1 (Šupraha i sur. in press) Istraživanjem najvećeg Jadranskog zaljeva,

Bokokotorski zaljev, pronađeno je kako su koncentracije hranjivih soli bile povišene iznad

halokline u svim godišnjim dobima sa najvišim srednjim vrijednostima za ukupan anorganski

dušik 17.70 μmol L−1, silikate 22.86 μmol L−1 i fosfate 0.36 μmol L−1 (Bosak i sur. 2012).

Nasuprot tome srednje vrijednosti zabilježene u Rogozničkom jezeru iznosile su za ukupan

anorganski dušik i silikate 15.39 μmol L−1 i 58.37 μmol L−1 te za fosfate 2.05 μmol L−1.

Uspoređene su i vrijednosti sa istraživanja koje je provedeno u razdoblju od 2002. do 2007.

godine na području otvorenog mora sjevernog Jadrana blizu Istre. Srednje vrijednosti fosfata

iznosile su 0.04 μmol L−1, ukupnog anorganskog dušika 1.35 μmol L−1 i silikata 2.05 μmol 29

L−1 ( Viličić i sur. 2009). Iz prikazane usporedbe koncentracija hranjivih soli možemo

pretpostaviti kako je Rogozničko jezero izrazito eutrofan sustav. Koncentracije silikata,

fosfata i nitrata višestruko su veće nego na ostalim istraživanim područjima Jadranskog mora.

Time je vidljivo kako su uvjeti u okolišu ekstremni te se pretpostavlja kako ima utjecaj na

sastav zajednice fitoplanktona.

Statistički značajna korelacija između koncentracija hranjivih soli i razvoja fitoplanktona nije

utvrđena Smatra se kako to ukazuje da hranjive soli nisu glavni čimbenik koji utječe na

reguliranje razvoja fitoplanktona, već termohalini uvjeti koji kontroliraju miješanje vode u

jezeru. Kada stratifikacija nestane pod utjecajem hlađenja jezera i time uslijedi i nestanak

piknokline dolazi do holomiktičnih uvjeta. Statističke analize pokazale su dominaciju vrste D.

fragilissimus koja se može smatrati mogućim indikatorom poremećaja unutar jezera. Povišene

koncentracije nitrita i amonijaka ukazuju na uvjete gdje se događa povećana smrtnost u

ekosustavu. Stoga se smatra kako postoji mogućnost da pozitivna korelacija vrste D.

fragilissimus sa navedenim hranjivim solima služi kao pokazatelj promjene u tijeku.

4.3. Utjecaj miješanja vodenog stupca na sastav fitoplanktona

Poznato je kako ekosustavi mogu biti upravljani „bottom up” (npr. intenzitet svjetla,

temperatura, salinitet, dostupnost nutrijenata) i „top down“ procesom (npr. predacija i

parazitizam). Specifičnost Rogozničkog jezera su jaki regenerativni procesi u dubljim

slojevima. Međutim postojanje stratifikacije onemogućava dotok hranjivih soli iz dubljih

dijelova jezera prema površini. Time dolazi do potrošnje hranjivih soli od strane fitoplanktona

u površinskom dijelu. Tada limitirajući čimbenik za daljnji razvoj fitoplanktona bude

nedostatak hranjivih tvari. Kada se temperatura u jezeru izjednači dolazi do nestanka

stratifikacije i miješanja slojeva. Miješanjem dolazi do izdizanja pridnene vode bogate

hranjivim solima, ali i reduciranim sumpornim spojevima koji u prisustvu kisika oksidiraju te

time dolazi do nastanka anoksičnih uvjeta i relativno visoke koncentracije elementarnog

sumpora te dolazi do pomora fitoplanktona. Kod oporavka zajednice nakon anoksije možemo

vidjeti nagli razvoj fitoplanktona čemu utjecaj može biti povišena koncentracija hranjivih soli,

ali može se pretpostaviti kako i nestanak jedne vrste utječe na brži razvoj druge vrste.

Djelovanje između „top down“ i „bottom up“ kontrole vidljivo je kroz kompeticiju među

30

vrstama i dostupnosti hranjivih soli. U jezeru važnu ulogu „top down“ kontrole ima i

kopepodni račić Acartia italica predstavnik zooplanktona koji u ovom istraživanju nije bio

obuhvaćen (Kršinić i sur. 2000, 2013).

Vrsta koja je bila prisutna u fitoplanktonskoj zajednici tokom cijelog perioda istraživanja C.

curvisetus nije imala statistički značajnu korelaciju ni sa nutrijentima ni sa ostalim vrstama.

Primijećeno je kako ta dominantna vrsta djeluje zasebno i može se smatrati eurivalentnom.

Istraživani vremenski period može se podijeliti na 4 razdoblja prema miješanjima cijelog

vodenog stupca. Prvo razdoblje od 1998. do 2000. godine ukazuje na miješanja koja su bila

svake godine u kasnu jesen i početak zime. U tom razdoblju postoje samo dvije od četiri

dominantne vrste dijatomeja, dok dominantna vrsta dinoflagelata C. furca se javlja tek krajem

razdoblja. Pretpostavlja se kako veći broj dominantnih vrsta nije se mogao razviti zbog

učestalih anoksija. U drugom razdoblju od 2001. do 2003 godine nije bilo miješanja vodenog

stupca sve do listopada 2003. godine. Dolazi do pojave vrste D. fragilisimus koji kod

miješanja ima vidljivi pad. U trećem razdoblju od 2004. godine do 2006. javlja se dominantna

vrsta C. choctawhatcheeana koja tada ima najveću dominaciju i postiže najvišu izmjerenu

abundanciju. Krajem 2006. godine dolazi do novog miješanja koje dovodi do pomora svih

dominantnih vrsta u jezeru osim C. curvisetus koji bilježi rast. Iz toga možemo pretpostaviti

kako djeluje međusobni utjecaj „bottom up” i „top down“ kontrole gdje je vidljivo kako

„bottom up“ dovodi do nestanka drugih vrsta, a taj nestanak znači smanjenje kompeticije

čime se isključuje „top down“ kontrola. Tim miješanjem osiguralo se je dovoljno nutrijenata u

vodenom stupcu te u četvrtom razdoblju od 2007. do 2013. godine vidljiv je nagli rast svih

dominantnih vrsta što je dovelo do blagog pada abundancije vrste C. curvisetus. Miješanje

koje dogodilo krajem 2011. godine dovelo je do nestanka dominantne vrste dinoflagelata C.

furca iz zajednice te ta vrsta do kraja istraživanja nije bila pronađena. Ostale vrste nisu imale

velika odstupanja. Većinu vremena dok je sustav bio stabilan bez miješanja djelovala je „top

down“ kontrola. Osim u slučaju kada bi zbog stratifikacije došlo do nestanka hranjivih soli u

površinskom sloju. Tada bi glavnu ulogu imala „bottom up“ kontrola. U trenutcima nakon

miješanja „bottom up“ kontrola bila je izražena. Zbog nastupa anoksičnih uvjeta došlo je do

pomora dijela fitoplanktona, a zbog miješanja došlo je do izdizanja hranjivih tvari. U tim

uvjetima smanjene kompeticije i povišene razine hranjivih soli možemo reći kako prevladava

„bottom up“ kontrola.

31

Kroz cijelo istraživanje može se primijetiti alternacija u pojavnosti između vrsta C. curvisetus

i D. fragilisimus. Statistički značajnu pozitivnu korelaciju u pojavnosti imale su vrste C.

choctawhatcheeana i T. nitzschioides. Ovo je također pokazatelj prisutnosti i utjecaja top

down kontrole u jezeru.

5. Zaključak

Rogozničko jezero može se smatrati ekstremnim prirodnim eutrofičkim sustavom zbog vrlo

promjenjivih i ekstremnih okolišnih uvjeta koji utječu na stratifikaciju i povezani su sa

salinitetom, temperaturom, redukcijsko oksidacijskim procesima sumpornih spojeva, te

povremenim izdizanjem veće količine hranjivih soli sa dna.

Koncentracije hranjivih soli bile su i po nekoliko puta veće od onih u istraživanim

područjima, ali zbog stratifikacije postojali su periodi sa nedostatkom hranjivih soli iznad

termokline. Miješanjem dolazilo je do nepotpune oksidacije sumpornih spojeva što je

rezultiralo anoksijom i nastajanjem određene koncentracije elementarnog sumpora.

Fitoplanktonska zajednica u ovakvom okolišu zastupljena je malim brojem vrsta koje

povremeno dostižu velike abundancije. U usporedbi sa drugim istraživanim područjima u

Jadranskom moru broj nađenih vrsta bio je manji, a abundancije tih vrsta bile su istog reda

veličine. Pretpostavka tomu je da su se te vrste bolje prilagodile na ekstremne uvjete u

okolišu.

Dominantne vrste dijatomeja u jezeru bile su C. curvisetus, D. fragilissimus, T. nitzschioides,

C. choctawhatcheeana njihova pojavnost i abundancija ovisila je o ekstremnim okolišnim

uvjetima u jezeru i međusobnim interspecijskim odnosima.

Smjena „top down“ i „bottom up“ kontrole ovisila je o stratifikaciji i miješanjima vodenog

stupca. „Top down“ kontrola prevladavala je u periodima kad je sustav bio stabilan sa

dovoljno nutrijenata. Kad bi došlo do poremećaja u sustavu došlo bi do prevlasti „bottom up“

kontrole.

Rogozničko jezero može se pratiti kao mali, zatvoreni, dijelom izolirani, morski sustav. Mogu

se pratiti pojedine vrste i njihova reakcije na anoksične i euksinične uvjete, utjecaj visokih i

niskih koncentracija hranjivih soli, što čini Rogozničko jezero idealnim modelom za

proučavanje katastrofičnih događaja kao i ponovne sukcesije. 32

6. Literatura

Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Farmer, M.A., Andersen, R.A., Anderson, O.R., Barta, J.R.,

Bowser, S.S., Brugerolle, G., Fensome, R.A., Fredericq, S., James, T.Y., Karpov, S., Kugrens,

P., Krug, J., Lane, C.E., Lewis, L.A., Lodge, J., Lynn, D.H., Mann, D.G., Mccourt, R.M.,

Mendoza, L., Moestrup, O., Mozley-Standridge, S.E., Nerad, T.A., Shearer, C.A., Smirnov,

A.V., Spiegel, F.W., Taylor, M.F.J.R. (2005): The new higher level classification of

eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology.

52 (2): 399–451.

Alberic, P., Viollier, E., Jezequel, D., Grosbois, C., Michard, G. (2000): Interaction between

trace elements and dissolved organic matter in the stagnant anoxic deep layer of a meromictic

lake. Limnology and Oceanography. 45 (5): 1088–1096.

Aubry, F.B., Berton, A., Bastianini, M., Socal, G., Acri, F. (2004): Phytoplankton succession

in a coastal area of the NW Adriatic, over a 10-year sampling period (1990-1999).

Continental Shelf Research. 24: 97-115.

Azam, F., Fenche,l T., Field, J.G., Gray, J.S., Meyer-Reil, L.A., Thingstad, F. (1983): The

ecological role of water-column microbes in the sea. Marine Ecology Progress Series. 10:

257–263.

Balistrieri, L.S., Murray, J.W., Paul, B. (1994): The geochemical cycling in a biogenic

meromictic lake. Geochimica et Cosmochimica Acta. 58 (19): 3993–4008.

Bosak, S., Burić, Z., Djakovac, T., Viličić, D. (2009): Seasonal distribution of plankton

diatoms in Lim Bay, northeastern Adriatic Sea. Acta Botanica Croatica. 68: 351-365.

Buljan, M. (1956): Prvi nalazi sumporovodika (H2S) u vodi Jadrana. Mornarički glasnik. 2:

207-214.

Burić, Z., Caput Mihalić, K., Cetinić, I., Ciglenečki, I., Carić, M., Viličić, D., Ćososvić, B.

(2009): Occurrence of the rare microflagellates Prorocentrum arcuatum Issel and Hermesinum

adriaticum Zacharias in the marine Lake Rogoznica (eastern Adriatic coast). Acta Adriatica.

50 (1): 31-44.

33

Burkill, P.H., Leakey, R.J.G., Owens, N.J.P., Mantoura, R.F.C. (1993): Synechococcus and

its importance to the microbial food web of the northwestern Indian Ocean. Deep-Sea

Research Part II 40: 773–782.

Bužančić, M., Ninčević Gladan, Ž., Marasović, I., Kušpilić, G., Grbec, B., Matijević, S.

(2012): Population structure and abundance of phytoplankton in three bays on the eastern

Adriatic coast: Šibenik Bay, Kaštela Bay and Mali Ston Bay. Acta Adriatica. 53: 413-435.

Caroppo, C., Congestri, R., Bruno, M. (1999): On the presence of Phalacroma rotundatum in

the southern Adriatic Sea. Aquatic Microbial Ecology. 17: 301-310.

Cetinić, I., Viličić, D., Burić, Z., Olujić, G. (2006): Phytoplankton seasonality in a highly

stratified karstic estuary (Krka, Adriatic Sea). Hydrobiologia. 555: 31-40.

Chisholm, S.W., Olson, R.J., Zettler, E.R., Goericke, R., Waterbury, J.B., Welschmeyer, N.A.

(1988): A novel free-living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone. Nature.

334: 340–343.

Ciglenečki, I., Bura-Nakić, E., Marguš, M. (2013): Rogozničko jezero jedinstveni anoksični

sustav na Jadranskoj obali. Hrvatske vode. 86: 295-302.

Ciglenečki, I., Carić, M., Kršinić, F., Viličić, D., Ćosović, B. (2005): The extinction by

sulfide-turnover and recovery of a naturally eutrophic, meromictic seawater lake. Journal of

Marine Systems. 56: 29-44.

Ciglenečki, I., Kodba, Z., Ćosović, B. (1996): Sulphur species in Rogoznica Lake. Marine

Chemistry. 56: 101-110.

Ciglenečki, I., Kodba, Z., Viličić, D., Ćosović, B. (1998): Sesonal Variation of Anoxic

Conditions in the Rogoznica Lake. Croatica Chemica Acta. 71 (2): 217-232.

Deflandre, G. (1952): Classe des Ebriédiens (The Class of Ebriedins). U: Grasse, P.P. (ur.)

Traité de zoologie (Zoology). Paris, Tome I. Masson, str. 405-424.

Deggobis, D., Gilmartin, M. (1990): Nitrogen, phosphorus, and biogenic silicon budgets for

the northern Adriatic Sea. Oceanologica Acta. 13: 31-45.

Deggobis, D., Gilmartin, M., Revelante, N. (1986): An annotated nitrogen budget calculation

for the Adriatic Sea. Marine Chemistry. 20: 159-177. 34

Ducklow, H.W., Carlson, C.A. (1992): Oceanic bacterial production. U: Marshall, K.C. (ur.)

Advances in Microbial Ecology. New York, Plenum Press, str. 113–181.

Ebert, U., Arrayás, M., Temme, N., Sommeijer, B.,Huisman, J. (2001): Critical Conditions for

Phytoplankton Blooms. Bulletin of Mathematical Biology. 63: 1095-1024.

Edenborn, H. M., Silverberg, N., Mucci, A., Sundby, B. (1987): Sulfate reduction in deep

coastal marine sediments. Marine Chemistry. 21: 329-345.

El-Sayed, S.Z., Fryxell, G. (1993): Phytoplankton.U: Friedmann, E.I. (ur.) Antarctic

Microbiology. New York, Wiley-Liss, str. 65-122.

Fallesen, G., Andersen, F., Larsen, B. (2000): Life, death and revival of the hypertrophic

Mariager Fjord, Denmark. Journal of Marine Systems. 25: 313– 321.

Field, C., Behrenfeld, M., Randerson, J., Falkowski, P. (1998): Primary production of the

Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components. Science. 281: 237–240.

Gajić-Čapka, M., Patarčić, M., Perčec Tadić, M., Srnec, L., Zaninović, K. (2003): Mean

annual air temperature and precipitation spatial distribution in Croatia. 3rd Croatian

Conference on Waters.

Garrison, D.L., Mathot, S. (1996): Pelagic and sea ice microbial communities.U. Ross, R.M.

(ur.) Foundations for Ecological Research West of the Antarctic Peninsula. Washington D. C.,

American Geophysical Union, str. 155-172 (Antarctic Research Series, 70).

Hargraves, P.E., Miller, B.T. (1974): The ebridian flagellate Hermesinum adriaticum Zach.

Archiv für. Protistenkunde. 116: 280-284.

Huisman, J., Weissing F.J. (1994): Light-limited growth and competition for light in well-

mixed aquatic environments: an elementary model. Ecology. 75: 507–520.

Ishikawa, A., Wright, S.W., Enden, R., Davidson, A.T., Marchant, H.J. (2002): Abundance,

size structure and community composition of phytoplankton in the Southern Ocean in the

austral summer 1999/2000. Polar Bioscience. 15: 11-26.

Jacobs, L., Emerson, S., Skei, J. (1985): Partitioning and transport of metals across the

O2/H2S interface in a permanently anoxic basin: Framvaren Fjord, Norway. Geochimica et

Cosmochimica Acta. 49: 1433–1444. 35

Jorgenson, B.B., Fossing, H., Wirsen, C.O., Jannasch, H.W. (1991):. Sulfide oxidation in the

anoxic Black Sea chemocline. Deep-Sea Research 38 (Suppl.): 1083-1103.

Kamiyama, T., Yamauchi, H., Iwai, T., Hamasaki, K (2009) : Seasonal variations in

abundance and biomass of picoplankton in an oyster-farming area of northern Japan. Plankton

and Benthos Research. 4 (2): 62-71.

Karlson, B., Nilsson, P. (1991): Seasonal distribution of picoplanktonic cyanobacteria of

Synechococcus type in the eastern Skagerrak. Ophelia. 34: 171–179.

Klaveness, D. (1990): Size structure and potential food value of the plankton community to

Ostrea edulis L. in a traditional Norwegian “Østerspoll”. Aquaculture. 86: 231– 247.

Kršinić, F., Carić, M., Viličić, D., Ciglenečki, I. (2000): The calanoid copepod Acartia italica

Steuer, phenomenon in the small saline Lake Rogoznica (Eastern Adriatic coast). Journal of

Plankton Research. 22 (8): 1441-1464.

Kršinić, F., Ciglenečki, I., Ljubešić, Z., Viličić, D.,(2013): Population dynamics of the

calanoid copepod Acartia italica Steurer in a small saline lake. Acta Adriatica. 54 (2): 229-

240.

Lakkis, S., Novel-Lakkis, V. (1980): Composition, annual cycle and species diversity of the

phytoplankton in Lebanese coastal water. Journal of Plankton Research. 3: 123-136.

Lewis, W.M. (1983): A revised classification of lakes based on mixing. Can J Fish Aqua Sci.

40: 1779-1787.

Li, W.K.W., Subba Rao, D.V,, Harrison, W.G., Smith, J.C., Cullen, J.J., Irwin, B., Platt, T.

(1983): Autotrophic picoplankton in the tropical ocean. Science. 219: 292–295.

Marchant, H.J. (1993): Antarctic marine nanoplankton. Current Topics in Botanical Research.

1: 189-201.

Marchant, H.J. and Thomsen, H.A. (1994): Haptophytes in polar waters. U: Green, J.C.,

Leadbeater B.S.C. (ur.) The Haptophyte Algae. Oxford, Clarendon Press, str. 209-228.

Marić, D., Kraus, R., Godrijan, J., Supić, N., Djakovac, T., Precali, R., (2012): Phytoplankton

response to climatic and anthropogenic influences in the north-eastern Adriatic during the last

four decades. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 115: 98-112. 36

Marino, D., Modigh, M. (1981): An annotated check-list of planktonic diatoms from the Gulf

of Naples. P.S.Z.N.I. Marine Ecology. 2: 317-333.

Megazzù, G., Decembrini, F. (1995): Primary production, biomass and abundance of

phototrophic picoplankton in the Mediterranean Sea: a review. Aquatic Microbial Ecology. 9:

97-104.

Odate, T. (1996) Abundance and size composition of the summer phytoplankton communities

in the western North Pacific Ocean, the Bering Sea, and the Gulf of Alaska. Journal of

Oceanography. 52: 335–351.

Orlić, M., Gačić, M., Laviolette, P.E. (1992): The currents and circulation of the Adriatic Sea.

Oceanologica Acta. 15: 109-124.

Overmann, J., Beatty, J.T., Krouse, H.R., Hall, K.J. (1996): The sulfur cycle in the

chemocline of a meromictic salt lake. Limnology and Oceanography. 41 (1): 147–156.

Padisák, J., Reynolds, C.S. (2003): Shallow lakes: the absolute, the relative, the functional and

the pragmatic. Hydrobiologia. 506: 1-11.

Platt, T., Bird D.F., Sathyendranath S. (1991): Critical depth and marine primary production.

Proceedings of the Royal Society of London. B 246: 205–217.

Preisig, H.R. (1994): Siliceous structures and silification in flagellated protists. Protoplasma.

181: 29-42.

Rabalais, N.N., Nixon, S.W. (2002): Nutrient over-enrichment in coastal waters: global

patterns of cause and effect (Special Issue). Estuaries 25.

Rampi, L., Bernhard, M.(1980): Chiave per la determinazione delle peridinee pelagiche

mediterranee (Key for determination of the Mediterranean pelagic peridineans). CNEN, La

Spezia.

Rasmussen, B., Gustafsson, B.G., Stockenberg, A., Ertebjerg, G. (2003): Nutrient loads,

advection and turnover at the entrance to the Baltic Sea. Journal of Marine Systems. 39: 43–

56.

Romero, J. R., Melack, J. M., (1996): Sensitivity of vertical mixing in a large saline lake to

variations in runoff. Limnology and Oceanography. 41 (5): 955-965. 37

Schanz, F., Fischer-Romero, C., Bachofen, R. (1998): Photosynthetic production and

photoadaptation of phototrophic sulfur bacteria in Lake Cadgano (Switzerland). Limnology

and Oceanography. 43 (6): 1262–1269.

Scheffer, M. (1998): Ecology of Shallow Lakes. Chapman & Hall, London

Schiller, J. (1933); Dinoflagellatae. Rabenhorst’s Kryptogamen-Flora von Deutschland,

Österreich und der Schweiz (Dinoflagellatae. Rabenhorst’s cryptogamyc flora of Germany,

Austria and Switzerland), Leipzig. Akademische Verlagsgeselschaft. pp. 617.

Sieburth, J.M., Smetacek, V., Lenz, J. (1978): Pelagic ecosystem structure: Heterotrophic

compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions. Limnology and

Oceanography. 23 (6): 1256-163.

Sournia, A.(1986): Atlas du phytoplancton marin In: Introduction, Cyanophycées,

Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées (Altlas of the marine phytoplankton in:

Introduction, Cyanophyceae, Dictyochophyceae, Diniphyceae and Raphidophyceae). Paris,

Centre National de la recherche scientifique, str. 219.

Sournia, A., Chrétiennot-Dinet, M-J., Ricard, M. (1991): Marine phytoplankton: how many

species in the world ocean?. Journal of Plankton Research. 13: 1093-1099.

Stipaničev, V., Branica, M. (1996): Iodine speciation in the water column of the Rogoznica

Lake (Eastern Adriatic Coast). Science of the Total Environment. 182: 1-9.

Ström, T.-E., Klaveness, D. (2003): Hunnebotn: a seawater basin transformed by natural and

anthropogenic processes. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 56: 1177– 1185.

Sverdrup, H.U. (1953): On conditions for the vernal blooming of phytoplankton. Journal du

Conseil Permanent International pour l’Exploration de la Mer. 18: 287–295.

Throndsen J., Zingone, A. (1994): Micromonads of Mediterranean Sea. Giornale Botanico

Italiano. 128: 1031-1044.

Tolomio, C. (1978): Catalogo delle diatomee e delle peridinee piu significative segnalate nelle

acque salmastre italiane. Memorie di Biologia Marina e di Oceanografia. 8:129-150.

Tolomio, C. (1982): Ricerche sul fitoplancton e su alcuni fattori ambientali nella Laguna di

Grado (Gorizia) Rivista di Idrobiologia. 21: 75-96. 38

Uitz, J., Claustre, H., Gentili, B., Stramski, D. (2010): Phytoplankton class‐specific primary

production in the world’s oceans: Seasonal and interannual variability from satellite

observations. Global Biochemical Cycles. 24 (GB 3016): 1-19.

Viličić, D. (2002): Fitoplankton Jadranskog mora biologija i taksonomija. U: Draganović,

J.M. (ur.) Taksonomska klasifikacija. Zagreb, Školska knjiga, str. 30-32.

Viličić, D., Djakovac, T., Burić, Z., Bosak, S. (2009): Composition and annual cycle of

phytoplankton assemblages in the northeastern Adriatic Sea. Botanica Marina. 52: 291-305.

Viličić, D., Marasović, I., Kušpilić, G. (1997): The heterotrophic ebridian microflagellate

Hermesinum adriaticum ZACH in the Adriatic Sea. Archiv für Protistenkunde. 147 (3-4):

373-379.

Viličić, D., Marasović, I., Mioković, D. (2002): Checklist of phytoplankton in the eastern

Adriatic Sea. Acta Botanica Croatica. 61: 57-91.

Viličić, D., Marasović, I., Mioković, D. (2002): Checklist of phytoplankton in the eastern

Adriatic Sea. Acta Botanica Croatica. 61: 57-91.

Viličić, D., Vučak, Z., Škrivanić, A., Gržetić, Z. (1989): Phytoplankton blooms in the

oligotrophic open south Adriatc waters. Marine Chemistry. 28: 89-107.

Waterbury, J.B., Watson, S.W., Guillard, R.R.L., Brand, L.E. (1979): Widespread occurrence

of a unicellular, marine, planktonic, cyanobacterium. Nature. 277: 293–294.

Zacharias, O. (1906): Eine neue Dictyochide aus dem Mittelmeer, Hermesinum adriaticum

n.g., n.sp (Phytoplankton counting technique). Archiv für Hydrobiologie. 1: 394-398.

39

ŽIVOTOPIS

Nikola Malešević • Datum i mjesto rođenja: 7. prosinca 1990. godine, Zagreb, RH

• Adresa prebivališta: Slatinska 69 Petrinja 44250

• Mobitel: +385918867504

• Email: nikola712@gmail.com

Završeno obrazovanje:

• Sveučilište u Zagrebu, Prirodoslovno-matematički fakultet, Biološki odsjek

• Srednja škola Srpska pravoslavna opća gimnazija Kantakuzina Katarina Branković,

Zagreb

• Osnovna škola Julija Klovića, Zagreb

Kongresna priopćenja:

• Malešević, N., Ljubešić, Z., Bura-Nakić, E., Marguš, M., Ciglenečki, I., Viličić, D.

(2013): Sukcesija zajednice fitoplanktona u ekstremnom sulfidnom okolišu

(Rogozničko jezero, istočna obala Jadrana) / Sucession of phytoplankton in the

extreme environment (Rogoznica Lake, eastern Adriatic coast), 4. Hrvatski Botanički

Simpozij, Split, Croatia

• •Malešević, N., Ljubešić, Z., Bura-Nakić, E., Marguš, M., Cigelenčki, I., Viličić, D.

(2014): Diatoms in the extreme environment (Rogoznica lake, eastern Adriatic coast),

8th Central European Diatom Meeting, Zagreb, Croatia

Nagrade i priznanja:

• Dobitnik posebne Rektorove Nagrade Biološkog odsjeka Prirodoslovno-matematičkog

fakulteta za projekt ˝Noć biologije 2012/13.˝

• Dobitnik Božićnog Granta Biološkog odsjeka Prirodoslovno-matematičkog fakulteta

ak.god. 2013/14.

Udruge i organizacije:

• Član Udruge studenata biologije „BIUS” – Sekcija za alge

• Voditelj Sekcije za alge udruge „BIUS” (studeni 2012. - )