2011/2012

MODELOVANIE A SIMULÁCIE V BIOMEDICÍNE

Prednáška č.4

Živé organizmy jedného biologického druhu nežijú jednotlivo - vytvárajú skupiny žijúce na určitom mieste a v určitom čase – populácie

Populácie rôznych druhov organizmov potom vytvárajú biologické spoločenstvo (biocenózu) a spolu s prostredím tvoria ekologický systém – ekosytém

Modely rastu a vzájomných vzťahov rôznych populácií sú dnes využívané vo všeobecnej biológii, mikrobiológii, ekológii ale aj v ekonomike a inde.

Populácie – modely rastu a vzájomných vzťahov

Modely jednodruhových spoločenstiev

*najjednoduchší model

*Veľkosť populácie možno vyjadriť pomocou hustoty populácie x(t) - veľkosť populácie na jednotku dĺžky, plochy alebo teritória.

*natalita -počet jedincov ∆xn v danej populácii, ktorí sa narodia za jednotku času ∆t B = ∆xb / ∆t.

*mortalita D = ∆xd/ ∆t je počet jedincov ∆xd, ktorí zahynú za jednotku času ∆t.

*B a D nie sú obecne konšt.

*Populačná hustota v čase

1.Spojité modely jednej populácie

*hustota populácie x(t) je spojitá funkcia času – je splnené jedine vtedy, keď je populácia dostatočne veľká a generácie sa prekrývajú

- b = B/x relatívna natalita

- d = D/x relatívna mortalita

* V limite ∆t→ 0 bude

*

µ = b - d je relatívna rýchlosť rozmnožovania (v mikrobiológii - špecifická rýchlosť rastu) - závisí na mnohých faktoroch.

1.Spojité modely jednej populácie*Malthusova rovnica (µ = konšt.=r)

r je relatívna rýchlosť rozmnožovania (rastu).

Riešením tejto rovnice je

*Pre x(0)≠0 a r > 0 hustota populácie s časom exponenciálne rastie, pre r = 0 zostáva konštantná a pre r < 0 klesá exponenciálne k 0.

*použitie pre menšie hustoty a krátke

časové úseky - pri väčších hustotách je

populácia limitovaná kapacitou prostredia.

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 50

2

4

6

8

10

12

14

r=-0.5

r=0

r=0.5

t

x

1.Spojité modely jednej populácie*Logistická rovnica (Pearl-Verhulstova) -

najpoužívanejšia

K je kapacita prostredia (t.j. max populačná hustota, ktorá sa môže v danom prostredí dlhodobo udržať)

Riešením tejto rovnice je

Tento model má zmysel uvažovať len pre x(0) < K. Ak x(0) > K, hustota populácie klesá, aj keď r > 0

d 𝑥d 𝑡

=�̇�=𝑟 (1− 𝑥𝐾 )𝑥

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000

0.2

0.4

0.6

0.8

1 Logistická rovnica r>0

x(0) = 0.9

x(0) = 0.7

t

x

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000

0.2

0.4

0.6

0.8

1 Logistická rovnica r<0

x(0) = 0.9x(0) = 0.7x(0) = 0.5x(0) = 0.3x(0) = 0.1

t

x

1.Spojité modely jednej populácie

*Gompertzova rovnica

resp.

Riešením tejto rovnice je Použitie: simulácie rastu nádorov,

v ekonómii, rozvoj služieb, ...

0 5 10 15 20 25 300

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1Gompertzova rovnica r=0.2,

K=1

x(0)=0.2

x(0)=0.4

x(0)=0.5

t

x

d 𝑥d 𝑡

= �̇�=𝑟𝑥 𝑙𝑛𝐾𝑥

1.Spojité modely jednej populácie*Iné rovnice rastu

*V mnohých odboroch sa používajú iné rovnice rastu, ktoré lepšie vystihujú skutočné vlastnosti rastu organizmov v príslušných aplikáciách, napr:

,

*Ak chceme modelovať periodické kolísanie populačnej hustoty - napr. zavedenie časového oneskorenia.

Vplyv prostredia na hustotu populácie a riadenie hustoty

populácie*časovo závislé hodnoty a (alebo) *Pearl-Verhulstova rovnica

*Napr. zmena kapacity predstavuje spôsob riadenia hustoty populácie = t.j. rýchlejšie rastúca populácia sa dokáže rýchlejšie prispôsobiť zmene kapacity prostredia.

Vplyv prostredia na hustotu populácie a riadenie hustoty

populácie*Model rastu je doplnený kladnou konštantou c, ktorá opisuje zníženie rýchlosti rozmnožovania (odchyt, lov,...= exploatácia)

Aby populácia následkom exploatácie (výlovu, odchytu) nezačala vymierať, je potrebné, aby rýchlosť odchytu (výlovu) c < .V prípade, že, vymrie populácia bez ohľadu na to, pri akej počiatočnej hodnote sa začne loviť.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1Logistická rovnica pre

rôcne c

c<Kr/4

c=Kr/4

c>Kr/4

t

x

2.Diskrétne modely jednej populácie*V niektorých populáciách sa generácie navzájom

neprekrývajú (napr. niektoré druhy hmyzu) → nie je splnená podmienka prekrývania generácií pre spojitý model → modelujeme diferenčnou (prírastkovou) rovnicou

*

- stavová premenná - počet jedincov alebo ich hustota v k-tej generácii

*voľbou funkcie f získame rôzny počet jedincov v ďalšej generácii v závislosti na počte jedincov predch. generácie.

* je vždy kladné → funkcia v intervale má nezáporné hodnoty a . Pri malom počte jedincov musí funkcia rásť, pri veľkom počte jedincov naopak klesať (zdroje sú ohraničené).

2.Diskrétne modely jednej populácie*Napr. diferenčná rovnica analogická logistickej

rovnici má tvar

kde je kapacita prostredia.

→ v jednoduchšej podobe

Táto funkcia je veľmi dobre preskúmaná v teórii nelineárnych diskrétnych systémov - riešením rovnice je postupnosť hodnôt (iterácie) pre ktoré platí

- už aj tento jednoduchý nelineárny diskrétny model vedie na veľmi zložité chovanie populačnej hustoty.

2A.Diskrétne modely vekovej štruktúry populácie

*Každý organizmus má počas života rôzne vývojovými štádiami - natalita b a mortalita d je rôzna.

*Ak v modeli n - konečný počet vekových skupín a b aj d = konst. v danej vekovej skupine → diskrétny model (bez vnútrodruhovej konkurencie) dostaneme v tvare

kde je hustota i-tej vekovej štruktúry a je diskrétny čas, počítaný v časoch prechodu z jednej vekovej skupiny do nasled.

2A.Diskrétne modely vekovej štruktúry populácie

*Hustota prvej vekovej skupiny sa skladá z potomkov všetkých vekových skupín - v ďalších budú vždy jedinci z predchádzajúcej skupiny, ktorým sa podarilo prežiť Leslieho model v tvare n-rozmernej diferenčnej rovnice má obecný tvar

kde

Ak je zadaná počiatočná hodnota vo všetkých vekových skupinách → , všeobecne

Stacionárne riešenie (pevné body) získame zo vzťahu

Realistický model musí uvažovať napr. aj vnútrodruhovú konkurenciu, kedy a nie sú konštantné, ale závisia na hustote populácie. → Tým ale vznikne model popísaný nelineárnymi diferenčnými rovnicami a riešenie je náročné.

2A.Diskrétne modely vekovej štruktúry populácie

Rast a kultivácia mikroorganizmov*V predchádzajúcej časti - obecné matematické modely

rastu populácií

*Konkrétny modelový príklad - konkrétny problém rastu a kultivácií mikroorganizmov - využitie hlavne dynamických modelov pre optimálne riadenie syntézy organizmov.

Modely rastu bunkových populácií v kultivačných zariadeniach (bioreaktoroch) majú svoje špecifiká, ktorými sa odlišujú od obecných modelov.

- okrem koncentrácie biomasy je potrebné uvažovať tiež ďalšie dynamické premenné, ako sú koncentrácie rôznych substrátov, enzýmov, produktov apod.

- aby bolo možné opísať systém spojitými dynamickými modelmi, je potrebné, aby množstvo buniek v populácii bolo dostatočne veľké

- viac v nasledujúcej prednáške

3. Spoločenstvá dvoch druhov

*Populácie dvoch druhov môžu na seba pôsobiť rôznymi spôsobmi

*Charakter vplyvu jedného druhu na iný druh je možné vyjadriť znakom

+ (stimulácia, podpora rastu),

- (potlačenie) alebo

0 (neutralita)

Potom vzájomné vzťahy sú rôzne napr.

Predácia (+,-) - jedna populácia nepriaznivo ovplyvňuje druhú (interakcia typu dravec- korisť)

Spojité modely typu dravec - korisť

*1. Klasický model (Lotka-Volterra)

- Skúmame vzťahy dvoch populácií dravca a koristi → Predp. -potravou dravca je korisť a koristi potravu zabezpečuje prostredie.

- predpokladáme dravce s bezodným žalúdkom, a prostredie s nekonečnými zdrojmi obživy pre korisť.

- Stav spoločenstva v čase t charakterizuje hustota populácie koristi x(t) a hustota populácie dravca y(t). Ak budeme predpokladať, že dravec (napr. líška) hubí korisť (napr. zajace) už v exponenciálnej fáze vývoja, môžeme vytvoriť jednoduchý model dravec - korisť, ktorý sa mení a vyvíja v čase t.

- Tento model nie je príliš realistický

Spojité modely dravec - korisť*1. Klasický model (Lotka-Volterra)

Je určený nasledujúcim diferenciálnym systémom:

kde konštanty a1, b1, a2, b2 sú kladné:

a1 je relatívna natalita (rodivosť) koristi,

b1 je pomer koristenia (množstvo koristi spotrebované dravcom za jednotku času t),

a2 = kb1 kde k je koeficient premeny energie získanej z biomasy koristi,

b2 je relatívna mortalita (úmrtnosť) dravca.

Spojité modely dravec - korisť*1. Klasický model (Lotka-Volterra)

*Výraz −b2xy nám určuje počet úspešných stretnutí dravca a koristi v prospech dravca - pomáha nám nachádzať odpovede na otázky, či môžu vznikať periodické zmeny hustôt jednotlivých populácií a či môže byt spoločenstvo stabilné.

* Z biologického hľadiska nás samozrejme zaujímajú len riešenia pre a (ozn. kladný kvadrant K).

*Rýchlosť rastu hustoty koristi (zajacov) závisí od ich počte (predpoklad - zajace sa živia trávou, ktorej je trvale dostatok), úbytok koristi je priamo úmerný súčinu hustôt oboch populácií.

- u dravcov závisí prírastok na počte stretnutí s korisťou, úbytok závisí na počte dravcov (prirodzené vymieranie)

- ak klesne hustota koristi na nulu, dravec vymrie. Okamžitú hustotu populácie predpokladáme rovnakú v celom teritóriu, ktoré spoločenstvo obýva

Spojité modely dravec - korisť*1. Klasický model (Lotka-Volterra)

Systém má dva stacionárne stavy a

- pri prvom stacionárnom stave sú korene a stacionárny stav je nestabilný.

- pri druhom stacionárnom stave korene tejto sústavy rovníc ležia na imaginárnej osi, je ťažké rozhodnúť o stabilite stacionárneho bodu. Podrobnejším rozborom je možné ukázať, že každá trajektoória prechádzajúca ľubovoľným bodom a (okrem stacionárneho bodu) je uzatvorená orbita, ktorá leží celá v I. kavdrante.

Spojité modely dravec - korisť*1. Klasický model (Lotka-Volterra)

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 10

50

100

150

200

250

300Nárast hustoty koristi (bez dravcov)

time

hust

ota

koris

ti

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 50

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

time

husto

ta d

ravcov

Vymieranie dravcov (bez koristi)

Volterrove ovály pre začiatočné podmienky

smerom od stredu x[0]=1.1; 1.2; 1.5; 1.8;

1.9;2.5; 3; 4 y[0]=1

Z tohto jednoduchého modelu je zrejmé, že zvolená interakcia medzi dvomi druhmi vyvoláva periodické zmeny populačných hustôt. Hustoty vždy znova stúpnu a aj keď sú na začiatku ľubovoľne nízke, a potom zase klesnú. Systém nemá asymptoticky stabilný stacionárny stav. v analógii s mechanikou sa jedná o konzervatívny systém.

Spojité modely dravec - korisť* 2. Model s vnútrodruhovou konkurenciou

- pri veľkom premnožení populácie, ktorá je korisťou (zajace), sa môže objaviť tzv. efekt tesnosti.

- jedinci si začnú prekážať pri získavaní potravy, zdroje sa vyčerpávajú, napr. tráva je rýchlo spasená.

- počet vzájomných párových interakcií je priamo úmerný druhej mocnine ich počtu, t.j. pridaním člena

*Systém môže mať až tri stacionárne stavy a .

*Prvý a druhý stav sú nestabilné, tretí je stabilný bez periodických oscilácií.

Spojité modely dravec - korisť* 2. Model s vnútrodruhovou konkurenciou

- v prírode sa však často pozorujú periodické zmeny hustoty dravcov a koristi a preto nie je tento model pre niektoré spoločenstvá aktuálny → použijeme model, ktorý vznik oscilácií umožňuje → zovšeobecnený model takéhoto typu možno opísať napr. rovnicami (r = konšt.)

- vzájomné interakcie len pri malých a približne rovnakých hodnotách a sú modelované pri a pri veľkom počte koristi (zajacov) pri

- rozborom DR možno zistiť, že pri určitých hodnotách parametrov môže vzniknúť stabilný limitný cyklus (periodické riešenie).

Spojité modely dravec - korisť*3. Regulované modely Lotka-Volterra

- zahŕňajú vplyv vstupných - riadiacich veličín na vlastnosti modelu, napr. v tvare

*Pri rôznych hodnotách riadiacich signálov dostávame rôzne stacionárne stavy a tie môžu byť stabilné alebo nestabilné.