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MITIGACIÓN DEL IMPACTO AMBIENTAL DE LA PRODUCCIÓN
BUFALINA MEDIANTE EL MEJORAMIENTO GENÉTICO 1. Información general ................................................................................................................................... 2 2. Resumen ejecutivo ...................................................................................................................................... 3 3. Conformación y trayectoria del equipo de investigadores: ......................................................... 3 4. Descripción del proyecto ......................................................................................................................... 4
4.1 Planteamiento del problema de investigación y justificación ................................................................ 4 4.2 Marco Teórico .......................................................................................................................................................... 5
Contexto mundial ....................................................................................................................................................6 Contexto nacional ....................................................................................................................................................6 Aspectos ambientales ............................................................................................................................................8
Medición de GEI .................................................................................................................................................................... 11 Aspectos nutricionales ....................................................................................................................................... 12 Aspectos reproductivos ..................................................................................................................................... 15
Ciclo estral y endocrinología de la búfala .................................................................................................................. 15 Ciclo estral, estro y ovulación ......................................................................................................................................... 16 Desarrollo folicular .............................................................................................................................................................. 17 Perfiles hormonales durante el ciclo estral .............................................................................................................. 18 Reanudación ovárica posparto ...................................................................................................................................... 21 Comportamiento reproductivo posparto .................................................................................................................. 21
Aspectos genéticos ............................................................................................................................................... 22 4.3 Objetivos .................................................................................................................................................................. 24
4.3.1 Objetivo General ........................................................................................................................................ 24 4.3.2 Objetivos Específicos ............................................................................................................................... 24
4.4 Metodología propuesta ..................................................................................................................................... 25 Sistema de Producción ....................................................................................................................................... 25 Base de datos .......................................................................................................................................................... 25 Análisis de información ..................................................................................................................................... 25 Técnica de medición de GEI ............................................................................................................................. 26
4.5 Resultados esperados ......................................................................................................................................... 26 4.6 Impactos esperados a partir del uso de los resultados ............... ¡Error! Marcador no definido. 4.7 Cronograma de actividades: ............................................................................................................................ 27
5. Compromisos ........................................................................................... ¡Error! Marcador no definido. 6. Bibliografía ................................................................................................................................................. 28
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1. Información general
Título del proyecto:
Mitigación del impacto ambiental de la producción bufalina mediante el mejoramiento genético
Nombre de los Grupos de Investigación:
Nombre del Grupo: Producción Agropecuaria
Facultad/Departamento: Ciencias Agropecuarias/Producción Agropecuaria
Clasificación: C
Tipo de proyecto de I&D: Investigación Básica: Investigación Aplicada:
Creación: Innovación Tecnológica:
Tipo de innovación:
Innovación tecnológica de producto Innovación tecnológica de proceso
Innovación organizacional
Área Estratégica del Plan de Desarrollo
Biotecnología
Artes, Cultura y Humanidades Problemática Social
Salud
Ambiental
No corresponde a ninguna de las
áreas estratégicas
INTEGRANTES DEL EQUIPO DE INVESTIGACIÓN (investigador responsable*)
NOMBRE/TIPO DE VINCULACIÓN EN LA
UNIVERSIDAD DE CALDAS
DEPARTAMENTO o
PROGRAMA ÁREA DE CONOCIMIENTO
Carlos Mario Duque Cañas Doctorado Ciencias Agrarias Agronomía, Veterinaria y
afines
Henry Mesa Echeverri* Depto. Producción Agropecuaria Agronomía, Veterinaria y
afines
Lugar de Ejecución del Proyecto: (Municipio/Departamento)
Ciudad: Departamento:
Presupuesto
Valor total del proyecto: $
Fuentes de financiación:
Valor solicitado en esta convocatoria: $
Duración total: 30 meses
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X
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2. Resumen ejecutivo
En el contexto mundial y regional cada día cobran más relevancia las actividades
encaminadas a cuantificar y, si es del caso, mitigar el impacto del sector
agropecuario en el cambio climático. El mejoramiento genético, gracias al
incremento de la eficiencia productiva de la especies de importancia zootécnica, ha
contribuido de manera correlacionada a la reducción del impacto ambiental
generado por unidad producida. Adicionalmente, existe abundante literatura sobre
estrategias nutricionales para reducir la emisión de gases de efecto invernadero
(GEI) en vacunos y bufalinos. Sin embargo, no se ha explorado con la misma
intensidad el uso de las herramientas del mejoramiento genético para identificar y
seleccionar de manera directa individuos que tengan mayor eficiencia en el uso de
los alimentos y por consiguiente menor emisión de GEI.
En Colombia, la producción de carne y leche de búfalo de agua (Bubalus bubalis) ha
venido creciendo en los últimos años en parte como resultado del reconocimiento
comercial a la calidad de sus productos. En nuestro medio se han hecho esfuerzos
importantes en la sistematización y análisis de la información suministrada por los
productores de búfalos para la estimación de parámetros genéticos y valores de cría
para esta especie en los agroecosistemas colombianos. Los análisis se han
enfocado en variables productivas de interés tradicional, tales como ganancia de
peso, producción de leche o edad al primer parto, pero no se han incorporado
variables que de manera directa cuantifiquen el impacto en el cambio climático .
En este proyecto, además de la estimación de parámetros genéticos para las
variables tradicionalmente consideradas de interés económico, se pretende indagar
acerca de los parámetros genéticos y posibilidades de selección para incrementar la
eficiencia que el búfalo ofrece en la reducción de los GEI para las pasturas que
tradicionalmente consumen en nuestro medio.
3. Conformación y trayectoria del equipo de
investigadores:
El grupo de investigación y proyección Producción Agropecuaria (COL0103988)
se creó en enero de 2011 y está integrado por un grupo interdisciplinar de Médicos
Veterinarios Zootecnistas, Ingenieros Agrónomos y Licenciados en Biología y
Química, todos con formación doctoral o de maestría. El grupo ha definido tres
líneas estratégicas de trabajo para dar respuesta a las necesidades del sector
agropecuario: Genotecnia, Bioprospección y Producción Integrada, y da cobijo a
cuatro semilleros de investigación con una participación aproximada de 40
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estudiantes de pregrado. Actualmente se están desarrollando proyectos que
vinculan 2 estudiantes de la Maestría en Sistemas de Producción Agropecuaria y
dos estudiantes del Doctorado en Ciencias Agrarias, ambos de la Universidad de
Caldas. Entre los temas de interés reciente para los investigadores del grupo se
encuentran: Caracterización y bioprospección de tomate tipo cereza, Mejoramiento
productivo y uso estratégico de subproductos de la citricultura, Optimización de
protocolos de propagación vegetal, Diversidad genética y mejoramiento de
guanábana, Impacto del cambio climático en las cadenas productivas de peces, lulo,
fresa, caña panelera, cítricos y aguacate, y Evaluación y mejoramiento genético en
vacunos y bufalinos.
4. Descripción del proyecto
4.1 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN Y JUSTIFICACIÓN
El búfalo en el país se ha convertido en una importante opción para la producción de
leche y carne en condiciones ambientales difíciles, caracterizadas por alta humedad
y temperatura y una oferta forrajera que no es aceptada por los vacunos, mostrando
excelentes resultados productivos por su adaptación y excelente calidad de carne y
leche, además de su utilidad como animal de trabajo. Aunque en los últimos 15 años
se ha logrado cierto desarrollo de la industria bufalera en el país, todavía se
presentan falencias dentro de la cadena de producción, incluyendo los programas de
mejoramiento genético.
En la formulación de planes de mejoramiento genético se debe partir de unos
objetivos muy bien definidos y conocidos por los actores involucrados en el proceso,
además, es necesario poseer registros confiables y completos que incluyan todas
las variables de interés, así como una genealogía completa de todos los animales.
Superadas estas dos etapas, se hace necesario contar con sistemas de gestión de
la información y de evaluación genética que permitan identificar los individuos
realmente sobresalientes en las variables de interés, y así planear los
apareamientos estratégicos que conduzcan a un progreso genético significativo y
eficiente. Cada una de las etapas esbozadas padece limitantes que frustran el deseo
de los productores progresistas de usar todas las herramientas biotecnológicas
disponibles para hacer la industria más competitiva en el ámbito nacional e
internacional.
Como es sabido, una de las grandes preocupaciones a nivel mundial es el fenómeno
del calentamiento global, en el cual influyen de manera importante las emisiones de
Gases Efecto Invernadero (GEI) (Smith et al., 2007). La actividad ganadera
contribuye aproximadamente con 9 a 11% del total de GEI de origen antropogénico.
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Dentro del grupo de los rumiantes, los vacunos de carne son los mayores
productores de CH4 entérico, seguido por los vacunos de leche, los búfalos, las
ovejas y las cabras. Entre los años 2000 y 2010, se estimó que el continente
Americano contribuyó con 35,6% de la producción de este gas (FAOSTAT, 2013).
Aunque la producción de CH4 se considera una pérdida de energía por parte de los
rumiantes, esta debe entenderse como el precio a pagar por su adaptación a la
digestión de alimentos basados en celulosa. Lo anterior significa que es necesario
buscar producciones con animales que se destaquen por su facilidad de adaptación,
la misma que les permita emplear los alimentos haciendo un uso más eficiente de
ellos, garantizando a su vez que las explotaciones pecuarias sean más sustentables
y sostenibles en el mediano y largo plazo. Existen varios métodos potenciales para
reducir las emisiones de CH4 entérico por animal y por unidad de producto, entre los
que se incluyen: cambios en el tipo de alimento empleado, por ejemplo de pastura a
concentrado como lo sugiere Capper (2012) o uso de nuevas variedades de forrajes,
o el uso de grasas, aceites o extractos de plantas para reducir las emisiones, o el
empleo de programas de selección y mejoramiento genético en animales con bajas
emisiones de CH4 (Williams et al., 2009; Eckard et al., 2010; Martin et al., 2010; Wall
et al., 2010; Cottle et al., 2011). Una evaluación de las oportunidades de reducir las
emisiones de GEI genéticamente requiere la estimación de los parámetros genéticos
de este rasgo y sus correlaciones con otros rasgos de interés.
La implementación de un sistema de gestión de información que incluya: recolección
de datos oportuna y fidedigna, estimación de valores de cría para las variables
incluidas en los objetivos de mejoramiento, y la toma de decisiones de
apareamientos, deberá resultar en un progreso genético rápido y estratégico, que a
la postre será un factor fundamental en la tecnificación de la industria bufalera del
país. La mayor productividad, competitividad y sostenibilidad de ésta industria traerá
beneficios obvios a los bufaleros, pero también beneficiará a otros sectores de la
cadena productiva de carne y leche, incluyendo a los consumidores que tendrán
acceso a productos de mejor calidad a costos razonables.
El mejoramiento genético a partir de evaluaciones genéticas en búfalos tendiente a
seleccionar los mejores animales de acuerdo a su mayor adaptación al medio y a su
eficiencia alimenticia, permitirá consolidar explotaciones pecuarias más sustentables
y sostenibles, y garantizará a su vez mayores producciones de carne y leche.
4.2 MARCO TEÓRICO
Filogenéticamente, el búfalo pertenece al orden Artiodactyla, suborden rumiante,
familia bovidae y subfamilia bovinae. Aunque en Estados Unidos se confunde con el
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bisón, la denotación zoológica del búfalo se refiere al búfalo Africano (Syncerus
caffer), al búfalo de agua (Bubalus bubalis), al búfalo salvaje de la India o arni
(Bubalus arnee) o al anoa (Bubalus o Anoa mindorensis) (Lenstra & Bradley, 1999).
Los rumiantes están divididos en cuatro familias que comprenden cerca de 155
especies. La familia Bovidae tiene el mayor número de géneros y es el grupo de
rumiantes más diverso; estos incluyen los antílopes africanos, el búfalo, el vacuno, el
ovino y el caprino.
Contexto mundial
La población bufalina mundial es de aproximadamente 190 millones de cabezas
(11% de la población ganadera mundial), de las cuales el 96% se encuentra en Asia.
En India, primer productor de leche mundial con 70 millones de litros, sus 94
millones de búfalos representan el 27% de la población ganadera total; en Italia, las
búfalas élite tienen producciones superiores a los 5.000 litros de leche en 250 días
de lactancia, con dos ordeños diarios; en África, Australia y América se los destina
fundamentalmente para producir carne, y en el extremo oriente para trabajo,
representando el 90% de la fuerza agrícola en el cultivo del arroz. El búfalo tiene
gran importancia en países como Egipto, India y Pakistán, este último con un aporte
de 60% de la producción de leche (Cervantes A et al., 2010).
En el 2005, el 12,2% de los 629,2 millones de toneladas de leche producidas en el
mundo fueron de búfala, producción que en los últimos cincuenta años ha crecido
301,0%, mientras la leche de vaca, en ese mismo periodo, apenas alcanzó el 59,3%;
la de cabra creció el 85% y la de oveja el 54,5%. Actualmente por volumen de leche
producido, la de búfala ocupa el segundo lugar en importancia, luego de la leche de
vaca, seguido por la de cabra y oveja que ocupan el tercer y cuarto lugar
respectivamente (FAO, 2005).
La participación de la especie bufalina en la producción agropecuaria en el
continente americano es baja dada su reciente introducción y la lenta aceptación de
estos animales por parte de los ganaderos tradicionales, además del
desconocimiento que tienen acerca del potencial de la especie como animal triple
propósito para producir carne, leche y trabajo (Mitat Valdés, 2011). Sin embargo, en
América el crecimiento del bufalino en los últimos diez años ha sido del 13%. Los
países americanos con mayor población bufalina son Brasil con 3.5 millones de
cabezas, Venezuela con 150.000, Colombia con 70.000 y Argentina con 50.000
(Búfalos, 2014).
Contexto nacional
En Suramérica, la producción bufalina ha estado relegada por los sistemas
productivos vacunos tradicionales, lo que posiblemente se debe al desconocimiento
7
que los ganaderos tienen acerca de las ventajas ofrecidas por esta especie (Sanint,
2006). El búfalo ingresó a Colombia desde Trinidad y Tobago como raza Bufalypso
en los años 60, posteriormente se importaron animales de la raza Murrah
procedentes de Bulgaria y Brasil así como semen de la raza Mediterránea desde
Italia (Torres, 2009). Productores de la costa Atlántica, los Llanos Orientales, y de
departamentos como Antioquia, Caldas y Valle del Cauca, fueron los primeros
interesados en iniciar la cría de la especie (SENA & Fondo Bufalero del Centro,
2010).
En Colombia, la posibilidad de explotar ganado bufalino en tierras bajas e inundables
en las cuales se dificulta la implementación de sistemas de producción vacuna,
sumado a los buenos precios alcanzados por la leche y la carne del búfalo, han
permitido hacer uso eficiente del suelo, generando mejores ingresos a las
ganaderías y catapultando al búfalo como una especie promisoria (Angel, 2006). Se
considera que los búfalos no compiten con otras especies en la producción de
alimentos y por el contrario son un complemento, ya que tienen la posibilidad de
desempeñarse en terrenos pantanosos e inundables con gran adaptación reflejada
en la resistencia a enfermedades y a medios hostiles, utilización de pastos toscos,
longevidad, alta capacidad reproductiva y mansedumbre (Mitat Valdés, 2011).
La explotación de la especie bufalina ha cobrado importancia productiva dada su alta
rentabilidad en nuestro medio, como consecuencia del mejor aprovechamiento que
esta hace de las pasturas que no son consumidas por los vacunos, y a pesar de la
baja calidad nutricional que ellas aportan (Libreros, 1996). El auge de su explotación,
particularmente para la producción de leche, se ha consolidado especialmente en los
últimos 20 años, llegando a ser el producto mejor pagado en las plantas
procesadoras por su calidad composicional (Cervantes A et al., 2010). Los sistemas
de producción de doble propósito bufalino (SDPB) se destacan por su calidad de la
leche al comparárseles con los sistemas especializados vacunos, lo que se debe
fundamentalmente a la eficiencia, longevidad y composición de los productos que de
ellos se derivan (COLANTA, 2008).
Por su tasa de conversión alimenticia, varios estudios han catalogado al búfalo como
un animal precoz para producir carne en sistemas de pastoreo (Delgado, 2000) y
estudios comparativos con ganado vacuno han encontrado que sus tasas de
crecimiento son mayores, alcanzando el peso para el sacrificio en más corto tiempo
(AVCB, 2001). Una de las explicaciones que se dan al respecto, es la capacidad que
tiene el búfalo de aprovechar con mayor eficiencia las pasturas (Rodas &
Hernández, 2001).
Otros autores consideran que algunas características reproductivas como la edad al
primer servicio y al primer parto, le proporcionan al búfalo la capacidad para alcanzar
altos pesos a edades tempranas (Oliveira et al., 1991), lo que genera más
rentabilidad para la explotación, en parte porque al reducirse el intervalo
8
generacional los programas de mejoramiento genético podrían ser más eficientes
(Agudelo et al., 2007).
Aspectos ambientales
El metano (CH4), el dióxido de carbono (CO2), el óxido nitroso (N2O) y los
clorofluorocarbonos son gases efecto invernadero (GEI) que incrementan la acción
del sol y la radiación térmica sobre la superficie terrestre así como la temperatura
atmosférica. El efecto se debe a que la energía que llega del sol, por proceder de un
cuerpo de muy elevada temperatura, está formada por ondas de alta frecuencia que
traspasan la atmósfera con facilidad, mientras que la energía remitida hacia el
exterior, desde la tierra, por proceder de un cuerpo mucho más frío, está en forma
de ondas de más baja frecuencia, es absorbida por los gases mencionados. Las
emisiones de gases antropogénicos, cuantificados como equivalentes en base a
CO2 (CO2e), se generan a partir de la fermentación anaerobia del tracto
gastrointestinal del ganado aunque en menor proporción a como lo hacen las
termitas, los pantanos y humedales, los sedimentos oceánicos, la producción de gas
natural, la explotación de carbón, el tratamiento de aguas residuales, los vertederos
y la agricultura (Lassey, 2008).
Las emisiones de CH4 por parte de los rumiantes además de constituir un impacto
ambiental, se consideran una pérdida de energía como consecuencia de una
ineficiencia alimentaria. El CH4 es el producto final de la fermentación anaeróbica del
rumiante que resulta de la remoción de hidrógeno desde el rumen por parte de
organismos metanogénicos cuya emisión depende de la composición de la dieta y la
cantidad de alimento consumido (Johnson & Johnson, 1995). En vacas de leche la
pérdida de energía por el CH4 está entre 5.3 y 6.1% (Benchaar et al., 2013;
Hassanat et al., 2013).
La producción global de CH4 por parte de los rumiantes es de aproximadamente 80
millones de toneladas/año constituyendo cerca del 33% de la emisión de CH4
antropogénico (Beauchemin et al., 2009). Según Patra (2014), las explotaciones
ganaderas aportaron aproximadamente 94.9 millones de toneladas de CH4 entérico
en el año 2010, siendo el ganado vacuno el principal aportante con un 74% seguido
por el búfalo con un 11.3%, las ovejas (6.4%) y las cabras (4.9%) (Patra, 2014).
Las emisiones globales de CH4 tanto entérico como de las excretas del ganado
lechero son aproximadamente el 20% del total emitido por las actividades agrícolas
o cerca al 1% del total de GEI (Daily, 2014). Según la FAO (2010) los vacunos de
leche, incluyendo vacas al sacrificio y el ganado de carne contribuyen con el 4% de
la emisión de gases antropogénicos (FAO, 2010).
Hacia el año 2010, la organización de las naciones unidas para la agricultura y la
alimentación reportó que la ganadería fue responsable por el 18% de la emisión
9
anual de gases antropogénicos. Aproximadamente 37% del CH4 y el N2O
proveniente del sector agropecuario global, se origina directamente del animal y sus
excretas, el restante está asociado a cultivos y deforestación (FAO, 2010).
En la Unión Europea el ganado de carne y el de leche contribuyeron con 2.1 y 1.2%
de GEI antropogénico respectivamente (EEA, 2011) y en los Estados Unidos todo el
ganado (incluyendo no rumiantes) y vacunos de leche contribuyeron con 2.75 y
0.55% respectivamente (EPA, 2011); sin embargo, en países desarrollados donde el
pastoreo extensivo es una porción importante de la economía (como en Irlanda y
Nueva Zelanda) o en países en desarrollo con grandes poblaciones de rumiantes
(como Brasil y la India), estos son grandes contribuyentes al inventario de GEI (FAO,
2010).
Según Knapp et al. (2014) el CH4 entérico aporta el 17 y 3.3% del CH4 global y de
las emisiones de GEI respectivamente, lo que es derivado principalmente de los
rumiantes. El CH4 de las excretas tanto de rumiantes como de no rumiantes,
contribuyen con el 2 y el 0.4% de las emisiones de CH4 global y de los GEI,
respectivamente (Knapp et al., 2014).
Las emisiones de gases con efecto invernadero a partir de sistemas de producción
ganadera, se han convertido en una gran preocupación en las últimas décadas (Opio
et al., 2013). Los rumiantes contribuyen de manera importante al calentamiento
global y al deterioro de la capa de ozono a través de la producción de gases efecto
invernadero como el CO2 y el CH4. El principal factor biótico en la producción de este
último gas lo constituyen las bacterias anaerobias metanógenas, las que utilizan
para su producción fundamentalmente H2 y CO2 (Carmona et al., 2005). Aunque por
volumen el CO2 es el gas que más contribuye al cambio climático, el CH4 tiene un
potencial de calentamiento de 21 veces y el N2O de 310 veces en un escenario a
100 años, por lo que se considera que en la actualidad los sistemas de producción
animal sostenibles deben propender por una menor producción de CH4 (Johnson &
Johnson, 1995).
Se estima que la población mundial de rumiantes produce cerca del 15% del total de
las emisiones de CH4 lo que en el 2010 representó aproximadamente 94.9 millones
de toneladas de CH4 a nivel mundial (Moss et al., 2000b). Aunque la mayor cantidad
de CH4 ruminoentérico fue producido por bovinos (74%), el búfalo fue el segundo en
producción de este gas (11.3%), seguido por ovejas (6.4%) y cabras (4.9%).
Adicionalmente, la tasa de crecimiento en la producción de CH4 ruminoentérico por
las cabras fue de 2.0%, seguido por los búfalos (1.6%), mientras en los bovinos fue
de 0.87% (Patra, 2014). Las emisiones de CH4 por el búfalo de pantano fueron de
9.57 millones de toneladas por año (Steinfeld et al., 2006).
En ganaderías de leche de países industrializados se pasó de tener en el año 1994,
25,6 millones de vacas produciendo 53 billones de kilogramos de leche, a tener 9,2
10
millones de vacas produciendo 84,2 billones de leche en el año 2007, lo cual se
logró gracias al cambio en las razas empleadas (se enfatizó en Holstein), a la
implementación de programas de mejoramiento genético con dicha raza y a cambios
nutricionales (Capper et al., 2009). Lo anterior sugiere que el mejoramiento genético
puede contribuir a la eficiencia en la producción de leche en forma individual y
consecuentemente a impactar la producción y emisión de GEI (Wall et al., 2010).
La manipulación del ecosistema microbial del rumen mediante el mejoramiento de
digestibilidad de la fibra, la eficiencia de la fermentación y la reducción de la emisión
de CH4 por los rumiantes son algunos de los objetivos más importantes en nutrición
animal (Guglielmelli et al., 2011). Aunque numerosos aditivos químicos y antibióticos
han sido probados y usados para este propósito, los consumidores actuales
demandan orientación acerca del empleo de productos naturales para alterar la
fermentación ruminal.
La mitigación de la emisión de CH4 por microbios ruminales usando modificadores
químicos ha sido extensamente investigada (Nagaraja et al., 1997). Cuando las
sustancias reducidas son transferidas de bacterias ruminales fermentadoras de
carbohidratos a bacterias metanógenas, el acetato se incrementa y generalmente el
propionato disminuye; el acetato es preponderante bajo dichas condiciones pero no
se considera precursor significativo de CH4 en el rumen (Van Kessell & Russell,
1996). Otros autores señalan que el acetato y el butirato promueven la producción
de CH4 mientras que la formación de propionato puede ser considerada como una
forma competitiva en el uso del H2 en el rumen (Moss et al., 2000a).
Las plantas que contienen productos bioactivos tales como aceites esenciales,
saponinas, taninos y compuestos organosulfurados con propiedades antimicrobiales,
han demostrado la capacidad de modular selectivamente la población microbiana del
rumen (Wallace, 2004; Patra & Saxena, 2009); por lo tanto, se considera que
pueden ser exploradas en producción de rumiantes para reducir las emisiones de
CH4 resultando en una mejor fermentación ruminal y metabolismo del nitrógeno y
una disminución en la producción de este gas, mejorando a su vez la productividad y
salud de los animales (Wallace et al., 2002; Kamra et al., 2006; Rochfort et al.,
2008). Estos componentes, llamados fitoquímicos o metabolitos secundarios se
describen como metabolitos antinutricionales que son esenciales para la
supervivencia de las plantas (protección contra herbívoros, insectos,
microorganismos) y proporcionan crecimiento y reproducción (Greathead, 2003;
Patra & Saxena, 2009). Algunos fitoquímicos tienen un efecto tóxico directo sobre
organismos metanogénicos (taninos condensados) o protozoos (saponinas) y
además han sido probados como aditivos alimenticios naturales para disminuir la
producción de CH4 (Kamra, 2005; Wanapat et al., 2008; Patra & Saxena, 2009). Los
taninos condensados y las saponinas crudas han mostrado ser inhibidores de los
protozoos lo que causa reducción de metanógenos presumiblemente por baja de la
actividad de éstos (Guo et al., 2008). Otra teoría sostiene que menos H2 es
11
producido por bajo número de protozoos lo que puede ser usado por agentes
metanogénicos para producir CH4 (Morgavi et al., 2010).
La grasa es una importante fuente de energía y en las últimas décadas se ha
convertido en una práctica común la suplementación en la dieta para aumentarla,
para lo cual se han empleado aceites vegetales derivados del coco y del girasol
(Bauman et al., 2003); sin embargo, altas concentraciones de grasa en la dieta
pueden afectar la fermentación ruminal por lo que se recomienda que el total de
grasa dietética no debe exceder del 6 al 7 % de la materia seca (Jenkins, 1993;
NRC, 2001). Estudios adelantados en suplementación de búfalos con derivados de
aceites vegetales demostraron que su uso disminuyó el consumo de alimento por
parte de estos, el pH ruminal y la temperatura no se afectaron mientras que el
nitrógeno amoniacal, el nitrógeno uréico sanguíneo y la concentración de AGV, así
como la población de bacterias y protozoos estuvieron disminuidas (Wanapat et al.,
2011).
La suplementación grasa es una fuente de energía directa para los rumiantes vía
absorción intestinal (Palmquist, 1994); sin embargo, alguna parte de la grasa puede
ser degradada por los microbios ruminales, el ácido propiónico puede producirse a
partir del glicerol, mientras el ácido acético puede sintetizarse a partir de la oxidación
de los ácidos grasos (Doreau & Chilliard, 1997).
Medición de GEI
En la actualidad existen varias técnicas para medir las emisiones de GEI en
rumiantes: cámara para medición de óxido nitroso (N2O); cámara respiratoria para
medición de CH4; cámara de oxifluoruro de azufre (SF6) para medición de metano
(CH4); y el GreenFeedTM system.
La cámara respiratoria (CR) es considerada la técnica estándar para la
cuantificación de la emisión de gases ruminoentéricos por ser el método más preciso
para medición de CH4 y otros gases (CO2 y H2); sin embargo, aún está en discusión
puesto que dada la frecuencia en el monitoreo de la emisión de gases (periodos de 1
a 2 días), ésta no describe adecuadamente las emisiones a largo plazo por parte del
animal (Pickering et al., 2013).
En años recientes, motivados por el alarmante incremento en la producción de GEI,
países como Nueva Zelanda, Australia, Bélgica, Dinamarca, Inglaterra, España y
Alemania, se han dado a la tarea de diseñar y construir cámaras respiratorias para
ovejas y para vacas, con el fin de realizar investigaciones que conduzcan a la
cuantificación de las emisiones y el diseño de alternativas de mitigación de los
gases en mención (Pinares & Waghorn, 2014).
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La técnica de rastreo de Hexafluoruro de azufre (SF6) es una herramienta que
permite hacer medidas en campo a largo plazo, pero requiere de la inserción de
bolos ruminales, manipulación diario de los animales y medidas de los gases en
laboratorio; sin embargo, sigue siendo una técnica muy demandada puesto que
permite hacer medidas en múltiples días (McGinn et al., 2006).
Esta técnica es empleada para estimar promedios de emisión de CH4 en grupos de
animales pero no ofrece mucha confiabilidad para valorar animales en forma
individual. Se ha empleado principalmente en ovejas (Lassey et al., 1997), alpacas
(Pinares-Patiño et al., 2003), y venados (Swainson et al., 2011).
Otros sistemas para medir o estimar emisiones múltiples en cortos periodos de
tiempo al día con mínima intervención por parte del operario han sido desarrollados.
Estos incluyen, la cámara de acumulación portátil (CAP) para medición total de
emisiones en animales (Goopy et al., 2011), monitoreo de eructos en estaciones de
alimentación (Negussie et al., 2012) o en puestos de ordeño para vacunos
(Garnsworthy et al., 2012; Lassen et al., 2012). También se han empleado
metodologías con rayos láser en vacunos de leche (Chagunda et al., 2013).
El GreenFeedTM system (C-Lock Inc, Rapid City, South Dakota, USA) recientemente
se ha propuesto para estimar emisiones diarias de rumiantes. Se considera un
sistema de bajo costo para calcular emisiones en hatos. Permite monitorear
cuantitativamente CH4, CO2 y otros gases emitidos a través de la boca y la nariz de
los rumiantes. Es un sistema no invasivo para el animal, amigable y de fácil manejo,
además de ser menos costoso que otros sistemas empleados para tal fin como el de
la cámara calorimétrica SF6. En contraste con otras técnicas alternativas, el
GreenFeed es portátil pudiendo ser empleado en diferentes sistemas de explotación.
El sistema GreenFeed (GF) cuantifica las emisiones de CH4 usando sensores que
identifican el animal y su posición dentro de la estación de muestreo. Se requiere
una correcta ubicación de la cabeza en su interior para garantizar la colección de los
gases exhalados.
Aspectos nutricionales
El estómago de los rumiantes está modificado respecto al de los monogástricos y
consta de cuatro cámaras: rumen, retículo, omaso y abomaso. El rumen es
considerado una cámara pregástrica de fermentación anaerobia cuya función
consiste en lograr una máxima fermentación microbiana almacenando los alimentos
hasta por 10 días, en el cual se hospeda un grupo diverso de microbios (bacterias,
protozoos y hongos) que viven en una relación simbiótica con el hospedero (Hespell
et al., 1997) y que les permite descomponer la celulosa y otros componentes de la
membrana celular vegetal (fibra). Estos microbios secretan enzimas líticas
necesarias para la fermentación ruminal de polímeros de plantas que no son
digeridas por el hospedero (Sarnklong et al., 2010). La población microbiana del
13
rumen es dinámica y cambia con la dieta, el hospedero, el estado fisiológico y el
ambiente (Edwards et al., 2004).
Contrario a lo que sucede con el rumen, el retículo y el abomaso, las funciones del
omaso no están suficientemente claras; sin embargo, por lo que se conoce hasta
ahora, este pre-estómago ayuda a retener y separar partículas; las de gran tamaño
tienden a quedar atrapadas entre las láminas mucosas, mientras las pequeñas y los
líquidos atraviesan rápidamente (Bost, 1970; Langer, 1988). Las partículas grandes
pueden también retornar al retículo vía orificio retículoomasal (Ehrlein, 1980).
Algunos autores consideran que este órgano funciona a manera de bomba de
succión controlando el paso de sustancias líquidas y sólidas desde el retículo hasta
el abomaso (Stevens, 1960).
El rumiante a través de procesos fermentativos, convierte los carbohidratos en
productos orgánicos tales como ácidos grasos volátiles (AGV), ácido láctico, etanol y
dióxido de carbono (CO2); por lo tanto, la energía potencial disponible en los
herbívoros a partir de la fermentación ruminoentérica incluye aquella residente en los
microorganismos y en sus productos reducidos tales como AGV, con excepción del
metano. El rumiante depende de la pre-fermentación de su alimento por parte de
microorganismos anaeróbicos y su limitación puede afectarlo (Van Soest, 1994).
Tras la masticación inicial el alimento es deglutido y penetra en el rumen en donde
se dispersa; cada minuto es regurgitada una masa de partículas grandes que vuelve
a ser masticada a través de la rumia, reduciendo el tamaño de estas. La contracción
cíclica del rumen ayuda a mezclar el contenido, y los AGV producidos como
resultado de la fermentación microbiana de los carbohidratos son absorbidos hacia
el torrente sanguíneo, representando hasta el 75% del suministro total de energía
del animal y 70 a 100 % de los aminoácidos (Weimer, 1998; Russell & Rychlik,
2001). Estos ácidos son tamponados continuamente por el bicarbonato y fosfato de
la saliva, de forma que el pH del rumen rara vez es inferior a 6. El omaso se
encuentra entre el rumen neutro (pH = 6,5) y el abomaso que es bastante ácido (pH
= 1 a 2) y en éste último se absorben entre uno y dos tercios del agua consumida y
la mitad de los AGV así como cantidades considerables de sodio, potasio y de otros
iones.
El rumen del búfalo contiene una gran población de bacterias celulolíticas, hongos
zoosporos y en menor cantidad, protozoos (Wanapat & Rowlinson, 2007; Wanapat &
Cherdthong, 2009; Wanapat et al., 2009). Estudios microbiológicos del rumen,
muestran que el número total de bacterias y la población de bacterias celulolíticas,
proteolíticas, amilolíticas y lipolíticas son mayores en búfalos que en bovinos bajo
condiciones idénticas (Pant & Roy, 1970; Homma, 1986; Singh, 1992). Además, un
mayor pH ruminal y concentración de nitrógeno amoniacal se ha hallado comparado
con el vacuno lo que indica mayor nitrógeno ruminal recirculante (Wanapat et al.,
2003). Los altos niveles de nitrógeno pueden inducir liberación aumentada de
14
amonio cuya concentración en sangre puede desencadenar trastornos neurológicos
e incluso la muerte. Dietas con proteína degradable en el rumen desde 80 a 110
gkg-1 mejoraron el consumo de materia seca, la digestibilidad de la hemicelulosa
(Griswold et al., 2003) y la fermentación ruminal (Davidson et al., 2003). Resultados
de investigación utilizando varios niveles de proteína cruda en dietas para búfalos de
pantano mejoraron la degradabilidad ruminal y como consecuencia mejoraron el
ingreso en el consumo de materia seca. En el mismo estudio la acumulación de úrea
en sangre fue mas baja en los búfalos que recibieron altos niveles de proteína cruda
(Chanthakhoyn et al., 2012).
Las principales bacterias celulolíticas encontradas en el rumen son Fibrobacter
succinogenes, Ruminococcus albus y Ruminococcus flavefaciens (Forster et al.,
1997; Shinkai & Kobayashi, 2007). Las especies de bacterias celulolíticas R
flavefasciens y R albus son predominantes en vacunos, mientras que F
succinogenes y R flavefasciens predominan en el rumen del búfalo; las bacterias
Streptococcus bovis y Ruminobacter amylophylus son las especies proteolíticas más
frecuentes en los búfalos, mientras que S. bovis y R. prevotella predominan en
vacunos (Wanapat et al., 2003).
Para un óptimo desempeño de los rumiantes, el aporte de la proteína en la ración
debe cubrir la demanda de los microorganismos del rumen (MOR) y del animal para
su mantenimiento y crecimiento. Las estimaciones de los requerimientos se basan
en la proteína degradable en el rumen (PDR), que atiende las necesidades de la
flora ruminal y en la proteína no degradable (PND) que junto con los MOR es
digerida en el intestino delgado, proporcionando la proteína metabolizable (PM) para
el animal (Mac Loughlin, 2005).
La PDR más la energía posibilitan el crecimiento de los MOR cuya función es
transformar la energía del alimento en disponible para el rumiante en forma de AGV.
La relación entre los kilogramos de materia seca fermentable y la PDR para una
adecuada fermentación del alimento y crecimiento de los MOR debe ser entre 7.7 y
14.3, variando según el pH ruminal y la digestibilidad de la ración (Mac Loughlin,
2005).
Los búfalos pueden utilizar el alimento entre un 2 y un 5% más eficientemente que
los vacunos, particularmente cuando la disponibilidad en cantidad y calidad es
deficiente (Chanthakhoun et al., 2012). (Wanapat et al., 2000) sugirieron que esto
puede explicarse debido a que los búfalos tienen diferente ecología en su rumen con
mayor población de bacterias celulolíticas y hongos zoosporos que el vacuno, así
como una menor cantidad de protozoos y mayor capacidad para reciclar nitrógeno
ruminal. Hasta la fecha, se han obtenido datos de pocas investigaciones a través de
las cuales se realicen comparaciones de los microorganismos del rumen entre el
búfalo y el vacuno; sin embargo, un estudio adelantado por (Chanthakhoun et al.,
2012) tuvo como propósito determinar la población de bacterias celulolíticas en
15
búfalo de pantano y vacuno alimentados con cáscara de arroz y establecer las
posibles diferencias en ambas poblaciones empleando la técnica de reacción en
cadena de la polimerasa. Otros experimentos compararon la degradación de la fibra
(in vitro) por bacterias y hongos empleando inóculos de rumen de vacunos y búfalos,
reportando que el conteo promedio de bacterias anaerobias fue significativamente
más alto para estos últimos (Malakar & Walli, 1995).
La presencia de largos períodos de sequía ha repercutido en la calidad y la cantidad
de alimentos forrajeros para los rumiantes. Aunque la cáscara de arroz contiene
bajos niveles de proteína cruda, energía y minerales, ésta se ha convertido en fuente
de apoyo nutritivo para los rumiantes. Una importante manera de reducir las
pérdidas de nitrógeno es proporcionando una eficiente asimilación de este por parte
del animal suministrando proteínas y aminoácidos según sus requerimientos
(Steinfeld, 2007). Si la energía está disponible los aminoácidos serán transaminados
o usados directamente para síntesis de proteína bacteriana; si la energía es limitante
los aminoácidos serán desaminados y sus carbones serán fermentados (Bach et al.,
2005).
Estudios desarrollados por (Russel, 1992) demostraron que a bajo pH la
acumulación de ácidos producto de la fermentación, particularmente ácido acético y
láctico pueden bajar dramáticamente el pH del rumen y convertirse en tóxico para
los microorganismos, principalmente para las bacterias celulolíticas. El uso de la
técnica de conteo total directo de la población ruminal reveló que el conteo total
bacteriano mejoró al incrementar los niveles de proteína cruda, mientras los hongos
zoosporos y los protozoos no se alteraron entre tratamientos.
Los altos niveles de proteína cruda (PC) (124 a 181 gkg-1) en mezclas de
concentrados mejoraron la ingestión de la materia seca, la materia orgánica, la
proteína cruda y la fibra detergente neutra, la digestibilidad, la fermentación ruminal
y la síntesis de proteína cruda microbiana en búfalo de pantano. Además hubo un
incremento en el total de bacterias del rumen, en la población de F. succinogenes y
R. albus. Basado en este estudio se puede concluir que los niveles entre 124 y 181
gkg-1 de PC en concentrados mejoró la eficiencia de la fermentación ruminal y se
recomienda para el uso en búfalo de pantano alimentado con cáscara de arroz
(Chanthakhoyn et al., 2012).
Aspectos reproductivos
Ciclo estral y endocrinología de la búfala
Una madurez sexual tardía, pobre expresión del estro en verano, patrones
estacionarios distintos y prolongado intervalo entre partos afectan la eficiencia
reproductiva de la búfala y por ende su productividad (Madan & Raina, 1984; Madan,
1988).
16
El ovario de la búfala es elongado y más pequeño que el del vacuno. Las
dimensiones promedio varían entre 22 a 26 x 11 a 18 x 11 a 14 mm3 (Fadle et al.,
1974) con un peso máximo y mínimo de 6.1 y 2.9 g, respectivamente (El-Wishy et
al., 1971). El cuerpo lúteo está frecuentemente embebido en el estroma ovárico y es
más pequeño que el del vacuno.
La edad a la que la novilla bufalina inicia la pubertad es muy variable (18 a 46
meses) y generalmente se logra cuando ha alcanzado entre el 55 al 60% de su peso
adulto (Jainudeen & Hafez, 1993). Factores como la raza, la nutrición, el ambiente,
el clima, el año o la estación de nacimientos y las enfermedades afectan el inicio de
la pubertad. El búfalo de río presenta su primer estro entre los 15 a 18 meses de
edad, mientras el búfalo de pantano lo hace entre los 21 a 24 meses. Lo anterior se
logra entre los 200 y 300 kg en el búfalo de pantano y 250 a 400 kg en el de río
aunque ello está influenciado por la raza y las condiciones del medio (Perera, 2011).
Ciclo estral, estro y ovulación
El ciclo estral de la búfala dura 21 días en promedio (17 a 26 días) (Jainudeen &
Hafez, 1993) y puede estar influenciado por factores como condiciones ambientales
adversas, nutrición y secreción irregular de hormonas esteroides (Kaur & Arora,
1982; Nanda et al., 2003). Otros autores reportan que el ciclo estral dura en
promedio entre 20 y 22 días en búfalo de río; sin embargo, se han observado
grandes variaciones de acuerdo a las condiciones en que se encuentren (Agarwal &
Purbey, 1983; Madan, 1988).
La duración del estro en búfalas de río y de pantano oscila entre 5 y 27 horas,
ocurriendo la ovulación en promedio a las 34 horas (24 a 48 h) después del inicio del
estro, o 14 horas (6 a 21 h) después de finalizado este (Kanai et al., 1990; Perera,
1999). La temperatura ambiente afecta la duración y los signos del estro, siendo en
climas cálidos más cortos, y evidentes solo durante la noche y en las mañanas.
Zicarelli (1997a) observó en búfalo Italiano diferentes duraciones del estro
clasificándolos en ciclos cortos (<12h), medios (13 a 24h), largos (24 a 48h) y muy
largos (>48h). La ovulación se presentó en animales de ciclos estrales cortos y
medios entre las 6 a 72 h después del final del estro, y 24 a 60 h después del inicio
de éste, respectivamente. Otros autores reportaron duraciones del estro de 23.8 ±
6.2 h para búfalo de río (Dannel, 1987) y 19.9 ± 4.4 h para búfalo de pantano (Kanai
& Shimizu, 1983; Shimizu, 1987). Los signos del estro en el búfalo de río (Surti y Nili-
Ravi) son disminución de la producción de leche, bramidos, edema vulvar y
descarga mucosa (Kamizi, 1983; Rao & Kodagali, 1983; Dannell et al., 1984). El
intervalo entre el final del estro y la ovulación se ha estimado en 11 h para búfalos
Indios –raza no determinada- (Luktuke & Ahuja, 1961), 12 a 24 h en búfalos Surti
(Dannel, 1987) 14.8 ± 0.4 h en búfalos Nagpuri (Raut & Kadu, 1988) y 13.9 h en
búfalos de pantano (Kanai & Shimizu, 1986).
17
Aunque el pico de concentraciones de progesterona en sangre y leche en la búfala
es menor que en la vaca, los cambios que la hormona presenta durante el ciclo
estral son similares (Dobson & Kamonpatana, 1986; Perera, 1987; Singh et al.,
2001). Durante la fase folicular, la concentración de progesterona en grasa libre de
leche es cercana a 1nmol/l (~0.3 ng/ml) variando entre 3 y 12 nmol/l (~1-4 ng/ml)
durante la fase luteal y la preñez (Perera & Abeyratne, 1979; Jainudeen et al., 1983;
Roy & Prakash, 2009). Las concentraciones de progesterona por arriba de 3 nmol/l
son indicativas de presencia de cuerpo lúteo funcional y por debajo de 1 nmol/l
reflejan ausencia de función lútea. Las concentraciones de 17-β estradiol en sangre
durante la fase folicular del ciclo estral parecen tener menos relación que en
vacunos (Avenell et al., 1985; Kanai et al., 1990; Roy & Prakash, 2009) lo que
parece estar relacionado con la menor intensidad de los signos de celo en búfalos,
aunque estudios posteriores no confirman dicha asociación (Zicarelli, 1997a;
Borghese, 2005a). Las búfalas al igual que las vacas, presentan similar
comportamiento en cuanto a las concentraciones de hormona luteinizante (LH) y
folículoestimulante (FSH), con un pico preovulatorio de LH que se presenta el día del
estro y hasta las 7 a 12 h (Avenell et al., 1985; Kanai et al., 1990).
Singh et al. (2001) encontraron en un estudio sobre sincronización del ciclo estral en
búfalas Murrah, concentraciones en el pico de LH y FSH de 38 y 24 ng/ml durante el
estro, respectivamente. En la mitad del ciclo, las concentraciones de FSH en plasma
mostraron tres elevaciones las que a su vez coincidieron con menos inhibina y
elevadas concentraciones de 17-β estradiol, permitiendo concluir que tanto la
inhibina como el 17-β estradiol tienen un efecto regulador feed-back sobre la
secreción de FSH en búfalos.
Desarrollo folicular
Aunque el desarrollo folicular no ha sido investigado en detalle, algunos estudios
encontraron que el crecimiento folicular ovárico durante el ciclo estral del búfalo es
similar al del bovino y se caracteriza por tener fases de reclutamiento, crecimiento y
regresión folicular (Manik et al., 2002) aunque algunas diferencias en el número de
ondas por ciclo se han encontrado entre países distintos. La población de folículos
primordiales se estimó en 19.000 (Samad & Nasseri, 1979) y en otros estudios
(Dannel, 1987) se encontró que búfalas Surti en anestro tenían 10.132 folículos
primordiales, mientras que búfalas ciclando tenían 12.636. Con relación a la
dinámica folicular, estudios adelantados en Brasil con búfalos Murrah demostraron
que el número de ondas foliculares durante el ciclo estral fue de una en 3% de
animales, dos en 63% y tres en 33% (Baruselli et al., 1997). La primera onda
comenzó el día 1 (día 0 = ovulación) en todas las categorías de animales, mientras
la segunda onda emergió sobre los días 10.8 y 9.3 para los animales con 2 y 3
ondas por ciclo, respectivamente, y la tercera onda emergió sobre el día 16.8 en el
último grupo. La longitud media de la fase lútea en los ciclos estrales de dos y tres
18
ondas foliculares de desarrollo folicular difirieron (10.4 comparado con 12 días) así
como el intervalo entre ovulaciones (22.3 comparado con 24.5 días). Por otra parte,
un estudio realizado en búfalas Egipcias encontró que la mayoría de los ciclos
estrales (54%) tuvieron tres ondas de desarrollo folicular (Barkawi et al., 2009).
La población de folículos primordiales presente en búfalas pos-púber es de 10.000 a
20.000 mientras que en vacunos es de 100.000 (Dannel, 1987). Los ovarios de la
búfala son más pequeños que en el vacuno, cuyo peso oscila entre 2.5 g en estado
de reposo y 4 g en estado activo (Dannel, 1987; Zicarelli, 1997a). El cuerpo lúteo es
más pequeño que el del vacuno y no protruye marcadamente hacia la superficie del
ovario lo que dificulta su detección por medio de palpación rectal (Perera, 1987; El-
Wishy, 2007a). El diámetro de los folículos maduros oscila entre 1.3 y 1.6 cm
mientras el cuerpo lúteo mide de 1.2 a 1.7 cm (Baruselli et al., 1997; Brito, 2002;
Yindee, 2010).
Presicce (2004) encontró en estudios con búfala Italiana diferencias en la dinámica
folicular ovárica entre novillas nulíparas y búfalas de dos o más partos. Después de
un protocolo de sincronización de estro usando progesterona y prostaglandinas, las
novillas exhibieron una, dos o tres ondas de desarrollo folicular durante un ciclo
estral, con intervalos interestrales de 8 a 12, 20 a 26 y 25 días, respectivamente. En
contraste, todas las búfalas paridas tuvieron dos ondas de desarrollo folicular
durante el ciclo estral con un intervalo interestral que osciló entre 19 y 25 días.
En búfalas con dos ondas de desarrollo folicular, la tasa de crecimiento del folículo
mayor fue significativamente más pequeña en novillas que en vacas tanto en la
primera onda folicular (1.3 comparado con 1.7 mm por día y 10.5 comparado con
13.3 mm, respectivamente) como en la segunda onda folicular (1.0 comparado con
1.3 mm por día y 11.0 comparado con 13.8 mm) (Perera, 2011).
Perfiles hormonales durante el ciclo estral
El nadir de la concentración sanguínea de progesterona durante el estro es de 0.1 a
0.3 ngml-1 la cual permanece cerca a 1 ngml-1 durante los 3 a 4 días siguientes
(Arora & Pandey, 1982). El primer incremento importante en la concentración de
progesterona ocurre cerca de los 7 días después del estro (ahmed et al., 1977)
mientras que su concentración máxima (4.0 a 5.1 ngml-1) se alcanza hacia el día 15
después del estro (Bachlaus et al., 1979; Arora & Pandey, 1982; Takkar et al., 1983).
Las concentraciones de estradiol circulante permanecen bajas durante la fase luteal
con fluctuaciones más bajas (10 a 20 pgml-1) entre los días 4 y 10 del ciclo estral en
búfalas de río (Batra & Pandey, 1982; Samad et al., 1988) pero no en búfalo de
pantano (Kanai & Shimizu, 1984). La máxima concentración de estradiol (30 a 35
pgml-1) fue detectada un día antes del estro o en el mismo día (Batra & Pandey,
1982) seguida por una disminución entre los 5 a 10 pgml-1 durante dos días.
19
Este patrón es indicativo de la producción aumentada de estradiol por el folículo
preovulatorio durante el proestro. Las concentraciones circulantes de LH alcanzaron
un pico (20 a 35 ngml-1) al comienzo del estro seguidas por una disminución en un
día; la LH permaneció baja (1 a 3 ngml-1 ) durante la fase luteal (Batra & Pandey,
1982; Kanai & Shimizu, 1984) y la duración de la onda de LH ha sido estimada en 7
a 12 h (Batra & Pandey, 1982; Kanai & Shimizu, 1986). El pico de LH se alcanzó
aproximadamente a las 14.8 h después del pico de la concentración de estradiol
(Batra & Pandey, 1982).
Factores como la nutrición y el amamantamiento restringido mejoran la secreción
pulsátil de LH en el posparto temprano de las búfalas (Mohan et al., 1990) y la
respuesta en la secreción de LH posterior a la aplicación de GnRH 25 a 35 días
posparto es mayor en búfalas no lactantes que en lactantes (Singh et al., 2006).
El búfalo es poliéstrico estacional; sin embargo, en regiones intertropicales, donde el
fotoperiodo es relativamente constante, el régimen de lluvias parece afectar el
comportamiento del ciclo estral (Perera, 1987). En la India se ha observado que
factores como el clima y la nutrición afectan los patrones reproductivos de las
búfalas (Kaur & Arora, 1982) lo que concuerda con lo hallado en la región
Amazónica del Brasil (Vale et al., 1990).
El estrés calórico durante los meses de verano en la India es la mayor causa de
anestro en búfalas y está asociado con elevadas concentraciones de prolactina que
se cree influyen sobre la actividad ovárica causando subfertilidad y repetición de
servicios debido a la disminución en la concentración de progesterona (Roy &
Prakash, 2007). En regiones templadas como en Italia, sin embargo, donde el búfalo
es alimentado con dietas balanceadas constantemente, se han encontrado patrones
de estacionalidad reproductiva distinta, y diferentes estudios concluyen que la
estacionalidad está influenciada por el fotoperiodo y mediada por la secreción de
melatonina (Zicarelli, 1997b; Borghese, 2005b).
Los patrones de parición estacional se atribuyen a factores como la temperatura
ambiente, el fotoperíodo y la disponibilidad de alimento. El efecto del fotoperiodo
sobre el ciclo estral es similar al que se observa en los vacunos. Se ha reportado
que las búfalas que paren en verano u otoño reinician la actividad ovárica antes que
las que paren en invierno o primavera. La disminución en la duración del día y la
temperatura ambiental favorecen la ciclicidad en esta especie. Los cambios cíclicos
que se presentan en los ovarios, conductos reproductivos y secreciones hormonales
del búfalo son comparables a los del vacuno. Los signos del estro en la búfala son
menos evidentes que en los vacunos siendo la aceptación del macho el signo más
confiable; su comportamiento homosexual, tal como se presenta en los vacunos, es
muy poco evidente; sin embargo, signos como la secreción de moco cristalino por la
vulva, inquietud, micción frecuente, vocalización y la reducción en la producción de
leche son los signos más confiables de estro (Hafez & Hafez, 2002).
20
Los cambios hormonales durante el periodo periparto además de la regulación de la
lactancia y el parto impactan la actividad reproductiva posparto. El conocimiento de
estos cambios es fundamental para comprender los factores responsables de la
iniciación de la actividad ovárica después del parto (El-Wishy, 2007b).
Los niveles plasmáticos basales de FSH en búfalas Murrah presentan una
significativa reducción (P<0.05) desde el día 60 al 240 de gestación (Palta & Madan,
1996). Durante el periodo posparto, en una única muestra de sangre, los niveles
basales hallados fueron 7 ± 0.8, 11.8 ± 1.7 y 12.0 ± 1.8 ngml-1 en los días 2, 20 y
35, respectivamente (Madan, 1985). (Palta & Madan, 1995) hallaron que los niveles
basales de FSH sobre el día 20 fueron mayores que aquellos encontrados el día 2
(P<0.001) pero no difirieron de los encontrados hacia el día 35. Por el contrario,
variaciones no significativas de niveles plasmáticos de FSH entre el día 3 y el 90 o
entre búfalas Murrah en ordeño (38.3 ± 1.5 ngml-1) y lactantes (35.7 ± 1.5 ngml-1)
fueron reportadas por (Arya & Madan, 2001a). La hipófisis libera FSH en respuesta a
la disminución progresiva de GnRH a medida que avanza la preñez (Palta & Madan,
1996) y permanece similar con variaciones no significativas durante los días 2, 20 y
35 posparto (Palta & Madan, 1995). Por lo tanto, los autores concluyeron que la
disponibilidad en la liberación de FSH no parece ser el factor limitante para la
reanudación de la actividad estral en búfalas posparto.
Las concentraciones plasmáticas basales de LH en búfala no variaron entre los días
60 y 240 de gestación (Palta & Madan, 1996). Durante la preñez tardía, los valores
de LH oscilaron entre 0.4 y 0.9 ngml-1 en búfalas de leche (Galhotra et al., 1981;
Barkawi et al., 1986). En búfalas de pantano valores medios de 0.34 ± 0.36 y 0.43 ±
0.56 ngml-1 l fueron reportados durante 10 días antes y 10 días después del parto
(Kamonpatana, 1984).
En búfalas posparto sin historial de estro u ovulación, niveles séricos bajos de LH se
presentaron durante los primeros cuatro meses (0.6 ± 0.11 a 1.1 ± 1.3 ngml-1) sin
diferencias significativas (Galhotra et al., 1981). Además, variaciones no
significativas fueron observadas en los niveles basales de LH entre los días 3 y 90
posparto o entre búfalas Murrah en anestro en ordeño (0.9 ± 0.2 a 1.3 ± 0.2 ngml-1)
y lactantes (0.9 ± 0.1 y 1.5 ± 0.2 ngml-1) (Arya & Madan, 2001a). Por el contrario, un
incremento progresivo en las concentraciones basales de LH ocurrieron entre los
días 2 y 35 posparto (Palta & Madan, 1995). Valores medios de 0.5 ± 0.01, 1.3 ±
0.03 y 2.2 ± 0.1 ng/ml fueron obtenidos por (Madan, 1985) durante los días 2, 20 y
35 posparto, respectivamente. (Batra & Pandey, 1983) reportaron que las
concentraciones plasmáticas basales durante la segunda y tercera semana
estuvieron inversamente relacionadas con el primer intervalo de ovulación posparto.
Los niveles fueron también significativamente mayores en búfalos que mostraron
estro que animales en anestro.
21
Muestreos diarios de sangre a partir de búfalas en anestro 6 a 8 meses posparto
revelaron incrementos pequeños (3 a 9 ngml-1) probablemente implicando
secreciones de estrógeno debido a crecimiento y regresión folicular (Razdan et al.,
1981). La respuesta de la glándula pituitaria a la GnRH exógena disminuyó durante
la preñez (Palta & Madan, 1996) pero estuvo drásticamente incrementada (408%;
P<0.01) entre los días 2 y 20 posparto. Por lo tanto, se hipotetizó que la capacidad
de la glándula hipófisis para responder a la GnRH exógena es restaurada hacia el
día 20 posparto en búfalas de leche (Palta & Madan, 1995). Un periodo
correspondiente a 30 días se presentó en búfalas de pantano lactando (Jainudeen et
al., 1984).
Un incremento progresivo de 17 β-estradiol fue observado entre los días 241 a 243
de gestación (Arora & Pandey, 1982) pero un incremento marcado del total de
estrógenos (El-Belely et al., 1988) y 17 β-estradiol (Eissa et al., 1995) ocurrió solo en
los últimos 15 a 5 días. Valores pico de 17 β-estradiol de 142.0 pgml-1 (Barkawi et
al., 1986) y 210 ± 27 pgml-1 (Prakash & Madan, 1986) fueron obtenidos ambos 1 o
2 días antes del parto o el mismo día del parto. Además, los estrógenos totales
alcanzaron valores máximos de 251 ± 17 y 240 ± 10 pgml-1 en búfalas y novillas,
respectivamente, al momento del parto (El-Belely et al., 1988). Después del parto los
niveles plasmáticos medios de 17β-estradiol disminuyeron gradualmente durante las
primeras 24 a 72 horas (Arora & Pandey, 1982; Pahwa & Pandey, 1983).
Reanudación ovárica posparto
En un estudio adelantado por (Gokuldas et al., 2010) el intervalo entre el posparto y
la reanudación de la ciclicidad ovárica fue significativamente más corta para búfalas
expuestas a toro (47.4 2.58 días vs 56.0 2.37 días, p<0.05). La población de
folículos primordiales presente en búfalo pos-púber es de 10.000 a 20.000 mientras
que en vacunos es de 100.000 (Dannel, 1987). Los ovarios de la búfala son más
pequeños que en el vacuno, cuyo peso oscila entre 2.5 g en reposo y 4 g en estado
activo (Dannel, 1987; Zicarelli, 1997a). El cuerpo lúteo es más pequeño que el del
vacuno y no protruye marcadamente hacia la superficie del ovario lo que dificulta su
detección por medio de palpación rectal (Perera, 1987; El-Wishy, 2007a). El
diámetro de los folículos maduros oscila entre 1.3 y 1.6 cm mientras el cuerpo lúteo
mide de 1.2 a 1.7 cm (Baruselli et al., 1997; Brito, 2002; Yindee, 2010).
Comportamiento reproductivo posparto
La aciclicidad prolongada posparto (ausencia de actividad ovárica) y el anestro
(ausencia de signos del estro) son la principal causa de pérdidas económicas en las
granjas dedicadas a la explotación de búfalos. Revisiones de literatura disponibles
sobre estudios controlados en búfalas de leche revelaron que la primera ovulación
detectada por palpación rectal y análisis de progesterona ocurrió entre 28 a 71 y 24
a 55 días posparto, respectivamente. El primer estro posparto en el mismo estudio
22
se presentó entre 44 y 87 días (El-Wishy, 2007a). Datos de Egipto, India y Pakistán
indicaron que solo 34 a 49% de búfalas mostraron estro durante los primeros 90 días
posparto y 32 a 42% permanecieron en anestro por más de 150 días. La primera
ovulación posparto es frecuentemente seguida por uno o más ciclos estrales cortos
(<18 días). Largos periodos anovulatorios y anestros debido a fase inter-luteal
prolongada se presentaron después de ciclos cortos. Además, largos periodos de
anestro debido a la disminución de la actividad cíclica (anestro verdadero) por tres o
más semanas y actividad luteal prolongada fueron descritas en aproximadamente 25
y 8 a 11% respectivamente, después de la primera o la segunda ovulación. Estas
irregularidades del ciclo imponen dificultades sobre programas de detección del
estro en búfalas posparto (El-Wishy, 2007a).
Los altos niveles de esteroides ováricos y placentarios como los estrógenos y la
progesterona que prevalecen durante la gestación tardía ejercen un efecto de
retroalimentación negativa sobre el eje hipotalámico – hipofisiario. La reanudación
ovárica posparto está basada en el restablecimiento del eje hipotálamo – hipófisis –
ovario – útero. Para mantener un intervalo entre partos de 13 a 14 meses en búfalas,
estos eventos deben cumplirse entre 60 y 80 días posparto (El-Wishy, 2007a). El
amamantamiento prolongó significativamente el periodo acíclico y el anestro
posparto en búfalos de pantano (El-Wishy, 2007a). El intervalo a la primera
ovulación fue significativamente mayor en búfalas de pantano amamantando
libremente que en búfalas de pantano con amamantamiento restringido
(Wongsrikeao et al., 1990).
Aspectos genéticos
Aunque el avance logrado en genética y mejoramiento genético de la especie
bufalina es relativamente bajo si se le compara con otras especies de interés
zootécnico, algunos estudios se han desarrollado buscando establecer parámetros
genéticos para ciertas características productivas y reproductivas de importancia
económica como peso al destete, producción de leche parcial y total, y ganacia de
peso.
En Brasil, se desarrolló un estudio en curvas de lactancia de búfalas Murrah
evaluando funciones matemática en busca de la que mejor ajustara la curva de
lactancia media. Los mejores coeficientes de determinación fueron 88,8% para la
función cuadrática logarítmica seguida de la función polinomial inversa. Todas las
funciones matemáticas subestimaron el pico de producción de leche, siendo la
función cuadrática logarítmica, la que más se aproximó (ajustó) al pico de
producción (Muñoz Berrocal et al., 2008).
Como parte del programa de mejoramiento genético de búfalos lecheros en Brasil,
se adelantó también una investigación encaminada a identificar los animales con
mayores valores genéticos para ser utilizados en reproducción. Los resultados
23
indicaron que existe gran variabilidad con relación a la producción de leche y que la
inseminación artificial debe emplearse para hacer un uso más eficiente de los
machos superiores (Tonhati et al., 2008).
Otro estudio realizado en Brasil estimó parámetros genéticos para producción de
leche en búfalos Murrah por inferencia Bayesiana encontrando que la heredabilidad
osciló entre 0,19 y 0,31 (Breda et al., 2010). En la India, se adelantó un trabajo
consistente en hallar los factores genéticos y no genéticos que afectan el peso
corporal en búfalos, para lo cual compararon tres grupos genéticos de animales:
Murrah, Diara y un tipo no descrito, hallando que los tres grupos genéticos difirieron
significativamente (p<0.05) con respecto al peso corporal y que de los tres grupos, el
peso del Diara fue significativamente (p<0.05) más bajo que los otros dos grupos.
Por otra parte, el sistema de explotación y el orden de lactancia tuvo influencia
significativa (p<0.01) sobre el peso corporal. El promedio de peso corporal de los
animales fue más bajo al primer parto y posteriormente fue incrementando
significativamente (p<0.05). Los animales alcanzaron los más altos pesos corporales
al tercer parto (Shankar & Mandal, 2010).
En Italia, se desarrolló un trabajo tendiente a estimar el efecto del parto, días en
leche y producción de leche sobre la composición de la proteína, presentando altos
contenidos de fracciones protéicas en la lacatancia temprana y mínimos en la media,
seguidos por un gradual incremento hacia la parte final de la lactancia (Bonfatti et al.,
2012).
Un estudio desarrollado en 1999 encontró que la heredabilidad para algunas
variables de producción en búfalas de agua osciló entre <0.2 (bajas) y >0.5 (altas), y
aunque es sabido que las heredebilidades para las características reproductivas son
en su mayoría bajas, éste arrojó una alta heredabilidad para edad al primer parto de
0.78 (Chantalakhana & Skunmun, 1999).
En nuestro contexto, cuando se comparan los avances alcanzados en el
conocimiento de los diferentes sistemas de producción animal, se concluye que aún
queda mucho por investigar acerca de la especie bufalina y particularmente del
búfalo de agua. Contrario a lo que sucede con otras especies, la selección artificial
aplicada a los búfalos comenzó en la última década del siglo XX (Mitat Valdés,
2011).
El escaso conocimiento de los parámetros reproductivos y genéticos de la especie
ha dificultado el diseño y ejecución de programas de mejoramiento genético con
miras a lograr mayores rendimientos productivos (Agudelo et al., 2007). Como ya se
ha expresado, las características reproductivas son de baja heredabilidad (Valle &
Moura, 1986; Tonhati et al., 2000; Cassiano et al., 2004), lo que supone que la forma
de mejorarlas es proporcionando condiciones ambientales propicias, es decir,
ofreciendo mayor calidad nutricional, sanitaria y un correcto manejo de los hatos. No
24
obstante lo anterior, algunas investigaciones han concluido que las heredabilidades
reportadas para el intervalo entre partos (0,04 a 0,34) y para peso al primer parto
(0,16 a 0,62) implican que estas características son susceptibles de mejora genética
a partir de la implementación de programas de selección en algunas poblaciones
(Penchev, 1998; Carrero, 2000).
En Colombia, algunos estudios se han encaminado a estimar los componentes de
(co)varianza y parámetros genéticos para características como edad al primer parto
(EPP) e intervalo entre partos total (IEP) en búfalas, cuyos resultados han sugerido
que la selección por la característica EPP es factible en la población estudiada. Por
el contrario, en el mismo estudio hallaron que la variabilidad para IEP estuvo
influenciada por factores ambientales y genéticos no aditivos. Adicionalmente
encontraron que las correlaciones genéticas altas y positivas entre los intervalos
entre partos en diferentes momentos de la vida productiva, evidencian la posibilidad
de mejorar una característica como respuesta a la selección de otra (Bolívar et al.,
2010)
Otro trabajo realizado en Colombia y relacionado con el crecimiento pos-destete de
búfalos sometidos a pruebas de desempeño provenientes de dos sistemas de
manejo pre-destete, concluyó que las varianzas genéticas estimadas para los
coeficientes de regresión fueron diferentes de cero, lo que sugiere que las
características como el peso, el perímetro torácico, la altura a la cruz y la altura al
sacro, pueden ser mejoradas genéticamente en nuestro medio (Bolívar et al., 2012).
4.3 OBJETIVOS
4.3.1 Objetivo General
Evaluar genéticamente una población bufalina con fines de mejoramiento para la
reducción del impacto ambiental.
4.3.2 Objetivos Específicos
4.3.2.1 Adaptar y estandarizar una metodología para la medición de gases efecto
invernadero en bufalinos.
4.3.2.3 Estimar parámetros genéticos y valores de cría para características de
importancia zootécnica y para la emisión de gases efecto invernadero.
25
4.4 METODOLOGÍA PROPUESTA
Sistema de Producción
La población bufalina objeto de estudio está ubicada en el municipio de Tierralta,
Córdoba, Colombia, cuya ubicación geográfica es Longitud -76º 1’ 15’’, Latitud 8º 15’
27’’. La explotación cuenta con búfalos de las razas Murrah Búlgaro, Murrah
Brasilero y Mediterránea, y su modelo administrativo ha facilitado a lo largo de más
de quince años la recolección de datos usando software especializado. Las primeras
búfalas y reproductores de la raza Bufalypso llegaron hacia el año 1979, y entre los
años 2003 y 2004 se introdujo raza Murrah Brasilera y Mediterráneo empleando para
ello protocolos de sincronización de celos e Inseminación Artificial a Tiempo Fijo
(IATF). Los animales se encuentran en potreros constituidos de gramas nativas,
gramalote (Paspalum fasciculatum), pasto humidícola o pasto dulce (Brachiaria
humidícola), brachipará (Brachiaria plantagínea) y Angleton climacuna (Dichantium
annulatum).
En la actualidad cuentan con 30 butoros reproductores los cuales se manejan a
razón de un animal por cada 35 hembras y la totalidad de los reproductores son
producto de la misma explotación, nacidos de hembras inseminadas artificialmente
con semen de raza Mediterráneo Italiano.
Base de datos
Los registros actualizados del sistema productivo, sistematizados en el software
comercial Ganadero® serán exportados a una hoja electrónica incluyendo la
identificación de cada individuo, su padre y madre, sexo, fecha de nacimiento, peso
al nacimiento y en cada pesaje relizado. A las hembras también se les registra edad
al primer parto (EPP), número de partos (NP), producción de leche por lactancia
(PLL) y el intervalo entre partos (IP). A los machos se les registra tasa de fecundidad
en la época de montas. La base de datos obtenida se depurará de datos
biológicamente incoherentes.
Actualmente la base de datos incorpora información desde 1996 para un total de
10488 registros individuales, distribuido en 5925 machos y 4473 hembras.
Análisis de información
Los componentes de (co)varianza y valores de cría se estimarán para las variables
seleccionadas usando el grupo de programas MTDFREML presentado por (Boldman
et al., 1995). El modelo básico para análisis univariados y bivariados será de la
forma
26
y = X + Zaa + Zcc + e
donde y es el vector de observaciones correspondientes a la(s) variable(s)
analizada(s), b es un vector de efectos fijos de sexo y número de partosº, a es el
vector del efecto genético aditivo directo, c es el vector del efecto aleatorio de grupo
contemporáneo, definido como la combinación del año de nacimiento con el período
(época seca o lluviosa), e es el vector de efectos aleatorios residuales, X es la matriz
de incidencia que relaciona las observaciones con los efectos fijos, Za la matriz de
incidencia que relaciona las observaciones con los efectos genéticos aleatorios y Zc
la matriz de incidencia que relaciona las observaciones con los efectos aleatorios de
grupo contemporáneo.
Las suposiciones del modelo univariado son:
E[y]=Xb y
Var
a
c
e
é
ë
êêê
ù
û
úúú
=
As a
2 0 0
0 Is c
2 0
0 0 Is e
2
é
ë
êêêê
ù
û
úúúú
donde la matriz A es el numerador de la matriz de parentesco de todos los animales
en la genealogía, incluyendo aquellos sin registros productivos, y donde I es la la
matriz de identidad del orden apropiado.
Técnica de medición de GEI
Para la medición del CH4 se seleccionarán un total de 120 búfalas con fecha de
inicio de lactancia conocida y 30 machos reproductores, las cuales permanecerán en
el potrero hasta el momento del confinamiento en la cámara de medición. Se les
medirá la producción de CH4, N2O y CO2 durante 12 horas, cuantificando el consumo
de alimento en forraje verde.
Para lo anterior, se diseñará una cámara en plexiglás transparente en cuyo interior
estarán ubicados los sensores que permitirán medir la producción de CH4, según lo
establecido en trabajos anteriores para medición de emisión de gases en plantas
(Gómez Gil & Riaño Herrera, 2001)
4.5 RESULTADOS ESPERADOS
4.5.1 Formación de un estudiante de pregrado
4.5.2 Formación de un estudiante doctoral
4.5.3 Producción y publicación de un artículo en revista categorizada A1.
Código de campo cambiado
27
4.5.4 Participación a través de conferencia en el XI Congreso Mundial de Búfalos
(Cartagena, noviembre de 2016).
4.5.5 Cuantificación de la generación de GEI en un sistema bufalino con el fin de
generar propuestas genéticas de mitigación.
4.6 CRONOGRAMA DE ACTIVIDADES:
ACTIVIDAD 2015-1 2015-2 2016-1 2016-2 2017-1 2017-2
Aprobación del proyecto de tesis
doctoral
x
Búsqueda y estandarización de
metodologías de medición de metano
x x
Evaluaciones genéticas zootécnicas x x
Pasantía externa x
Mediciones de metano y de otras
variables en campo
x
Incorporación de variables de adaptación
a la evaluación genética
x
Defensa del trabajo doctoral x
28
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