Upload
duaderajad
View
487
Download
8
Embed Size (px)
DESCRIPTION
Makalah Metabolisme Nitrogen
Citation preview
METABOLISME NITROGEN
Disusun untuk memenuhi tugasMATA KULIAH FISIOLOGI TUMBUHAN
yang dibina oleh: Prof. Dra. Herawati Susilo, M.Sc, Ph.D, dan Dr. Endang Kartini, M.S., Apt.
Oleh: INDRIATY
NIM. 106661551637
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGIPROGRAM PASCASARJANA
UNIVERSITAS NEGERI MALANGApril 2007
BAB I
PENDAHULUAN
Nitrogen merupakan unsur yang penting dalam kehidupan tumbuhan. Selain
itu, unsur yang sama pentingnya adalah karbon, hidrogen, dan oksigen sebagai
penyusun protein, asam nukleat, hormon-hormon pertumbuhan, vitamin dan lain-lain.
Nitrogen di dalam tumbuhan berada dalam bentuk asam amino, protein, amida,
klorofil, alkaloid, dan basa nitrogen. Daun terdiri dari 1-15 % nitrogen dari berat
keringnya, tetapi persentase nitrogen lebih sedikit kehadirannya dalam organ vegetatif
lainnya (Pandey dan Sinha 1990).
Meski dimasukkan ke dalam salah satu nutrisi elemen esensial, nitrogen bukan
termasuk dalam mineral. Nitrogen terdapat di atmosfer bumi kurang lebih 80%
sedangkan di tanah hanya mengandung sedikit nitrogen. Namun, tumbuhan tidak
dapat mengambil nitrogen secara langsung dari atmosfer dan tumbuhan bergantung
pada suplai nitrogen di tanah untuk pertumbuhannya. Hanya sedikit organisme yang
mampu mengambil nitrogen secara tidak langsung dari atmosfer.
Bentuk-bentuk nitrogen yang dimanfaatkan oleh tumbuhan ialah:
(i) Molekul nitrogen yang tersedia hanya untuk beberapa organisme hidup.
(ii) Nitrat (NO3−) yang telah diubah ke dalam amonia sebelum masuk ke dalam
metabolisme.
(iii) Komponen amonium (NH4+)., dimana ion amonium di absorbsi secara
langsung oleh akar tanaman bersama ion nitrat dan,
(iv) Nitrogen organik yang hadir ditanah berbentuk protein yang dirombak, dan
dapat diserap oleh tanaman sebagai asam amino, amonia (NH3) atau nitrat
secara langsung.
Nitrogen merupakan unsur yang penting penyusun tumbuhan. Kebutuhan
nitrogen oleh tumbuhan dapat diperoleh dari tanah dalam bentuk tersedia bagi
tanaman. Dalam perolehannya, nitrogen mengalami siklus dan perubahan bentuk.
Siklus nitrogen ini dapat kita telaah lebih lanjut dalam makalah ini.
Tujuan penulusan ini ialah untuk mengetahui metabolisme nitrogen yang tercakup
di dalam siklus nitrogen.
1
BAB II
PEMBAHASAN
Metabolisme merupakan salah satu aspek paling penting bagi kehidupan
tanaman dan juga hewan. Metabolisme nitrogen dapat didefinisikan sebagai
serangkaian dari proses biokimia yang mengambil tempat di dalam atau di luar tubuh
tanaman berupa pembentukan kompleks nitrogen dari molekul-molekul sederhana dan
perombakan kompleks nitrogen menjadi molekul-molekul sederhana pembentuknya
(Pandey dan Sinha 1990). Berdasarkan pengertian ini metabolisme nitrogen termasuk
di dalamnya anabolisme yaitu pembentukan, dan katabolisme yaitu proses
perombakan. Proses anabolisme yang penting termasuk di dalamnya ialah fiksasi
nitrogen, sintesis asam amino, dan sintesis protein, dan proses katabolisme termasuk
di dalamnya proteolisis, perombakan asam amino, denitrifikasi, dan nitrifikasi
(Pandey dan Sinha 1990). Proses metabolisme anabolisme dan katabolisme nitrogen
terjadi di alam untuk mensuplai nitrogen tanaman dan nitrogen makhluk hidup lain.
Nitrogen di atmosfer terjaga hampir selalu konstan yaitu 75-80%. Serangkaian reaksi
metabolisme nitrogen dari atmosfer dan kembali lagi ke atmosfer dinamakan siklus
nitrogen. Siklus utama nitrogen meliputi fiksasi, ammonifikasi, nitrifikasi, dan
denitrifikasi.
Nitrogen di alam sebagian besar berupa senyawa organik hasil pembusukan
organisme (tumbuhan, hewan, dan lain-lain), sedangkan lainnya berasal dari pelarutan
batuan, air hujan, (dalam bentuk nitrat dan amonia) serta dari aktivitas gunung merapi
(Gambar 1) . Siklus nitogen dapat dilihat dari gambar di bawah ini:
2
SIKLUS UTAMA NITROGEN
1. Fiksasi Nitrogen
Fiksasi nitrogen merupakan suatu proses perubahan dari nitrogen bebas
menjadi garam-garam nitrogen yang tersedia untuk absorbsi oleh tanaman. Fiksasi
nitrogen terbagi atas fiksasi nitrogen secara fisika, dan fiksasi nitrogen secara
biologi. Fiksasi nitrogen secara biologi lebih umum terjadi di alam.
a. Fiksasi nitrogen secara fisika.
Fiksasi nitrogen secara fisika dapat terjadi dalam beberapa tahapan dengan
melibatkan nitrogen yang terdapat di atmosfer dan oksigen di bawah pengaruh
lecutan elektrik dan petir untuk memproduksi oksida nitrit.
N2 + O2 2NO
Oksida nitrit (2NO) kemudian dioksidasi menjadi nitrogen peroksida
2NO + O2 2NO2
Selama hujan nitrogen peroksida (NO2) bersama air hujan membentuk
asam nitrit (HNO2) dan asam nitrat (HNO3) yang turun bersama dengan hujan.
2NO2 + air hujan HNO2 + HNO3
Di tanah, radikal alkali di tanah bereaksi dengan HNO3 untuk meghasilkan
nitrit dan nitrat larut dalam air yang dapat diabsorbsi tanaman melalui akar.
Garam Ca atau K + HNO3 Ca-nitrat dan K-nitrat
b. Fiksasi nitrogen secara biologi
Beberapa agen biologi yang berperan dalam fiksasi nitrogen ialah bakteri
simbiotik dan non simbiotik seperti bakteri, khamir, Actinomycetes, dan alga hijau
biru (Pandey dan Sinha 1990). Menurut sastramihadja (1990) mikroorganisme yang
mampu mengubah molekul nitrogen sehingga mampu untuk digunakan oleh
tumbuhan dibagi beberapa tipe antara lain:
3
Lecutan listrik dan petir
Oksidasi
Di tanah
Mikroorganisme yang hidup dalam akar tumbuhan tertentu dan
membentuk bintil akar. Misalnya akar polong-polongan (leguminosae) dengan
Rhizobium sebagai simbionnya. Akar bukan polong-polongan seperti Alnus, Myrica,
dan lain-lain sebagai simbionnya adalah Actinomycetes. Fiksasi nitrogen biasanya
membawa keuntungan pada kedua belah pihak. Tanaman yang terinfeksi oleh bakteri
pada masa benih tumbuh dengan bintil-bintil pada akarnya yang mana mempengaruhi
persediaan ion besi yang berpigmen warna merah yang dinamakan hemoglobin (Hb)
yang membantu mengoptimalkan kondisi fiksasi nitrogen.
N2+ 6H 2NH3
Semua Rhizobium adalah bakteri aerobik yang bertahan secara saprofit di
dalam tanah sampai mereka menginfeksi bulu akar atau kadang sel epidermis yang
rusak. Bulu akar yang biasanya tanggap terhadap invasi tersebut pertama-tama
mengeriting dan mengelilingi bakteri (pengeritingan disebabkan oleh molekul tak
dikenal yang dilepaskan oleh bakteri). Selanjutnya enzim dari bakteri merombak
bagian dari dinding sel sehingga bakteri masuk dalam bulu-bulu akar. Bakteri
membelah dengan cepat lalu masuk ke dalam korteks. Di sel korteks sebelah dalam
bakteri dilepas ke sitoplasma dan menyebabkan beberapa sel tetrapoid membelah.
Pembelahan menyebabkan proliferasi jaringan, membentuk bintil akar dewasa. Sel
bintil akar mengandung beberapa ribu bakteroid (bakteri yang membesar dan tidak
bergerak). Penambatan nitrogen di bintil akar terjadi secara langsung di dalam
bakteroid. Tumbuhan inang menyediakan karbohidrat bagi bakteroid yang akan
dioksidasi sehingga memperoleh energi (Salisbury dan Ross 1995).
Bakteri tanah heterotrof tertentu yang hidup bebas, contohnya
Clostridium pasteuranum (aneorob) dan Azobacter (aerob)
Bakteri berfotosintesis, contohnya Rhodospirillum rubrum.
Beberapa ganggang hijau berfotosintesis, misalnya nostoc, Anabaena,
dan Oscillatoria. Ganggang tersebut memiliki kemampuan untuk mengolah nitrogen
di atmosfer.
Cendawan, Khamir yang diisolasi dari tanah yang memiliki jumlah
nitrogen yang sangat rendah. Mikoriza merupakan cendawan yang bersimbiosis
dengan akar tanaman yang mampu mengikat nitrogen bebas.
4
Mo
Hb
2. Amonifikasi
Amonifikasi merupakan pengubahan nitrogen organik menjadi ammonium
(NH4) oleh bakteri dan cendawan tanah (Salisbury dan Ross 1995). Menurut Pandey
dan Sinha (1990) amonifikasi ialah proses pembentukan amonium/ amonia dari
bahan-bahan organik melalui peristiwa dekomposisi dengan bantuan mikroorganisme
tanah. Organisme yang bertanggungjawab untuk melepaskan amonia adalah bakteri
saprofitik seperti Bacillus mycoides, B. ramosus, B. vulgaris yang disebut sebagai
bakteri amonifikasi.
3. Nitrifikasi
Proses oksidasi lebih lanjut Amonium (NH4+) atau amonia (NH3) menjadi
nitrit dan nitrat (salisbury dan Ross 1995). Amonia yang dihasilkan dirubah dalam
bentuk nitrat oleh aktivitas nitrifikasi sehingga dinamakan nitrifikasi.
Proses nitrifikasi diawali dengan pengoksidasian amonia menjadi nitrit oleh
Nitrosomonas dan Nitrosoccocus.
2 NH3 + 3 O2 2HNO2 +H2O
Nitrat kemudian dioksidasi menjadi nitrat oleh bakteri Nitrotobacter
2HNO2 + O2 2HNO3
Proses nitrifikasi dari amonium
NH4+ + 1½O2 Nitrosomonas dan Nitrosoccocus. NO2
−+ H2O + 2H+
NO2− + ½O2 NO3
−
Dalam proses ini bakteri juga mendapat keuntungan yakni bakteri dapat
menggunakan energi yang dilepaskan pada saat oksidasi dan digunakan untuk
kemosintesis. Pada temperatur tanah 30-35oC pada tanah alkalin, tanah gembur,
aktivitas bakteri ini terjadi secara maksimum.
4. Denitrifikasi
Denitrifikasi merupakan suatu proses reduksi nitrat menjadi bentuk N2, NO,
N2O, NO2, dan NO3- oleh bakteri anaerobik dimana molekul-molekul ini akan kembali
ke atmosfer. Bakteri tersebut menggunakan NO3- sebagai penerima elektron selama
respirasi, sehingga diperoleh energi bagi kelangsungan hidupnya. Bakteri yang
5
Nitrosomonas dan Nitrosoccocus.
Nitrotobacter
Nitrotobacter
berperan dalam proses reduksi nitrat ini ialah Pseudomonas denitrificans, P. Stutzeri,
Bacillus subtilis, Thiobacillus denitrificans, Micrococcus, Clostridium dan lain-lain.
Melalui kehadiran Sulfur dan air, bakteri Thiobacillus akan mengubah nitrat
menjadi sulfat dan nitrogen, terjadi pelepasan energi
6KNO3 + 5S + 2H2O K2SO4 + 4KHSO4 +3N2 + Energi
Spesies Clostridium mengubah hydroksilamine (NH2OH) menjadi amonia dan air
NH2OH + H2 NH3 + H2O
HNO2 + 3H2 NH3 + H2O
HNO3 + 4H2 NH3 + 3H2O
Di alam HNO3 diubah menjadi gugus amine ( R.NH2). Amine akan diubah ke
dalam NO2, NH2, yang akan melepaskan nitrogen bebas atau akan diubah ke dalam
N2O. N2O akan diubah kembali menjadi NO2, NH2. HNO2 yang diproduksi akan
diproses dan dirubah menjadi H2N2O2 melewati pembentukan HNO dan H2N2O2
dengan bantuan Bacillus dapat memproduksi N2O yang selanjutnya dirubah menjadi
nitrogen bebas oleh Pseudomonas. HNO dapat diubah menjadi nitrogen bebas dibantu
oleh Pseudomonas melewati pembentukan NH2OH. HNO juga dapat diubah menjadi
NH3 (Gambar 2).
Gambar 2. Proses denitrifikasi
6
Thiobacillus
Clostridium
Clostridium
Clostridium
5. Asimilasi Nitrogen
Bagi tumbuhan yang tidak dapat menambat N2, sumber utama nitrogennya
adalah NO3- dan NH4
+. Kebanyakan dari tanaman menyerap nitrogen dalam bentuk
NO- sebab NH4+ segera dioksidasi menjadi NO3
- oleh bakteri nitrifikasi. Tapi
komunitas konifer dan rumputan menyerap sebagian nitrogen dalam bentuk NH4+
sebab nitrifikasi dihambat oleh pH tanah yang rendah atau oleh tanin dan senyawa
fenol. Asimilasi nitrat merupakan perubahan nitrat menjadi amonium atau amonia.
Tahapan pengubahan ini melibatkan beberapa enzima sebagai katalisatornya. Tahapan
perubahannya dapat dikatakan sebagai proses reduksi nitrat, ditampilkan sebagai
berikut:
Nitrat Nitrit Hiponitrit Hydroksilamin Amonia
1. HNO3 + 2e- +2H+ HNO2 + H2O
2. HNO2 + 2e- +2H+ HNO + H2O
3. HNO + 2e- +2H+ NH2OH
4. NH2OH + 2e- +2H+ NH4 + H2O
NH2OH + 2e- +2H+ NH3 + H2O
Tahap reduksi nitrat dapat dijelaskan sebagai berikut
Enzima reduksi nitrat adalah suatu flavoprotein yang mengandung FAD
(Flavine Adenine Dinukleotida) sebagai gugus prostetik. Dalam akar tumbuhan
enzima nitrat reduktase bereaksi dengan NADH2/NADPH2, FAD dari enzima
diubah menjadi FADH2. Kemudian FADH2 dioksidasi dengan memindahkan
elektron ke ion molibdenum yang juga merupakan bagian penting dari enzima
nitrat reduktase, dan dari molibdenum elektron akhirnya diangkut ke nitrat. Hal ini
diperlihatkan dalam bagan sebagai berikut:
7
Nitrat reduktase
Nitrit reduktase
Hiponitrit reduktase
Hidroksilamin reduktase
Hidroksilamin reduktase
(Nitrat)
(Nitrit)
(Hiponitrit)
(Hidroksilamin)
(Hidroksilamin)
NADH2/NADPH FAD 2Mo+5 2H+ + NO3-
NAD/NADP FADH2 2Mo+6 NO2- + H2O
Melalui alasan inilah mengapa defisiensi Mo di tanah menyebabkan adanya
akumulasi nitrogen pada tanaman.
6. Pembentukan Senyawa Organik Nitrogen
Ion amonium dan amonia yang diserap oleh tumbuhan dari tanah tidak
tertimbun di suatu tempat tertentu di dalam tumbuhan. Amonium sangat beracun,
karena dapat menghambat pembentukan ATP di kloroplas maupun mitokondria
dengan bertindak sebagai bahan pencerai, selain itu hilang ke atmosfer dalam bentuk
NH3. Senyawa NH4 akan segera diubah menjadi senyawa-senyawa organik yaitu asam
amino, amida, dan karbamil fosfat. Untuk sintesis asam aminonya sendiri akan
mengikuti 2 cara yaitu reaksi aminasi reduksi, reaksi transaminasi, dan
transdeaminasi.
A. Pembentukan Asam Amino
Secara umum asam amino memiliki struktur:
Alanin, arginin, asparagin, asam aspartat, sistein, asam glutamat, glutamin,
glisine, histidin, isoleusin, leusin, lisin, metionin, penilalanin, prolin, serin, treonin,
triptophan, tirosin, dan valin merupakan 20 asam amino yang ditemukan pada
tanaman dan glisin merupakan asam amino yang paling sederhana dimana gugus
akilnya hanya terdiri dari atom H saja.
Pembentukan asam glutamat
Ion amonium digunakan untuk membentuk asam glutamat dari asam α ketoglutarat.
Reaksinya dapat terjadi bolak balik, dan secara fisiologis penting dalam respirasi
selama penguraian asam amino. Enzima yang berperan adalah asam glutamat
8
Reduksi
Oksidasi
Gugus amino
Gugus karboksil
Karbon
Rantai samping
-COO+H3N
CRH
dehidrogenase dan mengandung Zn yang berikatan erat untuk membentuk aktivitas
katalisisnya. Reaksi berlangsung di mitokondria, tempat terbentuknya NADH2 dan
asam α ketoglutarat.
Sintesis asam amino pada umumnya meliputi beberapa 3 cara di antaranya
yaitu reaksi aminasi reduksi dan reaksi transaminasi dan reaksi transdeaminasi:
Reaksi aminasi reduksi
Asam oksaloasetat + NH4+ + NADH2 Asam aspartat + NAD + H2O
Asam piruvat + NH4 + NADH2 Alanin + NAD + H2O
Termasuk juga di dalamnya reaksi asam α ketoglutarat menjadi glutamat. Asam
glutamat penting artinya dalam metabolisme tumbuhan.
Reaksi transaminasi
Asam glutamat memindahkan gugus asam aminonya langsung ke berbagai
asam α keto dalam reaksi transaminasi (glutamat bertindak sebagai donor gugus
amino). Contohnya, pemindahan gugus glutamat dan oksaloasetat menghasilkan asam
α ketoglutarat dan aspartat.
9
H2O
asam α ketoglutarat asam glutamat
As.aspartat dehirogenase
Alanin dehidrogenase
+
COOH
+
asam glutamat
asam oksaloasetat
asam α ketoglutarat
asam aspartat
Pada suatu rangkaian percobaan yang telah dilakukan menunjukkan bahwa
asam glutamat dapat memberikan gugus aminonya untuk pembentukan 17 asam
amino yang berbeda. Tipe transaminasi lainnya adalah glutamin/asparagin bertindak
sebagai donor gugus amino.
Glutamin + asam α ketoglutarat asam α ketoglutarat amida + asam α amino
asam α ketoglutarat amida + H2O asam α ketoglutarat + NH3
Reaksi transdeaminasi
Pemutusan atau pembebasan gugus amino dari asam amino disebut deaminasi.
Satu proses deaminasi oksidatif yang dikatalisis oleh enzima asam amino
dehidrogenase. Dari enzima asam amino dehidrogenase tersebut terpenting adalah
glutamat dehidrogenase, yang sangat aktif tersebar luas dalam jaringan tumbuhan.
Reaksi yang mula-mula terjadi adalah transaminasi kemudian diikuti deaminasi,
sehingga proses ini disebut juga transdeaminasi.
Asam amino asam α ketoglutarat NADH2
Asam α ketoglutarat asam glutamat NAD
Asam α ketoglutarat yang dihasilkan dari proses deaminasi asam amino
kemudian akan membentuk asam amino kembali, dipecah lebih lanjut menjadi CO2
dan H2O atau berubah menjadi karbohidrat atau asam lemak.
B. Pembentukan Amida (sintesis glutamin)
Asam glutamat berkombinasi dengan ion amonium/amonia membentuk
glutamin. Hal ini bergantung pada ATP, sehingga memerlukan ion magnesium atau
mangan. Enzima yang berperan adalah glutamin sintase.
10
Transaminase Vit.B6 fosfat
Glutamat dehidrogenase
NH3H2O
Transaminasi Deaminasi
C. Sintesis Karbamil fosfat
Glutamin adalah bentuk cadangan nitrogen dalam tumbuhan. Organ seperti
umbi kentang, bit gula, lobak, wortel mengandung banyak amida ini. Dalam daun tua
glutamin sering terbentuk pada aktu protein diuraikan dan ion amonium dilepaskan.
Pembentukan glutamin berfungsi untuk mencegah penimbunan ion-ion amonium ke
tingkat yang lebih toksik.
Amida lainnya yang terdapat dalam organ penyimpan ialah asparagin.
Asparagin dibentuk dari asam oksaloasetat dan ion amonium dengan bantuan
asparagin sintase.
11
+
Asam glutamat Glutamin
Asam aspartat Asparagin
C. Sintesis Karbamil Fosfat
Sintesis karbamil fosfat dibutuhkan untuk pembentukan asam nukleat karena
karbamil fosfat merupakan tahapan awal untuk pembentukan basa pirimidin. Asam
nukleat sendiri mengandung pirimidin, sitosin, urasil, dan timin. Karbamil fosfat juga
diperlukan untuk sintesis asam amino arginin. Reaksi pembentukannya sebagai
berikut:
BAB IIIKESIMPULAN
Siklus utama nitrogen meliputi beberapa proses yaitu fiksasi nitrogen,
amonifikasi, nitrifikasi, denitrifikasi, asimilasi nitrogen, dan pembentukan senyawa
Organik Nitrogen. Fiksasi nitrogen meliputi fiksasi nitrogen secara fisika, dan fiksasi
nitrogen secara biologi. Pembentukan Senyawa Organik Nitrogen meliputi
pembentukan asam amino, amida, dan karbamil fosfat. Sintesis asam amino pada
umumnya mengikuti reaksi aminasi reduksi, reaksi taransaminasi, dan reaksi
transdeaminasi.
DAFTAR PUSTAKA
Pandey S N, Sinha B K. Plant Physiologi 2nd Revised Edition. Kanpur: Vikas Publishing House.
Salisbury F B, Ross C W. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Diterjemahkan oleh Lukman D R dan Sumaryono. Bandung: Penerbit ITB.
Sasmitamihardja D, Siregar A H. 1990. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Bandung: penerbit ITB.
12
karbamil fosfat