Upload
intracomz
View
331
Download
9
Embed Size (px)
DESCRIPTION
ISTORIJSKI RAZVOJ PCELARSTVA IPCELARSTVOU JUGOSLAVIJI
Citation preview
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
1/403
Postoje mnogobrojni dokazi kojigovore da je p~elarstvo jedna od najsta-rijih grana ljudske delatnosti, mnogostarija od ratarstva i sto~arstva, a naro~itood vo}arstva i povrtarstva. Love}i`ivotinje i sakupljaju}i plodove raznih
biljaka za svoju ishranu, ~ovek jenailazio na {upljine u drve}u ili stenamaispunjene sa}em i medom i tako otkrio
postojanje p~ela i vrlo ukusne hrane -meda. Dolazak do meda u po~etku je bio
te`ak, jer p~ele su uvek branile svojegnezdo, a tek otkri}em vatre olak{ani su
pristup p~elinjem leglu i plja~ka p~ela.^ovek u po~etku nije jeo samo med ve} isa}e sa leglom, a kroz vekove med je
postao ne samo hrana nego najve}aposlastica i lek.
U nekada{njim nepreglednimpra{umama p~ele su nalazile bogatupa{u, a u mnogobrojnim {upljinama sta-bala i stena udobna mesta za leglo i skla-di{tenje rezervne hrane, tako da su se
p~elinje zajednice u divljini intenzivnoumno`avale, i pored {tete koju im je na-nosio ~ovek svojom plja~kom. Me|utim,nestankom velikih pra{uma nestali su
mnogobrojni povoljni uslovi za razvojp~ela, a potrebe ~oveka za p~elinjimproizvodima su rasle. Ljudi su u me-|uvremenu nau~ili sami da gaje iumno`avaju p~elinje zajednice, tako dasu mogli zadovoljavati svoje potrebe zamedom, voskom i drugim p~elinjim
proizvodima.Na po~etku ~ovek je pratio p~ele
koje su se vra}ale sa pa{e do njihovoggnezda, zatim je pazio kada se roje, pa
rojeve privla~io u {uplja stabla ili drugapristupa~nija mesta, premazuju}i ihmedom. Kasnije je, da bi mu p~ele bile{to bli`e, a njihovi proizvodi {to pristu-
pa~niji, sam po~eo da pravi prostrane{upljine u kro{njama `ivih stabala, stav-ljaju}i na njih vrata sa otvorom za leto, a
potom ozna~avaju}i ih svojim znakom(krstom naj~e{}e) da ih drugi ne bi
prisvojili. [upljine iskopane u drve}uljudi su neposredno pred samo rojenje
premazivali zapaljenim sa}em kako bimiris primamio p~ele, pa su rojevi radonaseljavali tako pripremljene prostore.
Na ovaj na~in ostvaren je prvi bli`iobostrano korisni kontakt na relaciji
ISTORIJSK
I R
AZVOJ
P^ELARSTVA IP^ELARSTVOU J
UGOSLAVIJ
I
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
2/403
~ovek-p~ela, tj. bio je pripremljen stanza p~ele i po~elo se razvijati {umsko
p~elarenje. Takvo p~elarenje je bilonajrazvijenije na prostoru dana{njeRusije, jer su tu verovatno i uslovi bilinajpovoljniji.
Kada su iskr~ene stare {ume iformirana prva stalna ljudska naselja,
p~ele su prenesene iz {uma i gajene uizdubljenim panjevima-dubine (dupke).Kasnije, ~ovek je po~eo da pravi pletareod pru}a, oblepljuju}i ih me{avinom
balege, gline i pleve, ili samo od slame,dok je u kamenitim krajevima pravioprimitivne ko{nice u stenama. U Sudanu,Egiptu, u zemljama Bliskog istoka i MaleAzije, gde nema {uma ni pogodnih
pe}ina, p~ele su prvobitno `ivele uizdubljenoj zemlji, a ljudi su kasnije
po~eli da prave ko{nice od ilova~e. Takosu formirani prvi primitivni p~elinjaci, a~ovek je sve vi{e koristio proizvode
p~ela, ali uz stalnu brigu da svojim inter-
vencijama {to manje na{kodi p~elinjojzajednici.
Prvi pisani podaci vezani zap~elarstvo starog anti~kog doba datirajuiz 776. godine pre nove ere, iz vremena
pesnika Homera i Hesioda. U OdisejiHomer navodi neke pojedinosti o medu,a u Ilijadi upore|uje mno{tvo ljudi sa
p~elinjim rojevima. Hesiod u svojimpesmama opisuje trutove kao parazitekoji `ive na ra~un vrednih p~ela, ali ni{tane govori o p~elarenju. Tek iskopine na
prostoru Akotire i Santorina otkrivaju dasu ko{nice iz Homerovog i Hesiodovogdoba bile pletare, koje su podse}ale naribarske ko{are od pru}a. Ne{to kasnije
pojavile su se glinene ko{nice, o ~emusvedo~i i dijalog u Aristofanovom delu
Zolje, gde pisac iznosi sumnju uLahetovo siroma{tvo govore}i da suLahetove glinene ko{nice bile punenovca. Da je p~elarstvo u Atiki bilorazvijeno, mo`e se naslutiti i iz Solo-novih zakona kojima je bilo predvi|enoda jedan p~elinjak mora biti udaljen oddrugog najmanje 300 stopa.
Osim Homera i Hesioda, o p~elamai p~elarstvu pisali su Anaksagora i
Ksenofon, a u petom veku pre nove ereAristotel i njegov savremenik Teofrast.Posle njih u drugom veku pre nove ere o
p~elama u svom delu Georgike govoriVergilije, a njegov savremenik NikandaKolofonijski pi{e knjigu o p~elarstvukoja, na`alost, nije sa~uvana.
U anti~koj Gr~koj p~elarilo se nesamo da bi se dobijao med ve} i radi
proizvodnje voska i propolisa koji suzajedno sa medom kori{}eni kao lek.
Osim toga ure|enje p~elinjeg dru{tvaslu`ilo je nekim vo|ama toga doba kao
primer da poku{aju da urede i nekegradove na tom principu.
I u Rimu p~elarstvo je bilo dobrorazvijeno kao i u Gr~koj. Tako Varon116. godine pre nove ere u svojoj knjiziRes rustica u jednoj glavi govori o
p~elarstvu. Tu opisuje ko{nice koje subile duge tri a {iroke dve stope. Plinije usvojoj knjizi Istorija prirode govori o
p~elarstvu i izu~avanju p~elinjeg `ivota,pominju}i da su neke velmo`e na svojimimanjima postavljale providne ko{nice,napravljene od stakla, koje su im koris-tile za prou~avanje i otkrivanje `ivotne
12 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
3/403
tajne p~ela.Rimski pisac Kolumela, koji je bio
agronom, po ugledu na gr~ke piscenapisao je prvu rimsku knjigu o p~e-larstvu. U knjizi se spominje kuga
p~elinjeg legla, koju je prvi opisaoAristotel. Kolumela dalje u svojoj knjizinavodi kako su Aristomah sa Kipra iFeliki sa ostrva Tales pisali knjigu o
p~elinjim bolestima, preporu~uju}i me-tode borbe protiv trule`i legla, dizenteri-
je p~ela itd.
P~elarstvo je bilo razvijeno i uostalim delovima starog sveta. Tako suarheolozi na Pirinejskom poluostrvu na-{li urezane praistorijske crte`e na stena-ma u takozvanoj Paukovoj pe}ini blizuBikora kod Barselone. Na crte`u su
predstavljeni skuplja~i meda koji medvade iz p~elinjeg gnezda sme{tenog usteni (slika 1).
Prve dokaze o p~elarstvu u se-verozapadnom delu Evrope izneo je
moreplovac i geograf Pitej koji je `iveo uMarselju, gr~koj koloniji iz ~etvrtog veka
pre nove ere. Pitej isti~e kako su sta-novnici sa podru~ja dana{nje Nema~ke iDanske pravili napitke od meda. Mno-gobrojni arheolo{ki nalazi govore da je
p~elarenje u zemljama severozapadneEvrope bilo dobro poznato jo{ u anti~kavremena. Tako su arheolozi u mestuEktavi na Jitlandu u Danskoj otkopaligrob jedne `ene, starosti 1500 godina prenove ere, u kojem su izme|u ostalog
prona{li jednu ~a{u od brezove kore ukojoj su otkriveni ostaci medovine, koja
je bila smesa meda i ekstrakta cvetajagoda i lipe. Jo{ je Plinije u I veku pre
na{e ere zapisao kako je na svojim puto-vanjima video u predelima na obalama
Rajne ogromne ko{nice, veli~ine ~ak odosam stopa.
U srednjem veku p~elarstvo, madaje bilo primitivno, ipak se neprekidnorazvijalo, {to se ogledalo u stalnom
pove}avanju broja p~elara i ko{nica{irom feudalne Evrope (slika 2). Za
potrebe vlastele p~elarili su za to od-re|eni kmetovi sa tradicijom, postepenimrazvojem civilizacije i svih njenih teko-vina razvijalo se i p~elarstvo. Tako je 18.veku u Evropi sa razvijenom manufa-kturnom proizvodnjom i trgovinom svevi{e artikala je uklju~ivano u promet.Med je bio jedan od izuzetno tra`enihartikala, jer proizvodnja {e}era nije bila
ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^ELARSTVO U JUGOSLAVIJI 13
Slika 1. Crte` iz kamenog doba na|en upe}ini u okolini Bikora u [paniji, kojiprikazuje plja~ku meda iz {upljina u
steni (crte` po Obermajeru).
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
4/403
14 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
Slika 2. [umsko p~elarenje u srednjem veku (crte` po Krnitzu).
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
5/403
poznata. Zato su vladaju}i krugovi u tovreme od naroda tra`ili da se {to vi{e
bave p~elarstvom. U tome je najdaljeoti{la austrijska carica Marija Terezija.Za vreme njene vladavine proklamovan
je propis o p~elarstvu poznat kao Patento p~elarstvu, a u Be~u se pod rukovod-stvom Slovenca Antona Jan{e osniva
prva p~elarska {kola. Tokom 19. vekado{lo je do izuma i usavr{avanja ko{nicasa okvirima, {to je bilo izuzetno zna~ajnoza dalji razvoj p~elarstva. U tom smislu
su naro~ito velike zasluge Prokopovi}a,Dzierzona i Langstrotha, dok u istovreme Mehring patentira presu za izraduosnova sa}a, a Hru{ka p~elarsku cen-trifugu (vrcaljku) za istresanje (vrcanje)meda. Svi ovi izumi udarili su temelj zarazvoj modernog p~elarstva i nauke o
p~elarenju.I na{i preci, stari Sloveni, gajili su
u svojoj prapostojbini p~ele, koristilimed u ishrani i od meda proizvodili
~uvenu medovinu za okrepljenje. Podoseljenju na Balkansko poluostrvoSloveni su nastavili da se bave p~elar-stvom, s tim {to su sa primanjem hri{-}anstva intenzivirali takozvano mana-stirsko p~elarenje, koje je bilo nukleusna{eg p~elarstva, odakle se sve vi{e {iri-lo, jer su se pored monaha p~elarstvom
po~eli baviti vlastela i seljaci na svojimimanjima.
Zna~ajan doprinos razvoju p~e-larstva u Srbiji imao je pronalazakko{nice sa pokretnim ramovima, koju jeu na{e p~elarstvo, pre oko 140 godina,
prvi uveo prof. Jovan `ivanovi}, kon-strui{u}i ne{to modifikovane ko{nice u
odnosu na iste takve koje su postojale uZapadnoj Evropi. Zato se sa punim
pravom mo`e smatrati ocem racionalnogp~elarenja u nas.
P~elarstvo u Jugoslaviji pre Dru-gog svetskog rata bilo je relativno dobrorazvijeno, o ~emu svedo~i postojanje oko800.000 ko{nica, od ~ega je oko 500.000
bilo modernih sa pokretnim sa}em(Katalini} i sar., 1968), dok je ostatakotpadao na ko{nice sa nepokretnimsa}em. Tokom II svetskog rata znatan
broj ko{nica je uni{ten, ali je posle ratazahvaljuju}i organizovanom naporu,{teta otklonjena i pristupilo se uvo|enjusavremenih metoda p~elarenja. Me|u-tim, proces zamene primitivnih ko{nicasavremenim i{ao je dosta sporo kod na{ih
p~elara, pa je i proizvodnja meda biladugi niz godina ispod stvarnih mogu}-nosti. Ipak, uz velike napore zna~ajno je
promenjen odnos primitivnih i modernihko{nica u korist ovih drugih, a uvo|e-
njem takozvanog sele}eg p~elarstva, kojeje podrazumevalo organizovano odvo`e-nje ~itavih p~elinjaka na sezonske pa{eili prezimljavanja, proizvodni rezultati suzna~ajno pobolj{ani, ali globalno gle-dano ipak su bili skromni, tako da je
prosek proizvodnje meda iznosio od 10do 15 kg po ko{nici. To je uslovljavalo dasmo imali, a i sada imamo, dosta niskukulturu upotrebe i malu potro{nju meda
po stanovniku u odnosu na razvijenezemlje u svetu.
Poslednjih godina do{lo je do zna-~ajnih promena u pogledu uvo|enja sa-vremenijih tehnologija p~elarske pro-izvodnje, {to je doprinelo zna~ajnom
ISTORIJSKI RAZVOJ P^ELARSTVA I P^LARSTVO U JUGOSLAVIJI 15
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
6/403
pove}anju koli~ine proizvedenog meda idrugih p~elinjih proizvoda. Tako|e u
ovom periodu je zapa`eno smanjenjebroja p~elara koji p~elare sa manjim bro-jem ko{nica, uz istovremeno pove}anjebroja p~elara sa ve}im brojem savre-menih ko{nica, jer sve vi{e preovla|ujestav me|u stru~njacima i p~elarima da senajracionalnije p~elari sa oko 200ko{nica savremenog tipa. Tako u Srbijidanas postoji negde oko 35-40.000
p~elara (Filipovi}, 1996), sa oko 400.000
p~elinjih dru{tava, sa prose~nom proiz-
vodnjom od 25 do 30 kg meda po p~eli-njem dru{tvu. Me|utim, geogafski i kli-
matski uslovi u na{oj zemlji su takvi dapru`aju izvanredne mogu}nosti za uzgojpreko jednog miliona p~elinjih dru{tava,dok bi se intenzivnim obu~avanjem
p~elara i primenom najsavremenijihtehnologija p~elarske proizvodnje u tokuizuzetno povoljnih ekolo{ko-proizvod-nih godina pri stacioniranom p~elarenjumoglo dobiti do 50 kg, a pri sele}em
p~elarenju od 80 do 100 i vi{e kg meda
po ko{nici.
16 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
7/403
Medonosna p~ela (Apis melliferaL.) ima svoje dalje i bli`e srodnike sakojima pokazuje niz sli~nosti, ali i razli-ka. Najbli`i srodnici dana{nje medo-nosne p~ele su divlje solitarne p~ele iose. Me|utim, medonosna p~ela je usvom razvoju, promeniv{i uslove `ivotau odnosu na solitarne p~ele i ose, oti{ladrugim evolutivnim putem, tako da sedanas po svom na~inu `ivota, gra|i iobliku tela znatno razlikuje od predaka,
koji su u isto vreme bili zajedni~ki precine samo medonosne p~ele ve} i solitarnih
p~ela i osa.Prvobitne p~ele su `ivele usamlje-
nim (solitarnim) na~inom `ivota, tj. svaka`enka sakupljala je hranu za sebe i svojeleglo, sli~no kao i dana{nje solitarne
p~ele, koje su u odnosu na medonosnup~elu ostale na ni`em nivou razvoja.Dana{nja medonosna p~ela razvila se kaodru{tvena (socijalna) `ivotinja, koja `iviu velikim zajednicama, sa vrlo slo`enimodnosima me|u ~lanovina dru{tva.
Postanak p~elinje zajednice irazvoj socijalnog instikta medonosne
p~ele mogu se pratiti prou~avanjem
razvoja i pona{anja dana{njih solitarnihp~ela (slika 3 i 4) roda Halictus, ili p~elaiz podfamilije Bombinae ili familijeMeliponidae. Tako se zapa`a da se vi{e`enki solitarnih p~ela roda Halictusudru`uje i na pogodnom mestu gradegnezda i legu jaja, ali svaka za sebe,mada u slu~aju opasnosti zajedni~ki
brane legla. I ako su ovi po~eci zajed-ni~kog `ivota (okupljanje vi{e `enki na
jednom mestu, zajedni~ka odbrana,
zajedni~ko zimovanje, zajedni~ka izgra-dnja gnezda) solitarnih p~ela va`ni, jerdoprinose osposobljavanju za stvaranjeorganizovanijih zajednica, ipak to nisu
bili ~vrsti elementi za stvaranje socijalnezajednice, jer `enke solitarnih p~elanemaju neposredni kontakt sa potom-stvom. Naime, `enke solitarnih p~ela nedo~ekaju porod, ve} pre izvo|enja
potomstva one od iscrpljenosti - uginu.Zna~i, nema ni traga formiranoj porodi-ci, ali razvoj ide dalje i vrsta se
produ`uje.Pretpostavlja se da su enke preda-
ka dana{nje medonosne p~ele u jednomtrenutku u cilju lak{eg pre`ivljavanja
POR
EK
LO,
R
ASPROSTR
ANJENJENOST,TAKSONOMSK
I STAT
USI R
ASE MEDONOSN
EP^ELE
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
8/403
po~ele da prave zajedni~ke cev~ice, pos-tavljene jednu do druge, u kojima su za-
jedni~ki zasnivale i negovale leglo. To jene samo doprinelo grupisanju }elija uleglu ve} i pove}avanju brzine izgradnjelegla zajedni~kim naporom vi{e udru-`enih jedinki. Istovremeno, `enke sumogle pre po~eti sa polaganjem jaja, ivremena je bilo vi{e za negu legla, jed-nom re~ju, `enke su postajale plodnije, arazvoj legla se ubrzao. Na ovaj na~inuspostavljen je generacijski kontakt, ost-varen je susret `enki i potomstva, {to je
bio prvi uslov za stvaranje porodice, aporodica je osnova za izgradnju socijali-
zovanog p~elinjeg dru{tva. Pojava ranogi brzog poroda u p~elinjem gnezdu bila jenajbitnija promena u celoj evoluciji
p~elinje zajednice. Prvi put u evolucijipored matica i trutova, koji su karakte-risti~ni za opnokrilce, javljaju se i polu-matice, tj. zakr`ljale `enke posve}eneodr`avanju i nezi legla. U novoj zajedni-ci, gde su izgradnja i odr`avanje leglazavisili od zakr`ljalih `enki-polumatica,
javio se nedostatak prostora i hrane, {toje uslovilo pojavu prve preraspodele radau ovoj primitivnoj zajednici.
Vrlo zna~ajan faktor koi je vodionastanku savremene p~elinje zajednice
20 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
Slika 3. Leglo solitarnih p~ela.
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
9/403
bila je pojava partenogenetskog razvi}akod njenih predaka - primitivnih p~ela.
Partenogeneza zna~i devi~ansko ra|anje,tj. razvi}e iz neoplo|ene jajne }elije, amo`e biti potpuna i nepotpuna. Kod pot-
pune partenogeneze iz neoplo|enihjajnih }elija izvode se `enke, dok kodnepotpune partenogeneze iz neoplo|enih
jaja nastaju samo `enke ili samo mu`jaci.Ceo ovaj proces tokom filogenije p~elaodvijao se verovatno na na~in koji }emoopisati.
Svaka `enka solitarnih p~ela (slika4) poseduje jak nagon da kada se izle`enapusti svoj dom, i krene u potragu zamu`jakom s kojim bi se sparila. Pojava
prvih partenogenetskih `enki u primi-tivnom p~elinjem dru{tvu predakamedonosne p~ele, tj. pojava sposobnostida se bez sparivanja i bez mu`jaka mo`e
produkovati potomstvo, uslovila je nes-tanak nagona za napu{tanjem staroggnezda zbog potrage za mu`jakom, tako
da se mlada matica mogla pridru`itimajci u no{enju jaja i ostalim poslovimaoko nege legla. Pretpostavlja se da je u
prvobitnoj p~elinjoj zajednici najprenastala potpuna, a tek kasnije nepotpuna
partenogeneza. U po~etku su u primi-tivnoj p~elinjoj zajednici potpunom
partenogenezom produkovane prave`enke, sposobne da samostalnoodr`avaju p~elinju vrstu, a kasnije tokomevolucije javljaju se `enke sa nepot-
punom partenogenezom koje su pro-dukovale mu{ko potomstvo. `enke sanepotpunom partenogenezom nisu moglevi{e samostalno opstati, jer produkcijasamo trutova u leglu vodila bi propasti
porodice i vrste, zato se ove `enke oku-pljaju i ve`u oko svoje majke, poma`u}ijoj u svim poslovima oko legla osim urazmno`avanju. Tako su postepenotokom evolucije nastale prave radilice,koje su zajedno sa majkom maticom itrutovima formirale jedan novi biolo{kifenomen - socijalizovanu p~elinju
zajednicu.Ne zna se ta~no gde je pradomo-
vina na{e medonosne p~ele, jer je malopaleontolo{kih ostataka koji bi doku-mentovanije govorili o njenom poreklui evolutivnom razvoju. Ne{to na|enih,o~uvanih fosilnih ostataka poreklom jeiz tercijera, starosti od 15 do 60 milionagodina. Pojedini autori (Lowel) smatrajuda je prapostojbina na{e medonosne
p~ele Indija, s obzirom na to da se jedi-no u ju`noj Aziji (Indiji) mogu na}i skorosve danas poznate vrste p~ela, a me|unjima i ~etiri naj~e{}e vrste medonosne
p~ele: Apis indica, A. florea, A. dorsata iA. mellifera, s tim da su vrste Apis indi-
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 21
Slika 4. Solitarna p~ela.
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
10/403
22 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
Slika 5. Tri vrste medonosne p~ele: 1a - matica, 1b - radilica, 1c - trut vrste Apis mellifera L.;2a - matica, 2b - radilica, 2c - trut patuljaste p~ele (Apis florea F.) ; 3a, matica, 3b - radilica,
3c - trut indijske p~ele (Apis indica F) (Lavrehin i sar.,1975).
1a 1b 1c
2a 2b 2c
3a 3b 3c
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
11/403
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 23
Slika 6. Matica gigantske p~ele Apis dorsata i njeno sa}e na drvetu
(Lavrehin i sar., 1975).
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
12/403
ca, A. florea i A. dorsata (slika 5) speci-fi~ne samo za ovo podru~je i ne nalaze se
ni na jednom drugom kontinentu.Drugi autori (Butel-Reepen) tvrde
da je prapostojbina na{e medonosnep~ele Srednja Evropa, s obzirom na to daje u tercijeru u Evropi vladala tropskaklima i da je iz Evrope p~ela migriralakako u Indiju tako i druge krajeve sveta.Me|utim, fosilni ostaci medonosne p~eledo danas su na|eni samo u nekim evrop-skim zemljama (Nema~koj, Francuskoj i
^ehoslova~koj).U ekogeografskom smislu, vrsteroda Apis danas naseljavaju tri velikeoblasti na Zemlji:
- Prva oblast uklju~uje Afriku ievroazijsko podru~je bez ju`nog iisto~nog dela Azije i naseljena je vrstomApis mellifera.
- Druga oblast zahvata ju`ni iisto~ni deo Azije, tj. Indiju, Kinu i Japan.
Na ovom podru~ju naseljene su tri vrste
roda Apis: A. indica, A. dorsata i A. flo-rea. Treba ista}i da su ranije neki autorivrstu A. indica smatrali podvrstom
vrste A. mellifera, jer su te{ko uo~avalive}e biolo{kie razlike me|u njima. A.
dorsata je d`inovska p~ela (veli~ina ma-tice 23-25 mm), koja naseljava Indiju iostrva u Indijskom okeanu. Nema ve}iekonomski zna~aj u p~elarstvu. A. florea
je patuljasta p~ela, najmanja je me|up~elama, a naseljava isto podru~je kao iA. dorsata. Ni ova vrsta p~ele kao nid`inovska p~ela ne mogu se gajiti uko{nicama jer grade samo jednu plo~u odsa}a, i to na drve}u (slika 6).
- Tre}a oblast obuhvata Severnu iJu`nu Ameriku i Australiju. Ovo podru~jeje bilo nenaseljeno vrstama roda Apis.Na teritoriji Amerike od predstavnikafamilije Apidae bile su zastupljene vrste
podfamilija Bombinae, kao i posebnafamilija p~ela bez `aoke, Melliponidae.Podru~je Australije je bilo naseljenosamo predstavnicima familije Mellipo-nidae. U Severnu Ameriku medonosna
p~ela je introdukovana (unesena) u XVII
veku, a u Australiju i Ju`nu Amerikukrajem XVIII i po~etkom XIX veka.
24 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
13/403
Medonosna p~ela (Apis melliferaL.) taksonomski pripada:- tipu (phylum) Arthropoda (zglav-
kara),- podtipu (subphylum) Mandibu-
lata,- klasi (classis) Insecta (Hexapoda)
- klasa insekata,- potklasi (subclassis) Pterygota -
potklasa insekata sa krilima,- redu (ordo) Hymenoptera, - red
opnokrilaca,- familiji (familia) Apidae, -
familija p~ela,- rod (genus) Apis -rod p~ela i- vrsti (species) Apis mellifera
Linne (1758) - medonosna p~ela.
Tokom evolucije pojavile su serazli~ite rase, pa i sojevi medonosne
p~ele. Sve rase medonosne p~ele premaKo`enikovu mogu se svrstati u dvegrupe:
- grupu crnih ili tamnih rasa (Apismellifica mellifica L.) i
- grupu `utih rasa medonosne p~e-le (Apis mellifica fasciata L.).
U prvu grupu, tj. grupu tamnih ilicrnih medonosnih p~ela, svrstavaju se:kavkaska, severnoafri~ka, zapadnoafri~-ka, madagaskarska, nema~ka crna ikranjska p~ela, dok u drugu grupu ubra-
jamo: italijansku, `utu kavkasku, gr~ku,sirijsku, palestinsku, egipatsku i saharskumedonosnu p~elu (slika 7).
Me|utim, danas je u nau~noj lite-raturi prihva}eno gledi{te po kojem pos-
toji vi{e varijeteta medonosne p~ele, alise mogu razlikovati samo ~etiri ekonom-ski zna~ajne rase, koje se morfolo{ki igeografski lako izdvajaju. To su:
- Apis mellifera mellifera L. - tam-na (crna) holandska i nema~ka medonos-na p~ela,
- Apis mellifera carnica Polm. -kranjska (siva) medonosna p~ela,
- Apis mellifera caucasica Gorb. -kavkaska (tamna i `uta) medonosna
p~ela,- Apis mellifera ligustica Spin. -
italijanska (`uta) medonosna p~ela.
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 25
RASE MEDONOSNE P^ELE
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
14/403
Apis mellifera mellifera je tamna medo-
nosna p~ela koja naseljava prostor se-verne i srednje Evrope, a najvi{e je ima uBelgiji, Skandinaviji i Holandiji (ho-landska p~ela) odnosno u Francuskoj i
Nema~koj (nema~ka p~ela). Ova rasa,koja se u literaturi ~esto naziva nema~kacrna medonosna p~ela, poseduje hitin ta-mne boje (hitin nema~ke p~ele je ne{tosvetliji od hitina holandske), kratke eks-tremitete, a rilica joj je du`ine 5,8-6,4 mm.
Odlikuje se sporim razvojem legla uprole}e, a punu ja~inu dru{tvo posti`e uleto. Prezimljuje u jakim dru{tvima,smanjenog je rojidbenog nagona i gradisa}e sa najmanje trutovskih }elija. Ne-ma~ka crna p~ela je jako vredna i skuplja
bogatu zimnicu, a naro~ito mnogo donosipropolisa, kojim oblepljuje strana telakoja ne mo`e da izbaci iz ko{nice.Glavna mana ove rase medonosne p~ele
je velika agresivnost (ljuta je, naro~ito
holandska), te se s njom te{ko radi. Kadase ko{nica otvori, p~ele nervozno jure iz
jednog u drugi kraj, pri podizanju okvirasilaze na donju ivicu ko{nice, padaju nazemlju, podi`u}i pripravnost ko{nicena jo{ vi{i nivo. Tako|e vrlo ranozavr{ava sa leglom, pa nije pogodna zaiskori{}avanje poznih jesenjih pa{a. Obavarijeteta su sklona grabe`i (holandskanaro~ito) i slabije su otporne prema bo-lestima, naro~ito prema nozemi (nema~kivarijetet ne{to vi{e).
Apis mellifera carnica je kranjskamedonosna p~ela, koja se poslednjih de-cenija nalazi u ekspanziji kako u Evropi
tako i {irom sveta (Ruttner,1992). Pod-ru~je dana{nje Savezne Republike Jugo-
slavije nalazi se u samom centru arealarasprostranjenja ove podvrste medo-nosne p~ele, mada je za njenu prvunau~nu analizu i opisivanje uzorkovanana podru~ju Kranja u Sloveniji, pa otudai naziv podvrste. Na podru~ju biv{eJugoslavije ova rasa je zastupljena sa dvavarijeteta, tj. sivka, koja se po svojojspolja{njoj morfologiji nalazi izme|ucrnih i `utih rasa p~ela i banatska `uta
p~ela. Ukr{tanjem sivke i banatskep~ele u zapadnoj Srbiji su dobijeniposebni ekotipovi, tj. sjeni~ko-pe{terska,rasinska, {arplaninska, homoljska, gori~-ka itd. (orovi}, 1994).
Kranjska medonosna p~ela je ne{tomanja od nema~ke tamne p~ele, hitin joj
je svetlosrebrnaste boje, obrasla je hitin-skim dla~icama, upadljivo je sive boje, te
je zbog toga nazivaju jo{ i sivka. Eks-tremiteti su joj du`i nego kod nema~ke
tamne p~ele, rilica je du`ine od 6,5 do 6,9a po nekim autorima i do 8,2 mm(Konstantinovi}, 1976).
Kranjsku p~elu karakteri{e veliki`ivotni potencijal i rojidbeni nagon, gradiod 20 do 30 mati~njaka, mada se u for-siranim eksperimentalnim uslovima taj
broj mo`e kretati, ~ak, od 50 do 100mati~njaka, {to govori o njenom izvan-rednom geneti~kom rojidbenom potenci-
jalu (orovi}, 1994), krotkost, vredno}a iizdr`ljivost na velike hladno}e, kao idobra otpornost prema bolestima. Tako-|e, ova rasa p~ele se odlikuje dobromsposobno{}u prezimljavanja (prezimljujeu dru{tvu srednje veli~ine), utro{kom
26 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
15/403
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 27
Slika 7. Rasprostranjenje p~elinjih rasa u Evropi, na Bliskom istoku i u Severnoj Africi(Katalini} i sar., 1968).
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
16/403
male koli~ine hrane, veoma dobro razvi-jenim sposobno{}u za orijentaciju i
velikom produkcijom. Nedostaci sivkesu veliki rojidbeni nagon i rani prestanakle`enja, tako da, kao i nema~ka medo-nosna p~ela, nije pogodna za iskori{-}avanje kasne jesenje pa{e.
Banatska medonosna p~ela nasel-java Panonsku niziju. tj, predele Banata,Rumunije i Ukrajine. Ovaj varijetet pod-vrste Apis mellifera carnica je `ute boje,s tim {to su joj prva tri abdominalna
prstena narand`asta, dok je zadnji trbu{nisegment sive boje. Mnogo je sli~nakranjskoj medonosnoj p~eli, ali se od njerazlikuje sporijim razvi}em dru{tva u
prole}e, znatno ve}om produkcijompropolisa i ne{to kra}om du`inom jezika(orovi}, 1994).
Crna (tamna) gr~ka p~ela je srodnakranjskoj medonosnoj p~eli, od koje seveoma te{ko razlikuje. Kod ove p~ele semo`e javiti, mada nije pravilo, `uto obo-
jen pojas, po kome se jedino mo`e raz-likovati od kranjske medonosne p~ele.Odlikuje se velikom mirno}om i ekono-mi~no{}u, velikom plodno{}u, ali i jakimrojidbenim nagonom. Nedostatak joj je{to po zavr{etku glavne prole}ne pa{enaglo usporava razvoj, te su joj dru{tvaslabija i nisu pogodna za iskori{}avanjekasnih letnjih i jesenjih pa{a.
Apis mellifera caucasica je kavkaskamedonosna p~ela, dosta sli~na kranjskoj
p~eli i javlja se u dva varijeteta, tj. kaotamna i `uta kavkaska p~ela. Oba vari-
jeteta naseljavaju Zakavkazku oblast,ra{irena su u Rusiji, a njihovim ukr{ta-
njem sa talijanskom, gr~kom i tuniskommedonosnom p~elom dobijeni su vrlo
kvalitetni melezi.Tamna kavkaska p~ela odlikuje se
velikom mirno}om, sposobno{}u brzognala`enja hrane, smanjenim rojidbenimnagonom, dobrim i brzim razvojemdru{tva u prole}e. Rilica joj je duga od6,7 do 7,0 mm. Tamnoj kavkaskoj p~elise zamera {to mnogo lepi ko{nicu pro-
polisom, izgra|uje dosta zaperaka i {toizle}e po hladnom vremenu, te ih tako
mnogo strada od hladno}e.Kavkaska `uta p~ela se odlikujevelikom produktivno{}u i mirno}om.Lo{e osobine su joj spor razvoj dru{tva u
prole}e, sklonost plja~ki - grabe`u, iz-gradnja velikog broja zaperaka i spor
prelaz u medi{te. Amerikanci su je ukr{-tali sa italijanskom utom p~elom i dobiliveoma dobre rezultate.
Apis mellifera ligustica je italijanska uta
medonosna p~ela, rasprostranjena je naApeninskom poluostrvu, a nastala jeverovatno ukr{tanjem nema~kog truta iegipatske matice. Prva tri abdominalna
prstena su joj crvenkasto`uta ili na-rand`asta, a ~etvrti je u zavisnosti od ~is-to}e rase vi{e ili manje svetao ili taman.Mrlje po telu su re|e. Trutovi su sivi, sauskim `utim prstenovima po abdomenu.Matice imaju tri trbu{na segmenta svet-locrvenkaste ili `u}kaste boje, dok jezadnji trbu{ni segment crno obojen.
`uta italijanska p~ela se odlikujevelikom mirno}om, vredno}om, plod-no{}u, nije sklona rojenju, brzo i lako
prelazi u medi{te, te je vrlo pogodna za
28 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
17/403
p~elarenje u ko{nicama (nastavlja~ama).Mane ove rase su: slab razvoj dru{tva u
prole}e, ne {tedi zalihe hrane, sklona jeplja~ki-grabe`u, zbog ~ega nije pogodnaza paviljonsko gajenje.
Ostale rase medonosne p~ele, tj.egipatska, sirijska i kiparska p~ela, veo-
ma su srodne, s tim {to su sirijska i kipar-ska poreklom od egipateke rase medono-
sne p~ele, slabih su ekonomskih vred-nosti, ali predstavljaju zna~ajan materijalu selekciji i procesu osve`avanja visokoselekcionisanih ekonomski vrednih rasa.
POREKLO, RASPROSTRANJENOST, TAKSONOMSKI STATUS I RASE 29
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
18/403
30 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
19/403
P~ele su socijalni insekti, prila-go|eni `ivotu u zajednici, gde me|u~lanovima vladaju vrlo slo`eni odnosi.P~elinju zajednicu ~ine: matica, radilice itrutovi (slika 8).
Svaki ~lan p~elinje zajednice imata~no odre|ene uloge, od ~ijih izvr{ava-nja zavisi opstanak cele zajednice. `ivot
p~elinjeg dru{tva se odlikuje velikomdinamikom, s obzirom na veliku pro-
menljivost `ivotnih uslova, stalno se te`iuspostavljanju ravnote`e, koja se i pos-ti`e, ali je svakog trenutka nova, dru-ga~ija kako za pojedinog ~lana tako i zazajednicu u celini. Uporedo sa pro-menom ravnote`e de{avaju se i promeneu razvi}u, radu i pona{anju p~ela, {to je irazlog specifi~nosti dru{tvenog `ivotasvake p~elinje ko{nice.
SOCIOLO[KO
USTROJST
VOP^ELI
NJEG DRU[T
VA
Slika 8. A - matica, B - radilica, i C - trut medonosne p~ele Apis mellifica L. 1758.(Lavrehin i sar., 1975).
A B C
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
20/403
Zapadnoevropski narodi i Ame-rikanci maticu nazivaju kraljicom p~ela,{to je posledica prvobitno lo{e shva}eneuloge matice u p~elinjem dru{tvu. Maticanije vladarka, niti je vo|a, a ni gospoda-rica, ve} majka celog p~elinjeg dru{tva,koja je po prirodi jedina u p~elinjojzajednici sposobna da pola`e jaja i takoodr`ava `ivot vrste. Zato je prikladnijinaziv koji su joj dali stari Sloveni nazi-vaju}i je majkom, matkom ili maticom
(slika 9).Op{te je poznato da bez jakog p~e-
linjeg dru{tva nema ni visokih prinosameda i ostalih p~elinjih proizvoda, istotako je jasno da bez dobre selekcioni-sane, zdrave, mlade i plodne matice ne-ma ni jakog p~elinjeg dru{tva. Prakti~no,
bez dobre matice nema ni visokih prinosau p~elarstvu.
Matica ima vi{estruku ulogu up~elinjem dru{tvu, ali su dve najva`nije:
- da obavlja produkciju jajnih}elija iz kojih }e se razvijati novi ~lanovi
p~elinje zajednice, doprinose}i tako raz-mno`avanju i umno`avanju p~elinjegdru{tva u celini, jer je jedino matica pot-
puno razvijena i reproduktivno sposobna`enka u ko{nici, i- da svojim prisustvom i lu~enjem
feromona deluje na skladan i normalan`ivot i razvoj p~elinjeg dru{tva.
Matica, dakle, nije nikakva vladar-ka. Nau~no je dokazano postojanje obo-stranog vrlo slo`enog odnosa izme|umatice i ostatka p~elinjeg dru{tva. Nai-me, utvr|eno je da kao {to matica delujena p~elinju zajednicu, tako i p~elinje
dru{tvo kao celina, a i njeni pojedina~ni~lanovi deluju na maticu, ~ak i kada je u
pitanju razmno`avanje. Zna~i, ni u tojsvojoj najva`nijoj funkciji maticasamostalno ne odlu~uje.
U cilju {to boljeg sagledavanjefunkcije same matice, kao i zna~ajaslo`enog sistema delovanja na relacijimatica-p~elinja zajednica kao celina, ma-tica-pojedini ~lanovi p~elinjeg dru{tva iobrnuto navedimo nekoliko primera.
- Ako matica posle izleganja iz jajane izleti blagovremeno na sparivanje,
p~ele radilice je postepeno izgone napo-lje iz ko{nice na svadbeni let.
34 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
MATICA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
21/403
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 35
Slika 9. Obele`ena matica sa radilicom na sa}u.
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
22/403
- Ako matica prestane da lu~iodre|ene feromone, radilice po~injuintenzivno da grade mati~njake, da bi
obavile zamenu matice.- Ako se matica vrati sa svad-
benog leta o{te}ena ili suvi{e zaprljana,a uz to je i dugo bila odsutna izvanko{nice, radilice je okru`e, tj. uklup~a-vanjem ne dozvoljavaju p~elama hrani-teljicama da je hrane. Takva matica ubrzougine. Zna~i, ako matica bilo na kojina~in umanji ili prestane da obavlja nekuod svojih funkcija, biva zamenjena.
Me|utim, kada matica normalnoiza|e na svadbeni let, p~ele radilice jevrlo pa`ljivo ispra}aju, a kada je oplo-|ena i blagovremeno se vrati u ko{nicu,onda je p~ele radilice vrlo bri`no do~e-kuju, ~iste}i joj polne organe od ostatkatrutovskog reproduktivnog trakta, uz is-tovremenu ishranu, ~i{}enje i doteri-vanje, a sve u cilju da bi {to pre po~ela sa
polaganjem jajnih }elija. Oplo|ena mat-ica jaja pola`e osam do deset meseci
godi{nje i za to vreme trebalo bi da po-lo`i u proseku od 480.000 do 600.000
jajnih }elija. Me|utim, tempo polaganjajaja nije uvek isti, najintenzivniji jeneposredno po oplo|enju i tokom ume-rene p~elinje pa{e, da bi produkcija jaj-nih }elija postepeno opadala i u jesen
potpuno prestala, tako da matica u jednojgodini polo`i oko 200.000 jajnih }elija.
Matica je odgovorna za odr`avanjekontinuiteta vrste, koherentnosti i mirnog`ivota u p~elinjoj zajednici. Sve svojefunkcije matica posti`e ili produkcijom
jajnih }elija - kontinuitet vrste - ililu~enjem specifi~nih hemijskih supstanci
- feromona, koje p~ele pratilje li`u sa
njenog tela i dale u procesu transferapredaju ostalim ~lanovima dru{tva. Pre-ma Batleru, matica lu~i materije koje
li`u radilice, tako odr`avaju}i celovitost ikoherentnost p~elinjeg dru{tva (Butler,1954). Ovu materiju on je nazvao ma-ti~nom supstancom. Me|utim, danas je
poznato da matica lu~i vi{e tipova ovihhemijskih supstanci koje se nazivaju fe-romoni, kao i da neke vrste feromona
produkuju p~ele radilice. Feromonipredstavljaju hemijska jedinjenja sli~nahormonima, ali koja se, za razliku od
hormona, ne izlu~uje u krv, ve} na spol-ja{nju povr{inu tela matice ili uspolja{nju sredinu. Termin feromon
poti~e od dve gr~ke re~i: pherein -prenositi i hormon - podsticati.
Prva saznanja vezana za feromonedobijena su istra`ivanjem materijazadu`enih za seksualni poziv leptirova.
Naime, 1931. godine Zeuner je utvrdioda neke materije vaginalnih `lezda `enkileptira privla~no deluju na mu`jake. Ne-
posredno posle toga izdvojeni su i anali-ti~ki obja{njeni prvi seksualni feromonileptira, a do danas je opisan veliki brojferomona mnogih vrsta insekata i utvr-|eno je da su svi oni po hemijskom sas-tavu, prete`no derivati nezasi}enih alko-hola ili nezasi}enih ugljenih kiselina sa10 do 18 ugljenikovih atoma. Gari(Gary) je 1962. godine utvrdio hemijskisastav feromona matice, isti~u}i da je tonezasi}ena oksikiselina sa 10 C atoma(trans-9-oktodenska kiselina-2).
Osim podele feromona na mati~nei radili~ne, daleko zna~ajnija je podelaferomona prema dejstvu na feromonekoji deluju preko hemoreceptora i nerv-
36 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
23/403
nog sistema i feromone koji deluju prekoorgana za varenje. Prvi ili olfaktorni fe-romoni uti~u na pona{anje jedinki, dok
drugi, tj. oralni feromoni, uti~u na pro-menu fiziolo{kog stanja p~ela, inhibira-
ju}i ili aktiviraju}i polne i endokrine`lezde p~ela.
Prema na~inu reakcija p~elinjezajednice mati~ni feromoni mogu biti(Free, 1987):
- feromon rasta,- mati~ni feromoni (seksualni
feromoni) i
- integracioni feromon.Feromon rasta. Ovaj feromon stimuli{erazvi}e i rast ~lanova p~elinjeg dru{tva,naro~ito legla. Nije poznato koje `lezdelu~e ovaj feromon, niti je poznata njego-va hemijska struktura, ali je zapa`eno dasvi mladi i u razvoju ~lanovi p~elinjegdru{tva, kao i celo leglo pokazuju slabijirast i nepravilno razvi}e ako se uklonimatica iz ko{nice. Na osnovu ovakvog
zapa`anja izveden je zaklju~ak o posto-janju feromona rasta.
Mati~ni feromoni ili seksualni feromoninastaju u mandibularnim `lezdama ma-tice koje se izlivaju u osnovi prednjih vi-lica (mandibula). Do danas je hemijskiizolovano 14 razli~itih feromona, aline{to vi{e se zna o biolo{kom zna~ajuinhibicionog ili feromona I, rojidbenogferomona ili feromona II i feromona
privla~nosti matice za radilice i trutoveili feromona III.Inhibicioni feromon je po hemijskomsastavu trans-9-oktodenska kiselina-2(trans-9-okso-decenoi~na kiselina),
koja je nezasi}ena ketokiselina sa 10ugljenikovih atoma. Ima ulogu uspre~avanju razvi}a jajnika kod p~ela
radilica, kao i u spre~avanju izgradnjemati~njaka.
Rojidbeni feromon je po hemijskom sas-tavu trans-9-hidroksidentna kiselina-2,koja je nezasi}ena oksikiselina sa 10ugljenikovih atoma. Feromon II ili rojid-
beni feromon je od prvorazrednog zna-~aja za organizaciju i stabilizaciju rojid-
benog grozda. Naime, najnovija
istra`ivanja su pokazala da tokomprirodnog rojenja matica najpre pro-dukuje feromon III, kojim matica okosebe okupi p~ele, a zatim, produkcijomferomona II ili rojidbenog feromona,matica uti~e na p~ele radilice da se stisnuu gust roj.
Feromon privla~nosti matice za trutove iradilice je supstanca koja je u hemijskom
pogledu identi~na trans-9-oktodentnoj
kiselini-2, mada najnoviji podaci govoreda je u pitanju jedan od njenih izomera.
Neki autori isti~u da je re~ o dva razli~itaferomona, ali kako neko tre}e jedinjenjeili neki novi izomer pomenutih kiselinanije otkriven, onda se ustalilo mi{ljenjeda dejstvo ovog feromona (privla~nost zatrutove ili radilice) zavisi od koli~inskihodnosa trans-9-oktodentne i trans-9-hi-droksidentne kiseline-2 u ukupnojizlu~enoj koli~ini feromona III. Naime,kada neoplo|ena matica izleti iz ko{nicei dospe do mesta okupljanja trutova, po-~inje produkciju feromona III u kojemdominira trans-9-oktodentna kiselina 2,i koji je jako privla~an za trutove, mada
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 37
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
24/403
na atraktivnost i privla~nost matice zatrutove uti~u i mnogi spolja{nji faktori.
Eksperimentalno su ispitivani spo-lja{nji faktori koji uti~u na privla~nostmatice za trutove i ustanovljeno je da
predominantni zna~aj ima visina na kojojmatica leti. Naime, ekstrahovanim fero-monom III natopi se sun|erasti ~epi} i
pri~vrsti za helijumski balon za koji jevezan najlonski konac, tako da se mo`e,
preko konca, regulisati visina i pratitipona{anje trutova. Na taj na~in je utvr-
|eno da je visina izuzetno zna~ajan fak-tor za privla~nost i parenje matica, jer jematica najprivla~nija za trutove na visiniod 15 do 30 m, dok su na visini od 4 do6 metara manje privla~nosti. Tako|e jeustanovljeno da matice koje lete na visi-ni manjoj od 4 m uop{te nisu atraktivneza trutove bez obzira na koli~inu pro-dukovanog feromona III. Trutovi moguda osete mati~ni feromon privla~nosti narazdaljini do 60 m, jer na svojim antena-
ma poseduju veliki broj organa ~ulamirisa, ~ak 30.000 ~ulnih jamica poanteni (Filipovi}, 1956).
Me|utim, privla~nost matice zatrutove ne zavisi samo od feromona IIIkojeg produkuju mati~ne mandibularne`lezde ve} i od atraktivnih materija sub-epidermalne `lezde sme{tene dorzalno uabdomenu. Najnovija istra`ivanja su
pokazala da ve}i deo (85%) feromonaprivla~nosti ~ini dvokomponentni fero-mon III, dok ostatak (15%) otpada nasekret subepidermalnih `lezda matice.
Ve} je napomenuto da je feromonIII privla~an i za p~ele radilice. Naime,izvedena istra`ivanja feromona III uka-
zuju na ~injenicu da ako u sebi sadr`ivi{e trans-9-hidroksidentne kiseline-2 u
odnosu na trans-9-oktodentnu kiselinu-2, uti~e na radilice kao feromon privla~-nosti, uslovljavaju}i njihovo okupljanjeoko matice.
Integracioni feromon. Najnovijaistra`ivanja mati~nih feromona rezulti-rala su otkri}em integracionog ili foot-
print feromona koji podsti~e lu~enjeferomona privla~nosti matice za ostale
~lanove p~elinje zajednice, istovremenosinhronizuju}i njihovu delatnost i dopri-nose}i u~vr{}ivanju zajedni{tva iintegriteta p~elinjeg dru{tva.
Feromoni prepoznavanja su mirisnematerije, produkti mirisnih `lezda, kojeodre|uju miris tela nesparene ili sparenematice, miris radilica, trutova i larvi, kaoi mirisne materije koje podsti~u p~elehraniteljice da neguju i hrane mlado i
staro leglo, kao i da obavljaju razmenuhrane sa odraslim p~elama, tj. da hranematicu i trutove. U ovu grupu feromonaulazi i specifi~ni miris dru{tva, koji jeveoma slo`en, i u ~ijem obrazovanju, po-red ostalih povr{inskih feromona, u~es-tvuju: miris tarzalnih `lezda, miris celegrupe, miris celokupnog legla, kao i mi-ris bilja ~ije su cvetove p~ele pose}ivale.
Specifi~ni miris p~elinje zajednicezavisi od ve}eg broja komponenti kojeulaze u strukturu p~elinjeg dru{tva, koja
je promenljiva, jer je uslovljena mnogo-brojnim spolja{njim i unutra{njim fak-torima. Naime, miris p~elinje zajednicenije uvek isti u svim fazama razvoja
38 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
25/403
p~elinjeg dru{tva, {to je od interesa i zap~elarsku praksu, jer u primeni pojedinihmetoda gajenja p~ela p~elar uvek mora
da vodi ra~una i o momentalnom stanjup~elinjeg dru{tva.
O takozvanim radili~kim feromo-nima ne{to vi{e }emo re}i u delu oveknjige koji se odnosi na sporazumevanjeme|u radilicama. U tom poglavlju go-vori}emo i o odbrambenim feromonima
p~ela radilica, koji podsti~u p~ele nanapad i intenzivnije ubadanje, sve u ciljuodbrane dru{tva od uljeza.
Prepoznavanje matice
Normalno razvijena matica lako serazlikuje od radilica i trutova. Oko dva
puta je du`a i 2,8 puta te`a od radilice.Poseduje du`i abdomen, na donjem kra-
ju zaobljen, preko kojeg su u toku miro-vanja polo`ena krila, koja prepokrivaju
vi{e od pola trbuha. Matica posedujemanju glavu od radilica, nema razvijenmedni eludac, aoka je sabljasta, nadole
povijena, a matica je koristi u borbi sadrugom maticom, ali i kao legalicu, za
polaganje jajnih }elija u }elije sa}a, {to jeprvobitno i bila njena osnovna funkcija.
U p~elinjem dru{tvu postoji samojedna matica, ali ako se u kojem slu~ajupojave dve, onda me|u njima po~injebeskompromisna borba, koja se zavr{avasmr}u slabije. Me|utim, tokom tihe za-mene matice, u jednom dru{tvu mogu da`ive i zajedno rade majka matica i k}erkamatica. Po pravilu, obe matice ostaju za-
jedno u ko{nici samo dok traje jaka pa{a,
a ~im pa{a po~ne da jenjava stanje u ko{-nici se ra{~isti, pa ostaje samo jedna i tonajbolja matica, {to je naj~e{}e mlada, tj.
k}erka matica.Oko matice se nalazi grupa p~ela
radilica koje je hrane. To su hraniteljiceili pratilje (slika 10), uglavnom mlade
p~ele, koje jedino u ovom stupnju razvo-ja mogu da lu~e mati~ni mle~, mada tusposobnost zimi imaju i starije p~ele,koje prezimljuju u ko{nici i staraju se zaishranu i o~uvanje svih vitalnih funkcijamatice, sve do prvih lepih prole}nih da-
na. Matica mo`e da `ivi do sedam godi-na, mada je iz literature poznat slu~ajmatice iz Rusije starije vi{e od devetgodina.
Pod izuzetno povoljnim uslovima(dobra pa{a, jako dru{tvo, povoljne vre-menske prilike, matica mlada, zdrava i
plodna) matica mo`e u toku 24 ~asa dapolo`i oko 2000 jajnih }elija, {to je ravnoukupnoj njenoj te`ini. Ovo je vrlo retka
pojava u prirodi pa se name}e pitanje:
odakle tolika `ivotna snaga matici,naro~ito ako se poredi sa radilicama itrutovima? Daju}i odgovor na ovo pitan-
je, mogu se navesti dva faktora ovakovelike `ivotne snage matice:
- Matice se legu iz jaja polo`enih umati~njake, koji predstavljaju najve}e}elije u sa}u ko{nice.
- P~ele radilice hrane larvu iz koje}e se izle}i matica, a kasnije i samu ma-ticu najkvalitetnijom hranom, tj. mle-~om.
Matica ima veoma brzo razvi}e.Od trenutka polaganja oplo|enje jajne}elije u mati~njak pa do trenutka izlega-nja mlade matice pro|e 16 dana, s tim da
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 39
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
26/403
se neposredno posle tri dana iz polo`enejajne }elije izvede larva, mati~njak budezatvoren, tj. do|e do ulutkavanja za osamdana, a do trenutka izvo|enja mlade ma-tice pro|e jo{ osam dana. Izme|u larvimatice i ostalih p~elinjih larvi postojeznatne razlike. Sve larve se hrane sa dvevrste hrane (mle~ i med). Me|utim, ma-ti~ina larva obe vrste hrane dobija u od-nosu 1:1, dok ostale p~elinje larve dobi-
ju znatno manju koli~inu mle~nobelehrane (mle~), s tim da na kasnijimnivoima razvi}a dobijaju i tre}u vrstuhrane (polen itd). Mati~ina larva ima~e{}e obroke, ~iji se broj kre}e od 1550do 1650, dok kod larvi radilica taj broj
iznosi oko 150 obroka u toku razvi}a,tako|e mati~ine larve tokom razvi}adobijaju mnogo vi{e hrane u odnosu naostale larve p~elinjeg dru{tva.
Izvesno vreme po izleganju maticaizlazi na svadbeni let, radi sparivanjasa trutovima. Nau~no je dokazano da sesparivanje matice i trutova obavlja vanko{nice u letu.
P~ele radilice ne pona{aju se na istina~in prema oplo|enoj i neoplo|enojmatici. Mlade p~ele radilice suindiferentne prema nesparenoj matici,dok su starije veoma zainteresovane damatica bude blagovremeno oplo|ena.Ispitivanja su pokazala da se, ako se tek
40 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
Slika 10. Obele`ena matica sa p~elama pratiljama.
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
27/403
izvedena matica nalazi u dru{tvu mladihp~ela radilica, mo`e desiti da ne izleti na
sparivanje i tako ostane neoplo|ena.Me|utim, ako se u datom dru{tvu nalazei starije p~ele radilice, to se nikada ne}edesiti, jer }e one maticu izagnati vanko{nice. Ako je vreme lo{e i matica nemo`e da izleti, radilice je ipak izbacuju izko{nice, pa se matica mo`e na}i ili nadasci za poletanje, ili na poklopnoj dascisa donje strane. Sve su to razlozi za{to seu vreme rojenja mlada matica mo`e na}i
i ispod ko{nice, {to zbunjuju}e deluje nap~elare. Me|utim, ako neoplo|ena mati-ca i pored uticaja p~ela radilica ne}e daiza|e iz ko{nice na sparivanje, radilice jeokru`e, tj. uklup~aju se oko nje i nedozvoljavaju p~elama hraniteljicama da
je hrane, pa matica ugine od gladi, anekada se ugu{i usled nedostatkakiseonika, ili je p~ele radilice nagomila-vanjem i pritiskom usmrte. Ako neop-lo|ena matica iz bilo kojih razloga ne
iza|e na sparivanje u periodu od 20 do 30dana od dana njenog izleganja, a za sveto vreme ostane `iva, gubi sposobnostsparivanja i postaje trutu{a, tj. po~inje da
pola`e neoplo|ene jajne }elije iz kojih separtenogenetski razvijaju haploidnimu`jaci - trutovi. Tako|e, neoplo|enamatica gubi sposobnost produkcije nekihferomona, npr. feromona privla~enja zatrutove, dalje, gubi polni nagon i ostajetrajno neoplo|ena.
U normalnim okolnostima, tekizvedena matica tre}eg, a najkasnije sed-mog dana od izleganja izlazi na svad-
beni let. Sparivanje sa trutovima seobavlja po lepom, toplom vremenu iz-
me|u 12 i 16 ~asova. Matica ~im izleti izko{nice napravi nekoliko krugova oko
nje radi fiksiranja polo`aja ko{nice i ucilju bolje orijentacije, nakon ~ega sevine u visinu i vrlo brzo leti. Za njom
poleti veliki broj trutova, a onaj koji jenajbr`i, najizdr`ljiviji i najsposobniji,
jednom re~ju najbolji, sti`e maticu ioplodi je. Parenje se de{ava na visiniizme|u 10 i 25 metara i traje vrlo kratko,svega nekoliko sekundi. Sm ~in polnogakta je koban za truta, jer tokom oplod-
nje nakon ejakulacije polni organi trutase ~upaju iz tela i ostaju u polnoj dupljimatice, nakon ~ega trut padne na zemljui ugine (slika 11). Istra`ivanja su pokaza-la da je matica poliandri~na, tj. po izleta-nju iz ko{nice oplodi se sa vi{e trutova,nekada i do 24, mada po nekim autorima,koji su obavljali molekularno geneti~keanalize sperme, u oplo|enju maticeu~estvuje ~ak 39 trutova (Hunt & Page,1995).Tako|e je utvr|eno da mlada
matica tokom svadbenog leta izko{nice na sparivanje izle}e dva do tri
puta i pri svakom izletanju sparuje se sa5-10 trutova.
Samo mali broj matica oplodi se ublizini p~elinjaka iz kojeg poti~u, ali itada trutovima iz drugih p~elinjaka. Ma-tice radi sparivanja odlaze na sabirali{tetrutova, koja mogu biti na udaljenosti ido 5, a nekada i vi{e od 7 km od p~eli-njaka. Ovo je bitno napomenuti zbogtoga {to i danas mnogi p~elari smatrajuda se matica sparuje samo sa trutovima izsopstvenog p~elinjaka.
Imaju}i na umu sm mehanizamoplodnje i njegove posledice, kao i ~inje-
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 41
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
28/403
nicu da je matica poliandri~na, postavljase pitanje: Kako se matica osloba|a tru-
tovskih polnih organa?- Po nekim autorima, svaki nared-
ni trut pre nego {to pristupi parenju izpolnih organa matice vadi ostatke polnihorgana svog prethodnika, {to je veomaprihvatljiva hipoteza mada nije potvr|ena.
- Po drugim autorima, matica od-
mah po zavr{enom polnom aktu sa jednimtrutom brzo odlazi do ko{nice gde joj
p~ele radilice ~upaju ostatke trutovskihpolnih organa, nakon ~ega ponovo uzle}e.U vezi sa ovim shvatanjem postoji dile-ma: Da li matica odlazi u ko{nicu ilimaticu na svadbenom letu prate p~elepratilje?
Ako se matica vra}a u ko{nicu radiva|enja ostataka polnih organa truta koji
ju je oplodio, onda je to ve}a opasnost irizik po njen opstanak, a ve}e je i rasipa-
nje energije, tako da je prihvatljivije sta-novi{te da maticu na letu sparivanja pratei radilice pratilje, koje se brinu za njenu
bezbednost i osloba|aju je ostataka tru-tovskih polnih organa, mada nije jasnokako pratilje uspevaju da je prate, jermatica leti vrlo brzo. Obe hipoteze sunepotvr|ene, tako da danas timovistru~njaka poku{avaju da razjasne ovajfenomen, u novije vreme koriste}ivrhunsku videotehniku (kamere za
superbrzo snimanje). Poslednjih neko-liko godina snimljeno je vi{e video-sni-maka koji idu u prilog prvoj hipotezi, tj.da svaki naredni trut obavi va|enjeostataka polnih organa svog prethodnikaiz reproduktiuvnog trakta matice, a da po
povratku matice u ko{nicu ostatke re-produktivnog trakta poslednjeg truta, sakojim se sparila matica, vade p~ele
pratilje.Ranije se smatralo da matica to-
kom svog `ivota samo jednom izlazi nasparivanje, te je zato poliandri~na, jermora svoju semenu kesicu napuniti do-voljnom koli~inom sperme, ali najnovijaistra`ivanja ukazuju na ~injenicu da kada
42 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
Slika 11. [ema mogu}eg polo`aja matice itruta tokom sparivanja: A - po~etni polo`aj,
B - polo`aj tokom parenja, C - trut seodvaja od matice i pada na zemlju
(Gary,1963).
A
B
C
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
29/403
matica u svom reproduktivnom ciklusuiscrpi zalihe sperme, ponovo izlazi nasparivanje. U semenu kesicu kod zdrave
matice stane vi{e od 7 miliona spermato-zoida, te ako uzmemo da jedno prose~no
p~elinje dru{tvo ima 50.000 p~ela radili-ca, to je onda teorijski mogu}e da matica
polo`i toliko oplo|enih jajnih }elija izkojih se mo`e razviti oko 140 jakih p~e-linjih zajednica. Ako se sve odvija kakotreba, matica po~inje da pola`e jaja ve}
posle tri dana. Iz oplo|enih jajnih }elijakoje se pola`u u radili~ke }elije sa}a raz-
vijaju se p~ele radilice, a iz oplo|enihjajnih }elija polo`enih u po~etkemati~njaka po~inju da se razvijaju mati-ce, dok ako se jajna }elija pola`e u pro-{irene, stare, radili~ke }elije sa}a, kadane dolazi do oplo|enja, razvijaju se ha-
ploidni mu`jaci - trutovi.Me|utim, tokom svadbenog leta
mo`e se desiti nesre}ni slu~aj, maticamo`e biti pojedena od raznih predatora(ptica ili drugih insekata), matica mo`e
zajedno sa trutom da padne na zemlju iugine, da usled nepovoljnih vremenskih
prilika izgubi orijentaciju te dospe u dru-gu ko{nicu, gde biva ubijena, ili se mati-ca mo`e neplanirano du`e zadr`ati vanko{nice i tako izgubiti specifi~ni mirisdru{tva, pa je njeno dru{tvo ne prihvati.Bez obzira na na~in na koji je maticaizgubljena, takvo p~elinje dru{tvo, zna~idru{tvo bez matice, se naziva bezmatak.Bezmatak se lako prepoznaje po inten-zitetu zujanja kada se ja~e nadimi - nai-me, ~uje se vrlo jak zvuk, kao da sve
p~ele odjednom najja~e mogu}e zazuje.Sli~an zvu~ni efekat kod bezmati~njakase posti`e i kada se skine poklopna daska
ko{nice. Obezmati~eno p~elinje dru{tvokarakteri{u vrlo ljute i nemirne p~ele ko-
je ~e{}e ubadaju, te ih je i ja~im nadim-
ljavanjem vrlo te{ko umiriti, {to nije slu-~aj sa normalnim p~elinjim dru{tvom.
U bezmatku se obavi raspodela ra-da me|u radilicama, tako da neke od njih
bivaju izabrane i hranjene specijalnomhranom, pa po~inju sa polaganjem neo-
plo|enih jajnih }elija iz kojih se parteno-genetski razvijaju trutovi. Ove odabraneradilice koje pola`u neoplo|ene jajne}elije nazivaju se la`ne matice. Dobar
znak da je p~elinje dru{tvo bez matice jepojava po dve ili vi{e jajnih }elija polo-`enih u radili~kim }elijama sa}a. Vrlo je
bitno znati da li je poreme}aj u p~elinjemdru{tvu posledica postojanja trutu{e -neoplo|ene matice - ili je posledica pri-sustva la`nih matica. Trutovsko dru{tvosa velikim brojem trutova od la`nihmatica se te`e dovodi u red, a na sa}u sa
poklopljenim leglom ovakvog dru{tva sejavljaju ispup~enja i nazivaju se grbava
dru{tva. Ako se u rano prole}e u p~eli-njem dru{tvu uo~avaju samo stare radi-lice bez radili~kog podmlatka, to je znakda je takvo dru{tvo ostalo bez matice ilida je ona postala trutu{a.
Dru{tvo sa la`nim maticama ilitrutu{ama je osu|eno na propast, jer unjemu nema obnove radili~ke kompo-nente, tj. nema mladih radilica, koje bizamenile stare. Takvo dru{tvo brzo slabi,lako podle`e bolestima i {teto~inama.Dobar pokazatelj da je p~elinje dru{tvosa pravom maticom jeste prisustvo radi-li~kih }elija u leglu u svim fazamarazvi}a.
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 43
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
30/403
Trutovi (slika 12 i 13) su haploid-ni mu`jaci p~elinjeg dru{tva, ~ija je pr-venstvena uloga oplo|enje matice. U
p~elinjem dru{tvu se nalaze od ranogprole}a do kasne jeseni, tj. sve dok nepo~ne da jenjava intenzitet p~elinje pa{e,jer ~im prestane p~elinja pa{a i p~elinjedru{tvo po~ne pripreme za prezimljava-nje, p~ele radilice ne dozvoljavaju tru-tovima koji su iza{li iz ko{nice da se unju vrate, dok one trutove koji su ostali u
ko{nici teraju na periferiju ko{nice, nedozvoljavaju}i im pristup hrani, te takooni uginu od gladi ili od hladno}e. Uko{nici prezimljava samo matica saradilicama.
Trutovi `ive 5-6 nedelja, a za spa-rivanje su sposobni ve} posle 12 dana`ivota, jer su im tada polni organi pot-
puno funkcionalni. Nakon sparivanja samaticom trutovi uginu, jer im se iz telai{~upaju polni organi i ostaju u polnomotvoru matice.
Trutovi su krupniji od radilica,velikih su krila i veoma izdr`ljivi, moguda lete na udaljenost ve}u od 7 km odko{nice (10-15 km, Kulin~evi}, 1991),
44 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
TRUTOVI
Slika 12. Trut na sa}u.
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
31/403
pri ~emu se obi~no u grupama skupljajuna ta~no odre|enim zbornim mestima
(kongregaciona mesta). Rutner isti~e dasu trutovska zborna mesta udaljena oko 4km, a najvi{e 7 km od ko{nice i trutovi unameri da do njih do|u prevaljuju, ~esto,i planinske masive visine preko 1000metara. Uzrok ovih masovnih okupljanjanije dovoljno poznat, ali se pretpostavljada je mo`da sparivanje sa maticom, jer sena ovim zbornim mestima okupljajusposobni i vitalni trutovi jednog podru~-
ja. Verovatno se na ovaj na~in posti`e
koncentrisanost velike geneti~ke varija-bilnosti na jednom mestu, koja se mo`e
iskoristiti za postizanje {to povoljnije ge-neti~ke konstitucije budu}ih p~elinjihdru{tava. Svakako da su ove trutovskeselidbe u funkciji selekcije, jer na zbornomesto pristi`u samo najbolji iz razli~itihko{nica, a opet maticu oplodi samo dese-tak najboljih trutova pristiglih na zbornomesto.
Po{to se za odgajanje jedne tru-tovske larve utro{i toliko hrane koliko je
potrebno za odgajanje pet larvi radilica,
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 45
Slika 13. Trutovi i radilice na sa}u.
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
32/403
dugo se smatralo, a danas takvo mi{lje-nje imaju i mnogi p~elari, da trutovi osim
oplodnje matice nemaju nikakvu drugufunkciju, te da u p~elinjoj zajednici pred-stavljaju samo balast. Me|utim, mnogo-
brojna eksperimentalna istra`ivanja, ~ijije cilj bio sagledavanje zna~aja i funkci-je trutova u p~elinjem dru{tvu, ukazujuna slede}e:
- U ko{nicama u kojima su namer-no uni{tena trutovska legla nije bilo nimeda za ce|enje. Na osnovu ovoga izve-
den je zaklju~ak da prisustvo trutovastimuli{e radilice na ve}i rad i produkci-ju ve}e koli~ine meda.
- U ko{nici sa ostarelom maticomintenzivira se produkcija trutova, {to jeznak da se p~elinje dru{tvo priprema zazamenu matice ili rojenje. Pove}an brojtrutova mo`e da bude i posledica ve}ekoli~ine trutovskog i starog sa}a uko{nici, u kome ima mnogo pro{irenih}elija.
Nau~no je dokazano da trutovskalegla u p~elinjoj zajednici predstavljajuefikasnu rezervu vode i proteina. Naime,tokom su{nih godina vi{e je trutovskih}elija. Tako|e je dokazano da kod dru{-tava sa velikim trutovskim leglom u tre-nutku nastupa nepovoljnih uslova `ivota,kada p~elinje dru{tvo ne mo`e da se pre-hrani, radilice po~inju da koriste belan-~evine iz trutovskog legla u cilju pre-hrane radili~kog legla. Pod veoma nepo-voljnim uslovima radilice u istu svrhu
po~inju da koriste i periferna radili~kalegla (Dreller i sar., 1995).
Trutovi imaju ulogu u zagrevanju
ko{nica, pri preradi nektara u med, jerodstranjuju vi{ak vode iz nektara. Truto-
vi mogu nesmetano da ulaze u drugeko{nice i to zahvaljuju}i sluzi koju lu~enjihove polne `lezde i koja je privla~naza p~ele radilice i na njih deluje relaksi-raju}e, tj. smiruje ih. Tako|e je utvr|enoda ova sluz stimuli{e radilice na inten-zivniji i organizovaniji rad, {to je veomazna~ajna funkcija trutova sa aspekta po-ve}anja proizvodnih sposobnosti p~eli-njeg dru{tva i pove}anja proizvodnje
meda i ostalih p~elinjih proizvoda.Kada se danas govori o selekciji up~elarstvu, misli se prvenstveno na se-lekciju matice. Me|utim, pravilnomselekcijom trutova mo`e se uticati na po-ve}anje produktivne sposobnosti p~elin-
je zajednice, kao na suzbijanje varozep~elinjeg dru{tva. Me|utim, neki stru~-njaci preporu~uju isecanje trutovskoglegla, kao biolo{ki metod borbe protivvaroze (Kolmens, 1985), {to jo{ uvek
zna~ajni deo stru~ne javnosti prihvata sarezervom.
Sve do sada re~eno govori o zna-~aju trutovskog legla u p~elinjoj zajedni-ci, kao i o neosnovanosti shvatanja
p~elara prakti~ara da su trutovi balastp~elinjeg dru{tva. Isecanjem i uklanja-njem trutovskog legla samo se stvara do-datni posao p~elama radilicama, jerumesto da idu na pa{u, moraju se deli-mi~no preorijentisati na izgradnju novogtrutovskog legla, tako dodatno i
bespotrebno gube}i vreme, snagu imaterijal.
46 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
33/403
Radilice su stalni i najmnogobro-jniji ~lanovi p~elinjeg dru{tva, koji ~inenjegovu glavnu snagu. U rano prole}e
p~elinje dru{tvo ima oko 15-20.000 ra-dilica, ali se njihov broj tokom prole}a ina po~etku leta, u vreme glavne p~elinje
pa{e naglo pove}a, ~ak na oko 50-80.000, dok im u jesen brojnost opada,tako da zimu p~elinje dru{tvo po~inje saoko 30.000 radilica (orovi}, 1994).
`ivot p~ele radilice (slika 14) je
kratak i traje u proseku od 30 do 45 dana,s tim {to p~ele radilice izvedene u drugoj
polovini leta ili u jesen `ive nekolikomeseci, a njihov zadatak je da odr`e
p~elinje dru{tvo preko zime. Zna~i,du`ina `ivota p~ela radilica zavisi odintenziteta njihovog rada, pa {to je radintenzivniji utoliko je i njihov `ivotkra}i. Leti, u vreme obilnih pa{a, radilice`ive jedva 4 ili 6 nedelja, a iscrpljeneuginu daleko od ko{nice. Tokom letnjeintenzivne pa{e nekada ugine i preko1000 p~ela radilica dnevno iz jedneko{nice, ali to se ne prime}uje i neodra`ava na radnu sposobnost dru{tvazbog njegovog ubrzanog razvi}a i
stalnog izvo|enja novih mladih p~ela.Kada je p~elinji rad manji, naro~ito zimipri mirovanju p~ela, radilice du`e `ive.Tako jesenje radilice mogu `iveti sve do
prole}a, a onda postepeno po~nu uginja-vati.
Pored ostalih organa specifi~nih zap~ele, radilice poseduju `aoku, koja imslu`i u odbrambene svrhe, za borbu pro-tiv svakog ko ugro`ava p~elinje dru{tvo.`aoka predstavlja izmenjenu legalicu i u
vezi je sa otrovnim `lezdama i njihovimrezervoarom. Nije svaki ubod p~ele ra-dilice za nju letalan, a takvu posledicu za
p~elu, jedino, ima njen ubod sisara, jerjoj je `aoka harpunastog izgleda i priubodu usled kontrakcije potko`ne mus-kulature sisara dolazi do ukle{tenja `ao-ke. P~ela radilica pri poku{aju da izvu~e`aoku, istr`e deo svog utrobnog trakta,{to se letalno zavr{ava.
Radilice lete relativno brzo. Prilepom, mirnom i tihom vremenu, bezvetra, mogu leteti brzinom i do 45 km/h.Ako oko p~elinjaka ima dovoljno pa{e,
p~ele ne lete daleko od ko{nice (1,5 do 2km); me|utim, pri nedovoljnoj pa{i u
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 47
RADILICE
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
34/403
blizini ko{nice, p~ele radilice u potrazi zahranom mogu da lete na udaljenost 3 do
4 i vi{e kilometara od ko{nice (Katalini}i sar., 1968).
P~ele radilice obavljaju svefunkcije u p~elinjem dru{tvu izuzevreproduktivne i mogu se svrstati u dvevelike grupe: grupu ku}nih i grupu p~elaleta~ica (izletnica).
Grupa ku}nih p~ela uklju~uje mla-de p~ele radilice starosti do tri nedeljekoje su zadu`ene za sve radove u ko{nici
i ~ine oko 2/3 ukupnog broja p~elaradilica. Drugu grupu p~ela radilica ~inestarije p~ele zadu`ene za obavljanje svih
poslova van ko{nice, tj. sakupljaju polen,
nektar, vodu i druge materije potrebne za`ivot p~elinjeg dru{tva.
Ku}ne p~ele. Mlada p~ela radilica, kojase potpuno razvila u svojoj }eliji sa}a,
progriza vo{tani poklopac i izlazi iz svojerazvojne }elije. Tek izvedena p~ela radi-lica je veoma dlakava i zbog toga svetli-
je boje, slaba je, sporo se kre}e i ne mo`eda leti. Prva 2-3 dana po izvo|enjumlada p~ela ~isti svoje telo, hrani se po-lenom i s vremena na vreme se zavla~i u
svoju }eliju gde miruje, kao da dozreva,jer njen organizam nije dovoljno sna`anza te`e poslove. Ve} pri kraju tre}eg izaklju~no sa petim danom `ivota mlade
48 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
Slika 14. A - Ku}na radilica-hraniteljica na sa}u;B-p~ele graditeljice sa}a na po~ecima sa}a; C-stra`arice na letu (Bel~i} i sar., 1985).
A C
B
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
35/403
radilice ~iste }elije sa}a (higijeni~arke), azatim se posve}uju zagrevanju mladog i
ishrani starijeg legla. U periodu od 5 do12 dana radilice hrane staro i mladoleglo, zatim maticu i trutove i nazivaju sehraniteljicama. Najpre od petog do os-mog dana `ivota hraniteljice polenom imedom intenzivno hrane staro leglo,istovremeno i same uzimaju}i velike ko-li~ine polena, {to doprinosi razvoju nji-hovih mle~nih `lezda. Mle~ne `lezdefunkcioni{u od 8 do 12 dana `ivota i u
tom periodu hraniteljice ubrzano hranemlado leglo. Obi~no mle~ne lezde posle12 dana `ivota atrofiraju, mada se u van-rednim okolnostima ponovo mogu akti-virati. Naime, ukoliko se iz raznih razlo-ga prekine rad mladih p~ela u vremefunkcionisanja mle~nih lezda, one osta-
ju i dalje razvijene, tako da u ovakvimuslovima i starije p~ele radilice mogu
produkovati mle~. To je naro~ito slu~ajposle rojenja ili zimovanja. Tako|e se
zna da kod p~ela radilica izvedenih nakraju sezone mle~ne `lezde mogu funk-cionisati skoro celu zimu (Filipovi},1956). Mle~om hraniteljice hrane imaticu, ali za ovaj posao je zadu`enagrupa do 12 p~ela koje okru`uju i pratematicu, a nazivaju se p~ele pratilice (Ka-talini} i sar., 1968). Posle 12 dana `ivotaradilicama profunkcioni{u vo{tane `lez-de, pa postaju graditeljice sa}a. U ovom
periodu koji traje do 18. dana `ivota ra-dilice obilno izlu~uju vosak i marljivograde sa}e, mada povremeno izlazenapolje, obi~no u manjim grupama snamerom da oprobavaju svoja krila.Ovakve kratke izlete ~ine svakog dana po
lepom vremenu i to je takozvana igramladih p~ela. U ovom periodu se mo`e
desiti da jake p~elinje zajednice svojimzujanjem privuku mlade p~ele slabijegdru{tva u svoju ko{nicu, tako jo{ vi{eslabe}i i onako slabo dru{tvo, {to je ipakretka pojava, i naziva se nalet p~ela, aliako se nalet p~ela dogodi, onda se os-labljeno dru{tvo mora oja~ati sa 1-2 ok-vira sa leglom i p~elama iz drugog, ja~egdru{tva. U ovom periodu sve do 18. dana`ivota radilice provetravaju ko{nicu, lepe
pukotine propolisom, prera|uju nektar imed, a tako|e obavljaju i konzerviranjecvetnog polena. Posle 18. sve do 21. da-na p~ele radilice obavljaju stra`arskuslu`bu na letu, spre~avaju}i poku{ajeulaska drugih insekata u ko{nicu (lep-tirova, osa itd.), istovremeno mirno pro-
pu{taju}i u ko{nicu natovarene p~eleradilice (~ak i radilice iz drugih ko{nica)koje se vra}aju sa pa{e. Me|utim, p~elestra`arice ne dozvoljavaju ulazak radili-
cama drugih ko{nica koje `ele da ukradumed. Kra|a ili grabe` je ~esta pojava,naro~ito krajem leta kada ponestane
pa{e, kada p~ele radilice iz ja~ih dru{tavauporno navaljuju i `ele da u|u u ko{nicuslabije p~elinje zajednice sa ciljem od-no{enja hrane. Tada se znaju razviti `es-toke borbe, koje se zavr{avaju kobno zaveliki broj p~ela. Pri kraju ovog prvog`ivotnog perioda (period `ivota samo uko{nici) ku}ne p~ele izlaze sve ~e{}e izko{nice i obavljaju kratke orijentacijskeletove u cilju upoznavanja okoline i uve-`bavanja krila za let.
Posebnu grupu ku}nih p~ela ~inep~ele skladi{tarke, koje su iste starosti
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 49
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
36/403
kao i p~ele stra`arice. Osnovna uloga ovegrupe p~ela je da od sabira~ica prihvata-
ju nektar i deponuju ga u }elije sa}a. Ozna~aju ove grupe p~ela u normalnomfunkcionisanju p~elinje zajednice bi}evi{e re~i u delu o sporazumevanju p~ela.
P~ele leta~ice (izletnice-sabira~ice). Oko20. dana `ivota p~ele radilice odlaze na
pa{u (slika 15), tj. na sakupljanje polena,nektara, vode i drugih materija, kojedonose u ko{nicu za potrebe p~elinjeg
dru{tva. Svakako ovaj rok nije strogofiksiran, jer vreme odlaska na pa{u mo`ebiti ranije ili kasnije, {to zavisi od potre-ba p~elinjeg dru{tava, zatim od uslovap~elinje pa{e i vremenskih prilika. Tako,na primer, za vreme obilne nektarske pa-{e mlade radilice mogu napustiti ko{nicuranije nego {to je to normalno.
Rad p~ela sabira~ica traje od ranogprole}a do kasne jeseni, a najintenzivniji
je u vreme bujanja i cvetanja bilja. Svojeradove sabira~ice ne obavljaju redom,ve} u zavisnosti od okolnosti i potrebazajednice, najpre obavljaju jedan, ondadrugi, da bi se ponovo vratile na prvi po-sao i tako naizmeni~no. Me|utim, u doba
jakih pa{a, sabira~ice kada se prihvatejednog posla, recimo sakupljanja bagre-movog nektara, ostaju pri njemu sve dokizvor hrane traje. Po potrebi ipak mogu
pre}i i na drugi rad, ali pri povratkuprvobitnih okolnosti opet se vra}ajuranijem zanimanju. Uo~eno je da sa-
bira~ice pokazuju sklonost ka stalnompose}ivanju bogatih izvora pa{e, tj. akosu po~ele sakupljati nektar sa jedne vrstecveta, onda celog tog dana kao i narednih
pose}uju cvetove samo date vrste bilja, itako sve dok ono lu~i nektar. U dobaslabije pa{e ova stalnost prema odre|enojvrsti cveta je manja i p~ele pose}uju i
druge vrste medonosnog bilja.Tokom obilne pa{e p~ele ne lete
dalje od 1,5 do 2 km od ko{nice, dok zavreme lo{e pa{e u potrazi za hranom mo-gu odleteti i na udaljenost od preko 3-4km i vi{e. Zapa`eno je da sabira~ice u ju-tarnjim ~asovima pose}uju bli`e, a u po-
podnevnim satima udaljenije izvore hra-ne. P~ele uzimaju nektar pomo}u rilica(glossa - jezik), a do ko{nice ga prenoseu voljci - mednom `elucu. Zapreminavoljke je oko 50 mm3, tako da za 1 kgdonetog nektara u ko{nicu treba oko15.000 punjenja, odnosno isto toliko le-tova, dok za 1 kg meda treba obaviti tri
puta vi{e letova, odnosno punjenja med-
50 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
Slika 15. P~ela izletnica na cvetu sabira nektar.
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
37/403
nog `eluca. Ako se ima na umu jo{ i~injenica da p~ela tokom dugog leta
mora izvesnu koli~inu hrane upotrebiti iza svoje potrebe, onda se lako mo`e do}ido ra~unice da je za 1 kg meda neophod-no napraviti od 100.000 do 150.000 p~e-linjih letova. Tokom dana u cilju sakup-ljanja nektara p~ele sabira~ice prose~no10 puta odlaze na pa{u, a svaki let traje
prose~no oko pola sata. Pri lepomvremenu i obilnoj pa{i p~ele u ko{nicudnevno mogu uneti vi{e kilograma nek-
tara i meda, a u toku sezone prikupi semeda daleko vi{e nego {to je to potrebnop~elinjoj zajednici. Na ovome se i bazirasavremeno p~elarenje, u kojem je cilj odp~elinjeg dru{tva uzeti samo vi{ak neugro`avaju}i snabdevenost i dalji `ivot
p~ela u ko{nici. Taj vi{ak u prose~nojsezoni mo`e se kretati od 10 do 20 kg, au doba izuzetno jakih pa{a uz odgovara-
ju}e p~elarenjeprinos se mo`e kretati od50 do 100 kg.
Bitan posao p~ela sabira~ica je sa-kupljanje i dono{enje u ko{nicu polena(slika 16). Prilikom sakupljanja polena,
p~ele ga kvase i lepe nektarom ili ostaci-ma meda u voljci, a zatim ga lageruju u
polenovoj korpici na spolja{njim strana-ma zadnjih ekstremiteta. Prose~na te`ina
polenskog tovara iznosi od 8 do 12 mg, ap~ela ovu koli~inu prikupi i u ko{nicutransportuje za oko desetak minuta. Ujednom tovaru uglavnom je pome{an po-len razli~itih biljnih vrata, ali nije redakslu~aj da polenski tovar uklju~uje samo
jednu vrstu polena. Da bi se napunilajedna satna }elija polenom, neophodno jedopremiti 18 p~elinjih polenskih tovara
do ko{nice.P~elinja zajednica ima velike
potrebe za vodom, koju p~ele iz prirodedonose u svom mednom `elucu. Za tusvrhu me|u p~elama sabira~icama pos-toji posebna grupa p~ela vodono{a (slika17). To su najstarije p~ele, koje ne mogudaleko da lete i da sakupljaju nektar.P~ele vodono{e uzimaju vodu sa poji-li{ta, u voljkama je dopremaju do ko{-nice, gde je predaju p~elama rezervoari-ma, koje su slabo pokretne i sede na
sa}u. Prema potrebi p~ele rezervoaripredaju vodu ~lanovima svoje porodice,a kada svu rezervu utro{e, vodu ponovo
preuzimaju od p~ela vodono{a. U svrhudopremanja dovoljne koli~ine vode uko{nicu vodono{e mogu dnevno napra-viti i preko 50 letova.
Osim hrane i vode, p~ele sabira~iceu ko{nicu donose i propolis, koji pred-
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 51
Slika 16. P~ela sabira~ica sakuplja polen (beli kruguokviruje polen sakupljen u polenovoj korpici).
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
38/403
stavlja sme|ezelenkastu smolastu sup-stancu, sakupljenu sa raznovrsnog smo-lastog bilja (uloga mu je za{tita lisnih
pupoljaka), a dopremljenu do ko{nice upolenovim korpicama na zadnjim ekstre-mitetima p~ele. Propolis p~ele skidajuusnim aparatom, a zatim ga ~etkicama natarzusu prednjih i srednjih nogudopremaju do polenovih korpica. Kadase p~ela sabira~ica vrati sa pa{e do~ekuju
je mlade ku}ne p~ele koje joj poma`u uodlaganju tovara. Dopremljeni propolis
p~ele koriste za premazivanje unutra{-njosti ko{nice, zatim za zatvaranje puko-tina, kao i za izolaciju krupnih stranihtela u ko{nici (recimo, uginulih mi{evaitd.). Propolis p~ele sakupljaju u tokutoplih dana, naro~ito krajem leta i posleglavne jesenje pa{e.
P~ele sabira~ice mogu obavljati idruge funkcije u ko{nici - recimo,
provetravanje, naro~ito tokom toplih let-njih dana, ~i{}enje, stra`arsku slu`bu ili~ak ishranu legla ukoliko je broj mladihradilica drasti~no smanjen. To zna~i daizlo`ena podela rada u p~elinjem dru{tvunije neprikosnovena, ve} pri vanrednimokolnostima potrebe p~elinjeg dru{tvaiziskuju da p~ele prelaze sa jednog nadrugi posao bez obzira na njihovu sta-rost. Vremenom tokom rada p~ele radi-lice gube hitinske dla~ice sa svog tela, tedobijaju tamniju, gotovo crnu boju. P~eleradilice tokom starenja gube na te`ini,tako da su stare sabira~ice lak{e od ku}-nih p~ela i u proseku te`e od 75 do 85mg.
52 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
Slika 17. P~ele vodono{e uzimaju vodu na pojilu.
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
39/403
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 53
40
150
40150
Slika 18. Orijentacija p~ela radilica u prirodi (Graebner, 1971).
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
40/403
Orijentacija i snala`enje p~ela u prirodi.
Ku}ne p~ele se povremenim izlascima izko{nice upoznaju sa okolinom, poku{a-vaju da zapamte polo`aj ko{nice i pritome se orijenti{u u odnosu na upadljiveobjekte, uzimaju}i u obzir veli~inu,
polo`aj u odnosu na Sunce i ko{nicu,boju itd. (slika 18).
Ako se ko{nica pomakne sa mesta,ne vi{e do jednog metra, p~ele u povrat-ku sa pa{e dolazi}e ta~no na mesto gde je
ko{nica ranije bila, a tek posle du`egvremena prona}i }e svoju dislociranuko{nicu i ulazi}e u nju.
Zato u doba intenzivne pa{e i dru-gih aktivnosti p~ela ne treba pomeratiko{nice niti menjati raspored ko{nica na
p~elinjaku. Isto tako, ako se na p~elinja-ku nalaze ko{nice blizu jedna uz drugu, auz to su iste veli~ine ili boje, p~ele po
povratku sa pa{e mogu praviti gre{ku neulaze}i u svoju ve} u tu|u ko{nicu. Ovo
nije po`eljno iz higijensko-sanitarnihrazloga, jer se tako mogu prenositi
bolesti ili paraziti. Zato je bolje ako suko{nice na p~elinjaku nepravilnije ras-
pore|ene i nisu blizu jedna druge, a jo{bolje bi bilo ako su prednje strane sused-nih ko{nica razli~ito obojene.
U snala`enju u prirodi p~ele sekoriste svojim ~ulima, prvenstveno ~u-lom vida i mirisa. Sposobne su da razli-kuju, ~ak i na velikim rastojanjima, `utu,
plavu, belu i zelenu boju. U orijentaciji ipronala`enju svoje ko{nice p~ele koristei ~ulo mirisa. Svako p~elinje dru{tvo
poseduje specifi~an miris, koji p~eleradilice na letu lepezanjem krila {ire.
Specifi~an miris p~elinjeg dru{tva pro-dukuju mirisne lezde na abdomenu p~e-
la radilica. U rano prole}e ili u drugimprilikama kada je neophodno dobromarkirati polo`aj ko{nice (u doba rojen-
ja kada je roj preseljen u drugu ko{nicuili u situacijama kada se promene mesto i
polo`aj ko{nice) na letu se uo~ava velikibroj p~ela radilica okrenutih glavomprema ulazu, podignutog abdomena, aspu{tenog vrha nadole, koje lepezanjemkrila {ire miris ko{nice.
U jednoli~nim predelima, gde ne po-stoje upadljivi objekti, koji bi p~ele kori-stile kao orijentir, p~ele se orijenti{u pam-te}i udaljenost ko{nice od izvora hrane,dok smer leta odre|uju na osnovu smeraSun~evih zraka. Ako je vreme obla~no,
p~ele se orijenti{u na osnovu ultraljubi~as-tih zraka koji delimi~no prodiru krozoblake.
Sporazumevanje p~ela radilica. Aktiv-
nost p~elinjeg dru{tva kao celine ne po-drazumeva neko centralno komandova-nje ili utvr|enu hijerarhiju. Me|utim,ukupno delovanje p~elinje zajednice za-visi od kombinovanja i uskla|ivanjaaktivnosti velikog broja individualnih
p~ela radilica, od kojih svaka obavljasvoj posao. Pri uskla|ivanju svog
pona{anja unutar dru{tva p~ele koristeposeban povratni feed back sistem, tj.me|u p~elama postoji ta~no definisan
povratni sistem komunikacije.P~ele me|u sobom komuniciraju
preko sistema komunikacionih molekula,na relaciji matice-radilice, matice-tru-tovi, trutovi-radilice, i sistemom pokreta
54 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
41/403
(ples p~ela) na relaciji radilica-radilica,radilice-roj. O molekularnoj komunika-
ciji p~ela ne{to je re~eno u delu o mati-cama i trutovima, a sada }e vi{e re~i bitio molekularnoj komunikaciji me|u radi-licama i o pokretima - igri p~ela - kaoobliku sporazumevanja p~ela.
Sporazumevanje p~ela radilicaobavlja se putem radili~nih feromona. Izove grupe feromona posebno su zna~ajniferomoni produkovani u mirisnim orga-nima ili Nazanovljevoj `lezdi radilica.
Ova `lezda je sme{tena ispod tankehitinske opne izme|u pretposlednjeg iposlednjeg abdominalnog segmenta. Ipored toga {to je ovaj feromon zna~ajanu formiranju specifi~nog mirisa svake
p~elinje zajednice, ipak je dokazano danije specifi~an ni za svako pojedina~nodru{tvo ni za rasu, ve} da je naro~itova`an u procesu komunikacije me|uradilicama i markiranju mesta novogdoma pri prirodnom rojenju ili novog
izvora hrane.Produkcija Nazanovljevih fero-
mona je naro~ito intenzivna kod p~elaizvidnica i izletnica (sabira~ica). Kada
prona|u bogat izvor hrane, o ~emu suobavestile igrom druge p~ele izletnice,
pri povratku na izvor hrane oble}u ga iizlu~uju sekret Nazanovljeve `lezde,markiraju}i tako mesto sa novim izvo-rom hrane onim radilicama koje senalaze u blizini. Tako|e starije p~ele iz-letnice, takozvane predvodnice, po po-vratku sa rada na poletaljci izlu~uju
Nazanovljev feromon, poma`u}i mladimp~elama koje se nalaze na orijentacionimizletima da lak{e prona|u ko{nicu.
Detaljne analize sekreta Nazano-vljevih `lezda ukazale su na prisustvo
vi{e feromonskih komponenti. Naime,najpre je izolovan geraniol (poseduje mi-ris mati~njaka - Mellisa officinalis), kaodominiraju}i feromon sekreta ovih`lezda, koji se javlja u promenljivimkoli~inama, a zatim su jo{ otkriveni ge-raniolova i nerolova kiselina. U novijevreme iz sekreta mirisnih organa (Naza-novljeve `lezde) p~ela radilica izdvojen
je citral, ~iji je miris sli~an mirisu limu-
na. Za me|usobnu komunikaciju iobele`avanje mesta gde se nalazi noviizvor hrane, ili za markiranje mesta ko{-nice (novog doma pri prirodnom rojenju)
p~ele radilice koriste jo{ i miris feromonatarzalnih `lezda. Ove `lezde se nalaze natarzalnim delovima ekstremiteta za ho-danje, produkuju feromon ~iji je miris
postojaniji od mirisa sekreta Nazano-vljevih `lezda. Smatra se da je miris
feromona tarzalnih `lezda uklju~en uformiranje specifi~nog mirisa p~elinjegdru{tva.
Posebnu grupu komunikacionihmolekula p~ela radilica predstavljajuodbrambeni ili alarmni feromoni. Oviferomoni produkuju se u `ao~nom kom-
pleksu i mandubularnim `lezdama p~elastra`arica i izletnica, a ne postoji kodmatice i vrlo mladih radilica. Alarmniferomoni i njihov miris se osloba|aju umomentu uboda p~ele, a maksimum togmirisa se posti`e u trenutku kada je aokaodvojena od tela p~ele. Produkovanimiris privla~i druge p~ele radilice i uti~ena njihovo pona{anje, podsti~u}i agre-
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 55
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
42/403
sivnost, alarmno i napada~ko pona{anje.Jedan od `ao~nih alarmnih feromona je
izopentil- ili izoamil-acetat, ~ija sekoli~ina po `aoci kre}e od 1 do 5 mikro-grama. Da bi izopentil-acetat izazvaoalarmno pona{anje ili alarmnu komu-nikaciju, neophodno je da bude izlu~en uneposrednoj blizini, tj. na udaljenostinajvi{e do 60 cm od ko{nice. Prilikomnadimljavanja dim verovatno maskiraalarmni miris, pa nadimljene p~ele nenapadaju ve} se povla~e u ko{nicu i uzi-
maju med.Pomenuto je da kod p~elastra`arica i izletnica osim `ao~nogregiona alarmni feromon produkuju imandibularne lezde. Po hemijskom sas-tavu alarmni feromon ovih `lezda je 2-heptanon, a ima jak i kratkotrajan miris.Ovaj feromon, osim {to podsti~e agre-sivnost i alarmno pona{anje p~ela (izlu~ise u proseku oko 40 g po jednoj p~eliizletnici) u cilju odbrane dru{tva od
uljeza, ima i ulogu u odvra}anju i opom-injanju stranih p~ela (tu|ica) od ko{niceili obave{tavanju drugih p~ela sabira~icada je izvor hrane iscrpljen, jer koli~ina od150 g 2-heptanona odbija sakuplja~iceod izvora hrane ili tu|ice od ko{nice, kaoi 10 zgnje~enih glava ili mandubularnih`lezda odraslih p~ela radilica (izletnice,sabira~ice, vodono{e itd.). Dva-heptanonnije prona|en kod mladih p~ela radilica,matice i trutova, tako da se u pravomsmislu re~i mo`e nazvati feromonom
p~ela izletnica.Na kraju treba pomenuti jo{ i foot
print feromon (nogama prenosni fero-mon) kojeg produkuju matice i radilice, a
rasturaju ga pomo}u tarsusa (stopala).Ovaj feromon radilice izlu~uju na
povr{inu poletaljke ko{nice, njegovastruktura nije poznata, a pretpostavlja seda ima ulogu u obele`avanju (trasiranju)
puta u unutra{njost ko{nice, {to je poseb-no bitno za mlade p~ele koje se vra}ajusa orijentacionih izleta. Tako|e foot
print feromon radilica ima veliki zna~aji za celu p~elinju zajednicu, naro~itotokom prirodnog rojenja, kada ovaj fero-mon doprinosi odr`avanju integriteta,
zbijenosti i stabilne strukture rojidbenoggrozda.Komunikacija putem feromona
samo je jedan od na~ina sporazumevanjame|u p~elama na relaciji radilica-radili-ca, radilica-roj, jer podjednako bitan deome|up~elinje komunikacije jeste igra ili
ples p~ela. Naime, zapa`eno je da tokomslabe pa{e manji broj p~ela sabira~icaizlazi iz ko{nice, {to je upu}ivalo nazaklju~ak da su one dobro informisane o
stanju pa{e. Istra`ivanja su pokazala dase me|u sabira~icama nalaze grupe mla-|ih p~ela (izvidnice) zadu`enih da izvi-|aju okolinu, pronalaze dobru pa{u i otome obave{tavaju ostale sabira~ice uko{nici. Ova tvrdnja se mo`e vrlo lakodokazati izvo|enjem jednog prostogogleda. Naime, ako se na izvesnoj uda-ljenosti od eksperimentalne ko{nice pos-tavi posuda sa {e}ernim sirupom ili, bo-lje, sa rastvorom meda i polena, posleizvesnog vremena uo~i}e se prva p~ela,koja }e nakupiti dovoljno hrane u svojojvoljci, a zatim posle dva napravljenakruga iznad posude odleteti. Uskoro }ese pojaviti jo{ p~ela sabira~ica, za koje se
56 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
43/403
pra}enjem mo`e utvrditi da poti~u iz isteko{nice. Zna~i, prva p~ela je odnela in-
formaciju ostalim sabira~icama u ko{nicio mestu i polo`aju izvora hrane. Kako seta informacija prenosi?
Istra`ivanja su pokazala da p~elasabira~ica izvidnica, po{to se vratila uko{nicu, po~inje izvo|enje niza poveza-nih ritmi~kih pokreta telom, takozvani
ples-igra p~ela, kojim informi{e drugep~ele o udaljenosti i smeru pa{e od ko{-
nice (slika 19). Tako, na primer, ako jeizvor hrane udaljen od ko{nice 10 m,
izvidnica izvodi kru`ni ples, tr~e}i nasa}u u uskom krugu, menjaju}i smer levoi desno. Ako je izvor hrane udaljen oko100 m, p~ela izvidnica izvodi ples u viduspljo{tene osmice, tr~e}i najpre u malom
polukrugu, a zatim se naglim zaokretomvra}a na po~etnu ta~ku, da bi odmah za-
po~ela na suprotnu stranu da opisuje istipolukrug, vra}aju}i se istom crtom kao i
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 57
Slika 19. Ples p~ela - oblik preno{enja informacija (Graebner, 1971).
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
44/403
prvi put na po~etak. Polazno-povratnucrtu p~ela izvidnica uvek prelazi istimsmerom, neprestano izvo|e}i zadnjimdelom abdomena pokrete ~as levo, ~asdesno, s tim da je u~estalost brzih okre-
taja u vidu osmice oko 10 za 15 sekundi.Crta kojom se p~ele u plesu uvek vra}ajuistim smerom na po~etnu poziciju govorio smeru kretanja ka izvoru hrane. Utvr-|eno je da ako p~ela plesa~ica crtu prela-zi odozdo nagore, onda se izvor hranenalazi u smeru Sunca, a ako je kretanjeodozgo ka dole, hrana je u suprotnomsmeru od Sunca. Ako je p~ela pri izvo-|enju plesa polazno-dolaznu crtu pome-rila levo ili desno pod izvesnim uglom uodnosu na vertikalnu osu, onda je to znakda se pa{a nalazi pod nazna~enim uglomlevo ili desno u odnosu na Sunce. Uo~e-no je da ako je udaljenost izvora hrane odko{nice ve}a, utoliko je broj okretaja
manji, ples je sporiji, ali du`i (slika 20).Tako pri udaljenosti izvora hrane do 3km, pristigla p~ela radilica izvodi samodva okretaja u jednoj minuti. Tokom
plesa pristigle p~ele radilice i ostale sabi-
ra~ice prilaze izvidnici i doti~u je svojimjezicima, poku{avaju}i da pokupe miriscveta (miris nektara) sa kojeg p~elaizvidnica dolazi.
Dakle, p~ele mirisom primaju in-formaciju o kvalitetu i vrsti pa{e, dokinformaciju o njenom polo`aju i udalje-nosti od ko{nice dobijaju na osnovu plesa
p~ela izvidnica. Pri tome kao glavni ori-jentir slu`i im Sunce, dok kao putokazkoriste Sun~eve zrake, pomo}u kojih se,ina~e, orijenti{u kada je obla~no.
Sli~an sistem znakova i plesa kori-sti se i za sporazumevanje p~ela izvidni-ca i roja prilikom potrage za novim sta-nom u vreme rojenja. Naime, kada izvid-
58 ZORAN STANIMIROVI] i sar. / MEDONOSNA P^ELA
Slika 20. Ples p~ela - ve}a u~estalost abdominalnih pokreta zna~i da je pa{a blizu,a manja u~estalost da je pa{a daleko od ko{nice (Graebner, 1971).
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
45/403
nice prona|u novi stan, vra}aju se i ig-rom na povr{ini rojidbenog grozda, sli~-
no kao pri pronalasku hrane, o tome oba-ve{tavaju roj. Roj se zatim ubrzo di`e uvazduh i odlazi na nazna~eno mestonovog skloni{ta.
Boljem shvatanju i razumevanjupovratnog sistema komuniciranja me|up~elama doprinela je studija Seelly andTovey iz 1994. godine, koja opisuje
jedinstven povratni sistem sporazume-vanja p~ela, kojim dru{tvo reguli{e
intenzitet sakupljanja nektara prekokoordinacije aktivnosti p~elasakuplja~ica i p~ela skladi{tarki.
P~ele sakuplja~ice, kada se vrate uko{nicu sa punim mednim `elucima(voljkama) nektara, ne ulaze u ko{nicuda same odlo`e svoj teret, ve} ih na ulazudo~ekuju p~ele skladi{tarke, koje prih-vataju nektar i u procesu transfera jezikna jezik odla`u ga u prethodno priprem-ljene }elije sa}a. Neposredno nakon pre-
uzimanja nektara skladi{tarka se pomeraiz podru~ja prijema, ustupaju}i takomesto drugoj spremnoj da prihvati teret.Ako se u ko{nicu u isto vreme vrati ve}i
broj sakuplja~ica sa pa{e, p~ele skladi{-tarke postaju prezauzete, pa se mo`e de-siti da na primopredajnom mestu nematoliko dovoljno slobodnih ovih p~ela ko-liko ima prispelih sakuplja~ica. U tomslu~aju sakuplja~ice po~inju potragu zaslobodnim p~elama skladi{tarkama, gu-
be}i vreme. Prema Saliju i Toviju, zbirizgubljenog vremena koje potro{e saku-
plja~ice u potrazi za slobodnim skladi-{tarkama je mera efikasnosti p~elinjegdru{tva u iskori{}avanju aktuelne p~eli-
nje pa{e, jer sa porastom broja saku-plja~ica koje se vra}aju sa pa{e efikas-nost prenosa i predaje hrane od cveta domesta skladi{tenja opada, osim ako seistovremeno ne pove}ava i broj p~elaskladi{tarki.
U normalnim okolnostima, kada jebrzina sakupljanja nektara od stranedru{tva (izra`ena preko broja sakuplja-~ica) manja od njegovog prera|iva~kogkapaciteta (izra`enog preko broja slo-
bodnih skladi{tarki), vreme tra`enja
SOCIOLO[KO USTROJSTVO P^ELINJEG DRU[TVA 59
Slika 21. Vreme tra`enja p~ela skladi{terkisa pove}avanjem broja sabira~ica prido{lih
na leto (Seelly and Tovey, 1994).
5/28/2018 MEDONOSNA PCELA
46/403
skladi{tarki je kratko, ne du`e od 20sekundi. U ovakvim uslovima
sakuplja~ice su stimulisane da izvoderepni ples kojim se regrutuju dodatne
p~ele sakuplja~ice, {to uti~e napove}avanje brzine i efikasnosti sakupl-janja nektara jednog p~elinjeg dru{tva.Me|utim, ako brzina sakupljanja pre-vazi|e kapacitet prerade, vreme za
pronala`enje skladi{tarki se produ`uje, ikada dostigne oko 50 sekundi, dolazi dodestimulacije p~ela sakuplja~ica, tj. one
vi{e ne izvode repni ples, ve} po~injuda izvode drhtavi ples (le|no--trbu{ne vibracije), koji regrutuje nove
p~ele skladi{tarke u cilju pove}avanjakapaciteta prerade p~elinjeg dru{tva