Makalah Mesoderm

@RahmaHusain Page 1

Makalah Perkembangan Hewan

Diferensiasi Mesoderm dan Ektoderm

Oleh :

Rahmawati N. Husian (431411098)

Kelas C

JURUSAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN IPA

UNIVERSITAS NEGERI GORONTALO

2013

@RahmaHusain Page 2

KATA PENGANTAR

Dengan memanjatkan puji syukur kehadirat ALLAH SWT. Atas berkat dan

rahmat-NYA, sehingga saya dapat menyelesaikan makalah ini, makalah ini disusun

untuk memenuhi tugas dari mata kuliah Perkembangan Hewan.

Saya mengucapkan terima kasih kepada Dosen yang telah mendukung dan

memberikan bimbingan dalam penyusunan makalah ini, terutama kepada dosen

Perkembangan Hewan. saya menyadari bahwa dalam penulisan masih terdapat

banyak kesalahan dan kekurangan karena faktor batasan pengetahuan penyusun,

maka dengan senang hati saya menerima kritik dan saran, yang bersifat

membangun demi kesempurnaan penulisan selanjutnya.

Semoga dari hasil penyusunan tugas ini dapat bermanfaat bagi pembaca

khususnya mahasiswa dan mahasiswi biologi.

Gorontalo, 19 Mei 2013

Rahmawati N. Husain

@RahmaHusain Page 3

Daftar isi

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar belakang..................................................................................................4

1.2 Rumusan masalah............................................................................................6

1.3 Tujuan...............................................................................................................6

BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Pembentukan awal dari derivat-derivat lapisan benih mesoderm..............7

2.1.1 Diferensiasi somit dan pembentukkannya......................................................7

2.1.2 Mesoderm intermediat..................................................................................10

2.1.3 Lapisan mesoderm pariental dan visera........................................................11

2.1.4 Darah dan pembuluh darah...........................................................................11

2.2 Organogenesis pada bumbung mesoderm...................................................14

2.3 Daerah turunan mesoderm...........................................................................15

2.3.1 Kardameseoderm..........................................................................................15

2.3.2 Mesoderm dorsal (paraksial) ........................................................................15

2.3.2.1 Pembentukan tulang belakang...................................................................16

2.3.3 Mesoderm intermediet..................................................................................18

2.3.3.1 Pembentukan ginjal....................................................................................18

2.3.3.2 pertumbuhan dan perkembangan sistem reproduksi..................................26

2.3.4 Mesoderm lateral...........................................................................................31

2.3.4.1 Pembentukan anggota tubuh......................................................................31

2.3.5 Mesoderm kepala..........................................................................................41

2.4 Hubungan perkembangan organ genitalia dan urinaria...........................41

2.5 Diverensiasi lapisan ektoderm......................................................................41

BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan...... ..............................................................................................48

Daftar pustaka

@RahmaHusain Page 4

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar belakang

Diferensiasi berlangsung pada jaringan embrio awal. Di sini berlaku daur

sel. Sel muda yang bersifat pluripotent atau totipotent, setelah mengalami

diferensiasi akan jadi sel dewasa unipotent. Yaitu yang memiliki satu macam

struktur dan aktivitas. Diferensiasi mulai berlangsung sejak zigot, yakni setelah

fertilisasi, dan berakhir pada tingkat organogenesis. Zigot sendiri sudah mulai

memiliki orientasi bakal jari jaringan apa. Kutub animal akan jadi bagian dorso-

anterior dan bakal jadi ektoderm. Kutub vegetal akan jadi bagian ventro-posterior

embrio, dan bakal jadi endoderm.

Zigot mengalami cleavage untuk membentuk blastula. Setiap sel blastomer

ini masih pluripotent. Karena itu jika satu sel diambil dan dikultur, itu bisa tumbuh

jadi embrio sendiri yang utuh.

Sejak gastrula kadar diferensiasi makin meningkat. Pada tingkat ini

terbentuk 3 lapis benih (germ layers).

1. Ektoderm

2. Mesoderm

3. Endoderm

Setiap satu sel gastroderm tidak lagi pluripotent.

Lazimnya sel yang sudah dewasa, yaitu yang sudah berdiferensiasi tidak

dapat menempuh daur sel, berarti tidak dapat lagi membelah.

Ada jaringan dalam tubuh dewasa yang sudah berdiferensiasi, dapat

kembali bermitosis. Kejadian ini disebut dediferensiasi. Selnya tidak jadi muda dan

pluripotent, tetapi unipotent, yakni hanya membelah untuk membentuk sel anak

yang struktur dan fungsinya sama dengan sel lain jaringan bersangkutan.

Dediferensiasi perlu untuk penyembuhan dan mengganti bagian tubuh yang

hilang atau lepas. Ada jaringan yang daya diferensiasinya tinggi, ada yang rendah.

Yang daya diferensiasinya tinggi sukar atau hampir tak dapat lagi

berdediferensiasi. Yang termasuk ke sini ialah saraf dan otot jantung. Sedangkan

@RahmaHusain Page 5

yang daya diferensiasinya rendah masih dapat berdediferensiasi. Contohnya adalah

hati, ginjal dan pankreas. Jika suatu bagian pusat saraf atau ganglion rusak, badan

sel sarafnya yang rusak tidak dapat lagi membelah. Ia hanya mampu menyambung

kembali serabaut yang putus, dan daerah yang sel sarafnya mati akan digantikan

oleh neuroglia. Begitu pula halnya jika ada sebagian jantung yang nekrosis, karena

asalnya aliran darah ke situ terputus. Sel otot jantung yang sudah mati tidak dapat

lagi digantikan oleh sel otot baru, tapi hanya oleh jaringan pengikat. Karena itu

jantung yang kena infark kurang bingkas.

Sel otot lurik dan otot polos buat sekedar dapat juga berdediferensiasi.

Yakni jika terjadi luka kecil saja. Namun sebagian besar daerah bekas luka itu akan

ditempati oleh kalogen saja, sehingga perut itu tidak dapat berkerut-kerut. Sel hati

berdaya dediferensiasi yang tinggi. Jika suatu bagian hati tikus diangkat, segera

akan terjadi mitosis berulang-ulang di sekitar yang diangkat, dan dalam beberapa

hari hati itu akan kembali mencapai besar semula. Sel hati orang juga dikira mampu

demikian.

Daya dediferensiasi akan turun sebanding dengan berlanjutnya umur

individualnya. Meski daya dediferensiasi hati tinggi, tapi pada individu berumur

lanjut daya itu akan turun.

Dalam pembentukan organ tubuh mahluk hidup dikenal adanya istilah

organogenesis. Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada

makhluk hidup (hewan dan manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-

masing lapisan dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Contohnya :

a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem

saraf), integumen (kulit), rambut dan alat indra.

b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon),

alat reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti

ren.

c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar

pencernaan, dan alat respirasi seperti pulmo. Imbas embrionik yaitu pengaruh dua

lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk

@RahmaHusain Page 6

hidup. Contohnya : Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya

mempengaruhi dalam pembentukan kelopak mata.

Adapun lapisan mesoderm embrio tahap neurula dapat dibagi menjadi 5

daerah yaitu (i) Kordamesoderem yaitu jaringan yang akan membentuk notokorda.

Notokorda berfungsi sebagai sumbu tumbuh dan menginduksi pembentukan

tabung saraf, (ii) Mesoderem dorsal, terletak pada pada kedua sisi dari tabung saraf.

Jaringan ini menghasilkan jaringan ikat tubuh, tulang, otot, kertilago, dan dermis

kulit, (iii) Mesoderem intermediat, membentuk sistem urinaria dan saluran-saluran

genital (iv) Mesoderem lateral, membentuk hati, pembuluh darah, sel-sel darah dari

sistem sirkulasi serta saluran rongga tubuh dan semua komponen mesoderem

tungkai kecuali otot, juga membentuk jaringan berupa membran ekxtra embrio, dan

(v) Mesoderem kepala, bagian yang membentuk otot-otot wajah.

1.2 Rumusan masalah

Dari latar belakang diatas dapat dirumuskan :

1.2.1 Bagaimana pembentukan awal dari derivat-derivat lapisan benih

mesoderm?

1.2.2 Bagaimana organogenesis pada bumbung mesoderm?

1.2.3 Apa saja daerah turunan mesoderm?

1.2.4 Apa hubungan antara perkembangan organ genitalia dan urinaria?

1.3 Tujuan

1.3.1 Siswa mampu mengetahui pembentukan awal dari derivat-derivat lapisan

mesoderm.

1.3.2 Siswa mampu mengetahui derivat yang dihasilkan oleh bumbung

mesoderm pada saat organogenesis.

1.3.3 Siswa mampu mengetahui daerah-daerah turunan mesoderm.

1.3.4 Siswa mampu mengetahui hubungan antara perkembangan organ genitalia

dan urinaria.

BAB II

@RahmaHusain Page 7

PEMBAHASAN

2.1 PEMBENTUKAN AWAL DARI DERIVAT-DERIVAT LAPISAN BENIH

MESODERM

Mula-mula sel lapisan benih mesoderm membentuk lembaran tipis jaringan

ikat pada kedua sisi garis tengah berkembang membentuk mesoderm paraksial,

lebih ke lateral tetap tipis disebut lempeng lateral. Dengan timbulnya serta

bersatunya rongga interselular pada lempeng lateral jaringan ini terpecah menjadi

dua lapisan yaitu :

a. Mesoderm parietal yang meliputi amnion

b. Mesoderm viseral yang meliputi kandung kuning telur.

Kedua selaput ini membatasi suatu rongga baru yang disebut rongga selom

intra-embrional, dimana melanjutkan diri dengan selon ekstra-embrional pada

kedua sisi mudigah. Jaringan yang menghubungkan mesoderm paraksial dan

lempeng lateral disebut mesoderm intermediat. Menjelang akhir minggu ketiga

mesoderm paraksial terpecah dalam kelompok-kelompok sel epiteloid yang disebut

somit. Pasangan somit pertama timbul pada bagian leher mudigah. Setiap hari akan

timbul 3 somit sehingga pada akhir minggu kelima terdapat 42 sampai 44 pasang

somit. Pasangan somit ini adalah; 4 oksipital, 8 servikal, 12 torakal, 5 lumbal, 5

sakral dan 8 sampai 10 pasang koksigeal. Somit oksipital pertama dan sampai 7

somit koksigeal yang terakhir kemudian menghilang.

2.1.1 Diferensiasi somit

Sisa mesoderem yang tidak ikut dalam pembentukan notokorda bermigrasi

secara lateral; membentuk mesoderem paraksial yang merentang sepanjang kedua

sisi notokorda dan tabung saraf.

Pada embrio ayam, sewaktu primitif streak mulai menyusut, mesoderem

paraksial mulai memisah menjadi blok-blok sel yang berbentuk segitiga dan

disebut somit. Somit pertama terlihat pada bagian anterior embrio, dan somit-somit

berikutnya dibentuk pada bagian posterior dengan interval yang teratur. Sel-sel

yang menyusun somit sangat mampat dan tersusun sebagai suatu epitel.

@RahmaHusain Page 8

Mekanisme pembentukan somit belum jelas, akan tetapi studi-studi

belakangan menunjukkan bahwa sel-sel mesoderem paraksial menjadi gumpalan-

gumpalan sel yang disebut somitomer. Penyusutan primitif streak menyebabkan

sel-sel tersebut membentuk somit. Sel-sel somit bagian luar berlekatan satu sama

lain. Somit dibungkus oleh lamina basal yang terdiri atas kolagen dan

glikosaminoglikan atau GAG, GAG dari tabung neural dan notokorda menginduksi

somit untuk menhhasilkan GAGnya sendiri (Gilbert, 1985)

Gambar 1. Perkembangan embrio ayam. (A) Daerah primitif streak

memperlihat-kan migrasi bakal mesoderem dan endoderem, (B)

Pembentukan notokorda dan mesoderem paraksial, (C dan D)

differensiasi somit, coelom, dan aorta A-C embrio ayam umur 24

jam, D. Umur 48 jam (Gilbert, 1985).

@RahmaHusain Page 9

Gambar 2. Scanning elektron mikrograf tabung saraf dan somit

(Gilbert, 1985)

Gambar 3. Diagram sayatan transversal embrio manusia (A) pada umur awal minggu 4 menunjukkan arah migrasi sel-sel sklerotom dan (B) pada umur akhir minggu ke 4 menunjukkan kondensasi sel-sel mesoderem sklerotom membentuk vertebra (Gilbert, 1985)

Pada perkembangan selanjutnya, sel-sel somit (sel-sel yang letaknya

berlawanan dengan daerah punggung) pada bagian ventral bermitosis dan

kehilangan sifat epitelnya dan menjadi sel-sel mesenkim. Bagian somit yang

membentuk sel-sel ini disebut skeleretom. Sel-sel mesenkim bermigrasi ke arah

tabung saraf dan notokorda dan akhirnya menjadi kondrosit. Kondrosit

bertanggungjawab dalam mensekresi kolagen dan GAG yang khas untuk kartilago.

@RahmaHusain Page 10

Kondrtosit ini bertangungjawab dalam susunan skeleton aksial seperti vertebra dan

rusuk. Setelah skletotom memisahkan diri dari somit, sisa sel-sel yang telah

bermigrasi membentuk suatu tabung padat berlapis dua, lapisan dorsal disebut

dermatom yang akan membentuk jaringan ikat kulit. Lapisan dalam disebut

myotom yang akan berdifferensiasi membentuk otot-otot dinding tubuh dan

tungkai (Gilbert, 1985)

Menjelang permulaan minggu keempat sel-sel epiteloid yang membentuk

dinding ventral dan dinding medial somit kehilangan bentuk epitelnya menjadi

polimorf dan berpindah mengelilingi korda dorsalis. Sel-sel ini bersama-sama

disebut sklereton, membentuk jaringan yang dikenal sebagai mesenkim. Mereka

akan mengelilingi sumsum tulang belakang dan korda dorsalis untuk membentuk

kolumna vertebralis. Dinding korsal somit yang masih tertinggal dinamakan

dermatom membentuk suatu lapisan sel baru. Segera setelah terbentuk sel ini gagal

membelah diri dan jaringan yang terbentuk ini disebut miotom. Setiap miotom

mempersiapkan otot-otot untuk segmennya sendiri.

Setelah sel-sel dermatom membentuk, miotom dan menyebar di bawah

ectoderm sekitarnya. Di sini sel-sel tersebut membentuk dermis dan jaringan

subkutan. Karena itu setiap somit membentuk skleroton (komponen tulang rawan

dan tulang), mioton (mempersiapkan komponen otot segmental) dan dermatom

(komponen kulit disegmennya). Sebagaimana akan terlihat kemudian, setiap

mioton dan dermatom masing-masing mempunyai komponen saraf disegmennya

sendiri.

2.1.2 Mesoderm intermediat

Jaringan ini berdiferensiasi dengan cara yang berbeda dengan somit. Di

daerah servikal dan torakal bagian atas jaringan ini secara segmental menyusun

kelompok-kelompok sel yang kelak menjadi nefrotom, sedangkan lebih kaudal

membentuk massa jaringan yang tak bersegmen dikenal sebagai korda nefrogenik

yang nantinya berkembang menjadi satuan ekskresi susunan kemih.


2.1.3 Lapisan-lapisan mesoderm parietal dan visera

Kedua lapisan ini membatasi selom intra-embrional. Mesoderm pariental

bersama ektoderm disekitarnya membentuk dinding lateral dan ventral tubuh.

Mesoderm viseral dan entoder embrional membentuk dinding usus.

2.1.4 Darah dan pembuluh darah

Pembentukan pembuluh darah

Kebutuhan embrio yang sedang berkembang berbeda dengan organisme

dewasanya, hal ini dapat dilihat pada perbedaan sistem sirkulasinya. Pada embrio,

makanan yang dibutuhkan melalui kantung yolk atau plasenta, sedangkan pada

orgnisme dewasa makanan diabsorbsi melalui usus. Selain itu respirasi pada embrio

dilakukan melalui membran chorion atau allantois, sedangkan organisme dewasa

dilakukan melalui insang atau paru-paru.

Pada hewan-hewan vertebrata yang memiliki yolk, vena vitelin atau

omphalomesenterica adalah pembuluh darah utama pada embrio, dibentuk dari

kumpulan sel-sel mesenkim dari mesoderem splanknik membentuk pulau-plau

darah pada kantung yolk. Pulau-pulau darah mulai tampak pada derah opaka pada

saat primitiv streak mencapai ukuran maksimal. Pulau-pulau darah kemudian

berongga dan akhirnya membentuk saluran yang berdinding rangkap. Bagian

dalam menjadi sel-sel endotelium dan bagian luar menjadi otot polos. Di antara

kedua lapisan tersebut terdapat lamina basal, mengandung kolagen yang spesifik

untuk pembuluh darah. Kelompok sel-sel pulau-pulau darah yang terletak di tengah

berdifferensiasi menjadi sel-sel darah embrio. Sambil pulau-pulau darah tumbuh,

mereka lalu bersatu membentukjaringan kapiler yang bermuara di kedua pembuluh

vitellin yang membawa makanan dan darah ke jantung yang baru dibentuk.

Pembentukan pembuluh darah di dalam tubuh (pembuluh darah intra embrio) sama

dengansama dengan yang berlangsung pada pembuluh darah ekstra embrio pada

kantung yolk.


Gambar 4. Angigenesis. Pembentukan pembuluh darah pertama terlihat pada

dinding kantung yolk dimana mesenkim terdifferensiasi. (A)

Kondensasi untuk membentuk kelompok sel-sel angigenetik, (B)

sel-sel bagian tengah membentuk sel-sel darah dan sel-sel bagian

luar berkembang menjadi sel-sel endotelium pembuluh darah

(Gilbert, 1985).

Embrio pada vertebrata memiliki 6 pasang lengkung aorta yang terletak di

atas farinks. Pada ikan primitif, lengkung aorta dipertahankan sehingga

memungkinkan insang mengambil oksigen dari darah. Pada embrio mamalia dan

burung, sebagian dari lengkung aorta yang terbentuk berdegenerasi atau mengalami

modifikasi selama proses perkembangannya.

Gambar 5. Lengkung aorta pada embrio manusia. (A) Pada umumnya trunkus

anteriosus memompa darah menuju aorta yang bercabang pada

kedua sisi usus depan. Keenam lengkung aorta membawa darah

aorta ventral dan mengalir menuju aorta dorsal, (B) lengkung aorta

mulai berdegenerasi atau dimodifikasi. Garis terputus menunjukkan

struktur yang berdegenerasi, dan (C) lengkung aorta yang tersisa

dimodifikasi dan sistem arteri dewasa diebentuk (Gilbert, 1985).


Gambar 6. Diagram sistem sirkulasi embrio ayam umur 44 jam (Gilbert, 1985).

Pada embrio mamalia, makanan dan oksigen diperoleh dari plasenta. Pada

mamalia, suplai utama makanan dan oksigen berasal dari vena umbilika yang

menyatukan embrio pada plasenta.

Gambar 7. Sistem sirkulasi embrio manusia umur 4 minggu. Walaupun pada

stadiium ini semua pembuluh darah uitama berpasangan, hanya

pembuluh darah kanan yang tampak berwarna hitam (Gilbert,

1985).


Vena umbilika membawa makanan dan oksigen kembali ke embrio.

Sementara itu, arteri umbilika mengangkut bahan buangan menuju plasenta.pada

mamalia, darah yang telah memasuki jantung dipompa ke dalam lengkung aorta

yang mmengelilingi farinks untuk membawa darah ke dorsal. Pada mamalia,

lengkung aorta keempat bagian kiri merupakan satu-satunya jalan untuk mencapai

aorta, lengkung aorta bagian kanan menjadi arteri subclavia. Lengkung aorta ketiga

termodifikasi membentuk arteri carotid internal yang mensuplai darah ke otak dan

kepala. Lengkung aorta keenam termodifikasi untuk membentuk arteri pulmonalis.

Lengkung aorta pertama kedua dan kelima berdegenerasi.

Sel-sel darah dan kapiler berkembang di dalam mesoderm ekstraembrional

dari jonjot-jonjot dan tangkai penghubung. Dengan terus bertunasnya pembuluh

ekstraembrional terbentuklah hubungan dengan pembuluuh darah mudigah,

sehingga menghubungkan mudigah dan plasenta. Sel-sel darah dan pembuluh

darah intra-embrional termasuk tabung jantung dibentuk dengan cara yang sama

dengan pembuluh ekstra-embrional yakni dari sel-sel mesoderm yang membentuk

kelompok sel-sel angiogenetik yang membentuk rongga karena bergabungnya

celah antar sel-sel. Yang terletak di tengah membentuk sel darah sederhana

sedangkan sel yang terletak di tepi yang bersatu membentuk pembuluh kecil.

Jaringan-jaringan dan organ berikut ini dipertimbangkan berasal dari mesoderm :

a. Jaringan penunjang seperti jaringan penyambung, tulang rawan dan tulang.

b. Otot-otot serat lintang dan polos

c. Sel-sel darah dan getah bening dan dinding jantung, pembuluh darah dan

pembuluh getah bening.

d. Ginjal, kelenjar kelamin dan saluran keluarnya

e. Korteks anak ginjal dan limpa.

2.2 ORGANOGENESIS PADA BUMBUNG MESODERM

Pada periode pertumbuhan antara atau transisi terjadi transformasi dan

differensiasi bagian-bagian tubuh embryo dari bentuk primitive sehingga menjadi

bentuk definitif. Pada periode ini embryo akan memiliki bentuk yang khusus bagi

suatu spesies. Pada periode pertumbuhan akhir, penyelesaian secara halus bentuk

definitive sehingga menjadi ciri suatu individu. Pada periode ini embryo


mengalami penyelesaian pertumbuhan jenis kelamin, watak (karakter fisik dan

psikis) serta wajah yang khusus bagi setiap individu.

Bumbung mesoderm ini akan menumbuhkan :

Otot lurik, polos dan jantung.

Mesenkim yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai macam sel dan

jaringan.

Gonad, saluran serta kelenjar-kelenjarnya.

Ginjal dan ureter.

Lapisan otot dan jaringan pengikat (tunica muscularis, tunica adventitia,

tunica musclarismucosa dan serosa) berbagai saluran dalam tubh, seperti

pencernaan, kelamin, trakea, bronchi, dan pembuluh darah.

Lapisan rongga tubuh dan selaput-selaput berbagai alat: plera, pericardium,

peritoneum dan mesenterium.

Jaringan ikat dalam alat-alat seperti hati, pancreas, kelenjar buntu.

Lapisan dentin, cementum dan periodontum gigi, bersama pulpanya

2.3 DAERAH TURUNAN MESODERM

2.3.1 Kordameseoderm

Membentuk notochord (sumbu tubuh) sumbu tubuh yang berfungsi sebagai

penyokong tubuh itu sendiri.

2.3.2 Mesoderm Dorsal ( Paraksial )

Membentuk jaringan ikat tubuh, tulang otot, tulang rawan, tulang belakang dan

dermis. Ada yang bersifat segmental maupun yang tidak, tergantung pada

hewannya.

Pada Ayam

Sel-sel mesoderm (yang tidak membentuk notochord) menyebar ke arah

lateral membentuk lempengan yang tebal disebut dengan mesoderm paraksial

(terlentang sepanjang kedua sisi notochord dan bumbung neural). Sementara

daerah unsure primitive memendek dan bumbung neural terbentuk.

Dari mesoderm paraksial terpisah balok-balok berbentuk segitiga yang

disebut somit. Somit pertama dibentuk pada bagian interior dari embrio, dan somit-

somit baru dibentuk dibelakang secara teratur. Sel-sel yang menyusun somit sangat


mampat dan tersusun atas suatu epitel. Perkembangan selanjutnya sel-sel pada

bagian ventral dari somit bermitosis (kehilangan sifat epithelnya) dan menjadi

mesenkim (kendur), daerah ini disebut sklerotum. Sel-sel mesenkim akan

bermigrasi ke arah bumbung neural dan notochord menjadi kondrosit akan

membangun rangka tubuh. Selanjutnya sel-sel sklerotum memisahkan diri dari

somit. Sisa-sisa sel-sel somit membentuk suatu tabung padat berlapis-lapis dimana

lapisan dorsal disebut Dermaton (membentuk jarikat kulit/ dermis) dan lapisan

dalam disebut miotom ( sel-selnya membentuk otot membentuk otot serat lintang

dari punggung dan anggota tubuh)

Pada Burung

Disebut juga mesoderm segmental

Pada Manusia

Tidak bersegmen

Pembentukan Otot

Pembentukan otot melaui proses yang disebut Myogenesis.

- Dibentuk dari sel mesenkim membentuk mioblast (sel otot)

- Terdiri dari 4 tingkatan: 1. Sel (somit) sebagai precursors; 2. Sel

ini mengalami proliferasi membentuk populasi sel otot; 3.

Diferensiasi membentuk protein spesifik; 4. Menjadi sel otot yang

matang

Cranium

Terdiri dari Neurocranium (tempurung otak) dan

Spalanchnocranium (tulang-tulang muka)

2.3.2.1 Perkembangan tulang belakang

Bagian bawah permukaan myotom yang berhadapan dengan notokorda

disebut skleretom. Skleretom lepas menghasilkan sel-sel mesenkim yang menutupi

notokorda. Sebagian dari sel-sel tersebut ditransformasi menjadi kartilago

membentuk arcualia yang kelak akan membentuk tulang belakang atau vertebrae.

Setiap vertebra dibentuk oleh 8 arcualia, 4 pada setiap sisi (Majumdar, 1985).


Gambar 8. Sel-sel skleretom lepas dan menutupi notokorda. (A) sayatan

longituginal, stadium awal dan (B) stadium lanjut (Majumdar, 1985)

Dari empat arcualia ini, dua diatas disebut arcualia interdorsal dan arcualia

basidoral, serta dua dibawah disebut arcualia interventral dan basiventral. Bagian

arcualia dorsal tubuh memanjang sepanjang sisi tabung saraf dan berfusi di atasnya

membentuk lengkung neural dan spine neural dari vertebra. Arcualia ventral tubuh

membentuk lengkung haemal dan spina haemal. Bagian yang tersisa dari arcualia

tumbuh ke arah pusat notokorda membentuk centrum vertebra (Majumdar, 1985)


Gambar 9. Transformasi sel-sel skleretom menjadi vertebra. (A) sstadium

skleretom, (B) stadium arcualia, (C) tonjolan arcualia membentuk

lengkung neural dan elngkung haemal, (D) pembentukan prosessus

transverr dari dasar arcualia (Majumdar, 1985)

2.3.3 Mesoderm Intermediet

Mesoderm intermediet akan membentuk system urogenital. Mesoderm

intermediat Terdiri atas dua bagian, yaitu pita nefrogenik yang akan menjadi

apparatus urinaria dan pematang genital yang menjadi gonad. Dimana pematang

genital memanjang mulai dari bagian thoraks atas ke daerah kloaka. Bakal gonad

yang akan berkembang hanya bagian tengah saja sedangkan bagian kranial dan

kaudal pematang urogenital membentuk pita-pita gonad atas dan bawah.

2.3.3.1 Pertumbuhan dan perkembangan ginjal

Pada vertebarata dikenal ada tiga tipe ginjal yaitu pronefros, mesonefros

dan metanefros. Pronefros merupakan ginjal yang paling primitif dan hanya

fungsional pada beberapa golongan ikan tingkat rendah, misalnya pada

Cyclostoma. Pada ikan tingkat tinggi dan amphibia, ginjal pronefros berdegenerasi,

dan ginjal yang fungsional adalah mesonefros. Pada hewan yang memiliki ginjal

mesonefros, pembentukan mesonefros diikuti oleh berdegenerasinya pronefros.


Pada reptilia, aves dan mamalia, ginjal yang fungsional adalah metanefros.

Jadi dalam ontogeninya mamalia pernah memiliki ginjal pronefros, mesonefros,

dan metanefros sebagai ginjal yang defenitif. Selama perkembangan embrio

(reptilia, aves dan mamalia), ketiga tipe ginjal tersebut dibentuk secara berurutan.

Gambar 10. Diagram tahap-tahap perkembangan pronefros, mesonefros dan

metanefros. (A) gambar yang memperlihatkan pembagian

mesoderem intermediat atas pronefros, mesonefros dan

metanefros, (B) stadium awal yang menunjukkan pemanjangan

ductus nefric ke arah kolaka, (C) ginjal mesonefros, (D) awal

ginjal metanefros, dan (E) sistem urogenitalia setelah differensiasi

seks. Ductus Mullerian adalah struktur yang dibentuk belakangan

dan bukan bagian dari sitem urinaria (Carlson, 1988).


Gambar 11. Gambar tubulus nefros. (A) Sayatan transversal melalui somit ke-12

pada embrio ayam stadium 16 somit, memperlihatkan tubulus

pronefros, (B) diagram tubulus pronefros yang fungsional, (C)

sayatan transversal melalui somit ke 17 pada embrio ayam stadium

30 somit memperlihatkan tubulus mesonefros, dan (D) diagram

tubulus mesonefros (Calson, 1988).

Ginjal yang pertama kali dibentuk adalah ginjal pronefros yang terletak di

daerah kepala dan berfungsi sebagai organ sekresi pada ikan tingkat rendah.

Selanjutnya dibentuk ginjal mesonefros yang diikuti dengan berdegenerasinya

pronefros. Kemudian pada daerah sebelah posterior mesonefros dibentuk ginjal

metanefros. Ketiga jenis ginjal tersebut merupakan organ-organ yang berpasangan.

Ginjal dibentuk dari mesoderem intermediat, dimulai dengan tampaknya

pronefros yang terdiri atas beberapa pasang tubulus pronefros yang teletak pada

bagian cephal dari mesoderem intermediat. Tubulus-tubulus tersebut dibentuk

dengan urutan cephalocaudal. Pronefros pertama tampak sebagai deretan yang

terdiri atas segmen-segmenn yang disebut nefrotom, yaitu massa sel-sel

mesoderem intermediat. Nefrotom kemudian berpisah membentuk suatu rongga


yang disebut nefrocoel yang berhubungan dengan coelom, yaitu rongga yang

memisahkan lapisan parietal dari mesoderem lateral (Carlson, 1989)

Bagian distal dari tubulus pronefros akhirnya bersatu membentuk ductus

pronefros yang memanjang ke arah posterior dan bermuara di kloaka. Dari aorta

dorsal keluar gulungan pembuluh darah glomus, yaitu jalinan pembuluh darah

tanpa kapsula bowman yang membawah sampah metabolisme keluar dari pebuluh

darah ke coelom, dan selanjutnya sampah metabolisme diteruskan melewati

nefrostom tubulu pronefros, dan seterusnya melalui ductus pronefros, sampah-

sampah metabolisme dikeluarkan ke kloaka. Pada ayam, panjang ductus pronefros

adalah kira-kira 15 somit. Pada ayam, bakal tubulus pronefros pertama terbentuk

pada mesoderem intermediat sebagai satu sel-sel tunas yang solit pada umur

inkubasi 36 jam.

Pada bagian caudal pronefros, terdapat jaringan nefrogenik. Ductus

pronefros tumbuh ke belakang dan sel-sel di belakangnya terinduksi untuk

berkembang menjadi komponen-komponen ginjal mesonefros. Jadi tubulus

mesonefros berkembang dari mesoderem intermediat sebelah caudal pronefros, dan

ductus pronefros sekarang disebut sebagai ductus mesonefros atau ductus Wolf.

Tubulus mesonefros dibentuk dari jaringan mesonefrogenik yang diinduksi oleh

ductus pronefros.

Tubulus mesonefros berbeda dengan tubulus pronefros. Pada tubulus

mesonefrol terjadi invaginasi membentuk suatu bangun berbentuk cawan yang

disebut kapsula bowman. Aorta dorsal membentuk pembuluh darah yang

menggelung dan disebut glomerulus yang berhubungan dengan kapsula Bowman.


Gambar 12. Perkembangan tubulus mesonefros (A) tubulus primordial, (B) gabungan tubulus dengan ductus nefric primer, (C) Awal perkembangan glomerulus dan kapsul, (D) perkembangan lanjut kapsul dan pemanjangan tubulus, (E) Pembuluh darah pada tubulus mesonefros, dan (F) glomerulus dan kapsul membesar (Carlson, 1989)

Metanefros berkembang dari dua komponen mesoderem yaitu epitel tunas

ureter dan mesenkim metanefrogenik. Mesenkim jaringan metanefrogenik

menginduksi epitelium tunas ureter dan menyebabkan epitel tunas ureter tumbuh


memanjang dan bercabang. Dengan demikian pada bagian posterior ductus

mesonefros dekat kloaka, tebentuk struktur yang sdisebut diventrikula metanefros

atau tunas ureter. Tunas ureter tumbuh masuk ke dalam mesenkim metanefros, dan

selanjutnya mesenkim metanefros merangsang tunas ureter untuk tumbuh dan

bercabang-cabang. Pada ujung percabangan, epitelium menginduksi mesenkim

untuk beragregasi dan mengalami kavitasi untuk membentuk tubulus metanefros

hingga terbentuk ginjal yang definitif. Dengan terbentuknya ginjal metanefros,

maka ginjal mesonefros mulai bedegernerasi kecuali pada beberapa bagian seperti

ductus dan tubululs-tubulus yang pada hewan jantan berkembang menjadi saluran-

saluran reproduksi (Carlson, 1989).

Gambar 13. Stadium pertumbuhan dan differensiasi divertikulum metanefros (Carlson, 1989).


Gambar 14. Diagram posisi dan ukuran relatif organ-organ nefric pada embrio manusia pada berbagai stadium perkembangan (A) awal minggu ke 5, (B) awal minggu ke 6, (C) awal minggu ke 7, (D) awal minggu ke 9, (E) embrio laki-laki pada umur 3 bulan, dan (F) embrio wanita pada umur 3 bulan (Carlson, 1989)


Gambar 15. Diagram yang menunjukkan perkembangan tubulus metanefros pada embrio mamalia (Carlson, 1989)

Pada tahap perkembangan selanjutnya, tubulus-tubulus pada ujung tunas

ureter akan mebentuk nefron ginjal yang fungsional, sedang pada bagian pangkal

tunas ureter akan berkembang menjadi saluran pengumpul dan ureter yang befungsi

mengalirkan urin dari ginjal fungsional.


Sebagai akibat interaksi mesenkim metanefrogenik terhadap epitelium

tunas ureter adalah terbentuknya cabang-cabang pada tunas ureter. Interaksi

tersebut dinamakan interaksi permissif artinya epitelium tunas ureter ini sudah

dipersiapkan untuk membentuk cabang, namun perlu diinduksi oleh mesenkim

metenefrogenik.

Gambar 16. Diagram perubahan posisi ginjal selama perkembangan (Carlson, 1989)

2.3.3.2 Pertumbuhan dan perkembangan sistem reproduksi

Ada dua pendapat umum berkenaan dengan perkembangan sistem

reproduksi pada mamalia yaitu :

1. Gonad pada tahap indifferen secara morfologis belum dapat dibedakan

antara jantan dan betina, dan selanjutnya mengalami perkembangan sesuai

degan ciri khas masing-masing jenis kelamin.

2. Adanya kecenderungan sistem genital berkembang menjadi tipe seks betina

tidak dipengaruhi faktor-faktor maskulin spesifik (Carlson, 1988).

Dalam perkembangan sistem reproduksi, fertilisasi merupakan tahap kritis

pertama karena pada saat itu jenis kelamin secara genetis telah ditentukan.


Gambar 17. Ringkasan kejadian-kejadian utama dalam pembentukan fenotip

jantan dari gonad indifferen pada mamalia (Carlson, 1988).

Fungsi dari kromosonY mengarahkan differensiasi gonad indiffren

menjadi testes, ini diikuti setelah migrasi PGC ke dalam gonad awal. Kromosom Y

menghasilkan atau mengatur pembentukan subtansi penentu testes yang disebut H-

Y antigen yaitu suatu melekul permukaan sel. Semua sel-sel jantan memiliki H-Y

antigen, sedangkan pada betina tidak. Untuk memahami dengan jelas peranan H-Y

antigen dalam perkembangan gonad indifferen, maka perlu diperhatikan homologi

organ-organ dalam sistem reproduksi.

Seperti telah dikemukahkan bahwa kromosom Y menghasilkan substansi

H-Y antigen yang mengarahkan differensiasi gonad indifferen menjadi testes.

Sekali testes terbentuk, maka ia menghahsilkan dua hormon utama yaitu

testosteron, akan memaskulinisasi fetus dan menyebabkan pembentukan penis,

scrotum dan bagian-bagian lain dari anatomi jantan dan hormon yang kedua adalah

Anti Mullerian Duct Factor yang menyebabkan ductus mullerian berdegenerasi

sehingga tidak dibentuk uterus, oviduct, cervix dan vagina bagian atas. Tidak

adanya H-Y antigen maka gonad indifferen akan ditransformasi menjadi ovarium.

Jadi transformasi gonad indifferen menjadi testes atau ovarium merupakan periode

kritis kedua pada differensiasi seksual (Gilbert, 1985; Carlson, 1989)


Tabel 1. Homologi-homologi utama dalam sistem urogenitalia (Carlson, 1980).

JANTAN STRUKTUR

INDIFFEREN BETINA

Testis Gonad Ovarium

Spermatozoa PGC Ovum

Tubulus seminiferus (sel

sertoli) Pita-pita seks Sel-sel folikel

Ductus efferen Tuulus mesonefros Epoophoron

Ductus epididimis,

Ductus defferen

Ductus mesonefros

(Ductus Wolffian) Berdegenerasi

Bedegenerasi Ductus pareamesonefros

(ductus mullerian

Uterus, oviduct, cervix,

vagina atas

Kantung kencing, urethra

prostatik

Sinus urogenital awal

(atas) Kantung kencing urethra

Urethra bawah Sinus urogenitalia defenitif

(bawah) Vestibule

Penis Genital tubecle Clitoris

Dasar urethra penis Genital fold Labia minora

Scrotum Genital swillings Laba amayora

Gonad dibentuk dari dua jaringan yangberbeda yaitu jaringan mesoderem

yang membentuk matriks pada gonad dan PGC yang bermigrasi ke dalam gonad

membentuk gamet.


Gambar 18. Perkembangan gonad indifferen menjadi testis atau ovarium (Gilbert, 1985)

Gonad pertama terbentuk sebagai suatu penebalan pada permukaan

ventromedial mesonefros yang menonjol ke dalam coelom. Pematang genital

terdiri atas mesenkim di bagian dalam dan epitel pada bagian luar. Epitel kemudian

menebal menjadi epitel germinal atau korteks. Sel-sel PGC yang bermigrasi masuk


ke dalam epitel germinal menyebabkan epitel germinal berproliferasi ke arah

dalam atau medulla dan pembentuk pita-pita seks primer. Pada tahap ini gonad

yang terbentuk belum dapat dibedakan antara gonad jantan dan betina dan disebut

sebagai gonad indifferen. Pada saat ini pita-pita skes primer tetap berhubungan

dengan permukaan epitel.

Gambar 19. Diagram yang menunjukkan differensiasi organ-organ reproduksi

jantan atau betina dari stadium gonad indifferen (Calrson,

1988).

Pada embrio jantan, pita-pita seks terus mengalami proliferasi dan

menembus ke dalam jaringan ikat, sedangkan pada betina pita-pita seks

berdegenerasi. Namun demikian epitel germinal segera menghasilkan pita-pita seks

yang baru, akan tetapi pita-pita seks tersebut tidak menembus jaringan ikat dan

tetap tinggal pada permukaan luar (korteks) dari ovarium. Pita-pita seks ini disebut


pita-pita seks kortikal. Pita-pita seks kemudian berkelompok dan mengelilingi satu

atau lebih bakal sel kelamin. Pada perkembangan selanjutnya, pita-pita seks akan

berdifferensiasi menjadi sel-sel granulalosa yang kelak akan membentuk folikel

ovarium. Masing-masing folikel mengandung satu folikel germa. Pada jantan, pita-

pita seks primer bertumbuh terus membentuk pita-pita seks internal. Pada ujung

distal menjadi retestis. Pita-pita kemudian akan terlepas dari epitel germinal dan

mereka dipisahkan oleh suatu lapisan yang disebut tunika albugenia. Pada mulanya

pita-pita seks masif, dan pada periode pubertas akan membentuk suatu rongga dan

menjadi tubulus seminiferus yang bermuara pada ductus efferensia. Selama periode

fetus, mesenkim yang terdapat di antara pita-pita testis berdifferensiasi menjadi sel-

sel leydig yang menghasilkan testosteron, sedangkan pita-pita testis

berdifferensiasi menjadi sel-sel sertoli.

2.3.4 Mesoderm Lateral

Mesoderm lateral terbagi menjadi dua yaitu somatis dan planknis. Somatis

akan berdiferensiasi menjadi insang, perikardium, pleura, peritonium dan dermis

sedangkan planknis yang terbagi menjadi dua masing-masing akan berdiferensiasi

jantung dan bagian-bagiannya. Pembentukan sistem sirkulasi, permukaan rongga

tubuh, dan komponen anggota tubuh termasuk pertumbuhan anggota gerak.

2.3.4.1 Pembentukan anggota tubuh

Pembentukan anggota tubuh nerupakan contoh yang baik mengenai saling

pengaruh mempengaruhi dalam beberapa mekanisme morfogenesis. Sel-sel

mesoderem somatik beragregasi di bawah ektoderem bakal anggota tubuh dan

kemudian berploriferasi dengan cepat, membentuk suatu penonjolan dari dinding

tubuh berbentuk kerucut misalnya pada urodela atau berbentuk dayung misalnya

pada manusia dan ayam, penonjolan tersebut disebut tunas anggota tubuh


Gambar 20. Pembentukan kuncup anggota. Migrasi sel-sel mesoderem dari

daerah keping lateral mesoderem somatik menyebabkan kuncup

anggota pada embrio amphibia membentuk suatu tonjolan (Gilbert,

1985).

Pada amniota, bakal anggota tubuh tampak sepanjang pematang wolf, yaitu

penebalan horisontal sepanjang tubuh. Pada bagian anterior dan posterior terjadi

penebalan dan berkembang secara progresif membentuk anggota depan dan

belakang, sedangkan bagian di antara keduanya akan menipis dan hilang. Kuncup

anterior muncul mulai dari somit 17 sampai dengan somit 19, sedangkan kuncup

posterior mulai somit 26 sampai somit 32.

Pada ikan, anura, reptilia, burung, dan mamalia, permukaan tonjolan

ditutupi oleh pematang ektoderem apikal (apical ectodermal ridge = AER) yang

merupakan hasil penebalan dari ektoderem. Sedangkan pada urodela berbentuk

sebagai suatu tudung. Terdapat suatu ketergantungan antara AER dan mesoderem

tunas anggota tubuh. Bila mesoderem tunas anggota tidak ada, maka AER tidak

akan terbentuk, sebaliknya bila AER tidak ada, misalnya dibuang melalui

pembedahan, maka mesoderem tidak akan tumbuh.

Morfologi anggota tubuh dicapai melalui terjadinya kematian sel sepanjang

tepi anterior dan posterior mesoderem anggota tubuh. Kematian sel juga terjadi

pada erosi jaringan antar jari-jari dalam pembentukan jari sehingga bila hal ini tidak


terjadi maka jari akan tetap dihubungkan oleh selaput seperti halnya selaput renang

pada bebek.

Kematian sel adalah suatu mekanisme yang sangat penting dalam

mengontrol perkembangan bentuk pada kuncup anggota yang telah mencapai

stadium dayung. Kematian sel terutama terjadi di daerah antar jari-jari. Kematian

sel-sel disebabkan karena meningkatnya enzim-enzim lisosom (misalnya asam

fosfatase, ribonuklease, dan katepsin) pada daerah tersebut. Kematian sel-sel

merupakan sesuatu yang telah diprogramkan, dan oleh Sounders (1969) disebutnya

sebagai jam kematian. Jika sel-sel diambil pada stadium 17 kuncup sayap embrio

ayam, sel-sel tersebut akan mengalami kematian pada stadium 24 jam. Jadi sel-sel

tersebut telah diprogramkan untuk mati dan akan mati pada saat yang tepat.

Gambar 21. Zona kematian sel-sel pada berbagai stadium perkembangan

embrionik pada kaki ayam dan bebek, serta tangan pada manusia

(Carlson, 1988).


Gambar 22. Stadium perkembangan anggota gerak depan manusia (Carlson, 1989)

a. Asal mesoderm pada daerah pembentuk anggota

Mesoderem pada daerah pembentuk anggota tubuh berasal dari dua sumber

yaitu mesoderem somatik dan sel-sel somit yang bermigrasi ke daerah bakal

anggota tubuh yang kelak akan menjadi otot anggota tubuh. Setelah sel-sel somit

berada di tunas anggota tubuh, sel-sel somit tidak dapat lagi dibedakan dari

mesoderem somatik. Sementara tunas anggota tubuh memanjang, sel-sel bakal

rawan akan menempati bagian tengah. Tunas anggota tubuh kemudian berubah

bentuk dari bentuk dayung atau bentuk kerucut menjadi bentuk anggota tubuh yang

sesungguhnya. Bentuk anggota tubuh dicapai karena terjadinya pertumbuhan

differensial dan dibantu dengan kematian sel.

Berbagai cara dapat dilakukan untuk mengidentifikasi sel-sel mesoderem

yang terlibat dalam pembentukan anggota tubuh antara lain:

1. Dengan cara membuang kelompok sel-sel mesoderem tertentu dn

selanjutnya diamati apakah ada bagian anggota yang tidak berkembang

tanpa kehdiran sel-sel mesoderem tersebut.


2. dengan cara transplasi kelompok sel-sel tertentu dari mesoderem ke lokasi

baru, kemudian dilakukan pengamatan apakah sel-sel yang ditranplasikan

tersebut membentuk anggota tubuh, dan

3. Dengan menandai kelompok sel-sel mesoderem tertentu dengan pewarna

vital dan diamati apakah sel-sel yang telah ditandai tersebut ikut mengambil

bagian dalam perkembangan anggota.

Bakal anggota dapat berdifferensiasi mandiri karena mengandung semua

informasi yang dibutuhkan untuk mencapai bentuk normmalnya, sekalipun

dilepaskan dari embrio. Sifat ini dibuktikan melalui beberpa hasil eksperimen yaitu

:

1. Jika bagian cakram anggota dibuang, bagian yang tersisa akan berkembang

lebih lanjut membentuk anggota yang sempurna.

2. Bila cakram anggota dibagi menjadi dau bagian dan dicegah agar tidak

bergabung kembali, maka setiap bagian tersebut akan berkembang menjadi

anggota yang sempurna.

3. Bila dua cakram anggota sebangun dilapiskan atau satu sama lain, sel-sel

tersebut terorganisasi kembali dan hanya membentuk satu anggota yang

sempurna, dan

4. Jika mesoderem anggota yang terpisah-pisah dicangkokkan ke sayap, maka

ia mengalami reorganisasi ulang dan biasanya membentuk anggota yang

normal.

b. Peranan mesoderem dalam perkembangan anggota tubuh

Dalam proses pementukan anggota tubuh terjadiinterkasi antara ektoderem

dan mesoderem anggota tubuh. Mesoderem merupakan penggerak awal. Jika

mesoderem anggota tubuh digabungkan dengan ektoderem dini, maka ektoderem

akan menebal dan berperan serta dalam perkembangan anggota tubuh. Jika

mesoderm anggota ditranplantasikan di bawah ektoderem bagian lain, maka akan

terbentuk kuncup anggota. Dengan demikian terbukti bahwa mesoderm memegang

peranan yangsangat penting dalam pembentukan anggota tubuh. Beberapa bukti

yang lain adalah :


1. Jika sel-sel sel-sel mesenkim dibuang, anggota tubuh tidak terbentuk

2. Jika mesenkim anggota tubuh ditransplantasikan ke bagian lain, maka

anggota tubuh akan terbentuk

3. Bila mesenkim anggota belakang dikombinasikan dnegan ektoderem

anggota depan, yang terbentuk adalah anggota belakang, dan

4. Bila ektoderem anggota ditransplantasikan ke bagian lain, tidak terbentuk

anggota tubuh.

Dari hasil tersebut menunjukan bahwa mesenkim anggota bersitaf intruktif.

Mesenkim menjadi penentu macam anggota yang dibentuk dan bersifat spesifik.

Peranan mesoderem dalam memelihara AER sangat penting dalam proses

perkembangan anggota. Jika mesoderem mutan Wingless ditempatklan dibawah

AER kuncup sayap ayam yang normal, AER akan berdegenerasi. Mutan Wingless

rupanya tidak memiliki Maintenance factor untuk AER. Bila suatu lapisan tipis

mika ditempatkan di antara AER dengan mesoderm kuncup anggota yang normal,

maka AER menjadi rata, dengan kata lain tidak terbentuk tudung. Hasil tersebut

menunjukkan bahwa mesoderem anggota menghasilkan maintenance factor yang

berperan mengginduksi dan memelihara AER.

c. Pernanan AER dalam perkembangan anggota tubuh

AER sangat penting dalam perkembangan anggoata tubuh. AER

berinteraksi dengan mesoderem dalam menginduksi perkembangan anggota tubuh.

Beberapa bukti peranan AER adalah:

1. Bila AER dibuang selama perkembangan anggota, perkembnagan anggota

akan terhenti.

2. Bila AER ditransplantasikan kedalam kuuncup anggoat yang sudah ada

AERnya, maka akan menghasilkan struktur Supenumerary dan biasanya

struktru tersebut terletak di ujung distal anggota.

3. Bila mesoderem kaki ditempatkan dibawah AER sayap, struktur kaki

berkembang pada bagian distal sedangkan struktur sayap berkembang pada

bagian proksimalnyua.


d. Diferensiasi anggota tubuh adalah proksimodistal

Dalam differensiasi anggota tubuh berlangsung proksimodistal. Struktur

yang pertama dibentuk adalah struktur-struktur stilopodium (humerus, dan femur),

kemudian struktur zeugopodium (radius dann ulna) dan terakhir adalah strukktur-

struktur autopodium (karpal dan tarsal). Differensiasi proksimodistal berawal dari

perpanjangan kuncup anggota, sehingga struktur-struktur proksimal mulai

berdifferensiasi. Struktur-struktur yang lebih distal perlahan-lahan timbul sebagai

perpanjangan selanjutnya. Dengan demikian tulang humerus berkembang jauh

sebelum jari-jari muncul. Urutan differensiasi anggota yang proksimodistal adalah

akibat pengaruh AER terhadap mesenkim. Mesenkim yang lepas belum

terdifferensiasi. Pada daerah yang lebih ke proksimal, sel-sel mesoderem

teragregasi membentuk rawan dan otot. Komponen pokok yang membangun

anggota adalah mesoderem keping lateral, epidermis, dan somit (Balinsky, 1976).

Ada tiga hipotesis mengenai morfogenesis anggota yaitu :

1. Hipotesis Saunders dan Zwilling (1961)

Ia memusatkan interaksi antara AER dan mesoderem. AR mengeluarkan

aksi induktif terhadap mesoderem, menyebabkan peningkatan masas oleh

proliperasi sel. Aktivitas selanjutnya dari AER dikontrol oleh pengaruh

mesoderem terhadap AER yang mensuplai faktor pemeliharaan.

2. Hipotesis Amprino (1965)

Ektoderem yang tumbuh menyebabkan pergerakan proksimodistal pada

anggota, dan terbentuk rongga di antara ektoderem dan mesoderem.

Rongga tersebut diisi oleh sel-sel mesoderem hasil proliferasi.

3. Hipotesis Summerbel dan Wolpert (1975)

Model progress (PZ). PZ adalah wilayah mesenkim distal di bawah AER

yang merupakan sel-sel mesoderem yang belum terdifferensiasi, dan

memiliki laju mitosis yang tinggi.

2.3.4.2 Pembentukan jantung

Pada embrio vertebrata, jantung berkembang dalam posisi anterior di dalam

mesoderem splankink leher. Mesoderen bakal jantung ini terdapat pada dua daerah

yang terpisah, masing-masing terletak pada kedua sisi sumbu embrio. Pada bagian


ventral berhubungan dengan endoderem yang akan menjadi usus depan embrio.

Pada amphibia, kedua bakal daerah pembentuk jantung pada mulanya dijumpai

pada posisis paling anterior mantel mesoderem. Pada saat embrio melangsungkan

neurulasi, kedua daerah tersebut bersatu bersama-sama pada daerah ventral embrio

sehingga mereka membentuk rongga perikardium. Pada burung dan mamalia,

jantung juga berkembang sebelum mencapai perkembangan yang lebih lanjut. Pada

amniota, embrio berbentuk cakram, dan mesoderem lateral tidak melingkar secara

sempurna di sekeliling yolk, sehingga kedua bakal jantung berdifferensiasi secara

terpisah satu sama lain. Sel-sel bakal jantung pada burung dan mamalia membentuk

sepasang tabung yang berdinding rangkap yang terdiri atas endokardium di dalam

dan epimiokardium di luar. Endokardium akan membentuk lapisan dalam jantung

dan lapisan luar akan membentuk lapisan otot jantung.

Pada saat neurulasi, usus depan tertutup karena pelipatan ke dalam

mesoderem splanknik. Sel-sel mesoderem splanknik bakal jantung melepaskan diri

dan membentuk sepasan tabung yang dibatasi oleh endokardium. Kedua tabung

tersebut kemudian bersatu membentuk epimiokardium yang akan membentuk

lapisan otot jantung. Bila kedua otot jantung dicegah untuk bersatu, maka akan

terbentuk dua jantung yang terpisah disebut cardia bifida.


Gambar 23. Sayatan transversal melalui daerah pembentukan jantung dari

embrio ayam (A) 25 jam, (B) 26 jam, (C) 28 jam, dan (D) 29 jam

inkubasi (Gilbert, 1985)


Gambar 24. Kardia bifida pada embrio ayam yang disebbakan oleh

penghambatan fusi dari ekedua primordium jantung (Gilbert, 1985).

Pada mulanya jantung merupakan satu tabung yang lurus dan selanjutnya

mengalami berbagai perubahan bentuk hingga menyerupai huruf S. Pada beberapa

tempat mengalami konstriksi dan menggelembung sehingga jantung terbagi

menjadi beberapa daerah yaitu bagian yang terletak di sebelah posterior dan

bersinambungan dengan vena vetellin disebut sinus venosus terletak pada bagian

posterior. Bagian atrium yang tadinya masih berupa tabung rangkap membentuk

saluran atrioventrikular, yang menghubungkan atrium communis dengan ventrikel

sederhana. Bulbus cordis, kecuali sepertiga proksimalnya membentuk bagian

ventrikel kanan yang berdinding kasar. Bagian distal bulbus, yaitu truncus

anteriosus menjadi pangkal dan bagian proksimal aorta dan arteri pumonalis.

Persambungan antara ventrikel dan bulbus cordis yang dari luar ditandai oleh

sulcus bulboventrikulus tetap sempit dan disebut interventriculare primarius.


Gambar 25. Pembentukan kamar-kamar jantung dari tabung sederhana selama

minggu ke tiga perkembangan manusia. (A-D) Tampak dari kiri,

dan (E) tampak ventral (Gilbert, 1985).

Sebelum kamar-kamar jantung terbentuk, jantung telah berfungsi dan mulai

berdenyut dengan teratur. Dari semua organ pada vertebrata, jantung merupakan

organ yang berfungsi sangat awal.

2.3.5 Mesoderm Kepala

Secara khusus membentuk otot pada wajah/muka.

2.4 Hubungan perkembangan organ genitalia dengan urinaria

1. Perkembangan organ genital berkaitan dengan sistem urinaria

2. Berasal dari mesoderm intermadiat

3. Primordial germ cells merupakan turunan ektoderm, migrasi ke gonad

4. Pada jantan : perkembangan testis dipengaruhi mesonefros

5. Pada betina, mesonefros tidak berperan dalam perkembangan gonad


2.5 Diferensiasi Lapisan Ektoderm

Turunan atau diferensiasi dari lapisan ektoderm yaitu akan berdiferensiasi

membentuk sistem saraf, pembentukan mata, telinga, hidung, serta pembentukan

kulit.

2.5.1 Pembentukan sistem saraf pusat

Bumbung neural akan berkembang menjadi sistem saraf pusat, yaitu otak dan

sumsum tulang belakang. Bagian bumbung neural yang tersisa akan menjadi

medula spinalis.

Gambar 26. Bagan turunan dari bumbung neural. Sumber : (Gilbert, 1985).

Differensiasi tabung saraf berlangsung dalam beberapa tingkatan yaitu

tingkat anatomi, jaringan dan seluler. Differensiasi tingkat anatomi meliputi

pembentukan kamar-kamar pada daerah otak dan spinal cord. Differensiasi tingkat

jaringan mencakup perubahan-perubahan dinding tabung saraf menjadi daerah-

daerah fungsional pada otak dan spinal cord. Sementara itu differensiasi tingkat

seluler meliputi differensiasi sel-sel neuroepitel menjadi berbagai jenis sel-sel saraf

yang terdapat di dalam tubuh.

Tabung saraf terdiri atas dua bagian yaitu bagian anterior dan bagian

posterior. Bagian anterior akan berkembang menjadi daerah otak, sedangkan bagian

posterior akan berkembang menjadi sumsum tulang belakang. Pada bagian anterior

tabung saraf embrio manusia terjadi perubahan-perubahan yang drastis dan

menghasilkan tiga vesikula utama atau gelembung-gelembung otak primer, yaitu


otak depan atau proencephalon, otak tengah atau mesencephalon dan otak belakang

atau robencephalon. Sementara itu, tabung saraf juga membentuk dua lekukan,

yaitu lekuk leher pada perbatasan otak belakang dan medulla spinalis dan lekuk

kepala yang terletak di daerah otak tengah.

2.5.2 Pembentukan mata

Proses pembentukan mata dimulai dari prosensefalon bakal diensefalon

berevaginasi ke arah lateral membentuk vesikula optik. Vesikula optik menginduksi

ektoderm epidermis di hadapannya untuk membentuk penebalan/ plakoda lensa.

Selanjutnya plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa, lalu menginduksi

balik vesikula optik menjadi cawan optik.

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan, yaitu sebelah luar yaitu

lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen,dan sebelah dalam yaitu lapisan

sensoris menjadi retina sensoris. Bagian pangkal cawan optik menyempit, disebut

tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon. Akson sel-sel ganglionik dari

retina sensoris bertemu pada bagian dasar mata sepanjang tangkai optik dan

menjadi sarafoptik.

Vesikula lensa melepaskan diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa.

Kemudian lensa akan berdiferensiasi menjadi transparan, berkaitan dengan

perubahan struktur sel dan sintesis protein spesifik yang disebut kristalin. Lensa

menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi kornea. Selanjutnya

kornea akan menjadi jernih, karena pigmen pada sel-selnya menjadi hilang. Bagian

tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris akan berkembang

menjadi iris.Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim yang berakumulasi

mengelilingi bola mata. Ektoderm epidermis di depan kornea akan menjadi kelopak

mata. Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut menyebabkan terpisahnya

kelopak mata atas dan bawah.


Gambar 27. Tahap-tahap pembentukan cawan optik (Carlson, 1988)

2.5.3 Pembentukan telinga

Ketika bumbung neural menutup, ektoderm dikedua sisi bumbung neural

mengalami penebalan menjadi plakoda otik dan plakoda lensa. Selanjutnya plakoda

otik mengalami invaginasi menjadi vesikula otik. Saat vesikula otik lepas,

terbentuk ganglion saraf pendengaran. Berikut induksi proses pembentukan telinga.

Plakoda otik Cawan otik

Otosist koklea Ganglion

spinal

Aparatus

vestibular

Ganglion

vestibular

Ganglion

statoakustik


Gambar 28. Perkembangan telinga dalam pada manusia (Majumdar, 1985)

Telinga pada manusia terdiri atas tiga daerah yaitu telinga luar, telinga

tenga, dan telinga dalam. Telinga luar pada dasarnya merupakan corong pengumpul

suara yang tediri atas pinna dan saluran pendengar luar. Telinga tengah adalah

bagian yang menyalurkan suara dari telinga luar ke telinga dalam, dan telinga

dalam yang mengubah gelombang suara menjdi rangsang saraf.

2.5.4 Pembentukan hidung

Hidung mulai terbentuk selama minggu keempat perkembangan embrio

sebagai hasil penebalan ektoderem pada bagian ventrolateral otak depan. Pada

mulanya penebalan tersebut berupa plakoda olfactori. Pada akhir minggu kelima,

plakoda berinvaginasi membentuk vesikula olfactori atau kantung olafactori.

Bagian tepi kantung tumbuh keluar membentuk struktru seperti tapak kuda yang

menyerupai cincin. Setiap kantung dan cincinnya saling mendekati satu sama lain

melalui sisi depan mulut, selanjutnya cincin kantung membentuk dinding nostril

dan septum nasal, sedangkan sel-sel pada atap dan sisi kantung olfactori

membentuk epitel olfactori yang berdifferensiasi menjadi saraf olfactori yang

berhubungan dengan lobus olfactori, memanjang dan terbuka ke dalam naso farinks

dimana rongga kantong olfactori berhubungan dengan rongga farinks.


Gambar 29. Perkembangan organ olfactori (Majumdar, 1985)

Kantung olfactori yang terbuka dikelilingi oleh cincin membentuk nostril

atau nares eksterna dan kantung yang terbuka meluas ke naso farinks membentuk

nares interna atau choanae.

2.5.5 Pembentukan kulit

Sel-sel ektoderm membelah secara mitosis membentuk 2 lapisan, yaitu

periderm (sebelah atas) dan ektoderm (sebelah bawah). Pada akhir bulan ke-2 sel-

sel ektoderm berproliferasi membentuk 2-3 lapis sel yang disebut stratum

germinativum (stratum basale). Stratum berikutnya terbentuk di atasnya, yaitu

stratum spinosum. Terbentuk stratum granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis sel

yang memiliki granula keratohialin. Berikutnya terbentuk stratum lusidum (pada

kulit tak berambut/ kulit tebal) berupa selapis tipis sel.

Selanjutnya terbentuk stratum korneum yang merupakan lapisan epidermis

teratas. Sel-sel mati dari startum korneum secara kontinyu dilepaskan dari

permukaan kulit, digantikan oleh sel-sel lusidum. Sel-sel lusidum digantikan oleh

sel-sel dari lapisan granulosum, dan seterusnya. Hal ini dapat terjadi karena sel-sel

pada stratum germinativum selalu aktif berproliferasi. Dermis kulit dibentuk oleh

sel-sel mesenkim yang berasal dari mesoderm somatik hipomer atau dari dermatom

epimer. Sel-sel mesenkim membentuk jaringan ikat, pembuluh darah, serta otot

polos penegak rambut (pada kulit berambut). Saraf dan ujung-ujung saraf yang

terdapat di dermis merupakan cabang dari saraf-saraf yang memasuki kulit.


Gambar 30. Perkembangan kulit (Gilbert, 1985)

BAB III

PENUTUP


3.1 Kesimpulan

Derivat-derivat lapisan benih mosederm :

1. Diferensiasi somit

2. Mesoderm intermediat

3. Lapisan-lapisan mesoderm pariental dan viseral

4. Darah dan pembuluh darah

Derivat yang dihasilkan oleh bumbung mesoderm pada saat organogenesis :

1. Otot lurik, polos dan jantung.

2. Mesenkim yang dapat berdifferensiasi menjadi berbagai macam sel dan

jaringan.

3. Gonad, saluran serta kelenjar-kelenjarnya.

4. Ginjal dan ureter.

5. Lapisan otot dan jaringan pengikat (tunica muscularis, tunica adventitia,

tunica musclarismucosa dan serosa) berbagai saluran dalam tubh, seperti

pencernaan, kelamin, trakea, bronchi, dan pembuluh darah.

6. Lapisan rongga tubuh dan selaput-selaput berbagai alat: plera, pericardium,

peritoneum dan mesenterium.

7. Jaringan ikat dalam alat-alat seperti hati, pancreas, kelenjar buntu.

8. Lapisan dentin, cementum dan periodontum gigi, bersama pulpanya

Ginjal terbagi menjadi 3 tipe ginjal :

1. Pronefros - Sangat vertigal, paling awal dibentuk

2. Mesonefros - Organ ekskresi selama periode embrio

3. Metanefros - Dibentuk tahap akhir dan berfungsi setelah mesonefros

regresi

Lapisan mesoderm embrio tahap neurula dapat dibagi menjadi 5 daerah yaitu

1. Kordamesoderem yaitu jaringan yang akan membentuk notokorda.

Notokorda berfungsi sebagai sumbu tumbuh dan menginduksi

pembentukan tabung saraf

2. Mesoderem dorsal, terletak pada pada kedua sisi dari tabung saraf. Jaringan

ini menghasilkan jaringan ikat tubuh, tulang, otot, kertilago, dan dermis

kulit


3. Mesoderem intermediat, membentuk sistem urinaria dan saluran-saluran

genital

4. Mesoderem lateral, membentuk hati, pembuluh darah, sel-sel darah dari

sistem sirkulasi serta saluran rongga tubuh dan semua komponen

mesoderem tungkai kecuali otot, juga membentuk jaringan berupa

membran ekxtra embrio

5. Mesoderem kepala, bagian yang membentuk otot-otot wajah.

Hubungan perkembangan organ genitalia dengan urinaria

1. Perkembangan organ genital berkaitan dengan sistem urinaria

2. Berasal dari mesoderm intermadiat

3. Primordial germ cells merupakan turunan ektoderm, migrasi ke gonad

4. Pada jantan : perkembangan testis dipengaruhi mesonefros

5. Pada betina, mesonefros tidak berperan dalam perkembangan gonad

Daftar pustaka


Anonim. 2011. Organogenesis. Online. Tersedia di http://aryaarsyad.blogspot.com

/2011/04/makalah-organogenesis.html. Diakses tanggal 18 Mei 2013

Gilbert, S.F. 1985.Developmental Biology. Ed. 8, Sunderland: Sinauer

Surjono, T.W. 2001. Perkembangan Hewan. Jakarta: Pusat Penerbitan Universitas

Terbuka b

Yatim, W. (1990). Reproduksi dan Embriologi. Bandung: Tarsito

Nurhayati, A. 2004. Diktat Perkembangan Hewan. FMIPA: ITS

Documents

Makalah Mesoderm