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Lección 14.- Los Ctenóforos. Sinopsis sistemática. Organización corporal y tipos
celulares. Reproducción y desarrollo embrionario. Características particulares de los
principales grupos. Posición y relaciones filogenéticas.
Phyllum Ctenophora (del g. Ktenos = peines: portadores de peines)
Phyllum Ctenophora
Ctenophora
1. Animales portadores de peines (Cteno = peine)
2. Poseen un conjunto de células ciliadas dispuestas en hileras meridianas que forman
las paletas natatorias
3. Se diferencian de los Cnidarios en que tienen Coloblastos (Colo=pegajoso)
4. Presentan simetría radial sobre la que se superpone una bisimetría (= dos planos de
simetría bilateral. Son radiados y bisimétricos.
5. Son fundamentalmente pelágicos, flotadores. Unas pocas especies son bentónicos.
Nadan mediante las vibraciones de los peines
6. Poseen fibras musculares independientes, tienen músculos. Es la primera vez que
aparecen los músculos.
Ctenophoran structures Tentacle
Tentacle sheath
Comb plates
(Ctenes)
Pharynx
Mouth
Apical sense
organ
Estatocisto
Boca
ORAL
ABORAL
Tentáculo con tentilas
Phyllum Ctenophora Cydippe = Hormiphora
Vista oral
1. VISTA LATERAL. Los
Cidipoideos, piriformes, esferoidal
2. Polo oral = Boca, Polo aboral =
Estatocisto
3. Tentáculos contráctiles, Bolsa o
vaina tentacular
4. Los tentáculos extendidos 50 m.
1. VISTA ORAL. Boca alargada Plano Bucal
2. Tentáculos Plano Tentacular
3. El cuerpo de los Cidipoidoes tiene “Bisimetría”,
simetría bilateral respecto a 2 planos
4. Recorriendo cuerpo 8 bandas longitudinales: Paletas o
costillas
5. Cada paleta = Σ células ciliadas = peines, con
membrana
6. Las Costillas puede ser: Subtentaculares (4),
Subbucales (4)
1. TENTÁCULOS: Vainas Pared del cuerpo Saco ciego
2. Alrededor de la Vaina Músculo Constrictor de la Vaina. Fondo vaina Raíz Tentacular = zona
proliferativa
3. Estudio del corte del brazo: Epitelio ciliado Mesoglea con fibras musculares Cordón (Eje)
Central = Mesoglea concentrada con fibras nerviosas por el medio
4. Prolongaciones laterales al tentáculo Tentilas o Tentaculillos (4 cm.)
5. Las tentilas NO tienen mesoglea ni fibras musculares, solo células epiteliales con “Coloblastos”
Phyllum Ctenophora
Peines
Sección de tentáculos de:
Cnidario Ctenóforo
Ctenophore tentacles
Colloblast
cells
Muscle
fibers
Tentacle
core
Célula epitelial
1. FORMACIÓN de los COLOBLASTOS: Se originan de una célula epitelial
2. El extremo distal aparecen “vesículas”, que rodean a la célula, no en la zona basal
3. El citoplasma basal se transforma en “Filamento espiral contráctil”
4. El núcleo de la célula se alarga y origina el “Filamento recto” que corre por el centro del filamento
espiral
5. Los 2 filamentos atraviesan la epidermis y se insertan en la capa basal, se unen mediante
“desmosomas” al mesénquima (Mesoglea) tentacular y tienen conexiones “sinápticas” con una neurona
6. El Coloblasto NO tiene núcleo
7. Funcionamiento del coloblasto: pegan, el filamento espiral amortigua
Phyllum Ctenophora HISTOLGIA DE LOS Ctenóforos
1. El ectodermo es un epitelio simple no ciliado,
formado por células epiteliales cuboidales o
columnares
2. Entre las células epiteliales existen células
glandulares de dos tipos:
• Unas mucoides
• Otras repletas de esferillas
3. También existen células sensoriales
4. La faringe es de origen ectodérmico, su naturaleza
histológica es similar a la pared del cuerpo, pero con
la diferencia de que las células epiteliales son
ciliadas
5. El Endodermo es un epitelio simple
monoestratificado, con las células fuertemente
vacuolizadas
6. El endodermo presenta a nivel de los canales
meridianos del sistema gastrovascular las
ROSETAS CILIADAS, son dos anillos de células
endodérmicas fuertemente ciliadas que delimitan
unos orificios que abren en la mesoglea
7. La mesoglea está muy desarrollada, y lleva
• Células ameboideas estrelladas y de origen
ectodérmico
• Células musculares de origen ectodérmico, son
fibras musculares entonces es un
“Mesénquima”
1. El endodermo presenta a nivel de los canales meridianos del sistema gastrovascular las
ROSETAS CILIADAS, son dos anillos de células endodérmicas fuertemente ciliadas que
delimitan unos orificios que abren en la mesoglea
2. La mesoglea está muy desarrollada, y lleva
• Células ameboideas estrelladas y de origen ectodérmico
• Células musculares de origen ectodérmico, son fibras musculares entonces es un
“Mesénquima”
ROSETAS CILIADAS
ORGANIZACIÓN ANATÓMICA: Estudio de
Pleurobrachia pilens
a.- APARATO GÁSTRICO = Cavidad gastro vascular
(Alimento + Circulación)
1. Polo oral con la boca Plano Bucal =
Sagital
2. Borde boca rico células sensoriales =
labios
3. Boca Faringe ectodérmica, dilatada
según plano bucal
4. La faringe es un rasgo anatómico que
comparten con los Cnidarios
(Actinofaringe)
5. Faringe Estómago o Infundíbulo
(endodérmico)
6. De las paredes del Infundíbulo salen una
serie de conductos gástricos:
• Canales Faríngeos, paralelos
faringe. Izq y Decha
• Canal Aboral, sigue el eje
Heteropolar hacia el Estatocisto
7. Del Canal Aboral salen 4 divertículos
Interradiales que acaban en dilatación
ampuliforme
8. Una de las dilataciones ampuliformes
abre al exterior por un poro Excretor,
Anal??
Conductos
interradiales
Canal Transverso
Canal Perradial
Canal Interradial
Canal Adradial
9. De las paredes laterales del infundíbulo:
• Canal Tranverso del que salen 3 canales,
2 Interradiales y 1 Perradial
• De cada 1 Interradial salen 2 canales
Adradiales
10. Cada canal Adradial desemboca en el “Canal
Meridiano” en total son 8
11. Cada Canal Perradial forma un vaso
tentacular que nutre al tentáculo
CAVIDAD GASTRO-VASCULAR en Ctenóforos
ALIMENTACIÓN
1. Animales depredadores, con
procesos de digestión muy rápidos
2. Existen TRES tipos de captura
• Los que tienen los tentáculos
largos: Hormiphora …..
• Los que tienen los tentáculos
cortos: O. Lobados …..
• Los que no tienen tentáculos:
Clase Nuda ……
SISTEMA NERVISO
1. Plexos nerviosos subepidérmico y subgástrico. No confirmado
plexo en la mesoglea
2. Plexo nervioso difuso con neuronas multipolares en la base de las
células ectodérmicas
3. Pueden existir concentraciones de neuronas bipolares para formar
incipientes cordones nerviosos por debajo de los Pleurósticos
4. Sinapsis pueden ser uni o bidireccionales
ESTATOCISTO
1. Situado en una depresión aboral, cubierto por “una cúpula”
formada por agregación de cilios de los “Campos Polares”
2. Dentro de la cúpula Estatoconia = 200 estatolitos
3. Estatoconia apoyada sobre 4 balancines o piezas en S que son
cilios apelmazados
4. Cerca de la base de los balancines existen 4 grupos de células que
hay quien dice que son “fotorreceptoras”, y de estos grupos salen
2 surcos ciliados que llevan a las paletas natatorias
5. Funcionamiento y Transmisión del impulso
El estímulo puede llegar a las paletas por:
• Que se realice una transmisión de un potencial eléctrico de célula a célula no nerviosa, esto
no se puede demostrar. Transmisión neuroide.
• Que exista una transmisión de tipo mecánico, al apoyarse la estatoconia sobre una de las
piezas en S se modifica el batido de los cilios
• Se supone que hay una conducción de tipo neuroide ayudada por otra de tipo mecánico.
Transmisión del impulso
nervioso
1. Faltan neuronas debajo
del estatocisto
2. El plexo nervioso está
muy concentrado
debajo de las paletas
natatorias
3. Experimento de
Ctenóforo en agua de
mar con Mg+2
Inhibidor de
transmisiones
sinápticas
TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO
Phyllum Ctenophora
Gónadas
Larva cidipiodea
REPRODUCCIÓN
• Son hermafroditas, las gónadas se sitúan debajo de los canales meridianos. Puede existir
autofecundación , pero es muy raro
• La fecundación es externa. En algunos casos pueden existir espermiductos
• Sólo un óvulo de un folículo alcanza su pleno desarrollo. Cada óvulo está rodeado de una corte
de células nutricias que se comunican entre si
• Los gametos salen a exterior por los canales gastrovasculares, de aquí a la boca y al exterior.
Otras veces rompen la pared del cuerpo, o pueden existir espermiductos y oviductos
• El desarrollo embrionarios es determinado
Phyllum Ctenophora
Segmentación en Mnemiopsis leidyi (Martindale y Henrry, 1999)
Separación posible: individuos con 4 paletas
En ocasiones la “blástula” lleva una boca
por lo que se le llama “Estomoblastula”
DESARROLLO EMBRIONARIO
En Ctenóforos
Phyllum Ctenophora
Gastrulación
Destino de los micrómeros orales:
Metschnikoff (1885): musculatura del mesénquima mesodermo (Triblásticos)
Hatschek (1888): integración en la gastrodermis no mesodermo (Diblásticos)
Reverberi y Ortolani (1963): musc. tentáculos mesodermo (Tribl)
Freeman y Reynolds (1973): fotocitos gastroderm. no mesodermo (Diblást)
Siewing (1977): musc. de origen ectod. (mioepitelial) no mesod. (Diblást)
Martindale y Henrry (1999): musc. del mesénquima mesodermo (Triblást)
El destino de las CÉLULAS EN CRUZ ha sido muy polémico:
1. HATSCHEK (1888) opina que se integran en la cavidad gastrovascular en formación
2. METSCHNIKOFF (1885) y REVERBERI y ORTOLANI (1963) opinan que
constituyen un auténtico mesodermo y originarían el mesénquima y los músculos de
los tentáculos
3. FREEMAN y REYNOLDS (1973) opinan que están relacionados con los fotocitos,
células responsables de la bioluminiscencia y que se concentran básicamente en los
canales gastrovasculares
4. Para SIEWING (1977), en cambio, deben interpretarse como derivados del
ectodermo, siendo células derivadas del epitelio y transferidas al interior, con lo que
la musculatura mesogleica tendría un origen mioepitelial, desapareciendo así una de
las principales diferencias entre cnidarios y ctenóforos.
5. MARTINDALE y HENRY (1999), que realizan una reconstrucción completa del
destino de los diferentes blastómeros en el desarrollo de Mnemiopsis leidyi, dan la
razón a METSCHNIKOFF (1885), y REVERBERI y ORTOLANI (1963), en el
sentido que los micrómeros en cruz constituyen el origen del mesénquima, que sería
así un auténtico mesodermo de origen endodérmico.
SIN EMBARGO
1. El predominio claro de la matriz intercelular
2. La falta de diferenciación de órganos mesodérmicos típicos permiten seguir
considerando a los ctenóforos como diblásticos.
Desarrollo embrionario en Ctenóforos
1. El destino de las “células en cruz” no está resuelto y es de gran
importancia para dilucidar la posición filogenética del grupo,
ya que si las células en cruz funcionan como un “mesodermo”,
esto sería un carácter que aproximaría los Ctenóforos a los
tribásticos.
2. El embrión continúa su desarrollo y se llega así a la “larva
CIDIPOIDEA”, larva típica del grupo y por la que pasan la
mayoría de los Ctenóforo, con excepción de Lampea
pancerina (= Gastroides parasitica) que tiene una larva
“plánula”
3. La larva cidipoidea tiene esbozos del estatocisto, paletas
natatorias, tentáculos y cavidad gastrovascular con 4 lóbulos,
“and the four-lobed gastrovascular cavity of the cydippid
larva” relaciona los Ctenóforos con los Escifozoos y Antozoos
4. La larva cidipoidea evolucionará gradulamente para
transformarse en “adulto” y en su desarrollo pueden aparecer
en la larva gónadas fértiles que producen gametos viables
realizándose un proceso completo de reproducción, fenómeno
de DISOGONIA
5. Posterior mente estas gónadas desaparecen, la larva se
transforma en adulto que desarrollará sus propias gónadas y se
reproducirá también
Continuación del desarrollo embrionario
SISTEMÁTICA
Phyllum Ctenophora.
Clase Tentaculata (con tentáculos)
Orden Cydippida (cidipiodeos)
Orden Platyctenida (platicténidos)
Orden Lobata (lobados)
Orden Cestida (céstidos)
Orden Thalassocalycida (talasocalícidos)
Orden Ganeshida (ganésidos)
Clase Nuda (sin tentáculos)
Orden Beroida (beroideos)
Sea Gooseberries - Hormiphora
Grosella espinosa
1. Los Cidipoideos son pelágicos, con 2
tentáculos desarrollados y retractiles en
bolsas tentaculares; cuerpo
generalmente globoso u ovoide
2. EL género Hormiphora y
Pleurobranchia tienen la organización
típica
3. Otras especies: Haeckelia rubra,
Lampea pancerina
SISTEMÁTICA
Orden Cydippida (cidipiodeos)
Euplokamis
Pleurobrachia
Euplokamis dunlapae
Mertensiid : Cydippid Comb Jelly
Cnidoblastos CLEPTONIDOS
El descubrimiento de cnidoblastos en el
ctenóforo Haeckelia (Euchlora) rubra
parecía apoyar la relación entre ambos
grupos (Cnidarios y Ctenóforos) ; sin
embargo, MILLS y MILLER (1984)
comprobaron que tales cnidoblastos eran
adquiridos (cleptocnidoma), debido al
consumo de narcomedusas.
1. En los Cidipoideos se incluye Haeckelia rubra (= Euchlora rubra) que es el único ctenóforo
con cnidoblastos, cuyo significado es dudoso.
2. Para Picard estarían alojados en el ectodermo y serían funcionales representando
“autócnidos”
3. Al contrario opina Komai que indica que son “cleptónidos” (gr. Clepto = quitar, robar)
tomados con el alimento, al igual que sucede con muchos nudibranquios.
4. Carre y Carre (1980) y Mills y Miller (1984) señalan que H. rubra se alimenta de
narcomedusas y que sus cnidoblastos son cleptónidos
5. Este tema tendría cierta importancia filogenética, ya que si los cnidoblastos son autócnidos
esto indicaría un parentesco entre Cnidarios y Ctenóforos, pero sin son cleptónidos
representarían únicamente una adaptación consecuencia de los procesos de alimentación
Caso particular
Haeckelia rubra
“cleptocnidoma”
Haeckelia rubra
Aegina citrea
Cnidoblastos CLEPTONIDOS
El descubrimiento de cnidoblastos en el ctenóforo
Haeckelia (Euchlora) rubra parecía apoyar la relación
entre ambos grupos (Cnidarios y Ctenóforos) ; sin
embargo, MILLS y MILLER (1984) comprobaron que
tales cnidoblastos eran adquiridos (cleptocnidoma),
debido al consumo de narcomedusas.
Lampea pancerina
1. Harbison y Mandin (1982) también incluyen en los Cidipoideos a Lampea pancerina (=
Gastroides parasitica) que es parásita en el manto de algunos Tunicados (las salpas), otras
especies del género son depredadores de Salpas
2. El desarrollo de L. pancerina comprende una larva plánula que según Komai (1922) penetra en
la Salpa y allí se transforma progresivamente en un pequeño individuo, 2-3 mm., con 8
lobulaciones de la cavidad gastrovascular y 8 paletas natatorias
3. En este estado abandona el cuerpo de la salpa para llevar vida libre y se transforma luego en el
adulto de L. pancerina (Cf. Harbison y Madin 1982)
4. El adulto de L. pancerina puede dilatar mucho la boca y formar una especie de placa o suela
que le sirve al animal para mantenerlo sobre la superficie de la salpa o reptar sobre el sustrato
5. También se ha señalado que la especie Lampea pancerina, en lugar de la típica larva
cidipoidea, presenta una larva planuloide similiar a la de muchos cnidarios; HARBISON
(1985) señala que también presenta similitud con larvas de platelmintos, lo que establece que
podría tener relación con los dos grupos
Caso particular
Ctenoplana
1. Tiene paletas natatorias. Son básicamente planctónicos. Miden < 2 cm
2. Las vainas tentaculares se pueden evertir y formar chimeneas tentaculares
3. Los testículos presentan gonoductos. Los ovarios son prácticamente desconocidos
4. La faringe se evagina cuando repta
Coeloplana
1. Los adultos carecen de paletas natatorias, las larvas si las tienen
2. Canales meridianos con anastomosis
3. Hay espermiductos que abren a exterior y oviductos a la cavidad gastrovascular
4. Son reptantes
Los Platitecnidos son Ctenóforos
planctónicos o bentóncios, reptantes o
sésiles, a menudo muy comprimidos en
el eje oral-aboral. La posición oral de la
faringe está permanentemente o
temporalmente evertida para formar
una suela reptante
Tjalfiella tristoma
1. Vive en mares fríos sobre Pennatúlidos a 500↓ como
comensal. Nunca se ha obtenido un ejemplar vivo
2. Sésil, aunque puede reptar
3. Tiene 2 chimeneas de las que salen 2 tentáculos sin
ramificar. Los canales radiales están muy ramificados
4. No tiene estatocistos bien desarrollados
5. Del interior salen larvas del tipo cidipoidea lleva paletas Lyrocteis
Lyrocteis
Caso particular
Orden Platyctenida (platicténidos)
Bathocyroe Coeloplana
Ctenoplana
Más fotografías
1. Sólo el género Ganesha pertenece a este orden
2. Su morfología es intermedia entre Cidipoideos y Lobados
3. Tienen el cuerpo comprimido según el plano tentacular
4. Canal gastro vascular circunoral que conecta los meridianos y
faringeos (paragástriocos). Hasta 1 cm
Orden GANESIDOS
Género Ganesha
Ganesha elegans
Ganesha annamita
Perhaps the most popular story regarding Ganesha's origin is the one derived from the Shiva Purana. Mother Parvati once wanted to take a bath and created
a boy from the dirt of Her own body, asking him to stand as a guard outside while She bathed. In the meantime Lord Shiva returned home to find a stranger
at His door, preventing Him from entering. In anger, Shiva cut off the boy's head, upon which Parvati was stricken with great grief. In order to console Her,
Shiva sent out His troops (gaNa) to fetch the head of anyone found sleeping with his head pointing to the north. They found an elephant sleeping thus and
brought back its head. http://www.cix.co.uk/~ganesh/default.htm
Ganesha
Lord of Categories
1. Una sola especie,Thalassocalyce inconstan (Madin y Harbison, 1978)
2. Cuerpo en forma de umbrela de medusa, de hasta 15 cm
3. Comprimido en el plano bucal. Tentáculos sin vainas
Thalassocalyce inconstans
Cl. Tentaculata. Orden Thalassocalycida (talasocalícidos)
Thalassocalyce inconstans
Thalassocalyce
1. Cuerpo en forma de umbrela de medusa, de hasta 15 cm
2. Comprimido en el plano bucal
3. Tentáculos sin vainas
Mnemiopsis y Bolinopsis
1. Alimentación mucociliar
2. A cada lado de la boca se forman dos expansiones, son los “lóbulos orales”
3. Pueden tener otras dos expansiones, son las “aurículas” que rodean a los tentáculos
pequeños y las que penetran las paletas subtentaculares
4. Larva Cidipoidea con vainas en los tentáculos, que pierde durante el desarrollo
Bolinopsis infundibulum Lobed Comb Jelly
Mnemiopsis
Mnemiopsis
Orden Lobata (lobados)
Deiopea
Mnemiopsis leidyi
vista oral vista lateral
Cestum (hasta 2 m.) y Velamen (15 cm.)
1. Muy alargados en el plano bucal y comprimidos en el plano tentacular, tomando aspecto
de cinta o cinturón
2. Las paletas subbucales son muy alargadas y corren a lo largo de todo el eje
3. Paletas subtentaculares son muy cortas
4. Surco oral ciliado a lo largo de todo el borde de la cara oral
5. Tentáculos y vainas de los tentáculos presentes, pero pequeñas
6. Numerosos tentáculos secundarios a los largo del borde oral
7. Para alimentarse nadan en dirección oral y los tentáculos secundarios están extendidos.
Orden Cestida (céstidos)
Cestum veneris
Cestum y Velamen
1. Muy alargados en el plano bucal y comprimidos en el plano tentacular, tomando aspecto
de cinta o cinturón
2. Las paletas subbucales son muy alargadas y corren a lo largo de todo el eje
3. Paletas subtentaculares son muy cortas
4. Surco oral ciliado a lo largo de todo el borde de la cara oral
5. Tentáculos y vainas de los tentáculos presentes, pero pequeñas
6. Numerosos tentáculos secundarios a los largo del borde oral
7. Para alimentarse nadan en dirección oral y los tentáculos secundarios están extendidos.
Beroe y Neis
1. Son Planctónicos, sin tentáculos
2. Cuerpo alargado en el plano bucal
3. Canales meridianos con ramas
laterales secundarias, que se
pueden anastomosar
4. Existe anillo circunoral g-v
Orden Beroideos
Orden Beroidea (beroideos)
Beroe
Beroe y Neis
1. Son Planctónicos, sin
tentáculos
2. Cuerpo alargado en el plano
bucal
3. Canales meridianos con
ramas laterales
secundarias, que se pueden
anastomosar
4. Existe anillo circunoral g-v
Muchas de las semejanzas
entre Ctenóforos y las
medusas de Traquilinos son
consecuencia de un
proceso de convergencia,
que refleja la adaptación a
un similar modo de vida
Algunos zoólogos sugieren que los
Ctenóforos surgieron a partir de un
tipo de medusa de los Hidrozoos,
como podría ser la medusa
aberrante del Traquilino
Hydroctena
Harbison (1985) indica que no hay más evidencias para relacionar los Ctenóforos con los
Cnidarios que con los Platelmintos.
Posiblemente los Ctenóforos sean un grupo Monofilético que surgió a partir de la “Metazoan
Condition”, e indica que la presente clasificación de los Ctenóforos no es filogenética
POSICIÓN FILOGENÉTICA
DE LOS CTENÓFOROS (Brusca & Brusca, 1995, 2003)
1. El grupo ofrece varias polémicas en relación con su posición filogenética y parentesco con
otros grupos. La primera cuestión es si deben considerarse como diblásticos o triblásticos.
2. En lo fundamental, su organización es de tipo diblástico
Con ectodermo, cavidad gastrovascular endodérmica y una mesoglea intermedia
Con una matriz intercelular muy desarrollada y diferentes tipos celulares
Destacando la presencia de células musculares independizadas y diferentes de las
células mioepiteliales de cnidarios.
3. El posible carácter triblástico de los ctenóforos se basa en que
Para algunos autores, su mesoglea sería más parecida al mesénquima de turbelarios
que a la mesoglea de los cnidarios
Sin embargo, en la mesoglea ctenoforiana predomina claramente la matriz
intercelular, siendo el componente celular importante sólo en zonas localizadas,
como en los tentáculos.
4. También se han alegado, en favor del carácter triblástico
Algunos hechos del desarrollo embrionario
Sobre todo en el destino de las células denominadas micrómeros en cruz,
micrómeros secundarios o micrómeros orales, que aparecen antes o durante la
gastrulación, coronando a los macrómeros, de los que derivan, pero por la porción oral
de la blástula (FIGURA 84).
FIGURA 84. Estado de 128 células en el desarrollo
embrionario de Mnemiopsis (tomado de NIELSEN, 2001).
El destino de estas “células en cruz” (micrómeros en cruz) ha sido muy polémico:
1. HATSCHEK (1888) opina que se integran en la cavidad gastrovascular en
formación
2. METSCHNIKOFF (1885) y REVERBERI y ORTOLANI (1963) opinan que
constituyen un auténtico mesodermo y originarían el mesénquima y los
músculos de los tentáculos
3. FREEMAN y REYNOLDS (1973) opinan que están relacionados con los
fotocitos, células responsables de la bioluminiscencia y que se concentran
básicamente en los canales gastrovasculares
4. Para SIEWING (1977), en cambio, deben interpretarse como derivados del
ectodermo, siendo células derivadas del epitelio y transferidas al interior, con lo
que la musculatura mesogleica tendría un origen mioepitelial, desapareciendo
así una de las principales diferencias entre cnidarios y ctenóforos.
5. MARTINDALE y HENRY (1999), que realizan una reconstrucción completa
del destino de los diferentes blastómeros en el desarrollo de Mnemiopsis leidyi,
dan la razón a METSCHNIKOFF (1885), y REVERBERI y ORTOLANI
(1963), en el sentido que los micrómeros en cruz constituyen el origen del
mesénquima, que sería así un auténtico mesodermo de origen endodérmico.
Sin embargo el predominio claro de la matriz intercelular y la falta de
diferenciación de órganos mesodérmicos típicos permiten seguir considerando a
los ctenóforos como diblásticos.