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L’esperimento di L’esperimento di Johannsen nello Johannsen nello
studio dei caratteri studio dei caratteri quantitativiquantitativi
Argomenti da trattare
• Caratteri qualitativi Caratteri qualitativi vsvs Caratteri quantitativiCaratteri quantitativi
• Richiami di statistica descrittivaRichiami di statistica descrittiva• Autofecondazione ed omozigosiAutofecondazione ed omozigosi• L’esperimentoL’esperimento
Caratteri qualitativiattributi, che non possono essere
misurati, ma possono essere espressi soltanto in modo qualitativo, ad
esempio:
Classificazione degli individui in
due o poche classi chiaramente distinte l’una
dall’altra
Caratteri a variabilità discontinua
Caratteri Quantitativi
Caratteri economicamente importantiCaratteri economicamente importanti
Multifattoriali (poligenici), sono sotto il controllo di una pluralità di geni
Ruolo dell’ambiente sui caratteri quantitativi
Clima , terreno, pratiche colturali …
• Metrici
• Variabilità continua
µ-1σ +1σ +3σ+2σ-3σ -2σ
68,26%95,45%
99,73%
Fre
q ue n
za (
f)
µ-1σ +1σ +3σ+2σ-3σ -2σ
68,26%95,45%
99,73%
Fre
q ue n
za (
f)
Distribuzione normale
µµµ
Curve gaussiane aventi stessa media (µ) ma diversa deviazione standard (σ).
µµ 22
Il risultato finale dell’autofecondazione degli ibridi è una popolazione omozigote, ma non
omogenea perché costituita da famiglie omozigoti per alleli diversi
Il numero possibile di famiglie omozigoti è 2n, dove n indica il numero delle coppie
alleliche inizialmente eterozigoti nell’ibrido
Lo studio dell’eredità dei Lo studio dell’eredità dei caratteri quantitativi è essenziale caratteri quantitativi è essenziale
per il miglioramento geneticoper il miglioramento genetico
Wilhelm Ludvig Johannsen (1857 - 1927)
• ha messo in evidenza l’azione congiunta dei fattori genetici e dei fattori
ambientali nell’eredità dei caratteri quantitativi.
Tra il 1903 e il 1909 egli realizzò una serie di esperimenti allo
scopo di valutare l’eredità del peso del seme in una specie
strettamente autogama come il fagiolo (Phaseolus vulgaris
64,2 cg 35,1 cg
selezione dei
più leggeri
selezione dei
più pesanti
selezione dei
più pesanti
selezione dei
più leggeri
Peso medio 45,4 cg
Linea 13
Classi di peso 20-30-40-50
47,5 - 45,0 - 45,1 - 45,8
Entro una linea puralinea pura semi di grandezza diversa davano progenie con peso caratteristico della linea
Linea 1Linea 19
Princess
Effetti della selezione continuata per sei generazioni entro la linea 1 della varietà di fagiolo “Princess” (Johannsen, 1926)
Anno
Linea
leggera
Linea
pesante DifferenzeLinea
leggera
Linea
pesante Differenze
1902 60 70 +10+10 63,15 64,85 +1,70+1,70
1903 55 80 +25+25 75,19 70,88 -4,31-4,31
1904 50 87 +37+37 54,59 56,68 +2,09+2,09
1905 43 73 +30+30 63,55 63,64 +0,09+0,09
1906 46 84 +38+38 74,38 73,00 -1,38-1,38
1907 56 81 +25+25 69,0769,07 67,6667,66 -1,41-1,41
Peso medio dei semi dei genitori
Peso medio dei semi delle progenie
Moltiplicazione entro ogni linea (fagioli grandi e fagioli piccoli) per 6 generazioni
Ulteriore verifica
Linea 1 (64,3 cg)
Effetti della selezione continuata per sei generazioni entro la linea 1 della varietà di fagiolo “Princess”
(Johannsen, 1926)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 2 3 4 5 6
GLL
GLP
PLL
PLP
Anni
Pes
o i
n c
g
Genitori linea leggeraGenitori linea pesante
Progenie linea leggera
Progenie linea pesante
Genitori linea pesante
Progenie linea leggera
Progenie linea pesante
Genitori linea leggera
La selezione entro la linea
pura era inefficace
Coefficiente di correlazione- Pesi dei semi scelti nell’ambito della cv. Princess - Pesi medi dei semi prodotti dalle piante da essi ottenute r = 0,34 (**) P 0,01
- Pesi dei semi presi all’interno della linea 13 - Pesi medi dei semi prodotti dalle piante da essi ottenute r = 0,018 (ns)
• Semi della linea 13 – geneticamente tutti uguali il loro peso non influiva sulla progenie• I semi della cv. Princess erano diversi (per cause erano diversi (per cause ambientali e genetiche) ambientali e genetiche)
Cause genetiche e Cause ambientali
Rendonola selezione
efficace
Possonoostacolare
la selezione
la variabilità continua di uncarattere quantitativo è dovuta a
2P = 2
G + 2E
Princess
““Un insieme di Un insieme di linee omozigoti linee omozigoti per alleli diversi”per alleli diversi”
• Considerazioni sull’esperimento di
Johannsen
Esperimento di Allard e Golden 1954
44
46
48
50
52
54
56
58
1 2 3 4 5
piccolo A
grande A
piccolo B
grande B
Generazioni
Pes
o i
n c
g
linea Blinea B
linea Blinea B
linea Alinea A
linea Alinea A
cv. Red cv. Red KidneyKidney
• I risultati dell’esperimento di Allard e Golden confermano che gli individui di una popolazione di
specie autogama non sempre pienamente omozigoti
LINEA PURALINEA PURA
Insieme di individuiderivati per
autofecondazioneda un capostipite
Omozigote
• Gli esperimenti di Johannsen dimostrarono in modo inequivocabile l'effetto dei fattori ambientali sui caratteri quantitativi.
• Effetto congiunto dell’eredità e dell’ambiente sul carattere peso del seme:
Princess
La componente ambientale della variabilità (2E) era legata a piccole differenze nelle condizioni interne ed esterne della pianta che agivano sul seme
La componente genetica della variabilità (2G) era legata alla OMOZIGOSI per alleli diversi nelle linee.
1 cm
• Gli esperimenti di Johannsen non dettero alcuna giustificazione della variabilità continua di tali caratteri e della conseguente impossibilità di studiarli con il classico procedimento basato sull'osservazione delle segregazioni mendeliane.
