Les grands biomes terrestres

Matthieu CARLESSOCéline GALLANDLicence 2 Améganement et GéographieAnnée 2009 - 2010

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Table des matièresIntroduction.......................................................................................................................................... 3I -Biomes forestiers.............................................................................................................................. 4

A.Forêts à animaux hivernants........................................................................................................ 4B.Biomes littoraux tempérés de façade ouest..................................................................................6C.Biomes de forêts denses............................................................................................................... 7

1.Forêt tropicale sèche (forêt tropophile)....................................................................................72.Forêt équatoriale...................................................................................................................... 7

D.Biomes de forêts défrichées....................................................................................................... 101.Les Forêts Mixtes...................................................................................................................102.Les forêts tempérées caducipholiées......................................................................................11

a)Caractéristiques générales................................................................................................. 11b)Les forêts caducifoliées d'Europe..................................................................................... 12c)Les forêts caducifoliées d'Amérique et d'Asie.................................................................. 13

II -Biomes non forestiers.................................................................................................................... 14A.Biomes très froids et glaciaires.................................................................................................. 16

1.La toundra polaire.................................................................................................................. 162.La toundra circumpolaire....................................................................................................... 17

B.Biomes étagés.............................................................................................................................181.Un climat dégradé.................................................................................................................. 182.L'étagement de la végétation..................................................................................................19

C.Biomes secs (prairies et savanes à herbivores).......................................................................... 201.Les prairies............................................................................................................................. 20

a)Caractéristiques générales................................................................................................. 20b)Les prairies de l'hémisphère nord..................................................................................... 21c)Les prairies de l'hémisphère sud....................................................................................... 21

2.Les savanes et les formations semi-désertiques..................................................................... 21a)Les savanes........................................................................................................................21b)La végétation semi-désertique.......................................................................................... 22

D.Biomes arides.............................................................................................................................231.Les déserts polaires................................................................................................................ 232.Les autres déserts................................................................................................................... 24

E.Biomes méditerranéens.............................................................................................................. 25III -Formations végétales azonales..................................................................................................... 26

A.La mangrove.............................................................................................................................. 26B.Les tourbières............................................................................................................................. 28

Conclusion..........................................................................................................................................30Bibliographie...................................................................................................................................... 31Webographie.......................................................................................................................................31

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IntroductionLe milieu naturel, et particulièrement la répartition de la végétation, fait l'objet de nombreuses

recherches par des scientifiques de tous horizons : botanistes, écologues, géographes,... Ceux-ci se sont aperçus de la difficulté à les classer, ce qui explique la grande diversité des cartes des biomes. D'après Veyret et Vigneau, un biome est une "entité écologique d'échelle continentale, caractérisée par un type dominant de formation végétale, qui correspond, avec les animaux, les bactéries et les champignons qui lui sont associés, à une vaste aire bioclimatique : toundra, forêt boréale de conifères, forêt tropicale humide..." Quelle est la forme que peut prendre une de ces classifications ? Nous nous sommes intéressés à la carte proposée par Pierre PECH et Hervé REGNAULD, dans Géographie physique, qui nous a intrigués par son originalité par rapport aux autres cartes. Nous verrons dans un premier temps les biomes forestiers, puis les biomes non-forestiers, et dans une dernière partie nous étudierons trois exemples de formations végétales azonales.

Par P. Pech et H. Regnauld

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I - Biomes forestiers

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A. Forêts à animaux hivernants Les forêts boréales sont des forêts des régions froides de l’hémisphère Nord, dominées par des

conifères (Aciculisylvae). Elles sont présentes uniquement dans l'hémisphère nord en raison de l'éffilement des continents vers le sud. Ce biome porte diffèrents noms selon les continents, on distingue ainsi la taïga russe, la forêt hudsonienne canadienne et le barrskog scandinave.

Il s'agit d'un gigantesque biome qui constitue 1/3 de la forêt mondiale soit 13 millions de km². La forêt boréale constitue une vaste bande circumpolaire de 12000 km presqu'en continue sous la toundra arctique et d'une largeur de 1000 à 1500km environ. Cette zone recouvre ainsi la majorité des terres du Canada, de l'Alaska, de la Scandinavie et de la Russie septentrionale.

Selon la classification des climatologues, le climat de la forêt boréale est dit « tempéré froid et humide ». Les écosystèmes de la forêt boréale connaissent régulièrement des températures annuelles en dessous de 0°C. Les hivers sont plus courts mais aussi plus rigoureux que dans la zone de la toundra. La température moyenne du mois le plus froid est ainsi comprise entre -10°C et -50°C. Les étés n'excèdent pas 4 mois et la température moyenne est comprise entre 10 et 20°C. Les précipitations sont régulières toute l'année et sont comprises entre 250 et 750 mm. Elles présentent un maximum estival.

Le sol est essentiellement du podzol, c'est à dire un type de sol au Ph très acide. Ce sol acide s'explique par la présence de nombreux résineux qui accentuent l'acidité mais aussi par une géologie dominée par des roches silicieuses. Ce podzol est généralisé par des températures basses et une humidité stationnelle élevée. S'y ajoute de vastes tourbières hautes, souvent boisées. En effet, les sols sont souvent mal drainés et les marais et tourbières sont ainsi colonisées par la végétation. L'alternance gel/dégel est une condition difficile pour la forêt. Il est ainsi possible d'observer des alass, c'est à dire une dépression formée par le dégel d'une lentille pergélisol qui fait basculer les arbres.

La forêt Boréale est une forêt d'installation récente de l'ordre de quelques milliers d'années. D'une manière générale, la forêt boréale est assez uniforme. La biodiversité est peu importante. La végétation de la grande forêt boréale est caractérisée par une large prédominance des essences résineuses (Conifères), souvent sempervirentes, c'est à dire à aiguille persistantes tels les épicéas, Sapins ou Pins. Cette prédominance des résineux s'explique par une saison végétative courte. Un arbre sempervirent peut démarrer la photosynthèse dès les premiers beaux jours, alors que les caducifoliés doivent d’abord développer leurs feuilles, ce qui prend plusieurs jours ou plusieurs semaines avant que le système foliaire soit réellement efficace. On y observe également des caducifoliés tels que des Mélèzes mais aussi divers feuillus (Bouleaux, Peupliers, Saulnes...) qui ont un rôle recolonisateur après la destruction des Conifères.

La forêt Boréale est une forêt à l'architecture simple et ne comporte qu'une strate contrairement aux forêts intertropicales. Cette architecture s'explique par la petite taille des arbres mais également, comme évoqué précédement, par le renouvellement des arbres après le passage d'un incendie.

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Carte de la répartition de la forêt boréale à l'échelle du globe (Wikipédia)

Le sous-bois est pauvre et se compose essentiellement d'Ericacées. Ils supportent à la fois la toxicité des aiguilles, l'acidification du sol et l'éclairement limité. Les Cryptogames (mousses et lichens) y sont très abondants.

Cependant, la forêt boréale reste une forêt claire. En effet, les arbres y sont petits et espacés dû aux ressources du milieu. La croissance des arbres est très lente même si les espèces sont adaptées au froid. On y observe de fortes disparités à petite échelle. On dénote ainsi la présence d'un gradient Nord/Sud. Entre toundra et taïga, le boisement est de plus en plus important au fur et à mesure de l’adoucissement des conditions du milieu : en taïga on arrive à une biomasse de 50-150 t.ha, et une productivité 2 à 5 t/ha/an.

Les espèces dominantes varient également d'ouest en est :•Amérique du nord : epicéa ( picea mariana)•Taïga occidentale : prédominance du pin sylvestre (forêt fenno-scandinave), de l'Epicea (picea excelsa)•Russie : prédominance de bouleaux en Sibérie occidentale, de pinus sibirica et picea obovata ; plus à l'Est : les Mélèzes.

Il est intéressant d'observer que la forêt boréale trouve son homologue altitudinal dans l'ensemble des hautes montagnes tempérées, au niveau des étages sub-alpins. Des espèces telles que Picea excelsa sont ainsi communes à la forêt boréale et aux Alpes.

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Carte de la répartition des diffèrentes espèces d'arbres dans la Taïga Russe

Une grande partie des conifères est détruite suite à un incendie. Les feuillus les remplacent dès lors et sont succèdés par des résineux.

B. Biomes littoraux tempérés de façade ouest Les biomes littoraux tempérés de façade Ouest sont des biomes terrestres situés en milieu humide

et se composent essentiellement de conifères. Ces forêts conifériennes humides sont rares et subsistent dans quelques zones du globe. On distingue ainsi la forêt cotière pacifique américaine qui s'étend du Sud de l'Alaska (60°Nord) au Nord de la Californie (38°N) et s'allonge sur une bande de 2500 km sur 10 à 300 km de large. Ce biome est également présent au sud ouest de l'Amérique du Sud et dans le Nord de la Nouvelle-Zélande.

Ce type de forêt est soumis à l'influence océanique apportant un taux d'humidité élevé. Il bénéficie à d'un hiver doux et de précipitations abondantes (1400 mm/an à Vancouver). Ainsi les températures de Port Simpson en Alaska varient de 1,1° en janvier à 13,7° en août tandis que les températures de Euréka (Californie) varient de 8,3° à 13,3. La période de sécheresse estivale est compensée par d'abondants brouillards et des températures estivales modérées qui ne font pas souffrir la végétation.

Le biome des forêts conifèriennes humides possède une physionomie qui s'apparente à la forêt résineuse boréale. Cependant, ce biome est remarquable par ses dimensions exubérantes et est floristiquement riche. Dans les strates supérieures, on distingue les feuillus tels que Erables, Noisetiers ou Saules. Cependant, ces derniers restent très minoritaires et laissent place à des conifères dont le développement est important aussi bien en hauteur (70 à 80 mètres en moyenne) qu'en diamètre. Ces conifères se diversifient par leur genre: Epiceas, Cyprès, Pins, Genèvriers, Tsugas, et se distinguent par des genres nouveaux tels que pseudotsuga, Sequoïa géant ou libocedrus. Les Redwoods (sequoia sempervirens) sont les arbres les plus hauts du monde et peuvent dépasser 110 mètres de haut. La plupart des arbres présents dans ce biome sont d'âge tertiaire.

Les strates herbacées et arbustives sont très denses. De nombreux épiphytes sont présents notamment dans les endroits marécageux. Les tourbières sont peuplées de Sphaignes, nénuphars et de Typha qui laissent place à des végétaux ligneux comme le Thé du Labrador. La forêt de Sequoïa s'installe essentiellement sur des sols alluvionnaires profonds.

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C. Biomes de forêts denses 1. Forêt tropicale sèche (forêt tropophile)

La végétation de type caduque est omniprésente lors de la saison sèche dans les forêts tropophiles.

Ce biome est répandue essentiellement sur les régions tropicales :•Asie : Est du Deccan, Inde•Amérique : Amérique centrale et partie tropicale des Andes•Afrique : le long des deux parallèles tropicaux (au Nord : de la Guinée au Soudan ; au Sud : de l'Angola au Mozambique)

Ce biome couvre ainsi 11,5 millions de km².La forêt tropicale sèche est soumise à un climat intertropical à saisons alternées. La saison sèche

se situe en hiver dans l'hémisphère nord, en été dans l'hémisphère sud, et dure de 4 à 9 mois. Les précipitations annuelles s'élèvent de 900 à 1 300mm environ. La température annuelle est soumise à de faibles variations de températures, son amplitude est de 5 à 10°C. Sa moyenne annuelle est de l'ordre de 25 à 30°C. Les sols ferrugineux correspondent à ces conditions climatiques.

Ce biome est marqué par un déficit en eau et les végétaux en sont marqués. Ce biome est constitué d'un type de formation à strate arborée relativement dense. Il se constitue

de mésophanérophytes (10 à 20 mètres de hauteur). Ce sont généralement des caducifoliés au sous-bois arbustif bien développé. Cependant, la strate herbacée est quasi-inexistante ou très discontinue (Combrétacées).

Le feu est la principale menace de ce biome. En effet, après un incendie, ce biome laisse place à des savanes voire à des peuplements ligneux largement ouverts, à tapis graminéen. Ce type de forêt est appelé « forêt claire » et est surtout présent en Afrique. Il est marqué par la présence des Césalpinaciées. En Amérique du sud, ces forêts claires sont sous forme de Mimosacées tandis qu'en Australie septentrionale, la plante dominante est l'Eucalyptus.

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2. Forêt équatoriale Les forêts équatoriales (ou tropicales humides) s'étendent sur 850 millions d'hectares et

représentent 6% de la surface des terres émergées. Les forêts denses humides sont centrées sur la zone équatoriale en 3 ensembles distinct s:•Le Bassin Amazonien : la plus vaste superficie forestière de ce type au monde•L'Afrique Centrale : le bassin du fleuve Congo, Cameroun, Gabon•Malaisie, Insulinde et Nouvelle-GuinéeOn distingue également des ensembles plus limités de part et d'autres de l'équateur :•Hémisphère Nord : Mexique Méridional, états d'Amérique centrale, Antilles, Sud-Ouest de l'Afrique occidentale, secteurs circonscrits en Inde côté occidental et Ceylan, en Asie du Sud-Est, du Pakistan au Vietnam•Hémisphère Sud : Sud-Est du Brésil, Madagascar et côte nord de l'Australie

Les forêts équatoriales vivent dans un climat très humide, avec des précipitations abondantes toute l'année, comprises entre 1600 et 4000 à 5000 mm par an pouvant parfois s'élever jusqu'à 10mètres au Gabon. Il n'existe donc pas de saison sèche et ce biome est marqué par une constance des caractères écologiques et biologiques. La température est à peu près stable et oscille de 24 à 28°C. Les écarts thermiques sont faibles tant au niveau annuel que journalier. Le biome des forêts denses sempervirentes est caractérisé par une humidité relative élevée proche des 100% et donc de la saturation. Dans ces conditions, l'assimilation chlorophyllienne ne cesse jamais, les arbres renouvellent leurs feuilles en permanence.

Les sols de la forêt dense sempervirentes appartiennent au domaine des sols ferralitiques forestiers, c'est à dire un sol de couleur rouge, pauvre en silice, mais riche en hydroxydes de fer et aluminium. La couche d'humus y est ainsi très faible et on y observe la présence de nombreux mycorhizes. Ces sols sont très pauvres en élèments minéraux.

Les formes d'adaptation à ce milieu sont très nombreuses. Ainsi, les grands arbres atteignant pour la plupart 50 mètres de haut, ont un tronc droit et lisse et ne se ramifient qu'à leur sommet. Ils possèdent souvent une base élargie sous forme de contreforts ailés, compensant ainsi un enracinement horizontal peu profond. La cauliflorie, c'est à dire le développement des fleurs sur le tronc d'un arbre, y est fréquente.

La richesse de la composition floristique et la diversité des espèces particulièrement élevée est

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Répartition des Forêts Equatoriales à l'Echelle Mondiale

Cauliflorie sur un cacaoyer

Adaptation du Fromager: développement d'une base élargie

caractéristique de ce biome. On relève en effet pas moins de 600 essences forestières en Afrique et 2.500 en Amazonie. De très nombreuses familles y sont représentées comme les Rubiacées, Streculaciées ou Moracées. Il y a cependant une prédominance des légumineuses comme les Césalpinaciées surtout en Amérique et en Afrique. En Asie, ce sont les Diptérocarpacées.

La structure des forêts humides sempervirentes est très complexe. On observe 3 strates arborescentes (arbres émergents, canopée et arbrisseaux), une strate arbustive (sciaphiles) et une strate herbacée peu développée. Cette dernière est quasi-inexistante en raison de la très forte atténuation de la lumière au sol. La dispersion des essences est extrème : il est possible de recenser plusieurs centaines d'espèces à l'hectare sans réelle domination d'une plante particulière. On y observe des bois précieux tels que l'Acajou, le Bossé, le Sipo ou l'Okoumé.

Les lianes et épiphytes prolifèrent à tout niveau. Les lianes sont des ligneuses à fort diamètre et d'une longueur importante (>100 mètres). Elles sont souvent sur les couronnes des plus grands arbres afin d'étendre leur feuillage à la lumière. Les épiphytes localisées dans les strates supérieures sont souvent des orchidées, broméliacées d'Amérique. Elles s'opposent aux hygrophiles du sous-bois (Aracées, fougères...). De nombreuses espèces comportent des particularités morphologiques leur permettant de récolter la pluie ou d'absorber l'eau (voile des racines aériennes des orchidées). Certains épiphytes tels que le Ficus d'Afrique ou le Clusia d'Amérique du Sud tuent leur support initial par étranglement afin de subsister à l'état d'arbre indépendant.

http://www.unice.fr/LEML/Pages/equipe/Elise/Les%20forets%20%E9quatoriales%20sempervirentes.pdf

D. Biomes de forêts défrichées 1. Les Forêts Mixtes

Les forêts mixtes correspondent à un biome de transition, assimilable à un écontone, c'est à dire la zone de transition écologique entre deux écosystèmes. Ce biome est l'intermédiaire entre les forêts de Conifères et les forêts caducifoliées, tant en latitude qu'en altitude. Il est représenté sur les trois continents de l'hémisphère Nord: en Europe, en Extrème-Orient et en Amérique.

En Europe: ce biome forme une bande continue du sud de la Scandinavie à l'Oural. Il peut atteindre 600 km de large notamment au niveau des pays Baltes. Ce biome souffre particulièrement de l'extension des exploitations agricoles et de l'enrésinement intensif. Les résineux dominants sont l'Epicea et le Pin sylvestre. Les feuillus quant à eux sont essentiellement le Chêne pédonculé,

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l'Orme, le Tilleul, les Erables, Peupliers et Bouleaux...

En Extrême Orient, les forêts mixtes sont principalement représentées au nord et à l'est de la Mandchourie jusqu'en Corée septentrionale ainsi que dans le Nord du Japon. On note la présence de nombreux épiphytes, lianes et fougères. La diversité des feuillus y est très dense présentant les mêmes genre qu'en Europe avec des espèces vicariantes particulières telles que la Betula costata. La strate des grands conifères est peu dense.

En Amérique du Nord: cette formation est présente dans la région des Grands Lacs et la vallée du Saint-Laurent mais souffre également de l'activité anthropique. On trouve de nombreux arbustes tels que le Cornouillers en sous-bois. Le Pin Weymouth et le Hemlock sont les conifères dominants représentatifs de ce biome.

2. Les forêts tempérées caducipholiées a) Caractéristiques générales

Les forêts tempérées d'arbres à feuilles caduques forment un vaste biome transcontinental. Celui-ci se constitue de grandes forêts d'arbres à feuilles caduques, tombant durant la saison hivernale. Il s'observe en Europe, mais également en Amérique du Nord et en Extrème-Orient.Les adaptations des plantes de la forêt tempérée caducifoliée paraissent moins spectaculaires que celles de la forêt tropicale. Cependant aucun arbre ou aucune plante de la forêt tropicale ne sait résister à des températures de -15° C.

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Epicea

Betula Costata

Illustration 1: Forêt tempérée mixte en France (http://lagrandepoubelle.com/wikibis/ecologie/foret.php)

Beaucoup d'arbres ont une écorce épaisse adoptée contre le froid. Les feuilles aussi présentent des adaptations. Souvent elles ont des pétioles longs et flexibles. Beaucoup d'espèces ont des feuilles lobées (chêne), dentées ou encore palmées (érable). Ces adaptations ont pour effet d'atténuer les effets néfastes du vent. La forme du bord permet aux feuilles de s'enrouler par grand vent, les longs pétioles leur permettent d'être fouettées sans dommage. Ceci diminue le risque que les feuilles ne soient arrachées ou encore que l'arbre ne soit renversé.

Les bourgeons hivernants de ces arbres sont également des adaptations particulières. Ils sont constitués par des écailles superposées souvent collées les unes aux autres. Les bourgeons se forment à la fin de l'été. Au printemps, ceux-ci se gonflent d'eau et se développent très rapidement.A l'automne, les feuilles tombent. C'est une des adaptations les plus spectaculaires des arbres des régions tempérées. Avant que les feuilles ne se détachent, l'arbre retire de ses feuilles toutes les substances nutritives et les accumule dans ses branches, son tronc et ses racines. C'est principalement le pigment vert, la chlorophylle, qui est récupérée. D'autres pigments sont visibles et confèrent à la feuille une couleur rouge ou jaune caractéristique de la saison.

Le sol des forêts tempérées s'enrichit progressivement en matière organique et en humus via la décomposition des feuilles, des rameaux et de certains arbres. Il se compose ainsi de plusieurs couches et est structuré et fertile, contrairement aux sols de la forêt dense tropicale.

b) Les forêts caducifoliées d'Europe Les forêts caducifoliées d'Europe constituent une large bande entre 57° et 43° de latitude Nord en

Europe Occidentale. Elles s'étirent ensuite dans la partie centrale et orientale de l'Europe jusqu'à l'Oural formant une bande entre les forêts mixtes et la zone des formations steppiques continentales. Cette dernière se prolonge en Asie jusqu'aux monts Saïan au sud de la Sibérie centrale.

Ces forêts s'étendent dans des régions à climat tempéré océanique marqué par des conditions thermiques modérées. En effet, le mois le plus chaud est compris entre 15°C et 20°C tandis que le mois le plus froid est compris entre -5°C et 5°C donnant une moyenne annuelle de 10°C. Cependant, plus la forêt s'étend vers l'Est et plus elle subi l'effet de la continentalité. Ainsi, à l'ouest de la Russie, la moyenne du mois le plus froid est d'environ -10°C contre +8°C en Europe Occidentale. Les précipitations sont régulières et répartis sur l'ensemble de l'année. Elles sont relativement abondantes: 600 à 1200 mm environ. La saison végétative (dès que la température est supérieure à 5°) est longue favorisant une feuillaison annuelle. La floraison et la fructification sont plus irrégulières. Ces conditions climatiques aboutissent à des sols brunifiés, c'est à dire des sols qui ont subi un processus pédogénétique, la brunification, dans lequel l'altération des minéraux demeure modérée et le fer prend un état cristallisé caractéristique, responsable de la couleur brune. Ils sont favorables à l'implantation de la végétation arborée grace à une réserve hydrique suffisante.

Les formations forestières en sous-bois présentent un rythme saisonnier marqué par l'alternance entre une phase d'ombre estivale et une phase de lumière (automne à printemps). La flore des strates inférieures est ainsi beaucoup plus riche et diversifiée que les forêts denses tropicales. On y trouve ainsi des herbacées vernales héliophiles en raison de la défoliation. Ce sont pour la plupart des géophytes (ficare, anémones, scilles ou arums), remplacées par des espèces sciaphiles, des hémicryptophites (cypéracées, fougères). Dans la strate arbustives, on note la présence d'espèces caducifoliées préforestières comme des noisetiers, pruniers, aubépines ou Cornouillers; des semperviventes (houx, fragon). Contrairement à la forêt boréale, les mousses terrestres et épiphytes sont moins nombreuses.Quelques exemples de plantes grimpantes ligneuses des forêts tempérées sont le chèvrefeuille et les clématites. Les épiphytes sont rares dans les forêts tempérées. Le froid et la sécheresse qui va de pair ne permettent pas leur croissance. Seules certaines fougères et mousses qui supportent une dessication presque complète peuvent vivre en épiphytes.

Le développement des formations forestières est diversifié dans sa structure et sa composition notamment à cause de l'influence des massifs montagneux mais aussi du gradient thermique

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latitudinal et de la continentalité. On distingue cependant 3 principaux types forestiers:•Les hétraies ou hétraies chenaies : le chêne pédonculé se situe sur des sols bruns modérément

acides. D'autres essences s'y mélangent : Charme, Frêne, Erables, Tilleul, Merisier. Parmi les herbacées des sous bois sont présents des aspérules odorantes, lamiers jaunes, sceaux de Salomon, jacinthes des bois. Cependant, ce type forestier a pour la plupart laissé place à des sylvofaciès (formations de substitution) où le hêtre a été éliminé.•Les chênaies à Chêne rouvre : dominance du hêtre. Ces forêts acidiphiles sont observées sur des

substrats pauvres en bases, sur un sol lessivé. Elles se situent en condition atlantique marquée (précipitations supérieures à 1200mm/an) où le sol a subit une évolution climatique. On y trouve en plus du chêne, le chataigner. Le sous bois est dominé par des Graminées, des Mousses et la fougère aigle. Celle-ci prolifère via la décomposition de nombreux arbres qui sont souvent remplacés par des bouleaux. Les bouleaux sont des arbres pionniers à croissance rapide. Leur bois est léger et ils produisent des petites graines disséminées par le vent ; ils préfèrent les endroits ouverts.•Les chênaies à Chêne blanc : elles sont situées en domaine atlantique et médio-européen et sont

représentatives du climax stationnel. On y trouve également des Sorbiers, et dans la strate arbustive, le Buis, le cerisier de Sainte Lucie, le cornouiller mâle. Le sous bois se compose de la Mélitte, la Garance ou le Domte-Venin.

c) Les forêts caducifoliées d'Amérique et d'Asie Ces forêts se situent essentiellement sur les façades orientales. Elles s'abaissent fortement en

latitude et peuvent parfois s'élever à plus de 1800 mètres d'altitude. Elles s'apparentent fortement aux forêts caducifoliées d'Europe mais présentent une diversité spécifique supérieure :•En Extrême Orient, cette forêt est présente en Mandchourie, en Corée et dans la partie

septentrionale de l'archipel nippon. Cependant, sans l'intervention anthropique, elle devrait recouvrir l'ensemble de la plaine chinoise. Elle se compose essentiellement de Chênes, Charmes, Hêtres, Frênes, Tilleuls, Ormes, Erables...•En Amérique du nord, la forêt caducifoliée s'étend au sud des grands lacs et à l'est du 100ème

parallèle. Elle est soumise à un déboisement intense et présente de nombreuses fractions. On y trouve les mêmes espèces qu'en extrème Orient mais également des espèces de Caryers vers le sud.

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II -Biomes non forestiers

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A. Biomes très froids et glaciaires Aux limites extrêmes des possibilités de vie, seule une formation végétale basse et discontinue

peut pousser : la toundra. On la trouve quasi exclusivement dans l'hémisphère nord, au-delà du cercle polaire Arctique. En Amérique du Nord, elle descend à l'ouest de la baie d'Hudson jusqu'à frôler 50°N. Sa limite correspond plus ou moins à la limite de l'arbre.

1. La toundra polaire Dans les régions les plus au nord, là où les températures moyennes sont de l'ordre de -10 à -20°C,

on distingue deux types de climats. L'Arctique humide, couvrant notamment le Groenland et le Spitzberg, est très enneigé (jusqu'à 1 000mm de précipitations) et soumis à des vents forts. L'Arctique sec, dont l'archipel canadien est le meilleur exemple, est un désert de pierre où la neige, peu abondante (100mm de précipitation), fond en été.

Dans de telles conditions climatiques, le sous-sol est constamment gelé et impropre au développement de la végétation. Dans les zones les plus favorables, il dégèle durant deux à trois mois sur une épaisseur de vingt centimètres, et la végétation est très rare : non seulement la période végétative est très courte, mais en plus les racines ne peuvent pas aller en profondeur, ce qui entrave l'absorption des sels minéraux nécessaires aux plantes. Seuls quelques hémicryptophytes et cryptophytes forment une steppe polaire où les individus sont espacés de dix à vingt mètres. Cette toundra polaire se compose essentiellement de Graminées, de Cypéracées et de Juncacées, ainsi que de Mousses et de Lichens. La végétation est très sensible aux vents polaires puissants et chargés de neige, et est également conditionnée par le drainage. A cause du froid et du manque de micro-organismes, rien n'arrive à pourrir ; cette végétation pousse donc sur un sol brut légèrement humique. La toundra polaire est difficilement délimitable, parce qu'on passe lentement vers le sud à une véritable toundra circumpolaire.

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Pavot du Svalbard (Papaver dahlianum) isolé au Spitzberg, août 2009Photographie de Samuel Blanc, www.sblanc.com

2. La toundra circumpolaire Plus au sud, entre 60 et 70°N, le climat est de type circumpolaire. En zone continentale, l'hiver

long avec des températures de l'ordre de -25°C ; l'été dure environ deux mois avec des températures légèrement positives. Les précipitations sont inférieures à 500mm par an, et plus abondantes en été. En s'approchant de l'océan, la température augmente sensiblement, avec des moyennes annuelles légèrement positives et une amplitude thermique annuelle cette fois très faible, de l'ordre de 10°C. Les précipitations sont plus abondantes et approchent 1 000mm par an. Là encore, le froid ralentit l'activité des micro-organismes et la décomposition de la litière est lente, formant des lithosols et des sols bruns arctiques plutôt mal drainés.

S'il est vrai que les conditions climatiques d'été sont plus favorables à la végétation dans la zone circumpolaire que dans la zone polaire, l'hiver est tout aussi contraignant. Ainsi, on compte moins d'un millier d'espèces dans cet espace, qui sont en général originaires des montagnes : Rhododendron d'Asie, Lédon palustre d'Amérique,... Le spectre biologique est dominé par les hémicryptophytes qui représentent 60% des espèces (Saxifrages, Linnées,...). Viennent ensuite les chaméphytes (Dryas, Airelles) et les géophytes qui représentent respectivement 22% et 15% des espèces. Les thérophytes et les phanérophytes sont marginaux. C'est donc essentiellement une formation buissonnante composée d'arbrisseaux nains tels que les Saules et les Ericacées, d'une prairie herbeuse, et de tourbières à Sphaignes. La morphologie des plantes est adaptée aux conditions de froid et de sécheresse : petites feuilles, réseau racinaire développé, port en boule ou en coussinet.

Toutefois, c'est un espace qui ne présente pas vraiment d'unité floristique. Les conditions locales, liées à la latitude, au degré d'abri, à la continentalité, à l'exposition ou aux caractéristiques du sol, sont très déterminantes. Ainsi, en Alaska, on peut identifier trois types de toundra qui ne sont pas en lien avec la latitude. Une toundra marécageuse inondée l'été se développe près de l'océan Arctique et de la mer de Bering, avec de nombreux lacs et des micro-reliefs formés par l'action du gel sur la tourbe. Une toundra rase à Mousses et Lichens pousse sur les roches dénudés de l'intérieur des terres, accompagnée de plantes en coussinets. Enfin, dans les zones les plus abritées, une toundra buissonnante de ligneux prostrés forme une forêt d'arbres nains, notamment des Saules arctiques et des Bouleaux nains.

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Paysage de toundra en Islande, juillet 2009Photographie de Samuel Blanc, www.sblanc.com

Encore plus au sud, sur une bande d'environ 100km, les conditions climatiques sont plus favorables à l'arbre. Une toundra arborée apparaît, avec des arbres de plus en plus hauts et nombreux, jusqu'à la forêt boréale.

B. Biomes étagés Les montagnes sont caractérisées par une topographie particulière où les pentes et l'altitude sont

des contraintes pour la végétation. Présentes sur tous les continents, leurs caractéristiques physiques et floristiques dépendent de la latitude et de l'altitude. Elles présentent à la fois des formations forestières et des formations basses. Nous avons décidé de les classer dans les biomes non-forestier du fait de l'absence d'arbre dans les étages supérieurs.

1. Un climat dégradé Lorsqu'on monte en altitude, la température baisse avec un gradient moyen de 0,6°C pour 100m.

Mais selon la température au niveau de la mer, conditionnée par la latitude, l'isotherme 0°C ne correspond pas à la même altitude partout dans le monde : il est à plus de 5 000m sous les tropiques, et entre 2200 et 2400m dans les Alpes autour de 45°N. Ce refroidissement de l'air entraîne globalement une augmentation des précipitations avec l'altitude, mais qui peut être très différente d'un versant à l'autre en fonction de son exposition. Ainsi, à 1500m d'altitude dans les Alpes, Le Tour reçoit 1 500mm de précipitations annuelles alors que Zermatt, à une cinquantaine de kilomètre mais beaucoup plus abrité, en reçoit 700mm. Globalement, dans les Alpes, les précipitations augmentent de 20 à 100mm pour 100m d'altitude. Le refroidissement avec l'altitude entraîne aussi une augmentation des précipitations neigeuses et des jours de gel : on gagne 3% de précipitations sous forme de neige pour 100m d'altitude dans les Alpes (à 1 000m 30% des précipitations sont sous forme de neige, 90% à 3 000m), ainsi que 9 à 10 jours de gel toujours pour 100m dans les Alpes.

L'apport d'énergie lumineuse est très variable selon la pente et le versant, notamment en zone

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extratropicale où les rayons solaires ne sont pas perpendiculaires à l'horizontale. En région tempérée, les versants à l'adret avec une pente de 35° reçoivent les rayons perpendiculairement, alors que les versants à l'ubac reçoivent des rayons rasants. L'énergie est donc plus intense à l'adret, ce qui modifie la luminosité, la température et l'humidité.

La végétation doit donc s'adapter à des modifications climatiques à la fois à l'échelle régionale et stationnelle. La première permet d'observer un étagement de la végétation en fonction de l'altitude, alors que la seconde explique les différences d'un versant à l'autre à la même altitude.

2. L'étagement de la végétation Tout comme les conditions climatiques, la végétation s'adapte et change avec l'altitude. Elle

prend des caractéristiques propres à une certaine altitude, qui permettent de distinguer un étagement. Dans les régions extratropicales, on distingue classiquement quatre étages de végétation, selon le modèle des Alpes. Ces étages sont liés à la fois aux conditions climatiques dégradées en altitude, et aux sols de plus en plus minces, jeunes et pauvres à cause du ralentissement des processus pédogénétiques avec le froid. L'étage collinéen s'étend jusqu'à 600 - 800m et se compose essentiellement de forêts : hêtraies, chênaies. L'étage montagnard, jusqu'à environ 1 500m, se compose d'une forêt mixte de conifères et de feuillus, d'un sous-bois relativement pauvre car trop ombragé (Myrtilles, Fougères), et accueille les premières espèces orophytes, propres à la montagne. L'étage subalpin s'étend au-delà jusqu'à 2 000 - 2 200m, avec une forêt de conifères (divers Pins, Mélèzes, Epicéas) et un sous-bois important (Mousses, Airelles, Myrtilles, Rhododendrons) ; on trouve aussi à cet étage des prairies anthropiques constituées de graminées, résultat du défrichement pour le pâturage. Au sommet de l'étage subalpin, les arbres sont plus rares et prennent des formes rabougries, des ports en drapeau ou prostrés : c'est la zone de combat de l'arbre. Au dessus de 2 200m, l'arbre est absent et laisse place à l'étage alpin, vaste pelouse où les plantes à fleurs se développent, notamment celles en coussinet ou en rosette, avec des tiges réduites. Ces étages sont valables pour la zone extratropicale, mais ils subissent une transition altitudinale en fonction de leur latitude : pour chaque degré de latitude gagné, ils s'abaissent de 100m environ. Ainsi, l'étage montagnard commence vers 400m dans les Vosges (48°N) et 1 100m dans les Pyrénées (42°5N), et la végétation est similaire dans ces deux espaces (hêtraies, hêtraies-sapinières).

Dans la zone intertropicale, un étagement similaire existe mais est rendu plus complexe par l'influence forte de facteurs régionaux. Ainsi l'étage de base du Kilimandjaro est particulièrement sec et une végétation de brousse et de forêt tropophile s'y développe, alors que le Ruwenzori est couvert d'une forêt dense humide jusqu'à 2 000m. L'Himalaya, quant à lui, est frappé par la mousson à l'est et par la sécheresse à l'ouest, entraînant le développement d'une forêt montagnarde hygrophile (feuillus sempervirents : Chênes, Érables, Châtaigners) jusqu'à 2 000m d'une part, et d'une steppe subdésertique jusqu'à 1 500 - 2 000m d'autre part.

Toutes les montagnes du monde sont donc caractérisées par une zonation altitudinale. Partout sauf en contexte désertique, la richesse floristique qui tend à décroître avec l'altitude, et le nombre de strates diminue de l'étage collinéen à l'étage alpin monostratifié. Avec l'altitude et les sommets qui engendrent l'individualisation d'isolats spatiaux, le nombre d'espèces endémiques augmente. Ces différents éléments mettent en évidence une spécificité montagnarde du point de vue biogéographique, argument qui permet à Peich et Regnauld d'en faire un biome à part entière.

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Étagement de la végétation en montagne en fonction de la latitudea. Toundra et étage alpin ; b. Forêt boréale de conifères, étage subalpin ; c. Forêt tempérée

mixte et caducipholiée, étage montagnard ; d. Páramo ; e. Forêt tropicales de montagne ; f. Forêt équatoriale.

FS : forêt subtropicale, méditerranéenne ou chinoise ; FN : forêt nuageuse ; FF : forêt froide humide. Sur le croquis, la ligne supérieure correspond à la limite inférieure des neiges permanentes.D'après Pech et Regnauld

C. Biomes secs (prairies et savanes à herbivores) Ce biome a la particularité de recouvrir deux réalités assez différentes : les prairies des latitudes

moyennes d'une part, les savanes dans la zone tropicale et la végétation semi-désertique d'autre part. C'est pour identifier chacun de ces sous-biomes que la carte utilise deux figurés différents.

1. Les prairies a) Caractéristiques générales

Les prairies occupent la partie continentale de la zone tempérée et ont des noms particuliers selon leur continent : steppe d'Eurasie, prairie d'Amérique du Nord, pampa d'Amérique du Sud et Veld d'Afrique du Sud. C'est une formation herbacée continue. Les plantes dominantes de la prairie sont les graminées, avec un appareil végétatif aérien qui se dessèche au cours de la mauvaise saison, et une persistance des rhizomes seulement. L'appareil végétatif souterrain est plus lourd que l'appareil végétatif aérien. Le système racinaire est très ramifié et bien développé pour atteindre toutes les réserves d'eau du sol, dans une région où l'évapotranspiration est élevée en été. C'est à partir du système racinaire, sous forme de rhizomes, qui emmagasinent des réserves (sucre, amidon), que la plante repart au printemps et a une croissance rapide. C'est ce même système racinaire qui permet à la plante de vivre en dormance pendant les périodes sèches, lorsque la circulation de la sève est plus

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lente et que les stomates sont fermées pour limiter l'évapotranspiration. La plante est adaptée à une période végétative courte, et supporte les variabilités interannuelles des précipitations, très irrégulières d'une année sur l'autre. Les plantes des prairies investissent plus d'énergie à la constitution des organes souterrains que les arbres. La prairie pousse dans un environnement non favorable à l'arbre : les précipitations peuvent être inférieures à 450mm par an. En outre, la période d'assimilation chlorophyllienne est plus courte dans la prairie : les arbres n'ont pas le temps de pousser, et la pratique du pâturage renforce la présence de la prairie. Malgré ces éléments généraux, la prairie peut prendre différentes formes et ont des origines variées.

b) Les prairies de l'hémisphère nord Elles poussent dans des espaces de sécheresse climatique. Les précipitations, entre 300mm et

1 000mm, tombent surtout en été, et de ce fait une grande partie s'évapore directement sans bénéficier à la végétation. Ce climat est dû à un effet d'abri en Amérique du Nord, causé par les Rocheuses, et à un effet de continentalité en Eurasie. Le sol est généralement constitué de loess, facteur de fertilité mais aussi de sécheresse et d'exclusion de l'arbre. Dans un tel contexte, plusieurs types de prairies se développent.

La prairie vraie est composée de graminées grandes et moyennes, de 70cm à 1m, comme des Asters ou des Solidages, mêlées à quelques graminées tropicales en Amérique du Nord. On la trouve dans les bas fonds, dans les zones les plus humides avec des précipitations de 700 à 1 000mm par an. Elle se développe là où la saison végétative est longue (7 à 9 mois), avec des hivers courts et modérés, un mois le plus froid autour de 3 - 4°C de moyenne, et une saison pluvieuse de mars à septembre. Le sol est un brunizem, argileux, un peu acide et très humifère. Dans la prairie mixte on retrouve des graminées moyennes, d'environ 50cm. On les trouve dans des zones plus sèches, avec des précipitations annuelles de 500 à 600mm. La principale contrainte est la rigueur de l'hiver. Les plantes sont souvent recouvertes d'un manteau neigeux. La période végétative est plus courte, de moins de 5 mois, mais l'été est plus chaud. Le sol est un cernozem, très riche, très humifère et peu minéralisé. Enfin, dans les hautes plaines poussent des graminées courtes (5 à 10cm) qui se développement sur des sols châtains de steppe, plus pauvres et peu épais. Le climat est plus contraignant, avec des précipitations inférieures à 400mm, et une amplitude thermique annuelle plus importante.

c) Les prairies de l'hémisphère sud Ces prairies ne se subdivisent qu'en deux types : la prairie vraie et la prairie basse. Elles sont plus

basses en latitude que leurs homologues de l'hémisphère nord. Le climat est globalement plus chaud, et les précipitations sont réparties de façon plus homogène au cours de l'année. Dans de telles conditions, il est surprenant de ne pas trouver de forêts : l'origine de ces prairies est anthropique. C'est le résultat du brûlis de la forêt subtropicale, dans la pampa comme dans le veld, une preuve étant que les arbres plantés actuellement dans ces milieux poussent facilement. La prairie a ensuite été entretenue par le pâturage, puis par la céréaliculture qui profite des sols riches des prairies, cette fois autant dans les prairies boréales que dans les prairies australes.

2. Les savanes et les formations semi-désertiques a) Les savanes

On les trouve en milieu tropical, entre 10 et 23° de latitude. Les précipitations sont peu à moyennement élevées (400 à 1 200mm par an selon les lieux) et concentrées durant la saison des pluies. C'est une formation herbacée avec un couvert végétal continu, dominée par les graminées à rhizomes (Aristide, Paillote, Herbe à éléphants), directement en lien avec le climat et l'action de l'homme. En effet, avec plus de 1 000mm de précipitations par endroits, il est étonnant de ne pas trouver de forêt. Il faut rappeler que le milieu tropical africain a été le premier colonisé par l'homme

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qui, depuis, y a pratiqué le déboisement, des cultures encore en fonction ou abandonnées et le pâturage. Le passage du feu est récurrent, qu'il soit d'origine naturelle ou humaine. La savane s'explique aussi par la présence de sols peu riches, secs et très minces, insuffisants pour le développement d'une forêt. Il s'agit par endroits de sols cuirassés, brun-rougeâtre, très durs, constitués d'oxyde de fer et d'alumine.

Il est rare qu'une savane ne soit composée que d'herbacées. Elle est généralement tachetée de buissons, d'arbustes et d'arbres de taille moyenne. On distingue la savane herbeuse composée uniquement de graminées, la savane buissonnante, la savane arbustive, la savane arborée, la savane parc où les arbres sont regroupés, et la savane boisée proche de la forêt claire lorsque les cimes sont presque jointives.

b) La végétation semi-désertique Ce type de végétation se développe aux marges des déserts tropicaux, notamment au sud du

Sahara, au nord du Kalahari, sur la côte péruvienne et autour du désert australien. C'est un espace de transition entre le désert et une formation de savane ou de forêt tropophile. Dans ces milieux les précipitations sont peu abondantes, généralement comprises entre 150 et 500mm par an, et concentrées sur 3 ou 4 mois. Les températures sont extrêmement élevées : 29°C de moyenne annuelle au Sahel, 34°C de moyenne mensuelle certains mois. Cela entraîne une évapotranspiration très importante, accentuée dans le cas du Sahel par l'harmattan, vent chaud et asséchant en provenance du Sahara. Dans ce contexte climatique, seuls les xérophytes peuvent se développer. On observe une steppe à épineux ou à baobabs, et une brousse claire à épineux, parsemée d'Acacias, de Roniers et parfois de Cactées. L'Afrique soudanienne, qui subit l'influence de la remontée de la ZCIT, connaît des précipitations plus abondantes (500 à 1 200mm par an) mais réparties très inégalement dans l'année. Il y a donc une saison sèche longue (7 à 8 mois avec des précipitations inférieures à 100mm), ce qui explique qu'on y trouve le même type de végétation. Le sol, dans l'ensemble de bonne qualité s'il est arrosé (sols brun-rouge, à gley ou sols noirs à coton), pourrait mieux bénéficier à la végétation et à l'Homme s'il était utilisé de manière raisonnable et réfléchie par celui-ci. En effet, la pression démographique croissante dans cette région pousse au pâturage, à la mise en culture et au ramassage de bois, amplifiant la désertification du milieu.

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Par Pech et Regnauld

D. Biomes arides Les déserts présentent tous une végétation quasi-absente et xérophile, bien que leurs situations et

leurs origines diffèrent.

1. Les déserts polaires Près des pôles on trouve un désert strict : il n'y a aucun végétaux. Il est dû aux conditions de

températures et de sécheresse extrêmes. L'été dure un à deux mois et les températures sont partout inférieures à 10°C. L'hiver, des températures de l'ordre de -40°C sont courantes. C'est près du pôle Sud, qu'a été enregistré le record de froid, en juillet 1958 : -92,7°C. On ne peut donc pas imaginer une autre végétation qu'une végétation annuelle, composée de thérophytes, cryptophytes ou hémicryptophytes. Ces températures sont donc un obstacle en soi au développement de la végétation, mais elles ont également une influence sur les précipitations. 1m3 d'air peut contenir 17g d'eau à 20°C, mais seulement 1g à -20°C, ce qui limite les précipitations, de l'ordre de 100mm à 200mm par an, sous forme de neige. Le tapis neigeux est donc mince et peu protecteur, ce qui empêche le développement des chaméphytes. De plus le sous-sol est gelé en permanence : il n'y a pas d'eau disponible à la végétation et le sol est trop dur pour qu'un système racinaire développé se mette en place. Si, malgré ces conditions hostiles, une végétation arrivait à se développer, il faudrait encore qu'elle s'adapte à un photopériodisme des plus particuliers : un jour de 6 mois suivi d'une nuit de 6 mois...

Plus bas en latitude, les conditions sont moins hostiles. En Antarctique, une vie très timide se développe sur les littoraux avec la présence de quelques plaques de Mousses, Lichens et Algues. En Arctique, la végétation est plus présente, même relativement loin des littoraux, du fait de la

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proximité des continents et des températures moins froides. On trouve une "toundra des roches", des "terres nues" ou des "champs de roches", 3 dénominations pour la même chose. Des micro-organismes, souvent des Algues, se fixent sur les rochers et leur donne une couleur particulière. Plus bas en latitude ce sont des Lichens avec un orange très marqué, ou dans les creux humides de la Mousse verte. Encore plus loin quelques plantes à fleur poussent sur la Mousse en utilisant l'eau qu'elle stocke, mais elles sont très clairsemées. Dans des conditions où le pergélisol dégèle sur 20cm pendant les deux mois d'été, on observe une steppe polaire, ponctuée tous les 10 à 20m d'une touffe d'hémicryptophyte ou de cryptophyte Le taux de recouvrement des fleurs est seulement de 2%, celui des Lichens de 70%. Avec une très faible biomasse et des températures très basses, la décomposition des végétaux se fait très lentement, ce qui explique la présence de sols bruts légèrement humiques. Le passage du désert à la toundra se fait par un semi-désert avec plus de plantes à fleurs (10 à 20% de taux de recouvrement). Ces plantes sont surtout des Pavots arctiques, des Saxifrages et des Céraistes.

2. Les autres déserts Certains déserts sont zonaux : ils sont situés entre 25 et 35° de latitude, sous les tropiques. Il s'agit

du Sahara, du désert d'Arabie, du désert du Chiuahua au nord du Mexique, du Kalahari, du désert d'Australie et du désert chilo-péruvien. Le climat est aride : très chaud dans la journée (30 à 50°C) et très sec (moins de 250mm de précipitations annuelles). L'évapotranspiration est accentuée par le vent fort et fréquent. La végétation est très rare : moins de 500 espèces dans le Sahara, 50 seulement dans le domaine hyperaride de ce désert. Ce sont des plantes résistantes héritées de périodes plus humides, qui se sont adaptées à la sécheresse. Ainsi, 25% sont des endémiques.

D'autres déserts sont azonaux et liés aux conditions locales. Ce sont les déserts d'abris (fond du rift africain au Kenya, sud-ouest de Madagascar, désert de Mohave et Sonora en Amérique du Nord, Lout en Iran, Patagonie argentine), les déserts continentaux (déserts d'Eurasie : Touran, Takla Makan, Tsaïdam, Gobi, Ordos), et les déserts brumeux littoraux (Chili, Namibie) présents à toutes les latitudes. En fonction de la latitude et de l'altitude, ils sont plus ou moins chaud, mais ont tous des conditions de précipitations très faibles.

Les plantes sont basses et le taux de recouvrement est faible. Les sables vifs sont nus. Les sables fixés, les éboulis et les regs voient se développer une fausse steppe buissonante ou herbacée avec un taux de recouvrement entre 10 et 50%, selon les conditions d'orientation, de vent, d'humidité du sol et d'ensoleillement. Sur les inselbergs pousse une brousse épineuse claire avec un taux de recouvrement de 50%. Le long des oueds, des fourrés de petits arbres forment une couverture un peu plus dense.

Les formes d'adaptation sont la succulence et le xéromorphisme, qui visent à stocker l'eau et à en perdre le moins possible. Les succulentes (Euphorbes, Aloès) stockent l'eau dans leur tige. Les xérophytes ont un système racinaire développé en profondeur, qui peut représenter 80% de la biomasse. Comme les succulentes, ils ont des feuilles petites et coriaces, parfois réduites à des épines, ce qui limite l'évapotranspiration. Le spectre biologique est dominé par les chaméphytes et les hémicryptophytes. Les thérophytes peuvent passer plusieurs années sous forme de graines et se développer très rapidement lorsqu'il pleut, formant l'acheb, une prairie éphémère et très fleurie.

Le sol est d'autant moins riche en humus que la végétation est rare. L'eau des déserts est riche en sels, et avec l'évaporation ces sels se retrouvent dans les sols. On trouve donc des solonetz, des solontchaks et des serozems, types de sols avec une croûte de sels minéraux. Dans certains endroits, seuls les halophytes poussent. Là où l'eau est plus douce, on trouve des gleys et des tirs très fertiles, caractéristiques des oasis.

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E. Biomes méditerranéens Il s'agit des régions humide à saison sèche marquée, sur les façades ouest des latitudes

subtropicales (30 à 40°) et les régions affectées périodiquement par la remontée de la ZCIT (campos cerrados d'Amérique, régions du bush en Afrique du Sud et en Australie). On délimite traditionnellement les zones méditerranéennes par la présence naturelle d'oliviers. L'hiver est frais et humide, avec des moyennes mensuelles qui peuvent être en dessous de 10°C, en raison du passage des perturbations polaires. Au contraire, l'été est chaud et sec à cause de la remonté de la masse d'air tropicale, avec des moyennes mensuelles autour de 25°C et des maxima jusqu'à 40°C. Les précipitations sont irrégulièrement réparties dans l'année, avec des mois secs l'été et des maximums pluvieux soit en automne et au printemps, soit en hiver.

La formation climacique est une forêt sclérophylle sempervirente, de Chênes verts ou liège sur les sols respectivement calcaires ou cristallins, ou de Pins sur les sables littoraux. La canopée, à 20m de haut, est jointive mais les troncs sont peu serrées et permettent le développement d'un sous-bois dense et très sec en été, qui explique la fréquence des incendies. Les végétaux ont des feuilles petites, dures et vernissées, ce qui leur permet de limiter l'évapotranspiration. La période de dormance est en général estivale, contrairement à la végétation classique du milieu tempéré. Les sols qui en résultent sont de très bonne qualité : il s'agit de sols bruns forestiers ou de vertisols noirâtres.

Mais cette végétation a été tès modifiée par l'homme. Les civilisations agraires du Néolithique, dès le VIIIème millénaire av. J.-C., ont défriché la forêt pour cultiver des céréales et pour le pâturage. Ils ont utilisé le bois pour construire des maisons et des bateaux. Plus le temps passe, plus les terres sont exploitées, jusqu'à ce que les cultures soient abandonnées. L'usage des terres et leur abandon a modifié le sol, qui n'est plus apte à accueillir une forêt. Un mattoral se développe : une lande buissonnante, dominée par des espèces ligneuses xérophiles et sempervirentes. Il s'agit d'abord d'un maquis, formation plus basse que la forêt (10m), constitué notamment de Genévriers méditerranéens, à canopée ouverte avec un sous-bois héliophile extrêmement développé. Si l'action humaine, exploitation et abandon du milieu, se répète, ce n'est plus un maquis qui repousse mais une garrigue, formation encore plus basse (3 à 5m) très ouverte. Par endroit, le sol a disparu et la roche est nue. Au stade ultime, il peut ne rester qu'une steppe avec des Cistes et des graminées courtes.

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Par Jean Demangeot

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III -Formations végétales azonales A. La mangrove

La mangrove est une formation végétale azonale qui se développe dans la zone de balancement des marées appelée « estran » des régions littorales intertropicales. La mangrove colonise des zones alimentées en eau douce et à l'abri des courants marins (estuaires ou systèmes lagunaires), c’est-à-dire des zones calmes et peu profondes. Elle recouvre 14 à 23 millions d’hectares à travers le monde. Au niveau mondial, les mangroves sont réparties sur deux aires biogéographiques distinctes :

- l'aire orientale qui inclue les côtes est-africaines ainsi que celles de l'Asie et de l'Australie ;- l'aire occidentale qui s'étend le long des côtes atlantiques et de la côte pacifique américaine. Plus particulièrement, la mangrove s'observe :En Afrique :• En Afrique de l'Est : du Sud de la Somalie au Mozambique (mangrove dense et haute d'une

quinzaine de mètres) • Au nord, sur les bords de la mer rouge, océan indien (5 mètres, moins dense)• En Afrique de l'Ouest : golfe de Guinée.• Madagascar

En Asie :• Iles du sud du Japon, Asie du Sud Est• Delta du Gange et du Brahmapoutre

En Amérique :• Sud de l'Amérique centrale jusqu'en Equateur, littoral nord de l'Amérique du Sud• En Amérique du Nord : littoral du Sud de la Floride

On peut distinguer 3 types de mangroves :- les mangroves côtières, qui ont la particularité d’être mobiles, en fonction des déplacements des

bancs de vase qu’elles colonisent ;- les mangroves estuariennes, fixes, situées à l'embouchure et dans les deltas des fleuves ;- les mangroves de récifs coralliens. Les plantes qui se développent dans la mangrove doivent s'adapter à un milieu hostile où les

conditions écologiques sont très particulières : la salinité est très variable en fonction des apports en eau douce (précipitations, fleuves…) ; l' eau est pauvre en oxygène (anoxie due à une très importante activité bactérienne) ; le substrat est meuble voire instable ; l'alternance exondation / inondation due au flux et reflux des marées.

Nous allons donc détailler les formes d'adaptation au milieu des plantes de cette formation végétale :•Adaptation à la salinité élevée : plantes halophiles ou halo-résistantes

Les palétuviers rouges s'isolent du sel en ayant des racines imperméables qui se tubérisent fortement afin de filtrer le sel. Le sel s'accumule dans les vieilles feuilles qui constituent un stockage éloigné dans les vacuoles des cellules végétales.•Adaptation à la faible oxygénation du sol : respiration des arbres assurée par le système

racinaireLes palétuviers rouges poussent vers le haut avec des racines échasses et récupèrent l'air dans des fentes appelées « lenticelles ». Les palétuviers noirs développent des pneumatophores•Limitation des pertes en eau douce : contrôle de l'ouverture des stomates et de l'orientation des

feuilles•Récupération de nutriments : systèmes racinaires en forme d'échasses permettent aux palétuviers

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de récupérer les gaz directement de l'atmosphère et les divers autres aliments Dans ces conditions particulièrement contraignantes pour les organismes, seule une soixantaine

d'espèces végétales est inféodée aux mangroves. Le terme de palétuvier désigne tout arbre ou arbuste capable de s'adapter à une vie en eau saumâtre peu profonde.

L'aire occidentale de répartition des mangroves regroupe quelques espèces arborées : des Avicenniacées (le palétuvier blanc) ; Rhizophoracées (le palétuvier rouge ; le mangle rouge) ; des Combrétacées (le palétuvier gris) ; les arécacées ; les Sonneratiaceae

Des palétuviers Rhizophora racemosa, colonisantpetit à petit les plages en avant de la mangrove

© Danielle Gallois Duquette

Les racines échasses, ou rhizophores, de certainspalétuviers leur permettent de s’ancrer dans la vase

et de résister au flux et reflux des marées© Hellio - Van Ingen © Danielle Gallois Duquette

B. Les tourbières Dans un contexte d'anaérobiose où l'activité biologique est très réduite, la matière organique se

dégrade difficilement et lentement. Elle s'accumule sur des dizaines de mètres et contitue la tourbe. Les tourbières se forment dans des dépressions immergées, que se soit en raison de la présence d'une nappe ou d'un sol imperméable. On trouve des tourbières à toutes les latitudes. En zone froide ou tempérée, les températures basses ralentissent la décomposition de la matière organique. En zone équatoriale, les précipitations très abondantes, supérieures à l'évapotranspiration, permettent la mise en place de milieux favorables à la création de tourbe. Un sol acide, qu'il le soit d'origine ou à cause de la végétation qui y pousse (notamment les Sphaignes), ralentit également les processus de dégradation de la matière organique et accentue la création de tourbe.

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Les plantes caractéristiques des tourbières sont les Sphaignes. Elles ont une croissance particulière : non munies de racines, elles poussent depuis l'apex en même temps qu'elles meurent par la base et forme la tourbe. Elles sont aprfois accompagnées de plantes carnivores telles que les Droseras. Lorsque le milieu est moins acide, ce sont plutôt des Carex qui se développent. Une tourbière est plus ou moins arborée. Des arbustes tels que les Ericacées y poussent plutôt bien. Les arbres sont moins fréquents, notamment dans les régions froides et tempérées à cause de la fraîcheur des tourbières, où seuls des Bouleaux et Saules nains ou rempants se développent. En revanche, dans la zone tropicale, le climat est plus favorable à la croissance des arbres et certains tourbières accueuillent plus de 1 000 arbres et 100 espèces à l'hectare.

Tourbière de Marchiennes, photo prise le 21 avril 2010 par Matthieu Carlesso

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ConclusionIl apparaît que la végétation a une organisation globalement zonale, même si certaines formations

végétales sont liées à des conditions naturelles particulières et azonales. Mais le classement de ces différents biomes est un exercice difficile auquel la carte proposée par Pech et Regnauld ne répond que très partiellement. En intégrant l'ensemble du globe dans un nombre réduit de biomes, elle permet d'avoir une idée générale de l'organisation. Toutefois elle reste floue car elle regroupe sous un même nom des réalités très différentes, telles que la savane et la prairie rassemblées dans un "biome sec". Certains noms restent très évasifs, tels que les "forêts à animaux hivernants". Enfin, un certain nombre de "biomes" n'en sont pas : un biome, par définition, correspond à "une vaste aire bioclimatique", ce que ne sont pas les montagnes (éparpillées à la surface du globe et très hétérogènes entre elles et à l'intérieur d'elles-mêmes), ni les déserts (qui sont également hétérogènes et éparpillées, même s'il faut reconnaître que certains, tels le Sahara, sont vastes et homogènes). Si cette typologie est synthétique et compréhensible, il ne faut toutefois pas s'en contenter.

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BibliographieDEMANGEOT Jean (2009), Les milieux "naturels" du globe, Paris, Armand Colin, coll. U Géographie, 364p.

LACOSTE Alain, SALANON Robert, Éléments de biogéographie et d'écologie, Paris, Armand Colin, coll. Fac Géographie, 318p.

PECH Pierre, REGNAULD Hervé (1996), Géographie phyique, Paris, Presses Universitaires de France, coll. Premier cycle, 448p.

VEYRET Yvette, VIGNEAU Jean-Pierre (2002), Géographie physique. Milieux et environnement dans le système terre, Paris, Armand Colin, coll. U Géographie, 368p.

WebographieLa géographie à Nancy II : http://geonancy2.files.wordpress.com

Université de Nice Sofia Antipolis : http://www.unice.fr/

Office National des Forêts : http://www.onf.fr/

Wikipédia : http://fr.wikipedia.org

Jardin botanique national de Belgique : http://www.br.fgov.be/

L'encyclopédie de l'écologie : http://lagrandepoubelle.com/wikibis/ecologie/index.php

Université Paris 1 Pantéhon-Sorbonne : http://www.univ-paris1.fr

Images d'ailleurs par Samuel Blanc : www.sblanc.com

Palais de la Porte Dorée : http://www.aquarium-portedoree.fr/pages/page_id18974_u1l2.htm

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