Les glandes exocrines des termites

Z. Zellforsch. 130, 205--218 (1972) © by Springer-Verlag 1972

Les glandes exocrines des termites I I I . S t r u c t u r e f i n e de la g l a n d e s t e r n a l e de Trinervitermes geminatus

W a s m a n ( T e r m i t i d a e , N a s u t i t e r m i t i n a e )

Andr6 Q u e n n e d e y

Equipe de recherche associ6e au C.N.R.S. n o 231 Laboratoire de Zoologie - - Universit6 de Dijon - - Dijon, France

gegu le 7 mars 1972

E x o e r i n e Glands of T e r m i t e s

III . Fine Structure of the Sternal Gland of Trinervitermes geminatus Wasman (Termitidae, Nasutitermitinae)

Summary. The sternal gland of Trinervitermes geminatus appears as a median thickening of the epidermis at the anterior part of the fifth abdominal sternite.

I t is lined internally with a thin basal lamina and externally with the cuticle. A few campaniform sensilla are also visible in the glandular mass. Two types of cells may be re- cognized. First, ovM-shaped cells, containing numerous large mitochondria and dense globules; these cells having no contact with the cuticle are connected with the basal lamina by a few narrow cytoplasmic stems. Second, tall columnar cells, with vesicular endoplasmic retieulum and an apical brush border built up by microvilli and finger--like processes which reach into the cuticle. This cuticle is made of alveolous mesocutiele and a thin epicuticle perforated by "epieuticular canals".

The organ is compared with the sternal gland of other termites, particularly with the one of Kalotermes.

Key words: Sternal gland - - Trinervitermes geminatus - - Cell types - - His tochemis~ry- Ultrastructure.

Rdsum~. La glande sternale de Trinervitermes geminatus correspond £ un 6paississement m6dian de la partie ant6rieure du cinquibme sternite abdominal.

Elle est bord6e int6rieurement par une fine basale conjonctive et ext6rienrement par la cuticule, quelques sensilles campaniformes sont 6galement visibles duns la masse glandulaire. On peut y reconnMtre deux types de cellules: d'abord des cellules ovalaires situ6es duns la partie moyenne de la glande. Elles contiennent de grosses mitochondries et des globules denses, et sont en relation avec la basale par qnelqnes fins prolongements cellulaires. Ensuite des cellules cylindriques, bien d6velopp6es, constituant toute l'6paisseur de la glande. Elles poss6dent de nombreuses v6sicules de reticulum lisse et une bordure en brosse form6e de microvillosit6s et de digitations cytoplasmiques qui p6n6trent duns la cuticule. Cette cuticule comprend une m6socuticule lacunaire et une fine 6picuticule perc6e par des ((canalicules 6picuticulaires )).

Une comparaison est 6tablie avec la glande sternMe d'autres termites, en particulier celle de Kalotermes.

Introduction

Les 6 tudes u l t r a s t rue tu r a l e s , r6alis6es sur la g l ande s te rna le de t e r m i t e s

a p p u r t e n a n t £ des fami l les aussi d iverses que les T e r m o p s i d a e (Sa t i r e t S tua r t , 1965; S t u a r t e t Sat i r , 1968), les K a l o t e r m i t i d a e (Noi ro t e t N o i r o t - T i m o t h g e ,

1965 b, e ; Q u e n n e d e y , 1969, 1971 a) e t les l ~ h i n o t e r m i t i d a e ( Q u e n n e d e y , 1971 b),

o n t m o n t r 6 que ee t o rgane p r6sen te des v a r i a t i o n s i m p o r t a n t e s de s t ruc tu re .

206 A. Quennedey:

E n raison de la faible taille de la glande, ees variat ions ne peuven t 6tre mises ne t t emen t en 6vidence en microseopie photonique (Mosconi-Bernardini et Veeehi, 1964; Pasteels, 1965; Noirot et Noirot-Timoth6e, 1965a; Smythe et Coppel, 1966; Nob-or, 1969; Mertins et collab., 1971).

Chez les termites sup6rieurs ou Termitidae, S tuar t (1961, 1963) mon t ra le r61e de la glande sternale de Nasutiterme8 corniger dans le marquage des pistes odorantes ; par la suite, Pasteels (1965) remarqua la faille plus impor tan te de eet te glande ehez les ouvriers des stades 2 et 3 de Nasutitermes lujae qui marquen t

les pistes; enfin, Moore (1966) isola de Nasutitermes exitiosus une substance terpgnoide, assoei6e & un lipide t ransporteur , et paraissant responsable des pistes odorantes. I1 s 'av6rai t done int6ressant de eonnaitre la s t ructure fine de la glande sternale des Termitidae. Pour ee faire, un autre Nasut i termit inae , Trinervitermes gerninatus, a 6t6 utilis6. Chez ee termite, le marquage des pistes joue un r61e impor t an t lots de la recherche de nourr i ture.

Mat6riel et techniques

Les termites utilis6s sont de grands ouvriers provenant de colonies r6eolt6es dans les environs de Dakar (S6n6gal). Hormis une diff6rence de taille, les glandes des individus d'autres castes n'ont pas montr6 de variations notables.

Histologie et histochimie. Pour l'histologie, les pi6ces fix6es au Carnoy sont coup6es & 7 et eolor6es par l'azan 13.

Pour l'histochimie, les fixateurs sont le Carnoy et le Flemming pour les coupes en parMfine, e$ le formol-calcium de 13aker pour les coupes au eryostat. Les r6actions suivantes, d6crites dans les ouvrages g6n6raux (Lison, 1960; Pearse, 1960; Marteja et l~artoja-Pierson, 1967; Gabe, 1968) furent utilis6es:

- - glucides: l'acide periodique-Schiff (APS) avec ou sans pr6traitement par la ptyaline, le bleu Mcian (pI-I 3,5);

- - protides: l'Mloxane-Schiff et la r6action de Morel-Sisley; - - lipides: le noir Soudan 13 et le bleu de Nil; les coupes t6moins sont trait6es auparavant

par la pyridine; les colorations des lipides sont obtenues sur coupes r6alis6es au cryostat. La r6action argentaffine fur employ6e pour la mise en 6vidence des compos6s r6ducteurs. Microscopie dlectronique. La glande sternale est fix6e 16 heures £ 4°C par le glutarald6hyde

2% dans le tampon eaeodylate 0,2 M & pH 7,4, et postfix6e 1 heure £ 4°C par le t6troxyde d'osmium £ 1% dans le m~me tampon. L'inclusion est faite dans un m61ange Epon-Araldite; les coupes contrast6es par l'ac6tate d'uranyle satur6 dans l'6thanol 50%, puis par le citrate de plomb, sont observ6es aux mieroseopes 61ectroniques Hitachi I-IS-7 Se t HU-11 E.

Observations

I. Histologie et histochimie de la glande

Cette 6rude permet de pr6ciser deux points: a) elle eonfirme l 'existence de deux cat6gories de cellules (Pasteel, 1965; Noirot, 1969). Des cellules ovalaires, noyau central, situ6es dans l '6paisseur de l '6pith61ium glandulaire, n ' a t t e ignen t

Fig. 1. Vue g6n6rale de la glande sternMe. L'6pithelium glandulaire est form6 de deux types de cellules. Des cellules centrales (cl) contenant de grosses mitochondries (m) et des globules osmiophiles (g); elles sont reli6es £ la basale (b) par de fins p6dicelles (fl6ches). Des cellules cylindriques (c2) pr6sentent des invaginations basales (i) et une bordure en brosse apicale (mi) sous la euticule (c). x 3 300. (Pour des raisons de commodit6 de lecture, toutes les figures sont orient6es avec la cuticule dispos6e en haut de la figure; sur le vivant la disposition est

inverse. Les 6chelles sont exprim6es en microns.)

La glande sternale de Trinervitermes geminatus 207

Fig. 1

208 A. Quennedey:

~ig. 2--4


pas la cutieule. Elles se diff6reneient par leurs earaet6res de eolorabilit6. Elles se colorent en rouge par l 'azan et prennent les colorants des lipides (bleues au bleu de Nil, noires au Noir Soudan B; sur les coupes t6moins, trait6es auparavan t par la pyridine, elles ne se eolorent pas). I1 n 'est pas possible de diseerner sur quelles structures eellulaires se fixent ces colorants. Sur le mat6riel fix6 au Flemming, il n ' a pas 6t6 mis en 6videnee de granulations osmiophiles. Les eellules 6pith61iales qui forment l '6paisseur de la glande poss~dent un noyau situ6 basalement; elles ne mont ren t pas d'affinit6s tinetoriales partieuli~res.

b) la euticule, 6paisse de 5 ~ environ, se eolore en rouge par l 'azan; on peut done l'assimiler & une m6soeutieule. Tandis que I 'APS et le bleu alcian donnent des r6sultats n6gatifs, la r6aetion de Morel-Sisley et la r6aetion argentaffine eolorent eette eutieule sur route son 6paisseur.

II. Etude ultrastructurale

On retrouve les deux types eellulaires observ6s en microseopie photonique: d 'abord, des eellules & eontenu dense, grossi~rement ovalaires (10 ~z sur 20 ~) situ@es duns la r@gion moyenne de l '@ith61ium glandulaire et n ' a t t e ignant pus la eutieule; elles sont reli6es £ la base de la glande par de fins t raetus cellulaires (fig. 1), et sont remplies de mitoehondries. Ensuite, des cellules eylindriques, plus nombreuses que les pr6c~dentes et tr~s allongBes (50 ~z sur 8 ~x) qui s '6tendent sur route l '@aisseur de la glande et pr~sentent une bordure en brosse £ leur apex, sous la eutieule. Les sensilles campaniformes, peu nombreux (une demi- douzaine environ), sont loealis@s £ la p6riph6rie. La r6gion basale de la glande (eSt@ hemoeoele) est bord6e d 'une eouehe de lamelles conjonetives de 1 ~z d'@aisseur. On n 'observe pus de fibres de type neuros@er6teur, ni de traeh6oles dana eette g]ande.

a) Le8 cellules h ~sitochondries (fig. 2 g 4@ Les mitochondries sont les organites earaetBristiques de ees eellules. Elles out une taille importante, a t te ignant cou- r amment 3 ~ de longueur sur i ~z de largeur; les nombreuses er6tes sont, le plus souvent, dispos~es longitudinalement. Des inelusions de petite taille (0,3 maximum), t rgs denses aux 61ectrons, s 'observent entre ]es crates duns la matrice des mitoehondries . Des corps @nigmatiques, peu nombreux, ~ eontenu floeulent et fibrillaire, s'obg'ervent entre les mitoehondries; la pr6senee d 'une enveloppe l imitante form6e de deux membranes laisse £ penser qu'ils pourraient eorrespondre

des mitoehondri~S en d6g6n@reseenee (fig. 3). Entre les mitoehondries 6gale- ment, se si tuent des grappes de globules osmiophiles. Leur taille max imum est de 1 ~ ; le centre du globule apparal t moins dense que la p6riph6rie. Dans la r6gion

Fig. 2--4. D~tails d'une cellule h mitochondries. 2. Sous le noyau (n), les mitochondries (m) de grande taille pr6sentent des inclusions denses (flgehes blanches). Duns le cytoplasme trois globules osmiophiles (g) sont visibles. × 28 000. 3. Un corps gnigmatique (*) pr6sente un contenu floculent et fibrillaire; il est limit~ par une double membrane (fl~che). × 28000. 4. Apex de l~ cellule: les globules osmiophiles (g) font voussure contre la membrane pl~smique; l'espaee intercellulaire (grandes fl@ches) est Mors fortement r6duit entre la cellule £ mitoehondries (cl) et la cellule eylindrique (c2); du m~t@riel dense dispos" radialement s'observe

autour de ces globules (petites flgehes). × 40000

210 A. Qucnncdey:

Fig. 5 et 6. D6tails d'une cellule cylindrique. 5. Duns le cyi~oplasme: des mitochondries (m) pr~sent~nt des granulations denses, des v~sicules de reticulum lisse (v) et de nombreux microtubules (fl~ches). × 30000. 6. R4gion basale de la cellule: le long de la busale conjonctive (b), la membrane plasmique diff6rencie des invaginations ~troites (fl~ches); elle est renforc6c par des h6midesmosomes (h); remarquons le noyau (n) toujours situ6 basalement. × 20000

La gtande st,ernale de Trinervitermes geminatus 211

apieale de la cellule ces globules font voussure centre la membrane plasmique; ee qui a pour effet de r6dnire la largeur de l'espaee intereellulaire qui atteint normalement 250 •. On observe alors, autour de ees globules, des stries radiaires de mat6riel dense (fig. 4). Des ribosomes libres, qnelques corps de golgi et des mierotubules sent diss4mings dans le eytoplasme. Le noyau, ovoide, qui oeeupe un volume important de la eellnle, est situ6 au centre de eelle-ei.

b) Les cellules cylindriques (fig. 5 g 8). Les mitoehondries sent moins nombreuses que dans les eellules prge6dentes et leur taille est bien inf6rieure (1 bt de longuenr et 0,3 b~ de largeur); mais elles possgdent 6galement des inclusions denses dans leur matriee (fig. 5). Le retieulum lisse a un d6veloppement important, en partieulier sous forme de petites v4sieules (0,15 b~) dent le eontenu est moyennement dense aux 61eetrons. Ces v6sieules sent particuligrement nombreuses dans la r6gion apieale des eellules. Les corps de Golgi sent rares et de faible taille le glyeog6ne est diss6min6 dans le eytoplasme, les mierotubules sent nombreux.

La membrane plasmique pr4sente dans la r6gion basale de la eellule des invaginations 6troites (500 A) et profondes (3 b~). Elle est renfore6e de place en place par des h6midesmosomes auxquels adh6rent les lamelles eonjonetives (fig. 6). I1 n 'a pas 6t6 observ6 de figures de pinoeytose le long de eette membrane. Dans la pattie apieale de la eellule, la membrane plasmique se diff6reneie en mierovillosit6s 6troites (2 bt de longueur et 0,1 b ~ de largeur), tr6s serr6es, sans structure interne organis6e, £ l 'exeeption de mierofibrilles (fig. 8). A e e niveau s 'observent 6galement des expansions eytoplasmiques digitiformes (une ou deux par eellule), de taille plus importante (5 b~ de longueur, 1 bt de largeur) et qui traversent la eouehe interne de la eutieule. Les petites v6sieules de retieulum lisse sent remarquablement abondantes dans ees expansions eytoplasmiques (fig. 8).

Le noyau a une taille analogue g eelle du noyau des eellules g mitoehondries. De par sa position basale dans la eellule eylindrique, il est possible de distinguer deux conches de noyaux dans la glande: une eouehe basale eorrespondant aux noyanx des eellules eylindriqnes, et nne eouohe m6diane eorrespondant aux noyaux des eellules g mitoehondries.

c) Les liaisons intereellulaires. Les eellules eylindriques sent unies entre elles par un desmosome eloisonn~ tr~s sinueux surmont4 apiealement par une zone d'adh4sion apieale (fig. 7). Au eontraire, entre les eellules g mitoehondries et les eellules eylindriques, il n'existe pas de liaison. L'espaee intereellulaire prgsente une largeur eonstante de 250 A environ, saul au niveau des voussures faites par les globules osmiophiles off il se r6duit fortement (fig. 4).

d) La cz~ticule (fig. 9 et 10). Elle eomporte deux couches d'6paisseur in6gale: la eouche interne, dense aux 61eetrons, atteint 4 £ 6 b~ d'@aisseur; et la eouohe externe, mince, a une @aisseur uniforme inf~rieure g 1 b~.

On a vu que, par ses affinit~s tinetoriales, la eouehe interne est assimilable g une m6soeutieule. Sa structure est partieuli~re: en raison des nombreuses cavit6s que poss~de eette couehe, elle apparai t discontinue sur coupe. Dans les trav6es eutieulaires, denses aux 61ectrons, il n 'est plus possible de reeonnaitre de structure lamellaire. Cependant g la p6riph6rie de la glande, la m6socntieule d'6paisseur

212 A. Quennedey:

Fig. 7 et 8. R~gion apicale des cellules cylindriques. 7. Les microvillosit~s (mi) trSs serr@es sont r~parties autour d'une @vagination cytopl~smique qui s'insinue (fl@ches blanches) dans la cuticule (c). Noter le desmosome cloisonn@ (d) et 1~ barre terminale (fl~che noire). × 7000. 8. D6tail d'une @vagination eytoplasmique entour~e de microvillosit~s (mi) qui contient de

nombreuses v~sicules denses (v) et des microtubules (fl@ehes). × 25 000

La glande sternale de Trinervitermes geminatua 213

Fig. 9 et 10. Cuticule recouvrant la glande. 9. La m~socuticule (me) alvdolaire montre des canaux poraires hypertrophi6s dans lesquels p4n~trent les invaginations eytoplasmiques (fl~ches blanches), les filaments axiaux (]a) et du mat4riel floculent (fl~chcs noires). A l'apex, les filaments ~picutieulaires (/e) forment une couche continue sous l'4picuticule (ep). × 23 000. 10. L'4picuticule comprend une 4picnticule interne (ep2) et une 4picuticule externe (epl); elle est perc@ par les canalicules 4picuticulaires (fl~ches) dans lesquels s'engagent les filaments

4picuticulaires (/e) et qui s 'ouvrent g l'ext~rieur par un pore (*). × 50000

214 A. Quennedey:

8 ~

Fig. 11. Interpr6tation des prineipaux caractgres structuraux mis en 6vidence dans les deux types eellulaires. I. P6dieeIle cytoplasmique reliant la eellule ~ mitoehondries avec l'hemo- cocle. 2. Mitoehondries de grande taille occupant Ia majeure pattie du volume cytoplasmique. 3. Globules osmiophiles faisant voussure eontrc la limite eellulaire. 4. Liaison intereellulaire de type desmosome entre deux cellules eylindriques; il n 'y a pas de liaison entre la cellule mitoehondrics et la celIule eylindrique. 8. Invaginations basales augmentant la surface de la eellule eylindrique. 6. Mieroviliosit6s pr6sentant un mat6riel floculent ~ leur apex. 7. Evagina- ~ions eytoplasmiques eontenant de nombreuses vgsicules de reticulum et traversant la m~soeutieule air,claire. 8. Canaux ~pieutieulaires ~rouant l '@icutieule, dans Iesquels s~el~gagent

les filaments @ieutieulaires

moi t i6 moindre , p r6sen te u n e s t r u c t u r e plus e lass ique oh il est encore poss ible de r e e o n n a i t r e t ro is lamel les . Au n i v e a u de la g lande s te rna le la m6socu t i cu le sub i t une h y p e r t r o p h i c des e a n a u x pora i res , ee qu i lui d o n n e ce t t e s t r u c t m ' e


alv6olaire. Dans les cavit6s, qui a t te ignent commun6ment 1 ~ de largeur, s 'engagent les expansions cytoplasmiques des cellules cylindriques, du mat6riel floculent situ6 au-dessus des microvillosit6s et les filaments axiaux des canaux poraires (fig. 9). Les cavit6s s'61argissent £ l 'apex, si bien que la m6socuticule n 'es t reli6e £ la couche externe que par de fines trav6es. A c e niveau, de nombreux filaments, tr6s serr6s, de structure tubulaire et dont le diambtre at te int 80 2~ environ, forment une eouche r6guli~re de pr6s de t ~z: ils sont assimil6s £ des filaments 6picuticulaires.

La couche externe, ou 6picuticule, se subdivise en une 6picuticule interne (0,5 ~z) moyennement dense aux 6lectrons et de structure granulaire, et une 6picuticule externe (200/~) qui apparai t comme une fine couche dense. Des canalicules 6troits t raversent l '6picuticule sur route son 6paisseur et d6bouchent

l 'ext6rieur de la glande par des pores de 200 A de diam~tre. Les filaments 6picuticulaires s 'engagent dans ces eanalicules (fig. 10).

Discussion

Si l 'on 6tablit une comparaison entre la glande sternale de Trinervitermes

et celle d 'autres termites, c 'est avec Kalotermes (Quennedey, 1971 a) qu 'existent le plus de similitudes (fig. 11).

On retrouve en effet deux types de cellules dans l'6pith61ium. I1 est possible d'6tablir, grace £ leur position dans la glande, un parallble entre les cellules mitoehondries et les cellules glandulaires d 'une part , et entre les cellules cylindriques et les cellules intercalaires d ' au t re part.

Tableau 1. Comparaison entre les principaux caract8res structuraux mis en 6vidence dans les glandes sternales de Trinervitermes et de Kalotermes

Trinervitermes Kalotermes

cellules £ fins p6dicelles

mito- petits areas de globules denses chondries

cellules cylindriques

cuticule

mitochondries de grande faille emplissant pratiquement tout le volume cellulaire

invaginations basales

reticulum lisse v6siculaire

mierovillosit6s sans canal interne

6vaginations cytoplasmiques p6n6trant la m6socuticule

m6socuticule alv6olaire

6picuticule perc6e de pores

cellules nombreuses villosit6s basales glandulaires globules de s6cr6tion tr6s

abondants

mitoehondries assoei6es aux globules de s6cr6tion

cellules intercalaires

cuticule

pas d'invaginations basales

reticulum lisse tubulaire tr~s d6velopp6

microvillosit6s £ canal interne

r6gion ant& rggion rieure post6rieure

endocuticule m6socuticule

4picuticule 6picuticule perc6e de pores perc6e depores

15 Z. ZeIlforsch., Bd. 130

216 A. Quennedey:

Cependant ces similitudes ne sont que topographiques, ear les caract~res propres £ chaque type cellulaire montrent des diff6rences importantes (c]. tableau 1). I1 ressort de cette comparaison que les cellules £ mitochondries ne contiennent pas de quantit4 importante de s6crBtion /igur6e, ~ la diff6rence des cellules giandulaires de Kalotermes oh les globules lipidiques occupent la majeure partie du cytoplasme. Dans les deux cas, si ]es cellules glandulaires ou ~ mitochondries jouent un r6le ~laborateur, leur produit doit-6tre repris par les cellules intercalaires ou cylindriques. Par contre, les cellules cylindriques semblent jouer un rSle pr6pond6rant dans l'61aboration et le transport de la s6cr4tion de la glande de Trinervitermes. En particulier les diff6renciations de la membrane plasmique apicale peuvent indiquer une dualit6 de fonctionnement: les microvillosit6s lib4rant un mat6riel floculent au niveau de la m6socuticule et les ~vaginations lib6rant leur produit au niveau des filaments 6picuticulaires. En ce qui concerne la cuticule, on observe au contraire une analogie structurale. La mgsocuticule de la glande de Trinervitermes est semblable £ celle de la rggion post6rieure de la glande de Kalotermes, hormis la localisation des filaments 6picuticulaires. La structure alv6olaire observ6e, tr~s particuli~re, r6sulte d'une hypertrophie des canaux poraires.

Le fair important est la pr6sence de pores dans l'6picuticule des deux espgces. Ce caract~re semble g6n~ral au niveau de la cuticule de la glande sternale des termites (Quennedey, 1971b); il avait 6t6 d6j£ signal6 dans la glande odorante de Bombyx (Steinbrecht, 196¢). I1 est possible qu'une structure simflaire existe chez d 'autres glandes d'insectes dont la sScr6tion doit traverser la cuticule (Waku et Sumimoto, 1969; Stein, 1969; Crosslcy et Waterhouse, 1969).

Les differences structurales existant entre ces deux glandes sternales indiquent que les produits s6cr6t6s sont dans les deux cas diff6rents. Ce fair cadre bien avec les r6sultats de tentatives d'isolement de la ph6romone qui donnent des produits tr~s divers selon les esp~ces 5tudi6es (Moore, 1966, 1969; Smythe et collab., 1967; Hummel et Karlson, 1968; Karlson et collab., 1968; Matsumura et collab., 1969; Tai et collab., 1969).

L'absence de fibres neuros6cr6trices, qui existent chez Kalotermes ( Quennedey, 1969), peut indiquer un systSme de contrSle diff6rent. Cependant la demi-douzaine de sensilles campaniformes observ6s chez Trinervitermes suffit pour un m6canisme de ((feed-back)) envisag6 dans le cas de Zootermopsis (Stuart, 1964, 1969).

Des variations encore plus importantes sont observ~es dans la structure de la glande des Rhinotermitidae (Quennedey, 1971b) et de eertains Termitidae (Bellicositermes, observations personnelles) off existent des cellules /~ canalicule excr6teur. I1 est vraisemblable que dans ces deux cas, le rSle de la glande sternale ne se limite pas au seul marquage de la piste odorante (Lfischer et Muller, 1960; Stuart, 1961, 1963).

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Andr6 Quennedey Equipe de recherche associ6e au C.N.R.S. n o 231 Laboratoire de Zoologie Universit6 de Dijon 21-Dijon, France

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Les glandes exocrines des termites