Les Chiroptera (Chauves-Souris). Rkvision des

Rhinolophidae de l'ipoque tertiaire

Par

L E D O C T E U R M A D E L E I N E F R I A N T (Professeur ?i 1'Ecole d'hnthropologie, Paris)

(Requ, Oct. 1961)

Sommaire I . Ge'ne'ralite's, . . . . . . . . . . . . . . . 161

I. L'Ortire des Chiroptera . . . . . . . . . . 161 11. Le Sous-Ordre des Microchiroptera . . . . . . 162

111. La Tribu des Rlzinolophoideu . . . . . . . . 163 IV. La Famille des Rhinolophidae . . . . . . . . 164

11 Les Rhinolophidae tertiaires . . . . . . . . . . 165

Genre I : Palaeonycteris Pomel 1853 . . . . . . 165 Genre I1 : Rhinolophus LacCp6de 1799 . . . . . . 165 Sous-Famille I1 : Hipposiderinae . . . . . . . . 168 Genre I11 : Palaeophyllophora Revilliod 1917 . . . . 168

170 Genre V : Pseudorhinolophus Schlosser p.p. 1887 . . . 171

111. Considhat ions gine'rales . . . . . . . . . . . 175 IV. Re'sumk . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 V. Re'ffe'rences . . . . . . . . . . . . . . . . 1 7 7

Sous-Famille I : Rhinolophinae . . . . . . . . . 165

Genrc IV : Paraphyllophora RCvilliod 1922 . . . . .

I. Gknkralitks I. L ' O R D R E D E S C H I R O P T E R A

1. Caract2res gdne'raux

Les Chiropthres sont des Mammifhres placentaires terrestres, dont les princi- paux caracteres sont les suivants :

Adaptation A la locomotion akrienne active et i?i la suspension arboricole, quant aux membres postkrieurs. Pentadactyles. A l 'extrkmitk postbr ieure : orteils Cgaux on subkgaux, hallux non opposable (exception : Chiromeles) . PrCsence habituelle, au tarse, d'un long calcar cartilagineux qui soutient le bord de la membrane interfkmorale. A I'extrkmitC an tk r i eu re : pouce court, les quatre autres doigts, tr5s allongks. - Appare i l vo lan t constituC par :

1. un propatagium fermant le pli du coude ; 2 . un me'so- ou plcuropatagium, tendu entre les quatre derniers doigts de la

main et s'attachant, d'autre part, au flanc et A la cuisse ;

I1 - A . 2. 1%3 Acta Zoologica 1963. Bd. X L I V .

162

Madeleine Friant

3. un metapatagium s’attachant aux membres postkrieurs et englobant, en

PrCsence, au sternum, d’un brCchet plus ou moins incomplet. Oreilles externes, gCnCral, la queue, quand elle existe.

toujours trits et, quelquefois (Plecotus) , exagirkment dkveloppkes. 2 1 3 3 3 1 3 3’

Formule den ta i r e : I ~ , C.-, P - , M susceptible de rCduction.

Ces caractZres sont Ctablis d’apr2s les formes actuelles, surtout. L’Ordre des Chiroptitres contient les seuls Mammifkres douCs de vol actif. I1

est trZs is016 de tous les autres, m&me eiS tenant compte des formes fossiles les plus anciennes, mais semble, pourtant, assez proche de l’Ordre des Insectivores (Insectivora vera) , auquel on le rCunit souvent.

2 . Distribution gtographique D e nos j ours, les Chiroptkres sont, pratiquement, cosmopolites, n’Ctant absents

que des rCgions arctiques et antarctiques dCpourvues d’arbres et des iles trZs CloignCes des c8tes.

A 1’Ctat fossile, ils sont connus en Europe, B partir de 1’Eocitne moyen ; en AmCrique du Sud, B partir du MiocZne ; en AmCrique du Nord, B partir du PliocPne ; aux Antilles et en Ask, au PlCistocCne.

3. Subdivisions On divise l’Ordre des Chiroptera en deux Sous-Ordres, d’une grande valeur : I ’. les Megachi roptera , les moins hautement spCcialisCs et frugivores, non

2 ” . les Microchi roptera , les plus spCcialisCs et insectivores, rarement fru- reprCsentCs, actuellement, en Europe ;

givores, parfois sanguivores ou ichtyophages.

11. LE SOUS-ORDRE DES M I C R O C H I R O P T E R A

Les Rhinolophidue, qui font l‘objet de cette Ctude, appartiennent aux Micro- chiroptera.

1. Caracte‘res ge‘ne‘raux Au niveau de la face, rCgion des intermaxillaires et des narines, plus ou moins

modifike. Tympanique annulaire ; une bulle auditive. Palais se terminant brusquement, en avant de la derniitre molaire. Mandibule avec une apophyse angulaire, le plus souvent, longue et Ctroite.

Dent i t ion . C’est au cours du vol que l’animal chasse et saisit ses proies, des insectes, en gCnCral ; les canines sont, par suite, volumineuses, alors que les inci- sives supkrieures et les intermaxillaires, eux-m&mes, rkgressent. Aucun ChiroptZre, nous l’avons dit (p. 162), ne posscde 3 incisives supCrieures : ces dents dispa- raissent complZtement chez les Megadermatidae. Les molaires, de type tuberculo- sectorial, sont tr6s diffCrentes h l’une et B l’autre mtchoires.

L

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Les Chiroptera. Rivision des Rhinolophidae de I’Lpoque tertiaire

Formule den ta i r e qua l i t a t ive (celle de l’Ordre entier), d’apr6s 0. THOMAS 1 1 I z C p1 p, p4 MI MZ M3

et K. ANDERSEN : ~ ~~ ~ _ _ _ _ _ _ _ _ ~ susceptible de rkduction. I~ I~ I ~ ’ C ’ P, P, P,’ M, M, M,’

Membre antCrieur hautement modifiC ; humCrus avec un trochanter et un trochin dCveloppC, le premier s’articulant, en gCnCral, B l’omoplate. 2e doigt sans phalange unguCale, indkpendant ou presque, du 3e.

2. Distribution gtographique La m&me que celle de l’Ordre entier.

3. Subdivisions Les Microchiroptera fossiles et actuels se divisent en quatre tribus (M. WEBER

1928) ou superfamilles (G. G. SIMPSON 1945), qui sont les suivantes : Rhinolophoidea Phyllostomatoidea Emballonuroidea Vcspertilionoidea

A ces tribus, il convient d’ajouter des groupes de position incertaine, qui vCcurent en Europe, B l’Eoc6ne moyen :

+ Archaeonycteridae RCV. 1917 + Palaeochiropterygidae RPv. 1917

+ Paleunycteris RCV. 1926 (E0c.m.-0lig.i. Eur.) +Paradoxonycteris RCV. 1926 (E0c.s. Eur.)

et deux genres Cteints, de position Cgalement incertaine :

Nous n’Ctudierons que la tribu des Rhinolophoidea, B laquelle appartient la famille des Rhinolophidae.

111. LA T R I B U DES R H I N O L O P H O I D E A

1. CaractBres ge‘ndraux Intermaxillaire rCgressC jusque dans sa rCgion palatine latCrale ou form6 de

cartilage. Ouvertures nasales larges, dCplacCes vers le haut. Ethmoturbinaux non sinueux. Un appendice cutan6 autour des ouvertures nasales. Oreilles grandes, avec ou sans tragus.

2. Subdivisions Famille I : M E G A D E R M A T I D A E

Carac t6res gCn6raux Pavillons des oreilles grands, unis entre eux, avec ou sans tragus. Intermaxil-

laire distinct. Rostre allongC. CavitCs des narines non dilatkes. Bassin sans foramen praeacetabulare. Pas d’articulation secondaire au niveau de 1’Cpaule ; tuberculum majus de I’humCrus, peu saillant.

3

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Madeleine Friant

D i s t r i b u t i o n s t r a t i g r a p h i q u e e t gCographique A l’Ctat fossile : de 1’Eockne supCrieur au Mioche supkrieur, en Europe. Actue l lement : de 1’Afrique tropicale A 1’Australie et au sud de l’Asie.

Famille : R H I N O L O P H I D A E

Carac tPres gCnCraux Oreillcs distantes l’une de l’autre, sans tragus. RCgion palatine de Z‘intermaxil-

laire, seule, en partie ossifiCe. Rostre court. Cavitds des narines dilatCes. Articula- tion secondaire au niveau de 1’Cpaule ; tuberculum nzajus de l’humkrus, dCvelopp6.

D i s t r i b u t i o n s t r a t i g r a p h i q u e e t gCographique A 1’Ctat fossile : de 1’Eoche moyen au PlCistocPne, en Europe. Actue l lement : Europe, Asie, Afrique, Australie.

I\‘. L A FAMILLE DES R H I N O L O P H I D A E

C a r a c t c r e s gCnCraux Voir plus haut, p. 164.

S u b d i v i s i o 11 s

Sous-Famille I : R H I N O L O P H I N A E

CavitCs des narincs fortement dilades. Cochlea de l’oreille interne extreme- ment volumineuse. Doigts 11-V A 3 phalanges. Bassin sans foramen praeaceta-

1 1 3-2 3 bulare. Formule dentaire : I*’ c l , P g , “3 .

A 1’Ctat fossile : de 1’Eockne supCrieur au PlCistoche, en Europe. Actue l lement : Europe, Asie, Australie.

+ Palaconycteris Pomel 1853, 0lig.s. Eur. Rhinoloplius Lac6pPde 1799, E0c.s.-PlCist. Em.-Act. Eur., Asie, Austr.

Sous-Famille : H I P P O S I D E R I N A E

Cauite‘s des narincs peu dilatCes. Cochlea de l’oreille interne modCrCnient dCvelopp6e. Ere et 2e phalanges des doigts 11-V confondues. Bassin avec un

foramen pracacctabulare. Formule dentaire : I ~, C 1 1 2 3 2 1 ’ 3-2

P- -, M3.

A l’Ctat fossile : de 1’EocPne moyen au Miockne moyen, en Europe. Ac t u el 1 em e n t : rCgions tropicales de 1’Ancien Monde. ‘ + Palaeophyllophora RCV. 191 7 , E0c.s.-0lig.m. Eur.

+ Paraphyllophora RCV. 1922, E0c.s.-Mi0c.m. Eur. + Pseudorhinolophus Sch1os.p.p. 1887, E0c.m.-hi1ioc.m. Eur.

Hipposideros Gray 1831, Act. r6g.trop. Anc. Monde Asellia Gray 1838, Act. N.E.Afr., S.E.Asie Triaenops Dobson 1871, Act. E.Afr., Madag., Perse

et d’autres formes actuelles. . .

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Les Chiroptera. Re‘uision des Rhinolophidae de l’e‘poque tertiaire

11. Les Rhinolophidae tertiaires

Les Rhinolophidae forment un groupe intkressant, parmi les ChiroptPres du Tertiaire, et uniquement connu en Europe. D’assez nombreux Auteurs l’ont CtudiC ; citons surtout : M. POMEL (1853), F. J. PICTET (1855), H. FILHOL (1872-1879), M. SCHLOSSER (1887), K. A. WEITHOFER (1887), CH. DEP~RET (1892), C. GAILLARD (1899-1929). La synthitse de P. R~VILLIOD (1917--1922), relative aux Chiroptitres tertiaires d’Europe, marque une date importante, en raison du fait, surtout, qu’il eut A sa disposition des collections ostCologiques exceptionnelles pour discuter les travaux de ses prCdCcesseurs.

Les recherches qui seront exposCes ici ont CtC poursuivies dans les Collections du British Museum Natural History et je remercie particuliPrement Messieurs les Docteurs A. J. SUTCLIFFE, T. C. S. MORRISON-SCOTT et leurs Assistants de leur trPs grande obligeance.

Sous-Famille I : R H I N O L O P H I N A E

Genre I : P A L A E O N Y C T E R I S Pomel 1853

DaprPs P. R~VILLIOD, il faut rCserver le nom de Palaeonycteris Pomel au cr%ne dCcrit par cet Auteur en 1853 et caractkrisC, A la mhchoire supkrieure, par l’absence de prbmaxillaire et la prCsence de deux alve‘oles e n avant de la grande pre‘molaire poste‘rieure. I1 s’agirait d’un Rhinolophide assez primitif, possCdant, peut-Ctre, encore trois prCmolaires supCrieures, qui augmentent de taille d’avant en arriPre ; la derniZre des prkrnolaires &ant plus volumineuse que la premiPre molaire, M‘. La canine, forte, est situCe en avant de la voilte palatine. Selon M.

1 3 3 POMEL, la formule dentaire connue serait : c- , p- , M _. G i s e m en t : Langy, prPs de Saint-GCrand-le-Puy ( Allier) . Aquitanien ( Oligo-

Une seule esp6ce : Palaeonycteris robustus Pomel 1853. c6ne supkrieur) .

Genre I I : R H I N O L O P H U S LacCpPde 1799 (Rhinolophe) (fig. 5) C a r a c t6res g Cn Craux.

TCte osseuse avec une vaste cavitC ckrCbrale et une face rCduite mais Clargie. RCtrCcissement interorbitaire marquC ; rkgion naso-maxillaire renflCe. Les maxil- laires supkrieurs, qui se projettent vers l’avant, supportent les volumineuses canines ; entre eux, sont situks les intermaxillaires, reprCsentCs par leur rCgion palatine seulement ; en partie cartilagineux, horizontaux et libres, ils sont rare- ment rencontrCs A 1’Ctat fossile. Palais si profondement CchancrC, en avant et en arriGre, que sa longueur, sur la ligne mCdiane, est infkrieure A sa largeur.

Mandibule . Apophyse coronoide basse, un peu plus ClevCe que le condyle. Apophyse angulaire, longue et Cpaisse.

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Madeleine Friant

1 1 3 Dent i t ion . Formule dentaire : I -, C , P2 M -

2 1 3' 3' A la m2choire supkrieure. Incisive unique, tres petite mais bien formCe, A

couronne arrondie avec une 1Cgh-e cuspide du cBtC interne. Canine forte, com- primCe, tranchante en arridrc, sans cuspides secondaires. Ere pre'molaire petite, non fonctionnelle, ordinairement en dehors de la rangie dentaire ; 2e prkmolaire sans particularitk. Molaires : M' plus grande que M', toutes deux triangulaires, sans tubercule postkro-interne (hypocone). M" B 5 cuspides, sa couronne dC- passant, de beaucoup, la moitiC de M' ou de M'.

A la mBchoire infkr ieure . Incisives trilobCes, B fort talon interne ; l'externe, plus volumineuse que l'interne, les quatre dents formant une rangie serree entre les canines. Canine relativement faible. Pre'molaire moyenne, P,, petite, non fonc- tionnelle, en dehors de la rangee dentaire ; la dernicre, P,, de section triangulaire, B Crete interne. Molaires sans particularitk ; dCveloppement normal du talonide.

Gisements : Mormont, Suisse : Bartonien (Eoccne supkrieur) Phosphorites du Quercy : du Bartonien (EocGne supCrieur) au

Saint-GCrand-le-Puy ( Allier) : Aquitanien (Oligoche supCrieur) la Grive-Saint-Alban (Issre) : Vindobonien (Mioche moyen)

Stampien (Oligoche moyen)

Esp&ces :

Neudorf an der March, TchCcoslovaquie Csakvar, Hongrie : Mioche

Rhinolophus priscus RCV. 1920 - pumilio RCv. 1920 - lenznriensis RCV. 1920 - delphinensis Gaillard 1899

- griuensis (Dep.) 1892

- talonifer Kretzoi 1952 - csakvarensis Kretzoi 1951

: Mioche moyen

Mormont, Quercy Quercy Saint-GCrand-le- Puy la Grive-Saint-Alban Neudorf an der March Id. Csakvar Id.

Remarque . Sous le nom de Rhinolophus lugdunensis et de Rhinolophus collongensis, CH. DEP~RET a dCcrit, en 1892, du Vindobonien (Miocsne moyen) du Mont-Ceindre, pr6s de Lyon, deux Rkinolophidae que P. RBVILLIOD estime ne pouvoir appartenir au genre Rhinolophus, en raison du fait qu'ils ne poss6- dent que 2 prkmolaires infCrieures, au lieu de 3. Bien que, parmi les espcces actuelles, le Rhinolophus ferrum equinum (Schreb.), par exemple, il y ait, par- fois, des individus n'ayant que 2 prkmolaires (la petite prkmolaire mCdiane ayant disparu) B la mandibule, l'observation de P. R~VILLIOD conserve toute sa va- leur ; surtout que l'apophyse coroni'de, connue chez 1'espGce collongensis, est 6le- vke, alors qu'elle est basse, 2 peine plus haute que le condyle, dans le genre Rliinoloplizis. - La difficult; est de situer ces deux ChiroptPres dans la classifica-

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Les Chiroptera. Re‘uision des Rhinolophidae de l’e‘poque tertiaire

Fig. 1. Rhinolophus delphinensis Gaillard. La Grive-Saint-Alban (Is&), Miockne moyen. No M. 13540 B.M.N.H. Maxillaire su- pkrieur gauche, face interne, avec C, alvkole de P3; Pa, M’, W, M3. - Longueur C-M3= 9 inm. - 7 fois grandeur natu- relle environ.

C

Fig. 2. Rhinolophus delphinensis Gaillard. La Grive-Saint-Alban (Is&-e) . Mioche nioyen. No M. 5416 ( 1 ) B.M.N.H. Mandibule gauche, face externe, avec I,, I,, C, PI, (alvi-ole de P 3 ) , P,, MI, M,, M,. - a. apophyse angulaire. - C. apophyse coronoi’de. - cd. condyle mandibulaire. - Lonqueur de la mandibule : condyle -- bord incisif=16 nim. - 0 fois grandeur naturelle environ.

tion. Avec doute, d’aileurs, P. R~VILLIOD fait, de l’espke lugdunensis, un Para- phyllophora et, de l’esp6ce collongensis, un Pseudorhinolophus, opinion que nous adopterons, ici.

Esp2ce Ctudike :

Rhinolophus delphinensis Gaillard (fig. 1, 2, 3, 4) du Vindobonien ( MiocGne moyen) de la Grive-Saint-Alban ( Is6re) . Collection du British Museum N. H. : Maxillaire supkrieur droit, M. 13540

Deux mandibules gauches, 1 et 2 , M. 5416 Le Rhinolophus delphinensis est proche du Rhinoloplius ferrum equinum

(Schreb.) (Grand fer B cheval) actuel, par sa taille et sa morphologie dentaire. Cependant, B la mhchoi re supkrieure, la canine est skparke de la prkmolaire postkrieure par la petite prkmolaire, P3 (fig. l ) , alors que, chez les Rhinolophes actuels, P3 est, gknkralement, en dehors de la rangke dentaire. - A la mandi- bule, dont l’apophyse coronoi’de est basse, la canine est, relativement, faible et la petite prkmolaire mkdiane, P,, rejetke extkrieurement, comme chez les formes vivantes. Sur la p ike 1, la mieux conservke, (fig. 2 ) , cette petite prkmolaire semble ne pas exister, mais le vernis qui recouvre 1’0s dissimule certainement l’alvkole de cette dent, alvkole nette, par contre, sur l’exemplaire 2 (fig. 4 ) .

7

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Madeleine Friant mia Fig. 3. Rhinolophus delphinensis Gaillard. L a Grive-Saint- Alban (Iskre). MCme exemplaire que figure 2 : les incisives infCrieures gauches, vue supCro-interne. - I,, incisive ant& rieure. - I,, incisive posttrieure. -- C. canine. - a. cBtC antCrieur. - i. cBtC interne. - s. syniphyse. - Trks grossi. ,/& 5

P,

Fig. 4. Rhinolophus delphinensis Gaillard. La Grive-Saint-Alban (Iskre). Miockne moyen. No M. 5416 ( 2 ) B.M.N.H. RCgion anttrieure de la rnandibule gauche, vue suptro-externe, avec : alvboles de I,, I,, C ; racine de PI, briste, alvt- ole de P,; P,, MI. - 8 fois grandeur naturelle environ.

p. 0

Voici quelques dimensions se rapportant B nos pikes (B.M.) , B celles du type de C. GAILLARD et au Rhinolophus ferrum equinum (Schreb.) actuel.

R. delphinensis Gaillard B.M. Type d'apres G. S. Miller

R. ferrum equinum [Schreb.)

Maxsup., C-M3 . . . . . . . . . . . . 8 mm 5 9 mm Mandibule C-M, (1) . . . . . . . 9 mm 5 9 mm

( 2 ) . . . . . . . 8 mm 5

Longueur totale de la mandibule 16 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15-1 6 mm Ces dimensions, on le voit, sont ti& proches les unes des autres.

Sous-Famille IZ : H I P P O S I D E R I N A E

Genre 111 : P A L A E O P H Y L L O P H O R A RCV. 1917 C a r a c t Sres g Cn Cr aux. Au niveau du crbne, peu &lev6 par rapport B sa longueur, la cr&te sagittale,

tr& base, se prolonge au deli de la constriction orbitaire. Au niveau de la face, la rkgion naso-maxillaire prksente six renflements.

Mand ibu le dont l'apophyse coronoide est deve'e ; l'apophyse angulaire forme iin angle droit avec le bord infkrieur de la mandibule, qui est sinueux.

1 1 2 3 Dent i t ion . Formule dentaire : 12, C 1 , P 3 , M3.

A la mbchoire supkrieure. Canine avec un cingulum sur la face supCrieure (qui est creusCe d'un sillon longitudinal). Pre'rnolaire antbrieure (P') petite ; prkmolaire postCrieure (P') , B cingulum dkveloppC. Aux molaires, M' et M', lobe antkrieur plus court que le postkrieur ; M 3 tr2s re'duite, i 3 ClCments disposCs en V simple ; pas d'arste en arriere du mCsostyle.

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Les Chiroptera. RLuision des Rhinolophidae de I’ Lpoque tertiaire

Fig. 5. Rhinolophus ferrum equinum (Schreb.) (Grand fer 2 cheval). Actuel en France. Muskurn Paris. TCte osseuse : en haut, face IatCrale gauche. - en bas, B gauche, face superieure; en bas, B droite, face inferieure du crlne. - 3 fois grandeur naturelle environ.

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Madeleine Friant

Fig. 6. Palaeophyllophora oltina (Delfortrie) . Sainte-N6boule, Phos- phorites du Quercy. Face latirale

l’occipital. - Fs. foramen supraorbi- tale. - D’aprk P. REVILLIOD. 2 fois

: droite du crbne. -- Co. condyle de

:; et demie grandeur naturelle.

A la miichoire infkr ieure . Petite pre‘molaire moyenne (Pa) , toujours prC- sente. Aux molaires, M, et M,, triangle postCrieur plus court que I’antCrieur et plus rCduit dans le sens transverse. A M,, triangle postCrieur Ctroit et allongC ; pointe interne postCrieure, unie B I‘externe correspondante.

Gisements : Mormont, Suisse : Bartonien (Eoc&ne supCrieur) Phosphorites du Quercy : du Bartonien (Eoc6ne supCrieur) au

Stampien (Oligockne moyen)

EspZces : Palaeophyllophora d t i n a (Delfortrie) 1872 Quercy - quercyi RCV. 1917 Quercy, Mormont

Esphce CtudiCe :

Palaeophyllophora oltina (Delfortrie) (fig. 7, 8) du Bartonien (Eoc6ne supCrieur) au Stampien (OligocZne moyen) , dans les Phosphorites du Quercy. Collection du British Museum N.H. (Caylux).

Maxillaire supCrieur droit, M. 1637 Mandibule gauche en assez bon &at ( 1) Mandibule droite fragmentaire ( 2 )

I M. 1635

Les dimensions de nos pikces (B.M.), comparCes A celles de P. R~VILLIOD, sont Ies suivantes :

B.M. P. Revilliod

Max.sup., C-M” . . .I. . . . . . Mandibule, PI-M, . . . . . . .

11 mm 9 mm 8 mm 8 A 9 mm 7

Le P a ~ a e o p ~ ~ y l l o ~ i i o r a quercyi RCV. prCsente des dimensions infkrieures 2i ceIles de l’espke oltina (Delfortrie) :

Mandibule, PI-M, : 7 mm 7 A 8 mm 5, d‘aprhs P. R~VILLIOD.

Genre ZV :, P A R A P H Y L L O P H O R A RCV. 1922 Le criine et la mandibule ont CtC dCcrits par P. R~VILLIOD. Au premier abord,

le Paraphyllophora resemble au Palaeophyllophora : m6me conformation de la face, tendance B la dCformation du W des molaires supbrieures, rCduction du talonide aux molaires infCrieures. I1 existe, pourtant, un trait distinctif : la

10

171

Les Chiroptera. Re'uision des Rhinolophidae de l'e'poque tertiaire Fig. 7. Palaeophyl lophora oltina (Delfor- \

I ' P' trie). Caylux, Phosphorites du Quercy. No

M. 1637 B.M.N.H. Dentition supkrieure droite, face interne : C, (P')), P', M', MZ, M3. - P", non discernable, ici, l'est, par contre, sur un autre exemplaire. - Lon- sueur C-M3=ll mm. 5 fois grandeur naturelle. L-

Fig.. 8. Palaeophj l lophora ol t ina (Delfortrie). Caylux, Phosphorites du Quercy. NO M. 1635 B.M.N.H. Deux mandibules. - I. Mandibule gauche ( l ) , face externe, avec : alvkoles des I, C, PI, P,, P,; MI, M,, M,. - 11. M&me exemplaire, vue supkrieure de la rdgion antkrieure : alveoles des I, C, PI, P,. - 111. PrCmolaires du cat6 droit ( Z ) , face interne. - a. apophyse angulaire. - c. apophyse coronoide. - cd. condyle mandibulaire. - e. c8th externe. - Longueur de la mandibule ( 1 ) = I9 mm. - 5 fois grandeur naturelle.

petite pre'molaire interme'diaire infe'rieure (P, j a disparu. La formule prkmolaire

est, par suite : P -. Les dimensions de la dentition sont un peu plus faibles que

chez le Palaeophyllophora.

2 2

Gisements :

? ?

Esp6ces : ?

Phosphorites du Quercy : du Bartonien (Eoche supCrieur) au

Neudorf an der March, TchCcoslovaquie (Miockne moyen) Mont-Ceindre, pres de Lyon : Vindobonien (Mioche moyen)

Paraphyllophora robusta RCV. 1922 Quercy

Stampien (Oligodne moyen)

- lugdunensis (Dep.) 1892 Mont-Ceindre Neudorf an der March

Genre V : P S E U D O R H I N O L O P H U S Schlosser p.p. 1887 Pour P. R~VILLIOD, ce genre correspond au premier groupe et i la deuxikme

sCrie du troisihme groupe du Pseudorhinolophus de M. SCHLOSSER.

11

172

Madeleine Friant

Fig. 9. Pseudorhinolophus sp. Phosporites du Quercy. No hi. 7518 B. M. N. H. Maxillaire supkrieur gauche, vue interne, avec : PA, MI, M2, M3. - F. foramen palatin postkrieur. Longueur P4-M3= 6 mm. - 8 fois grandeur naturelle en- viron.

) O F (

Fig. 10. Pseudorhinolophus weithoferi Rkv. Phosphorites du Quercy. Dentition supkrieure gauche, face externe : C, P', P', M', M', M3. - D'aprhs P. REVILLIOD. 4 fois grandeur naturelle.

Carac thres gCnCraux.

Le crPne, plus allongk que celui du Rhinolophus, est peu ClevC, Crete sagittale Cgalement dCveloppke sur toute sa longueur : de la Crete lambdoide jusqu'i la hauteur de la constriction orbitaire. Cretes sus-orbitaires nettes. Pas de joramen supra-orbitale. Renflements nasaux tr&s peu dkveloppks.

M a n d i b u 1 e. Apophyse coronoide e'lezle'e ; apophyse angulaire assez marquee, tr&s faiblement inclinCe en dehors.

1 1 3 Dent i t ion . Formule dentaire : I - , C , P 2 M- 2 1 2 ' 3'

A la mgchoi re supkrieure. Canine tr& forte, B face ante'rieure lisse. La petite pre'molaire antkrieure (P')), B une seule racine, est toujours repousske i l'extkrieur du bord alvColaire. Aux nzolaires M' et M', sensiblement de m&mes dimensions, lobes antkrieur et postkrieur Cgaux ; talon un peu plus dkveloppC i M' qu'i M'. M3 assez rCduite, i un seul tubercule externe ; Crete postkrieure au mksostyle.

A la mPchoire infCrieure. 2 iiicisives B 3 Cminences. Canine forte, conique, ci section transversale arrondie. 2 pre'molaires seulement, B une seule cuspide, la petite P3 intermkdiaire ayant disparu. Molaires, MI et M,, B 3 cuspides ClevCes, en avant, et un talon, en arrii.re. M, B talon plus Ctroit.

G i se m e n t s : Egerkingen, Suisse : LutCtien ( Eoche moyen) Mormont, 'Suisse : Bartonien (Eocgne supkrieur) Phosphorites du Quercy : du Bartonien (Eoccne supCrieur) au

Stampien (Oligoc6ne moyen) ? Mont-Ceindre, prhs de Lyon : Vindobonien (Mioche moyen)

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Les Chiroptera. Re'uision des Rhinolophidae de l'e'poque tertiaire

P'

rig. 11. Pseudorhinolophus sp. Mouillac, Phosphorites du Quercy. No M. 7518 B.M.N.H. Mandibule gauche, face externe, avec : alvtoles des I, C, P,; P,, M,, M,, hl,. - a. apophyse angulaire. - c. apophyse coronide. - cd. condyle mandibulaire. Longueur de la mandibule= 19 mm. - 7 fois grandeur naturelle environ.

/

Fig. 12. Pseudorhinolophus sp. Caylux, Phos-

Mandibule gauche. - I. face interne, avec : alvtole de I,; I,, C, P,, P,, M,, M,, M,. - 11. mCme exemplaire, vue supkro-interne de la rtgion labiale, avec : alvEole de I,; I,, C. - s. symphyse. - Longueur 1,-M,=ll mm. - 7 fois grandeur naturelle environ.

phorites du Quercy. No M. 2387 B.M.N.H. C

Espiices : Pseudorhinolophus egerkingensis RCv. 1922 Egerkingen - rnorloti (Pictet) 1855 Mormont, Quercy

- heliophygas (Weith.) 1887 Id.

- collongozsis (Dep.) 1892 Mont-Ceindre

- scitlosseri RCV. 19 17 Quercy - weitfioferi RCV. 1917 Id.

- diibius ( Weith.) 1887 Id.

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Madeleine Friant Forme 6tudiCe :

Pseudorhinolophus sp. (fig. 9, 11, 1 2 ) du Bartonien (Eocene supCrieur) au Stampien (Oligocene moyen) dans les Phosphorites du Quercy. Collection du British Museum N.H.

Maxillaire supCrieur gauche (Mouillac) M. 7518 Mandibule gauche (Mouillac) ( 1) M. 7518 Mandibule gauche (Caylux) ( 2 ) M. 2387

Voici quelques dimensions prises sur nos documents (B.M.) et d'autres, don- nCes par P. R~VILLIOD.

B.M. Ps. egerkingensis Ps. morloti Ps. weithoferi Rev. (Pictet) Rev

Max.sup., P'-M" 6 m m Mandibule, Is-Ms 11 mm

C -M, . . . . . . . . . . . 5 mm 3 PI-M, 8 m m 5 P,-M, .................... 5 m m i 5 m m 5 8 m m 4 8 9 m m 6

Longueur totale de la mandibule 19 mm

D'apres leurs dimensions, nos pieces se rapportent, peut-Etre, au Pseudorhino- lophus weithoferi RCV.

L I STE D E S R H I NOLO P H I D AE T E R T I A1 R ES

I. Rhinolopliinae Palaeonycteris robustus Pomel 1853

Rhinolophus priscus Rkv. 1920 Bart.-Stamp.

Aqui tanien (0lig.s.)

(E0c.s.-0lig.m.) - pumilio RCV. 1920 Id. - lemanensis Rkv. 1920 Aquitanien

- delphinensis Gaillard 1899 Vindobonien (0lig.s.)

(Mi0c.m.) Miockne

- grivensis (Dep.) 1892 Miockne - csakvarensis Kretzoi 1951 Id. - talonifer Kretzoi 1952 Id.

11. Hipposiderinac Palaeophyllophorn oltina (Del fortrie) 1872 Bart.-Stamp.

( E0c.s.-0lig.m. ) - quercyi Rkv. 1917 Id.

St-Gkrand-le-Puy ( Allier) Quercy, Mormont

Quercy St-GCrand-le-Puy ( Allier) la Grive-St-Alban (Iskre) Neudorf a.d. March (Tchkcosl.) Id. Csakvar, HonSrie Id.

Quercy

Quercy, Mormont

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Les Chiroptera. Re‘vision des Rhinolophidae de l’e‘poque tertiaire Paraphyllophora robusta RCV. 1922

? - lugdunensis (Dep.) 1892

Pseudorhinolophus egerkingensis RCV. 1922

- morloti (Pictet) 1855

- schlosseri RCv. 19 17 - weithofrri REV. 1917 - heliophygas (Weith.) 1887 - dubius (Weith.) 1887

z - collongensis (Dep.) 1892

Bart.-Stamp. (E0c.s.-0lig.m.) Vindobonien (Mi0c.m.) LutCtien (E0c.m.) Bart.-Stamp. (E0c.s.-0lig.m.) Id. Id. Id. Id. Vindobonien (Mi0c.m.)

Quercy

Mt-Ceindre Neudorf a.d. hlarcli Egerkingen

Quercy, Mormont

Quercy Id. Id. Id. Mt-Ceindrc

111. ConsidCrations gCnCrales

Les Rhinolophidue, ChiroptGres exclusivement rencontrCs en Europe, 2 l‘kpoque tertiaire, sont dCjb trits spCcialisCs lorsqu’ils apparaissent, B 1’Eoc;ne moyen. Leurs restes les plus abondants et, par suite, les niieux connus, se rapportent B la mandi- bule et i la dentition.

1. L A M A N D I B U L E . Le Rhinolophus possGde une mandibule dont l’apophyse coronoide est basse, sa hauteur dCpassant B peine celle du condyle mandibu- laire, alors que les autres Rhinolophidae tertiaires, dont la mandibule a CtC conservke jusqu’i nous, ont une apophyse coronoide 61 evCe ; cette dernii.re morphologie marque un dCveloppement considCrable du muscle temporal, muscle le plus puissant de la tcte, qui s’insGre sur les deux faces, l’interne surtout, de l’apophyse coronoide, et aussi du muscle masseter, qui s’insitre, en partie, sur sa face externe : tous deux ClCvateurs de la mandibule, permettent des mouvements de mastication Ctendus, dam le sens vertical. C’est ce que souligne la force de la canine infCrieure. Chez le Rhinolophus, par contre, dont l’apophyse coronoide est basse, la canine infCrieure est assez faible.

L’Ctude des formes actuelles montre que, chez les Chiroptitres, la rnorphologie de l’apophyse coronoide ne caracterise pas une famille ni une sous-famille, rnais seulement un genre. C’est ainsi que, parmi les Hipposiderinuc, l’apophyse coro- noide de 1’Hipposideros est ClevCe, alors que celle du Triaenops, trits basse, est assez comparable B l’apophyse coronide du Rhinolophus.

2. L A D E N T I T I O N . La discrimination des divers genres de Rhinolophidae tertiaires porte, en grande partie, sur la formulc dcs pre‘molaircs infhrieures : parmi ces dents, au nombre de 3, chez les formes les plus archaiques, c’est la petite prCmolaire moyenne, Pa, qui tend B disparaitre, au cours de 1’Cvolution. I1 faut noter, d’ailleurs, que ce ne sont pas les Rhinolophidue les plus spCcialisCs qui ont persist6 jusqu’h nous : le Rhinolophus, encore actuel, par exemple, dont la mandibule prCsente une apophyse coronoide basse, une canine assez faible et

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Madeleine Friant 3 prkmolaires, est plus primitif, moins nettement insectivore, que le Pseudorhino- loplius Cteint, dont la mandibule possCdait une apophyse cdronoide Clevke, une forte canine et 2 prCmolaires seulement.

3. L A D ~ T E R M I N A T I O N des divers genres tertiaires de Rhinolophidue peut etre ainsi schCmatisCe :

3 prCmolaires supCrieures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Palaeonycteris 2 prCmolaires supCrieures :

I ) Mandibule avec une apophyse coronoide basse 3 prkmolaires infCrieures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhinolophus

11) Mandibule avec une apophyse coronoide ClevCe : 1 ) 3 prCmolaires inf6rieures ..................... Palaeophyllophora 2 ) 2 prCmolaires infbrieures

Molaires supCrieures 1 et 2 : a ) lobe ant. plus court que le post. . . . . . . . . . . Paraphyllophora b) 2 lobes Cgaux .......................... Pseudorhinolophus

Au Tertiaire, les Rhinolophidae ont, principalement, CtC rencontrks en France (Phosphorites du Quercy, etc. . . ) et en Suisse. De rkcents travaux, ceux de H. ZAPFE et de M. KRETZOI, en particulier, ont rCvCl6 la presence du Rhinolophus dans le Mioche de 1’Europe centrale.

Les Rhinolophidae, surtout rCpandus, aujourd’hui, dans les rCgions chaudes du Globe, furent assez abondants, de 1‘Eodne moyen au Mioche, en France, en Suisse et jusqu’en Europe centrale.

Au Tertiaire, les reprksentants de cette famille 6taient dCj5 trhs CvoluCs et, parmi eux, le genre Rhinolophus, le seul qui ait persist6 jusqu’2 nous, et en Europe meme, est l’un des moins spCcialisCs.

Summary

The Rhinolophidue, which chiefly live, to-day, in the Globe’s warm countries, were rather abundant, from the middle Eocene to the Miocene period, in France, Switzerland and even in central Europe.

In the Tertiary era, those family’s representatives were already very advan- ced and, among them, the genus Khinolopkus, the only one that persisted till now, and in Europe itself, is one of the less specialized.

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