Latencia de Yemas en Frutales

Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. Facultad de Agronomía. Cátedra de Fruticultura de Hoja Caduca 1. 2009.

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Latencia de yemas en frutales de hoja caduca.

Alejandra Guzmán L. Ing. Agr. Paola Miranda C. Ing. Agr.

Sinónimos: Latencia correlativa = letargo correlativo = ectoletargo. Latencia ambiental = quietud = letargo impuesto = ecoletargo. Latencia endógena = letargo = reposo = letargo innato = endoletargo = endolatencia.

a latencia corresponde al estado de una yema con aparente signo de inactividad, cuyo crecimiento visible ha sido

suspendido temporalmente por diversas causas, pudiendo distinguirse tres tipos de latencia que evolucionan en el ciclo anual de las especies frutales de hoja caduca: 1ª. Inhibición o latencia correlativa: es la detención del crecimiento de las yemas laterales de una rama en primavera o verano mientras crece el brote, por acción de la yema apical o de las hojas, esta latencia es reversible a través de estímulos como la eliminación de los órganos por medio de despunte o defoliación la brotación puede ocurrir. 2ª. Quietud o latencia ambiental: es la detención del crecimiento del brote provocada por las altas temperaturas del verano, o la no brotación de las yemas a fines del invierno por falta de condiciones ambientales favorables (acumulación de días grados). 3ª. Letargo o latencia endógena: también conocida como endoletargo, en este tipo de latencia el crecimiento visible de la yema no se manifiesta a causa de factores propios, a pesar

que existan las condiciones ambientales adecuadas y no existan otros órganos inhibidores. La propia yema debe superar este estado por cambios fisiológicos complejos, lo que ocurre normalmente durante un periodo de exposición al frío durante el invierno. Estos tipos de latencia corresponden a etapas del crecimiento vegetativo anual de una planta leñosa de hoja caduca, las cuales se han descrito como grados (ºGS) de un ciclo de 360º, como se muestra en la figura 1. Figura 1. Etapas del crecimiento vegetativo anual expresado en grados.

0º Brotación. 0º - 90º Crecimiento del brote 90º - 180º Maduración vegetativa, inhibición

correlativa, lento crecimiento, quietud

180º Madurez vegetativa e inicio del letargo

180º - 270º Profundización del letargo 270º Letargo máximo 270º - 315º Disipación del letargo 315º Término del letargo 315º - 360º Quietud ambiental. La endolatencia ha sido materia de muchos estudios fisiológicos. Sin embargo, aún no se

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conocen las bases bioquímicas o biofísicas de su inducción, transición o término. Se conoce más acerca de la fenología de la endolatencia. Se sabe que ésta tiene lugar en tejidos meristemáticos. La inducción de la endolatencia en árboles maduros comienza a fines del verano, y puede ser monitoreado por el efecto de la decapitación de brotes en la brotación de yemas laterales subapicales. Letargo de yemas: El letargo de yemas y el endurecimiento de los tejidos, son dos condiciones que se desarrollan paralelamente, permitiendo la supervivencia de las especies de hoja caduca en condiciones de frío adversas. El letargo es característico de cada yema y evoluciona necesariamente a continuación de un estado prolongado de quietud correlativa y/o ambiental. En la mayoría de las yemas laterales se inicia durante el verano progresivamente desde la base hacia la punta de la rama. Las dos señales ambientales que inducen a la latencia endógena en yemas, y que simultáneamente inician la aclimatación al frío, son el acortamiento del fotoperíodo y las bajas temperaturas. Si el vigor es escaso, la actividad apical cesa temprano en la temporada y todas las yemas pueden entrar en letargo muy luego, por el contrario, si el vigor es alto (como en plantas nuevas), tanto la yema apical como las cercanas a estas entran muy tarde en letrago. En consecuencia, durante el verano y parte del otoño las yemas se encuentran en diversos estados fisiológicos. La yema se va aletargando progresivamente en intensidad, al comienzo es suave y la brotación puede ocurrir con dificultad, en respuesta al calor, poda, heridas y deshoje,

corresponde al letargo preliminar, el frío en este momento contribuye a profundizar su intensidad. Luego llega a su condición máxima, el letargo profundo, el frío en esta etapa contribuye a su disipación y conduce al letargo final, que es cada vez menos intenso después de una mayor exposición al frío, con una mayor capacidad de crecer bajo condiciones estimulantes, posteriormente se llega al estado de postletargo, capaz de brotar si existen las “condiciones ambientales apropiadas” (acumulación de calor expresado en grados días), necesidades que varían según la variedad, siendo menor si el frío acumulado durante el invierno fue el adecuado, de manera contraria si el frío acumulado fue insuficiente para los requerimientos de la variedad, esta necesitará acumular más grados días para poder brotar (estado de latencia ambiental). Bioquímica de la endolatencia: El funcionamiento de la maquinaria metabólica aeróbica genera y consume de forma continua y controlada, una amplia variedad de especies activadas del oxígeno (EAO), como el anión superóxido y el peróxido de hidrógeno (H2O2), entre otros. El concepto de estrés implica la presencia de un factor externo a la planta provocado por el medio ambiente, que ejerce una influencia negativa sobre su desarrollo. Frente a distintas condiciones de estrés, pueden ser generados radicales libres, pero también de reacciones de oxígeno con componentes orgánicos. Prácticamente todas las situaciones de estrés (baja temperatura, sequía y altas intensidades de luz) alteran el metabolismo celular y desacoplan el balance producción/eliminación de estas especies, provocando su acumulación


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e imponiendo condiciones de estrés oxidativo. Frente a estas condiciones, las plantas estimulan la síntesis de antioxidantes no enzimáticos, y la síntesis de enzimas antioxidantes como la superóxido dismutasa, ascorbato peroxidasa, la glutatión reductasa y la catalasa, entre otras. En general, estas EAO se forman por la transferencia de un electrón proveniente desde un agente reductor al oxígeno, generándose el radical superóxido, que posteriormente es dismutado a peróxido de hidrógeno. A su vez, el peróxido de hidrógeno se descompone fácilmente y luego de ganar otro electrón genera el radical hidroxilo altamente reactivo. Dichas moléculas conducen a la perturbación de la actividad enzimática y daños en la membrana celular, por lo tanto no son compatibles con las funciones celulares y su generación es frecuentemente considerada como destructiva y dañina. La acumulación de H2O2 puede dañar seriamente a proteínas, lípidos de membrana y afectar otras reacciones metabólicas. Los efectos del frío en las yemas estarían mediados por la generación de especies reactivas del oxígeno, dentro de los cuales el H2O2 sería el más reactivo. Dentro de las enzimas que participan en el letargo se encuentra la catalasa, cuyo papel fisiológico es eliminar el exceso de peróxido

de hidrógeno producido durante el metabolismo celular, evitando su acumulación y consiguiente daño celular. La exposición de las yemas al frío inhibe la actividad de las catalasas aumentando las concentraciones celulares de peróxido de hidrógeno. El final del endoletargo en yemas florales de duraznero coincide con un bajo nivel en la actividad de catalasas, el cual aumenta después con el incremento de las temperaturas. El peróxido de hidrógeno es la especie activa de oxígeno más estable, y es capaz de difundir rápidamente a través de la membrana celular. La acumulación de H2O2 es una señal de estrés oxidativo en los compartimentos donde es originado y lleva a una respuesta en el sistema de defensa celular que gatilla la expresión de genes relacionados con la salida del letargo. El glutatión reducido (GSH) es un tripéptido que en los vegetales cumple la función de detoxificación de compuestos altamente oxidantes, como peróxido de hidrógeno, a través de la enzima glutatión reductasa. Se observa un aumento en los niveles de glutatión reducido (GSH) durante el letargo en yemas de duraznero, hasta que los requerimientos de frío fueron alcanzados, disminuyendo posteriormente.


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Figura 2. Esquema de las vías del sistema de defensa antioxidante de una célula vegetal. Pueden observarse las reacciones en las que participan catalasas, peróxido de hidrógeno y glutatión reducido.


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Figura 3: Brotación y días a 50% de brotación de yemas bajo condiciones controladas de crecimiento, PCU, actividad de catalasas, contenido de peróxido de hidrógeno y glutation reducido en yemas de la variedad de cerezo Bing, según los días al quiebre del endoletargo (DAQE). La flecha azul indica la fecha de aplicación de cianamida hidrogenada (D: Dormex). * indica diferencias significativas entre los tratamientos con p<0,05.

Relación del letargo con el frío: Una de las teorías más aceptadas indica que la exposición de las yemas al frío inhibe la actividad de la enzima catalasa, encargada de degradar el peróxido de hidrogeno, el cual comienza a acumularse en las células e iniciar un proceso de transducción de señales que da como resultado el fin del letargo de las yemas, y así, bajo condiciones favorables se inicia la brotación.

El requisito de frío de las variedades, para fines prácticos, se inicia desde el 50% de caídas de hojas. Si el enfriamiento es menor que el requisito, diversas anomalías pueden ocurrir, como: retraso y desuniformidad en la brotación y floración en directa relación con la magnitud del déficit de frío. Además las flores son débiles, deformes, multiovuladas o con mal desarrollo del polen y del estilo, y con problemas de fructificación. Si la falta de frío es consecutiva en los años, el vigor disminuye progresivamente, adelantando la senectud del árbol.


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Figura 4. Destiempo en la floración a causa de la escasez de frío invernal.

Tratamientos para terminar con el letargo: Bajo situaciones de escases de frío invernal, existen tratamientos que ayudan a terminar con el estado de letargo de las yemas, esto siempre y cuando parte de los requisitos de frío hayan sido parcialmente satisfechos. Ninguno de los tratamientos es capaz de substituir completamente al frío invernal. A lo largo del tiempo diversos tratamientos se han desarrollado como los que se nombran a continuación: 1. Aceite mineral y dinitros: como los aceites insecticidas de invierno, de bajo residuo no sulfonado y alto nivel de compuestos insaturados, y los dinitros butilfenol (DNBP) y ortocresol (DNOC), han sido usados ampliamente en pomáceas. El momento de aplicación es durante el hinchamiento de las yemas, al comienzo con mayor efecto forzador y más adelante con un efecto de uniformación de brotación. 2. Nitrato de potasio: se aplica antes que el aceite + dinitro, potenciando su efecto, se aplica especialmente a yemas florales de duraznero.

3. Tiourea: es un estimulante de la yema vegetativa más que de la floral. Se aplica con 50 – 70% del frío cumplido, aplicaciones tardías pueden provocar caída de yemas florales. 4. Cianamida hidrogenada: es el producto químico más efectivo y utilizado para terminar con el letargo, se debe aplicar cuando se hayan cumplido entre 50 – 70% del frío necesario. La cianamida hidrogenada es conocida por provocar la inhibición de la enzima catalasa y promover la respiración celular. Esta acción genera acumulación de peróxidos y glutatión, los que podrían controlar el metabolismo del receso, de forma directa o indirecta. Se comercializa con distintos nombres, todos poseen como ingrediente activo la cianamida hidrogenada, esta posee un efecto muy corrosivo por lo que se recomienda evitar el contacto con el producto. El operario que aplique el producto debe usar equipo de protección personal completa, mantener la higiene y evitar beber bebidas alcohólicas antes y después de la aplicación. También se recomienda evitar la penetración al suelo, aguas y canales ya que produce daños al medio ambiente por su característica corrosiva. El producto, a dosis de 0,5 – 3,0%, mezclado con aceite mineral (1 - 4%), puede aplicarse aproximadamente 30 a 45 días antes de la fecha de brotación y/o floración estimada para esa variedad en una zona determinada. Las temperaturas reinantes luego de la aplicación son cruciales, debido que el calor estimula la respiración de la yema, acelerando la condición de anaerobiosis y con ello un


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mayor efecto del producto. Bajo 12 ºC, la efectividad es casi nula. Con temperaturas superiores a 20 ºC (con un óptimo en 24ºC), se alcanzarían los mejores resultados. Reguladores de crecimiento: No existe una idea clara del rol exacto que juegan en el letargo los reguladores de crecimiento, sólo se coincide en que son importantes. 1. Ácido abscísico: aumenta en las yemas hacia el otoño y comienzo del invierno y disminuye cerca de la brotación, específicamente en la región meristemática y no en las escamas. Se piensa que el ABA juega un papel importante en la inducción del letargo y en su profundización cuando la capacidad de crecimiento es baja, pero no tanto en la desaparición pues la brotación puede ocurrir aun con un alto de nivel. 2. Giberelina: el nivel de giberelinas endógenas aumenta después de un periodo de

enfriamiento de yemas. La aplicación exógena de AG3 ha reemplazado el requisito de frío para terminar con el letargo, pero se requiere de una mayor concentración a medida que se profundiza el letargo. 3. Citoquinina: la relación con el letargo es menos conocida, aumentan durante el enfriamiento de yemas de manzano, pero no en otras especies, la aplicación exógena ha estimulado la brotación de manzano y vid, pero en otras especies se requiere de acumulación de frío previo. 4. Auxina: parecen no tener relación con el letargo, el nivel endógeno disminuye en el letargo y aumenta bastante tarde, después que han aparecido altos niveles de giberelinas y citoquininas, lo que indica un papel secundario en la terminación del letargo. 5. Etileno: presenta un efecto de necrohormona que rompe el letargo, su nivel es alto en yemas durmientes.

Figura 5. Representación de los cambios físicos y bioquímicos que ocurren durante la evolución de la latencia y del letargo.


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Determinación de la necesidad de horas frío: Para las principales zonas de cultivo de los Frutales de Hoja Caduca en Chile, el recuento de horas de frío se inicia tradicionalmente el 1º de Mayo, durando 3 meses, siempre que la planta muestre una caída de hojas sobre el 50%. Posteriormente (aproximadamente 30 días antes de la brotación esperada), para salir del receso, la planta requiere acumular una cantidad de Días Grado (a partir de 4,5 ºC). Tabla 1. Requerimiento de frío en especies caducas. Número de horas de exposición a <7ºC. Especie Mínimo Máximo Almendro 0 - 100 500 Ciruelo europeo 700 1600 Ciruelo japonés 100 – 600 1000 Damasco 200 - 500 900 Durazno 100 - 400 1100 Cerezo 500 - 800 1500 Kaki 100 500 Kiwi 800 1400 Manzano 200 - 800 1700 Nogal 400 1500 Peral 500 1500

*Rango indica diferencias entre variedades Cálculo del Frío Invernal: Para el cálculo de este requerimiento se emplean diversas fórmulas, de las cuales las más utilizadas son: a. Horas frío (hf): se definen como el número de horas de exposición de las yemas, durante el periodo de reposo invernal, a temperaturas iguales o inferiores a un umbral, siendo frecuentemente utilizado como umbral 7ºC. Este umbral, dependiendo de la zona y de la especie, puede variar entre 4 y 10ºC. Existen varios métodos para el cálculo de la acumulación de horas frío, dependiendo de la zona donde nos encontremos como: Correlación de Weimberger; Método de

Mota; Bandas Termográficas; Método de Crossa-Raynaud; Método de Bidabé; y Método Sharpe. b. Unidades de frío (Uf): los métodos de cálculo de horas frío suponen que un frutal debe estar una hora por debajo del umbral, para almacenar una hora frío, asumiendo que todas las temperaturas por debajo del umbral tienen el mismo efecto y que las temperaturas por sobre el umbral no tienen efecto. Para salvar esta incoherencia se recurre a un nuevo modo de medir el frío invernal necesario para salir de la latencia: “Las Unidades de Frío”. Existen diversos métodos para calcular las unidades de frío como: - Sistema Utah, desarrollado por Richardson et al. (1974) para duraznero, el que considera un rango diferencial de acumulación de frío, como se muestra en la Tabla 2. Tabla 2. Eficiencia en Uf de diferentes Tº

Rango de Tº (ªC) Unidad de Frío < 1,4 0

1.5 – 2.4 0.5 2.5 – 9.1 1 9.2 – 12.4 0.5 12.5 – 15.9 0 16.0 – 18.0 -0.5

19.5 -1 21.5 -2

- Modelo Carolina del Norte, desarrollado por Shaltout y Unrath, 1983, para manzanos como se muestra en la Tabla 3.


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Tabla 3. Eficiencia en Uf acumuladas Temperatura (ºC) Unidad de Frío

-1.1 0 1.6 0.5 7.2 1 13.0 0,5 16.5 0 19.0 -0.5 20.7 -1 22.1 -1.5 23.3 -2

c. Unidades Ponderadas de Frío (PCU): Corresponde a una tabla de valores positivos de unidades de Richardson, tomando en cuenta el tiempo oportuno de exposición a temperaturas en un ciclo, logrando mejorar la exactitud de las unidades de Richardson en climas con inviernos cálidos y moderados.

Tabla 4. Tabla para calcular Unidades Ponderadas de Frío Diario (PCU).

TABLA PARA CALCULAR UNIDADES PONDERADAS DE FRIO DIARIAS ( Buscar en mínimas versus máximas )

MAXIMA TEMPERATURA °C 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

-5 8 6,5 6,5 5 5 4 2,5 2 2,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -4 12 11 11 10 10 11 9,5 8 8 6 4,5 4,5 1,5 0,5 0 0 0 0 0 -3 13 12 12 11 11 11 10 9 8,5 7 5 3,5 2,5 1,5 0 0 0 0 0 -2 14 12 13 12 12 12 11 8,5 8,5 7 5 5 4,5 2 2 0 0 0 0 -1 15 15 14 14 14 14 12 10 8,5 8,5 6 5,5 3 1,5 1 0 0 0 0 0 15 15 15 14 14 14 12 12 9,5 9,5 7 6,5 3,5 1,5 1,5 0 0 0 0 1 17 17 17 16 16 16 14 13 12 11 8 7 4 2,5 1,5 0,5 0,5 0 0 2 21 20 20 19 19 19 17 15 13 12 10 8,5 6 4 3 2 1 1 0 3 22 22 22 21 21 20 18 16 15 13 12 9,5 7,5 5 4 3 1,5 1,5 1,54 22 22 21 21 21 19 18 16 15 13 11 9,5 6,5 4 2,5 2,5 1 0 0 5 22 22 21 20 20 19 17 15 14 13 10 8 5 3,5 2,5 2 0,5 0 0 6 23 22 21 19 19 19 16 15 13 12 10 8 4,5 2,5 2 0 0 0 0 7 21 21 20 19 19 18 15 14 12 11 8,5 6,5 3 1,5 0 0 0 0 0 8 20 20 20 19 19 16 13 12 11 10 6,5 6 1,5 0,5 0 0 0 0 0 9 20 18 17 15 15 14 11 9 8 6,5 4 2,5 0 0 0 0 0 0 0 10 20 17 12 12 12 12 9 7,5 6,5 5 2 0,5 0 0 0 0 0 0 0 11 19 15 12 12 12 12 8,5 6,5 5,5 4,5 1,5 0,5 0 0 0 0 0 0 0

MIN

IMA

TEMPER

ATU

RA

°C

12 19 15 12 12 12 12 7,5 4 3,5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0


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Tabla 5. Ejemplo de registro de PCU (Unidades ponderadas de frío), para la zona de Quillota, 2008

Unidades PCU Quillota 2008 Datos tomados de la estación meteorológica de la DGA, Fac. Agronomía. Quillota.

Mes MAYO JUNIO JULIO

Día Tº

Min Tº

Max Tº

Med PCU Acum. Tº

Min Tº

Max Tº

Med PCU Acum.Tº

Min Tº

Max Tº

Med PCU Acum.1 2,6 21,8 12,2 4 4 3,8 18 10,9 11 233,5 0,6 23 11,8 0,5 497 2 3,4 28 15,7 0 4 4,2 18,4 11,3 11 244,5 2,4 22,4 12,4 3 500 3 3,2 20,8 12 5 9 6 14,2 10,1 16 260,5 0,6 16,2 8,4 12 512 4 9,6 19,6 14,6 0 9 9,6 14,4 12 9 269,5 0,8 15,8 8,3 12 524 5 7,6 21,2 14,4 0,5 9,5 9,4 25,8 17,6 0 269,5 0,4 18,6 9,5 6,5 530,56 4,4 17,4 10,9 13 22,5 3 18,6 10,8 9,5 279 7,4 17,4 12,4 11 541,57 10,4 16,4 13,4 6,5 29 0,4 18,2 9,3 7 286 4,4 17 10,7 13 554,58 6 18,8 12,4 8 37 0,4 17,6 9 7 293 7,8 20,6 14,2 0,5 555 9 1,8 13,6 7,7 17 54 -0,5 21,2 10,35 1,5 294,5 1,4 16 8,7 12 567

10 7,8 17,2 12,5 10 64 -1 20 9,5 3 297,5 4,4 13 8,7 19 586 11 2,4 18 10,2 10 74 -1 18,6 8,8 5,5 303 2,6 12,8 7,7 20 606 12 1,2 16,6 8,9 11 85 -1 15 7 10 313 4,6 13 8,8 19 625 13 1,6 14,2 7,9 17 102 0 13 6,5 14 327 2 18,6 10,3 8,5 633,514 8 17,9 12,95 6,5 108,5 -0,2 22,2 11 1,5 328,5 2,8 19,4 11,1 9,5 643 15 6,6 19,8 13,2 3 111,5 -0,8 24,2 11,7 0 328,5 5 11,4 8,2 20 663 16 1,6 17,6 9,6 10 121,5 -1,2 15,6 7,2 8,5 337 8,2 18,6 13,4 6 669 17 8 16,2 12,1 11 132,5 7,8 16,2 12 11 348 9 18,4 13,7 4 673 18 8,4 16,6 12,5 10 142,5 6,4 10,6 8,5 19 367 2,2 15,2 8,7 15 688 19 10,2 20,6 15,4 0 142,5 8,8 17,8 13,3 4 371 1,8 11,6 6,7 19 707 20 9 24 16,5 0 142,5 0,2 14,6 7,4 12 383 7 13,4 10,2 18 725 21 12 21 16,5 0 142,5 -0,4 17,4 8,5 9,5 392,5 4 18,8 11,4 9,5 734,522 13,8 20,8 17,3 0 142,5 0,6 14,8 7,7 13 405,5 4,6 17,8 11,2 10 744,523 12,8 23 17,9 0 142,5 0,6 14,6 7,6 13 418,5 0,6 17,6 9,1 8 752,524 6,8 16,2 11,5 13 155,5 -0,8 15 7,1 10 428,5 -0,8 20,2 9,7 3 755,525 11 14,8 12,9 6,5 162 3 18,6 10,8 9,5 438 2 15,8 8,9 13 768,526 10,2 13,8 12 9 171 -0,6 15,8 7,6 8,5 446,5 2,4 17 9,7 12 780,527 9,6 13,8 11,7 9 180 1 16,6 8,8 11 457,5 0,8 17,4 9,1 11 791,528 2,8 14 8,4 18 198 0,6 17 8,8 11 468,5 1,2 16,2 8,7 12 803,529 -0,8 18,8 9 5,5 203,5 2,8 13 7,9 20 488,5 -0,2 27,5 13,65 0 803,530 -2,2 17,2 7,5 7 210,5 5,8 18,6 12,2 8 496,5 1,2 15,5 8,35 12 815,531 0,2 15 7,6 12 222,5 496,5 2,8 19,6 11,2 7,5 823

Mes 6,1 18,2 12,2 222,5 222,5 2,2 17,2 9,7 274,0 496,5 3,0 17,3 10,2 326,5 823


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Literatura consultada: Frías, M. 2006. Requerimiento de frío en frutales. Pomáceas, Boletín Técnico, volumen 6, número 4. Gil, G. 1997. El Potencial Productivo. 342p. Ediciones Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile. Melgarejo, P. 1996. El frío invernal, factor limitante para el cultivo frutal. 166p. A. Madrid Vicente Ediciones. Madrid, España.

Miranda, P. 2008. Indicadores bioquímicos de la endolatencia en cerezo (Prunus avium L.). Taller de Licenciatura. Facultad de Agronomía. Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. Yuri, J. 2002. El Receso en Frutales. Pomáceas, Boletín Técnico, volumen 2, número 4.

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