Embed Size (px)
Citation preview
La Célula de las Plantas - 2014 1
La Pared Celular
DINCA CRISTINA MARTÍN MONTIEL
STELLA MARIS PÉREZ DE BIANCHI
MARIANA QUIROGA MENDIOLA
La Célula de las Plantas - 2014 2
PARED CELULAR
Localización y función
La pared celular se localiza por fuera de la membrana plasmática. Cumple tres funciones
simultáneas:
proporciona una envoltura semi - rígida,
se dilata y deforma a medida que la célula crece (con pared primaria) y
tiene comunicaciones que facilitan el pasaje de materiales entre las células vecinas.
Origen
La pared celular primaria comienza a formarse con la división del citoplasma durante
la división celular, en la etapa de la citocinesis. Luego de la cariocinecis o división del
núcleo, en la región ecuatorial de la célula quedan los microtúbulos cortos del huso
acromático. Hacia esa zona confluyen los dictiosomas.
Las vesículas de los dictiosomas contienen pectinas y hemicelulosas y se dirigen
entre los microtúbulos hacia la zona ecuatorial central volcando allí su contenido, de manera
que la membrana de la vesícula va a formar parte de la nueva membrana celular y hacia el
exterior de ella se irán depositando pectinas y hemicelulosas.
A esta formación general se la llama placa celular y allí, tanto las membranas como
las paredes de ambas células se van formando desde el centro hacia la periferia.
La celulosa se sintetiza por fuera de la membrana plasmática, por la acción de una
enzima, la celulosa-sintetasa, que es una proteína que se localiza en el exterior de la
membrana plasmática. Esta enzima recoge las unidades de glucosa desde el citoplasma, les
permite atravesar la membrana y las enlaza en el exterior celular.
Mientras se van formando membrana y pared, hay regiones donde no se deposita la
pared y quedan pequeños canales denominados plasmodesmos, que siempre están
tapizados por la membrana plasmática y presentan porciones de REL atrapados en ellos.
Figura 9: Esquema de una células mostrando la localización y partes de la pared celular. (Quiroga).
La Célula de las Plantas - 2014 3
Composición química de la pared celular
Los principales componentes de la pared celular, son compuestos derivados de la
glucosa que constituyen el principal armazón estructural.
La pared celular está formada por pectinas, formando sales de Ca (Calcio) y Mg
(Magnesio), hemicelulosas y celulosa. Si la pared es primaria, las pectinas y
hemicelulosas estarán presentes en una proporción de 70 a 80 % del contenido, en tanto
que la celulosa representará el 30 a 20% aproximadamente. Por su parte, si la pared es
secundaria, se estima que tendrá un 70 a 80% de celulosa y un 30 a 20% de hemicelulosas
y pectinas.
La celulosa es el polisacárido más abundante en las plantas. La molécula de celulosa
se compone de largas cadenas no ramificadas de unidades de glucosa unidas entre sí. Las
cadenas moleculares se disponen formando micelas, que son unidades individuales
ordenadas dentro de una matriz intermicelar. Se unen formando microfibrillas, y el conjunto
de las mismas constituyen las macrofibrillas (Fig. 10). Las macrofibrillas de celulosa tienen
una estructura cristalina, que determina las cualidades de la pared celular.
Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos que se sintetizan en el
aparato de Golgi y son secretados por vesículas para formar la pared.
Como las hemicelulosas, las pectinas son un grupo heterogéneo de polisacáridos
que se sintetizan en el aparato de Golgi y se secretan a través de las vesículas de Golgi
constituyendo el fragmento mayor de la matriz de la pared.
Pared primaria y pared secundaria
La zona más externa de la célula está formada por pectinas y se denomina laminilla
media. Tiene como función cementar una célula con otra adyacente.
Hacia dentro de la laminilla media se forma la pared primaria, constituida
químicamente por pectinas y hemicelulosas formando la fase amorfa de la pared y
macrofibrillas de celulosa, estas últimas con una disposición entrecruzada.
Algunas células, cuando terminan el aumento de tamaño, continúan depositando
pared hacia el interior que se denomina pared secundaria. Ésta posee un elevado
porcentaje de celulosa y sus macrofibrillas se disponen con un ordenamiento paralelo,
alternando el ángulo de disposición según se trate de capa interna, capa media o capa
externa.
Diferencias entre pared primaria y pared secundaria
En cuanto a la composición, la pared primaria posee menos celulosa en relación con
hemicelulosas y sustancias pécticas. Es una pared muy hidratada y permeable. La pared
secundaria tiene proporcionalmente más celulosa que hemicelulosas y pectinas.
La Célula de las Plantas - 2014 4
En la ultraestructura se observa que las macrofibrillas de celulosa se disponen en
forma entrecruzada en la pared primaria y con un ordenamiento paralelo en la pared
secundaria. Como forma varias capas, estas macrofibrillas se disponen en forma opuesta en
cada una de ellas.
En relación con sus cualidades, la pared primaria es plástica y la secundaria es
elástica. Esto significa que la pared primaria se deforma ante una presión y cuando esta
presión cesa, queda deformada; en tanto que la pared secundaria se deforma ante una
presión y cuando esta cesa vuelve a su posición anterior.
Esto se relaciona, en el caso de las paredes primarias plásticas, con el aumento de
tamaño de las células. En el caso de las paredes secundarias elásticas, permite que los
órganos que tienen células con pared secundaria (por ejemplo en los tallos) al ser sometidos
a presión por el viento, pueden moverse sin quebrarse y volver a su posición inicial. Ejemplo
de ello son las palmeras y las gramíneas, como así también las ramas de los árboles.
Ultraestructura de la Pared Celular
Figura 10: Ultraestructura de la pared celular con microscopía electrónica. A. pared primaria; B. pared
secundaria. (Tomada de Fahn)
La Célula de las Plantas - 2014 5
Figura 11: Esquema interpretando la ultraestructura de las partes de la pared celular.
Crecimiento de la pared celular: Dilatación y aposición
La pared celular debe permitir el crecimiento de la célula. Además debe compensar y
equilibrar la presión de turgencia que genera en el interior del citoplasma el contenido de la
vacuola, ya que es una solución con diversas sustancias disueltas, entre ellas sales y
azúcares. Cuando una célula crece, va incorporando agua al interior de la vacuola
generando la llamada presión de turgencia, que se transmite al citoplasma y a la pared.
Como consecuencia de dicha presión, la pared primaria por su cualidad plástica, se
deformará y permanecerá deformada. Dicha plasticidad es posible porque las macrofibrillas
de celulosa se disponen entrecruzadas. Así entonces, ante la presión de turgencia interna la
pared se dilatará. Para compensar la presión interna, la pared primaria se volverá a
engrosar con nuevos depósitos de hemicelulosa y celulosa (este depósito se denomina
aposición). Este proceso continuará hasta que la célula alcance su tamaño característico.
.Esto se conoce como crecimiento por dilatación y aposición de la pared celular.
Significa que todas las células que tengan que crecer, deberán tener pared primaria y la
pared secundaria se formará cuando las células hayan alcanzado su tamaño definitivo.
Crecimiento por aposición y por intususcepción
En el caso en que nuevas macrofibrillas de celulosa se depositen sobre las ya
existentes, el crecimiento recibe el nombre de aposición; si las nuevas macrofibrillas de
celulosa se depositan intercalándose con las macrofibrillas ya existentes en la pared, el
crecimiento se denomina por intususcepción.
Enriquecimiento de la pared celular
Se denomina enriquecimiento de la pared celular a las sustancias químicas distintas
a la pectina, hemicelulosa y celulosa que se depositan en la pared celular para otorgarle
alguna cualidad específica. Se define el enriquecimiento por acrustación cuando las nuevas
moléculas se depositan sobre las ya existentes y enriquecimiento por incrustación cuando
La Célula de las Plantas - 2014 6
las nuevas moléculas se introducen entre los espacios que dejan las macrofibrillas de
celulosa. Las sustancias que enriquecen la pared celular por acrustación son: cutina y
suberina. Los procesos se denominan cutinización y suberificación, respectivamente. Las
sustancias que enriquecen la pared celular por incrustación son: cutina, sílice, lignina y los
respectivos procesos son cutinización, silicificación y lignificación. La cutinización entonces,
se produce a través de los dos tipos de enriquecimiento: acrustación e incrustación.
Comunicaciones de las células vegetales
Las células con pared primaria se comunican por medio de campos de puntuaciones
primarios. Son zonas de la pared donde se concentran los plasmodesmos. Los
plasmodesmos son canales estructuralmente complejos que atraviesan la pared celular y
conectan el citoplasma de una célula vegetal con otra vecina, facilitando la comunicación
intercelular. La estructura general de los plasmodesmos es un complejo de poros tapizados
con membrana plasmática que contienen en su centro porciones de retículo endoplasmático.
Los plasmodesmos se presentan en grupos, pero a veces pueden estar distribuidos por toda
la superficie de la pared. Cuando se presentan agrupados se origina la comunicación típica
de pared primaria, denominada campo de puntuaciones primarias.
Figura 12: Esquema del campo de puntuación primario. a: dos células parenquimáticas vecinas (A y B), donde se muestran los campos de puntuaciones primarios. b: detalle de la comunicación vista de frente, c: detalle de la comunicación vista de perfil. p: plasmodesmos; RE: Retículo Endoplasmático. (Martín)
La Célula de las Plantas - 2014 7
Las células con pared secundaria tienen tres tipos de comunicaciones, según sea la
célula analizada: puntuaciones simples, presentes en fibras y esclereidas; puntuaciones
areoladas, así definidas las comunicaciones laterales de los miembros de vasos punteados
y reticulados del xilema de Angiospermas y puntuaciones areoladas con torus, presentes en
las traqueidas, las células de conducción del xilema de Gimnospermas. Los siguientes
esquemas muestran dos células vecinas (a), la comunicación entre ellas vista de frente (b) y
la comunicación vista de perfil (c), donde las paredes primarias están punteadas y las
paredes secundarias han sido rayadas.
Figura 13: Esquema ilustrando una puntuación simple. a: tres fibras, una de frente y dos de perfil (A y B); b: detalle de la comunicación vista de frente, c: detalle de la comunicación vista de perfil. c: canal del plasmodesmo (Martín).
La Célula de las Plantas - 2014 8
Figura 14: Esquema de una puntuación areolada. a: tres miembros de vaso punteados, uno de frente y dos de perfil (A y B); b: detalle de la comunicación vista de frente, c: detalle de la comunicación de perfil. a: abertura de la puntuación; c: canal del plasmodesmo; ca: cámara de la puntuación; r: reborde o aréola (Martín).
Figura 15: Esquema de una puntuación areolada con torus. a: traqueidas (Gimnospermas) de frente y dos de perfil; b: detalle de la comunicación vista de frente, c: detalle de la comunicación de perfil. a: abertura de la puntuación; ca: cámara de la puntuación; p: canal del plasmodesmo; r: reborde o aréola; t: torus (Martín).
La Célula de las Plantas - 2014 9
Se presentan otras comunicaciones particulares como las láminas de perforación,
que son comunicaciones longitudinales de los miembros de vasos del xilema (células de
conducción de agua en Angiospermas) y las áreas y placas cribosas en los elementos de
tubos cribosos del floema, comunicaciones laterales y longitudinales respectivamente de las
células de conducción de fotosintatos en Angiospermas y áreas cribosas en las células
cribosas del floema de las Gimnospermas.
Figura 16: Esquemas de células de conducción. A. Miembro de vaso punteado, xilema de angiospermas, mostrando lámina de perforación simple y puntuaciones areoladas; B. Elemento de tubo criboso del floema de angiospermas, con placa cribosa simple y áreas cribosas; C. Célula cribosa del floema de gimnospermas, con áreas cribosas vistas en perfil (Quiroga - Martín).
Ejemplos de células vegetales con distintos tipos de pared, enriquecimientos y
comunicaciones
Célula epidérmica: pared primaria, enriquecimiento por incrustación y acrustación con
cutina (forma la cutícula) y depósito de ceras epicuticulares.. Enriquecimiento por
incrustación con sílice en algunas células de las hojas de las gramíneas y por acrustación
con súber en algunas células de las hojas de las gramíneas. Comunicación por campos de
puntuaciones primarias.
Célula parenquimática: pared primaria, en general no presenta enriquecimientos, salvo las
células de la endodermis de la raíz primaria que tiene enriquecimientos con endodermina.
Lámina de
perforación
simple
Puntuación
areolada
Placa cribosa
simple
Área cribosa
B
A
C
La Célula de las Plantas - 2014 10
Comunicación por campo de puntuaciones primarias. Como caso particular, las células
parenquimáticas del xilema secundario tienen pared secundaria con puntuaciones simples.
Célula colenquimática: pared primaria engrosada. No presenta enriquecimientos.
Comunicación por campo de puntuaciones primarias.
Células del esclerénquima: pared secundaria engrosada. Enriquecidas por incrustación
con lignina. Comunicación por medio de punteaduras simples.
Células del súber: pared primaria enriquecida por suberina que se deposita por
acrustación. Comunicación por medio de campo de puntuaciones primarias.
Células conductoras del xilema: Miembros de vasos
Paredes laterales: Si son anillados o helicados o reticulados tienen una porción de pared
primaria y los espesamientos respectivos de pared secundaria. Estas porciones de pared
secundaria se enriquecen con incrustaciones de lignina. Los miembros de vaso reticulados o
punteados presentan pared secundaria, enriquecida con lignina y se comunican por
puntuaciones areoladas. Las paredes terminales se comunican por láminas de perforación.
Las láminas de perforación - simples o compuestas - se ubican en los miembros de vasos
del xilema, en las paredes terminales que pueden ser horizontales u oblicuas. Permiten la
comunicación longitudinal y la circulación del agua con sales disueltas.
Células conductoras del floema: Elementos de tubos cribosos
Paredes laterales: son primarias y se comunican por medio de áreas cribosas. Las áreas
cribosas están constituidas por plasmodesmos con calosa de diámetro menor a los de las
placas. Las placas cribosas – simples o compuestas - se encuentran en los elementos de
tubos cribosos, en las paredes terminales, horizontales u oblicuas de las células; permiten la
comunicación longitudinal de estas células por donde circulan los fotosintatos. Están
constituidas por plasmodesmos de diámetros mayores que los presentes en los campos de
puntuaciones primarias y los de las áreas cribosas, y están revestidos por calosa.
La Célula de las Plantas - 2014 11
GLOSARIO
ácidos orgánicos: son una variedad de ácidos que se concentran habitualmente en los
frutos de numerosas plantas y a nivel celular se localizan en las vacuolas. Ejemplos: ácido
cítrico, fórmico, acético, málico, tartárico, salicílico, oxálico, y los ácidos grasos.
azúcares: se denomina técnicamente azúcares a los diferentes monosacáridos,
disacáridos y polisacáridos, que generalmente tienen sabor dulce; Ejemplos: glucosa,
fructosa, galactosa, lactosa, sacarosa, rafinosa y se hallan solubilizadas en el agua de las
vacuolas.
calosa: es un polímero de la glucosa; tiene una estructura amorfa; es sintetizada por la
celulosa sintetasa, enzima que también sintetiza a la celulosa. Se localiza a nivel de las
comunicaciones celulares en los elementos de tubos cribosos del floema.
celulosa: es un polímero de la glucosa; se sintetiza entre la membrana plasmática y la
pared celular, gracias a la acción de la celulosa sintetasa, una proteína transmembrana
localizada en dicha membrana. Esta enzima recoge las unidades de glucosa desde el
citoplasma, les hace cruzar la membrana y las enlaza en el exterior celular. La celulosa toma
forma fibrilar y sus microfibrillas se encuentran unidas por hemicelulosa. En las células de
las plantas, la glucosa forma polímeros como el almidón (reserva) y la celulosa
(constituyente de la pared celular) y es el sustrato energético que se oxida en la respiración
celular (en las mitocondrias).
enzimas: son moléculas proteicas que catalizan reacciones químicas; muchas proteínas de
membranas se consideran “proteínas funcionales” pues son enzimas.
hemicelulosa: son polímeros de la glucosa y la xilosa, forman puentes de hidrógeno con la
celulosa, lo que facilita la estructuración de la pared celular.
hidratos de carbono: son moléculas orgánicas compuestas por carbono, hidrógeno y
oxígeno; son solubles en agua. La glucosa: es el hidrato de carbono que las plantas
sintetizan por medio de la fotosíntesis y es la molécula básica para formar el esqueleto
carbonado de moléculas más complejas como las proteínas o los lípidos. Se denominan
hidratos de carbono porque en sus fórmulas el hidrógeno y el oxígeno se encuentran en la
misma proporción que en el agua (2:1).
iones inorgánicos: son compuestos inorgánicos con carga positiva o negativa; no tienen
carbono ni hidrógeno en su estructura (Ej: sodio Na+; potasio K+; nitrato NO3-; sulfato SO4--;
fosfato PO4---).
lignina, suberina y cutina: son polímeros complejos compuestos por fenilpropanoides y
alcoholes aromáticos. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos
excepcionales, en paredes primarias. La lignina le confiere dureza a las paredes celulares,
en tanto que la suberina y la cutina, les confieren impermeabilidad al agua a los tejidos
La Célula de las Plantas - 2014 12
protectores del cuerpo de las plantas.
moléculas lipídicas: son moléculas orgánicas, compuestas por carbono, hidrógeno y
oxígeno (pueden contener fósforo, azufre e hidrógeno) que tienen como característica la
cualidad de ser hidrofóbicas o insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos
(bencina, alcohol, cloroformo). Se los llama comúnmente “grasas”; son constituyentes de las
membranas biológicas, disponiéndose en bicapas y también se los encuentra como
sustancia de reserva en semillas o frutos.
oxalato de calcio: compuesto químico que forma rafidios o drusas en las células de las
plantas.
pectinas: son mezclas de polímeros del ácido galacturónico. Aparecen en todas las paredes
celulares; se caracterizan por su capacidad para formar geles y son muy importantes como
sustancias cementantes en la laminilla media de la pared celular.
pigmentos solubles en agua: grupo de pigmentos, como las antocianinas, solubles en el
agua de las vacuolas, que le dan coloración azul, morado, violáceo a algunos pétalos o a
órganos reservantes como la remolacha.
presión de turgencia: es la presión que genera el agua con iones inorgánicos y azúcares
en el interior de la vacuola y se transmite contra la pared celular; la presión de turgencia
permite el aumento de tamaño de la célula, facilitando el crecimiento de la pared celular.
proteínas: las proteínas son grandes moléculas orgánicas constituidas por carbono,
hidrógeno, oxígeno y nitrógeno (también pueden contener azufre, fósforo, hierro, cobre,
magnesio, etc. La estructura básica de las proteínas se denominan aminoácidos.
Son proteínas de reserva las que se almacenan en los proteinoplastos y se pueden hallar en
la sustancia de reserva de ciertas semillas como en la soja o el maíz o las proteínas
insolubles en agua que se reservan en las vacuolas.
Reino Planta: incluye a las Angiospermas (plantas con flores), Gimnospermas (como los
pinos), Pteridofitas (como los helechos), Briofitas (como los musgos).
sílice: formaciones cristalinas de dióxido de silicio que se halla, generalote, en las paredes
celulares de las células epidérmicas de hojas y tallos de algunas gramíneas.
sustancias coloidales: En química, un coloide, suspensión coloidal o dispersión coloidal es
un sistema fisico-químico compuesto por dos fases: una continua, normalmente fluida, y otra
dispersa en forma de partículas; por lo general sólidas. En el caso del citoplasma, la
“sustancia coloidal” está formada por agua (fase dispersante) y moléculas de proteínas,
lípidos o almidón (fase dispersa).
taninos: son sustancias orgánicas de tipo fenólicas, se encuentran en las células de la
corteza de algunos árboles como el roble y ocupando la cavidad de las células conductoras
de agua cuando éstas dejan de funcionar. Tradicionalmente el tanino se utilizaba para curtir
cueros.
La Célula de las Plantas - 2014 13
Ejercicios
1.- Observa el esquema de una célula vegetal y ordena los siguientes componentes, de
afuera hacia adentro:
Núcleo, membrana plasmática, citoplasma, pared celular.
Realiza un esquema sencillo demostrando la localización de cada término.
Analiza la composición química de la membrana plasmática y de la pared celular y
construye un cuadro de manera de expresar, además, para cada una, sus funciones.
Nombra cinco estructuras celulares que presenten membranas.
2.- La pared celular puede ser pared primaria o pared secundaria, establece para cada una:
La composición química básica.
La ultraestructura.
El tipo de comunicaciones celulares.
Las cualidades de cada una (si plásticas o elásticas).
3.- Las células vegetales se especializan para cumplir diferentes funciones, de acuerdo a
ello, analiza y responde:
¿Qué células presentan pared primaria y cuáles presentan pared secundaria?
Qué enriquecimientos de las paredes celulares brindan a las células: rigidez e
impermeabilidad?
Nombra dos células que cumplan con sus funciones sin contenido celular (muertas)
al estado adulto y dos con contenido celular (vivas) al estado adulto.
4.-En las células de las plantas el agua ocupa un gran volumen de la misma, analiza y
responde:
¿Cuál es el sitio donde se encuentra agua en el interior de las células?
¿Cuántas membranas la rodean y cómo se denomina?
¿Qué sustancias se pueden encontrar solubles en el agua?
¿Cómo se llama la presión que se genera y sobre quién se aplica esa presión?
5.- Las células de las plantas se caracterizan por presentar cloroplastos.
¿Cómo explicarías, en no más de dos renglones, la función de un cloroplasto?
Escribe la ecuación que representa esa función.
¿Pueden los animales realizar esa función?
¿Cuál es la fuente de energía para dicha reacción y cuál es el pigmento presente en
las células?
La Célula de las Plantas - 2014 14
BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA
Buchanan, B. B., Grusissem, W., Jones, R. L. 2000. Biochemistry and Molecular Biology
of Plantas. American Society of Plant Physiologists. Roxkville, Maryland.
Carpita, N. Mccann, M. 2000. The cel wall: 52-108. En Buchanan, B.B., Gruissem, W.,
Jones, R. L. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. (Capítulo 2). American Society of
Plant Physiologists. Rockville, Maryland.
Cosgrove, D. J. 1997. Relaxation in a high-stress environment: the molecular bases of
extensible cell walls and cell enlargement. The Plant Cell 9: 1031-1041.
Di Fulvio, E. et al . 1992. Morfología Vegetal. Volumen 2. Complemento teórico de Citología.
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba.
Esau. K. 1993. Anatomía de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur.
Fahn, A. 1985. Anatomía Vegetal. Ediciones Pirámide. Madrid.
Font Quer, P. 1993. Diccionario de Botánica. Labor. Barcelona.
Lehninger, A. L. 1981. Bioquímica. Las bases moleculares de la estructura y función celular.
Segunda edición. Ediciones Omega, S. A. Barcelona.
Mclean, B. G., Hempel, F. D. & P. C. Zambryski. 1997. Plant intercellular
communication via plasmodesmata. The Plant Cell 9: 1043-1054.
Raven, P., Evert, R. & Eichhorn, S. Biología de las Plantas. Editorial Reverté, S. A.
![UD09BC ucv [Modo de compatibilidad] · ... sistema de membrana doble con pared celular delgada ... una membrana plasmática con una pared celular gruesa ... la organización de la](https://img.dokumen.tips/doc/110x75/5ba471dd09d3f2af168d8034/ud09bc-ucv-modo-de-compatibilidad-sistema-de-membrana-doble-con-pared.jpg)
