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PARED CELULARLa pared celular es una capa rgida que se localiza en el exterior de la membrana plasmtica en las clulas de bacterias, hongos, algas y plantas. La pared celular protege los contenidos de la clula, da rigidez a la estructura celular, media en todas las relaciones de la clula con el entorno y acta como compartimiento celular. Adems, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos.

1Es un componente tpico de las clulas eucariticas vegetales y fngicas. Entre las Embrifitas, las nicas clulas que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. En las clulas vivas las paredes tienen un papel importante en actividades como absorcin, transpiracin, traslocacin, secrecin y reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinacin de tubos polnicos y defensa contra bacterias u otros patgenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fcilmente en plantas secas y tambin en los fsiles.

Inclusive en clulas muertas son funcionales las paredes celulares: en los rboles, la mayor parte de la madera y la corteza est formada slo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y se degeneran.Esencialmente son 3 grupos de Carbohidratos los que constituyen los elementos estructurales de las paredes celulares: a) La Pectina en forma de Protopectina b) Hemicelulosa y c) Celulosa.

ESTRUCTURA DE LA PARED CELULARPresenta tres partes fundamentales: 1) la sustancia intercelular o lmina media, 2) La pared primaria y 3) La pared secundaria. La pared es secretada por la clula viva, de manera que la capa ms vieja est hacia afuera, y la capa ms joven hacia adentro junto al protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular41.- Lmina media o sustancia intercelularSe inicia como "placa celular", en el momento de la divisin celular. Es amorfa y pticamente inactiva. Se compone principalmente de compuestos pcticos : Pectatos de Ca y Mg, Protopectina y sustancias proticas. Se descompone con facilidad, y cuando esto sucede el tejido se separa en clulas individuales. Ejemplos: cuando las manzanas se vuelven "harinosas" y en el proceso de "maceracin".

5En tejidos leosos generalmente la laminilla media est lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media es difcil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia, las paredes primarias de dos clulas contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con microscopio ptico se observan como una unidad que se denomina lmina media compuesta .

2.- Pared PrimariaEs mas gruesa que la lmina media. Es algo extensible, por lo que no impide el crecimiento celular.Se forma inmediatamente despus de la divisin celular, antes de que la clula complete su crecimiento. Est asociada a protoplasmas vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son reversibles. Usualmente es delgada, pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminacin debida a las variaciones en la composicin de los sucesivos incrementos. Se desarrolla durante toda la vida de la clula.

Clula Vegetal con pared primaria y granos de almidn7En algunas clulas el depsito de pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren en zonas determinadas. En la pared primaria, por ejemplo en clulas del colnquima y en los pednculos de cistolitos.PARED PRIMARIA

83.- Pared SecundariaSigue a la pared primaria en orden de aparicin. Es fuertemente refringente al microscopio debido a la alta proporcin de celulosa.

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La pared secundaria de traqueidas y fibras, generalmente consta de tres capas con caractersticas fsicas y qumicas diferentes, que se denominan de afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa medial o central), siendo esta la mas gruesa, y S3 (capa interna). Al formarse esta pared , cesa el crecimiento de las clulas, sobre todo se torna rgida. Presente slo en algunos tipos celulares.3.- Pared Secundaria Subestructura De La Pared CelularLa estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del papel y la industria textil. La pared est constituida por dos fases:

Fase fibrilar o esqueleto

b) Fase amorfa o matriz

11a). Fase Fibrilar.- Formada por celulosa, polisacrido cuyas molculas son cadenas lineales de glucosa (unidas por enlaces 1-4) que pueden alcanzar 4 m de longitud.stas se combinan en una disposicin muy ordenada (mediante puentes de hidrgeno) que le otorga propiedades cristalinas, formando fibrillas elementales que se renen en microfibrillas visibles con microscopio electrnico .

Los diseos formados por las microfibrillas son muy variables. En la pared primaria las fibrillas estn entrelazadas, dispuestas aparentemente al azar. En la pared secundaria estn dispuestas paralelamente.

13b) Fase Amorfa o Sustancia Matriz.- Formada por hemicelulosas polisacardos no celulsicos, compuestos pcticos y glucoprotenas.La Fase fibrilar se deposita nicamente por aposicin (=adcrustacin), es decir por deposicin de nuevo material sobre el anterior. La fase amorfa se deposita por intususcepcin (= incrustacin), es decir por intercalacin de moleculas en la estructura existente, as se depositan la lignina, la cutina y los taninos.

14En la pared primaria es dominante la matriz amorfa, formada por hemicelulosas pectatos, compuestos proteicos y polisacridos no celulsicos. La fase fibrilar est reducida al 8-25%.En la pared secundaria domina la fase fibrilar (celulosa, 60%) y la matriz amorfa est formada por hemicelulosas y lignina (30%), los compuestos pcticos y las protenas prcticamente desaparecen.La Pared secundaria puede infiltrarse de sustancias como: a) Lignina (lignificacin) , que permite la dureza y rigidez de fibras y traquedas. b) Cutina (cutinizacin) sustancia cerosa impermeable que constituye la cutcula de las clulas epidrmicas y c) Suberina (suberificacin) sustancia cerosa e impermeable que protege a tejidos drmicos secundarios, como la corteza de los rboles.Algunas veces pueden presentar:- Taninos, - Sales inorgnicas tales como: Carbonato de Calcio, Oxalato de Calcio y SliceEn clulas que crecen ms o menos uniformemente en todas las direcciones (clulas isodiamtricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La pared aparece como una sucesin de redes de microfibrillas, interpretacin llamada "teora de la red mltiple o multinet". A medida que la clula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientacin: de una orientacin casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando termin el alargamiento.Crecimiento en extensin

Comunicaciones IntercelularesLos protoplasmas de las clulas vegetales al estar rodeados de pared celular tendran dificultad para intercambiar material y para funcionar armnicamente, si no fuera por la existencia de comunicaciones intercelulares:PlasmodesmosSon conexiones citoplasmticas que atraviesan la pared celular entre clulas contiguas

17. Al hallarse unidos entre s los protoplastos de las clulas vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto nico. El movimiento de sustancias a travs de los plasmodesmos se denomina transporte simplstico. Las paredes celulares, los lmenes de las clulas muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando tambin un continuo, se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en l se conoce como transporte apoplstico.

Si se observa un plasmodesmo en seccin transversal con MET (microscopio electrnico de transmisin), se ve una doble membrana: la externa es la membrana plasmtica, rodeada por una delgada capa de calosa , la interna corresponde al desmotbulo, que es un tbulo del retculo endoplasmtico. 19Puntuaciones (punteaduras o alvolos)Las puntuaciones son discontinuidades en la deposicin de la pared secundaria a nivel de un campo primario de puntuacin, aunque tambin pueden diferenciarse en zonas donde no haba campos primarios. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones: A. Puntuacin simple.- La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en clulas parenquimticas, fibras y esclereidas.Partes: la membrana de cierre o membrana alveolar formada por la laminilla media y pared primaria adelgazada; la cavidad de la puntuacin formada por la discontinuidad en la deposicin de la pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrucosa.Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad forma el canal de la puntuacin, que va desde el lumen hasta la membrana de cierre.

20Como el tamao del lumen se va reduciendo con el incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o ms puntuaciones vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaciones ramificadas

B. Puntuacines Areoladas .-Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o arola formando la cmara de la puntuacin que se abre al lumen celular a travs de la abertura de la puntuacin. La forma de la ltima puede concordar o no con el contorno de la arola. Son de estructura ms compleja y ms variada que las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema.

22En las conferas (gimnospermas) y algunas angiospermas (Oleaceae, Ulmaceae, Thymeleaceae) las puntuaciones areoladas presentan toro, un engrosamiento central secundario lignificado.La zona perifrica llamada margo est formada slo por las fibrillas dispuestas radialmente, ya que la matriz y la laminilla media han desaparecido por accin enzimtica.

Madera de pino con puntuaciones areoladas con toro en vista superficial

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25PerforacionesEs otro tipo de comunicacin intercelular, en el que hay una interrupcin de la pared primaria y laminilla media, adems de la discontinuidad de pared secundaria. Se presenta en clulas de los tejidos de conduccin, en los vasos del xilema, donde constituyen las placas de perforacin

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