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La membrana
basilar
Fisiologa de los rganos de la
audicin y el lenguaje
M Jos Corrales Chacn. Piedad Jimnez Llamas.
1 Logopedia. 2010/2011
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LA MEMBRANA BASILAR
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ndice.
1. INTRODUCCIN 3
2. FISIOLOGIA DE LA AUDICIN. 6
2.1. ODO EXTERNO 6
2.2. ODO MEDIO 9
2.3. ODO INTERNO. 13
2.3.1. MEMBRANA BASILAR. RGANO DE CORTI. 16
2.3.2. ORGANIZACIN TONOTPICA DE LA MEMBRANA BASILAR. 20
2.3.3. TRANSDUCCIN DE LA MEMBRANA Y CLULAS CILIADAS. 29
3. RESUMEN. 37
4. BIBLIOGRAFA. 39
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LA MEMBRANA BASILAR
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1. INTRODUCCIN
Vivimos en un medio saturado de vibraciones: una pequea parte de
las mismas
pueden ser captadas por el odo interno, y trasladadas a niveles
superiores del
sistema nervioso como estmulos que proporcionan al individuo
informacin til o
necesaria para la propia supervivencia y/o para las relaciones
sociales o de grupo.
Hay fundados motivos para suponer que el paso decisivo que
convierte en homo
sapiens al homo erectus se da cuando consigue codificar los
sonidos que puede emitir
con la laringe hasta darles la significacin concreta que los
convirti en lenguaje.
Ms tarde, sonidos producidos casi siempre por percusin o
utilizando instrumentos
elementales adquieren carcter simblico, bien como seales de
alarma, como
manifestaciones de jbilo o pesar, o le proporcionan informacin
con la que la
supervivencia se puede hacer menos penosa o ms fcil.
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LA MEMBRANA BASILAR
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La captacin de vibraciones por el ser vivo requiere la posesin
por ste de receptores
diferenciados. En el caso concreto de las vibraciones sonoras
tales receptores estn
alojados en el odo interno, y su puesta en marcha precisa un
acondicionamiento
previo del estmulo vibratorio que se realiza en el odo externo y
el odo medio,
segmentos perifricos del sistema auditivo.
Una de las principales preguntas de la investigacin sobre el
sistema auditivo ha sido
determinar como distinguimos la altura o el tono de un sonido,
sensacin auditiva que
provocan las diferentes frecuencias de ste y, tal capacidad del
sistema auditivo se
debe, en gran medida, a su organizacin tonotpica. El trmino
tonotpico describe
la representacin espacial de las frecuencias, y significa que
ciertas clulas responden
en especial a determinas frecuencias. He aqu, donde radica la
importancia de la
membrana basilar, ya que es en esta estructura donde se produce
esa tonotopia.
Los principales avances en el conocimiento de las funciones de
las cortezas auditivas
se deben al desarrollo de tcnicas que permiten observar el
cerebro en plena
actividad.
El sistema auditivo perifrico es el responsable de los procesos
fisiolgicos de la
audicin, son estos procesos los que permiten captar el sonido y
transformarlo en
impulsos elctricos susceptibles de ser enviados al cerebro a
travs de los nervios
auditivos. El sistema auditivo perifrico lo constituye el Odo.
En el nivel perifrico de
nuestro sistema auditivo se encuentra la Cclea localizada en la
regin ms profunda
del odo y dentro de sta nos encontramos con la Membrana Basilar
sustento del
rgano de Corti.
A lo largo de este proyecto, pretendemos explicar la importancia
del odo y las partes
que lo forman, en cuanto al papel que desempean como parte de
nuestro sistema
auditivo.
En conjunto el estudio histoanatmico del odo se divide en tres
partes, de las cuales
os vamos a hablar, para acabar centrndonos en el objetivo de
este trabajo, la
Membrana Basilar. Es la responsable de la respuesta de
frecuencia del odo humano.
Esto es as, porque su textura vara en cuanto a rigidez y masa a
lo largo de su
longitud, por lo que su frecuencia de resonancia no resulta
igual en todos los puntos.
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LA MEMBRANA BASILAR
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Dividiremos, como hemos mencionado anteriormente, en tres partes
este trabajo,
Odo Externo (canaliza la energa acstica), Odo Medio (transforma
la energa
acstica en energa mecnica transmitindola y amplificndola hasta
el odo interno) y
Odo Interno (donde se realiza la transformacin de la energa
mecnica en impulsos
elctricos) y nos situaremos, para hablaros de esta membrana, en
el odo interno,
concretamente en la cclea, partes del trabajo que
desarrollaremos con ms
profundidad.
OIDO EXTERNO 1- El pabelln auditivo
2- El conducto auditivo externo
OIDO MEDIO
(Caja del tmpano)
1- La membrana timpnica
2- Las ventanas oval y redonda
3- La trompa de Eustaquio
4- La cadena de huesecillos
Martillo
Yunque
Estribo
OIDO INTERNO
(Laberinto)
1- El vestbulo Sculo
Utrculo
2- Los canales semicirculares
3- El caracol
Rampa vestibular
Rampa coclear
Rampa timpnica
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LA MEMBRANA BASILAR
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2. FISIOLOGIA DE LA AUDICIN.
El proceso de audicin consiste en la transformacin de las ondas
sonoras en
excitacin neuronal y el rgano encargado de dicha transformacin
es el odo. Una vez
estudiado los diferentes elementos que conforman dicho rgano
vamos a centrarnos
en su funcionamiento.
El odo humano tiene tres partes claramente identificadas e
interconectadas: odo
externo, odo medio y odo interno.
2.1. ODO EXTERNO
Constituido por la oreja o pabelln auricular y el canal
auditivo
externo, est separado del odo medio por una estructura en forma
de
disco llamada membrana timpnica (tmpano).
Pabelln Auricular
Est formado por cartlago y piel. En la cara interior y lateral
la piel
est firmemente adherida al pericondrio. ste mide
aproximadamente
2,5 cm y termina en la membrana timpnica. La piel del conducto
tiene
glndulas especializadas que secretan una sustancia crea
amarillenta, el cerumen.
Es la nica parte visible del odo y su funcin en los procesos
auditivo es captar y
recoger las vibraciones sonoras y redirigirlas hacia el interior
del odo, mediante el
conducto auditivo que acta como resonador. Muchos animales son
capaces de mover
a voluntad el pabelln auricular hacia la direccin de la que
procede el sonido (por
ejemplo, los perros). En cambio, el pabelln auricular humano es
mucho menos mvil,
pues no poseemos ese control voluntario sobre su orientacin. Sin
la existencia de
esta estructura helicoidal, que como un embudo canaliza el
sonido, las ondas frontales
llegaran al odo de forma tangencial y el proceso de audicin
resultara menos eficaz,
pues gran parte del sonido se perdera: parte de la vibracin
penetrara en el odo, otra
parte de la vibracin rebotara sobre la cabeza y volvera en la
direccin de la que
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proceda (reflexin (sonido) reflexin), y parte de la vibracin
lograra rodear la cabeza
y continuar su camino.
Estructuras anatmicas del Pabelln Auricular:
o Hlix.
o Fosa de Hlix.
o Antihlix.
o Trago.
o Antitrago.
o Lbulo (nica regin del pabelln auricular
que no posee cartlago)
o Concha.
Conducto Auditivo Externo
El Conducto Auditivo Externo es la continuacin del pabelln
auricular y se relaciona
con el tmpano. El tmpano, es una membrana vibrtil con forma
cnica la cual al ser
estimulada por las fluctuaciones de la presin sonora transmite
dichas vibraciones al
odo medio.
El conducto auditivo es de forma tubular, su longitud es de 30 a
35 mm
aproximadamente y su dimetro es de 8 a 12 mm. La oreja recoge
las ondas sonoras
del ambiente y las introduce en el conducto auditivo externo o
meato auditivo. El
meato proporciona el paso para que las ondas sonoras penetren en
el odo medio, e
impiden que muchos insectos y otros cuerpos extraos puedan
penetrar y daar la
membrana timpnica.
La audicin se mantiene aunque exista un conducto auditivo
filiforme y viene a
alterarse slo cuando la oclusin es total. Una de las funciones
que se le atribuyen al
Conducto Auditivo Externo es la de producir cerumen que acta
como lubricante y
protector del odo.
La pared del conducto auditivo externo est formada por una
porcin cartilaginosa
(mvil) y una sea. La primera es continuacin de la estructura
cartilaginosa del
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pabelln auricular, la zona sea est constituida por el hueso
timpanal y la regin
escamosa del hueso temporal.
La parte cartilaginosa est cubierta por piel con folculos
pilosos, glndulas
ceruminosas y sebceas. Presenta hendiduras que, en caso de
infeccin, permiten la
diseminacin de sta a la partida, fosa infratemporal e incluso a
la base del crneo.
Esta porcin es de mayor longitud que la sea.
La piel que recubre la regin sea del conducto auditivo externo
es muy delgada y no
posee anexos. Se encuentra adherida al periostio lo que permite
entender que las
inflamaciones del conducto auditivo externo sean tan
dolorosas.
El pH de la superficie del conducto oscila normalmente entre 5 y
6,8
aproximadamente. El drenaje linftico es abundante y se dirige a
los ganglios
parotdeos, retro auriculares, infra auriculares y cervicales
profundos superiores.
Estructuras anatmicas del conducto auditivo externo:
o La Glndula Partida, hacia el anterior de la porcin
cartilaginosa.
o La Articulacin Temporomandibular, hacia anterior
de la porcin sea.
o El Golfo Yugular, hacia caudal del conducto auditivo
externo.
o tico, en regin ms profunda y posterosuperior del
conducto auditivo externo.
o La Mastoides, hacia atrs del conducto auditivo
externo.
En definitiva el odo externo es el aparato de transmisin en la
audicin, esto es
porque recoge las ondas sonoras del ambiente y las conduce al
odo interno. As
mismo, el conducto auditivo tiene otros propsitos o funciones
adicionales:
- Proteger las delicadas estructuras del odo medio e interno
contra daos.
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- Minimizar la distancia del odo interno al cerebro, reduciendo
el tiempo de
propagacin de los impulsos nerviosos. Podramos decir que esta
funcin es
amplificadora de 10 a 15 dB (decibelios) en gama de frecuencias
1,5 -7 kHz.
(kilo hercios).
- Nos permite identificar el origen de las ondas sonoras,
localizarlas en
posiciones diferentes y en diferentes ngulos.
2.2. ODO MEDIO
El odo medio es una cavidad casi cuadrada, ubicada en la petrosa
(peasco) que es
la regin interior del hueso temporal. Es una de las tres partes
del odo y se encuentra
en la parte superior del cerebelo, entre las masas enceflicas y
el tmpano de Falopio.
Est compuesto por: Caja timpnica, ventanas oval y redonda y
Trompa de Eustaquio.
Caja Timpnica
La Caja Timpnica es un espacio aproximadamente oblongo (como una
lente
bicncava) tapizado completamente por mucosa.Esta pequea cavidad
est llena de
aire, y gracias a la tuba auditiva (o trompa de Eustaquio), se
comunica con las fosas
nasales, permitiendo la entrada y salida de aire del odo medio
para equilibrar las
diferencias de presin entre ste y el exterior.
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La caja timpnica se comunica con el odo interno mediante dos
aberturas provistas de
una fina membrana la ventana oval y la ventana redonda.
Las Ventanas Oval y Redonda
La ventana oval, es una membrana que recubre la entrada a la
cclea. Esta unida al
estribo y recibe de l sus vibraciones, que son transmitidas
desde el odo medio hasta
el odo interno. Cuando la ventana oval vibra produce cambios de
presin en el lquido
(linfa) que se encuentra dentro de la cclea.
La presin de las ondas sonoras es unas 30 veces mayor en la
ventana oval que en el
tmpano. Este considerable incremento en la fuerza que se ejerce
sobre la ventana
oval se debe a la relacin entre las superficies del tmpano y la
ventana oval, y al
efecto palanca producido por la cadena de huesecillos del odo
medio.
La ventana redonda, es una abertura circular cubierta por una
membrana que se
encuentra entre el Caracol y el Odo Medio. Est situada por
debajo y un poco hacia
atrs de la ventana oval, de la que est separado por una elevacin
redondeada,
llamada "promontorio".
Trompa de Eustaquio
La trompa de Eustaquio, ha sido conocida como tuba o trompa
auditiva y en la
actualidad se llamada tubo faringotimpnica. Es una estructura
anatmica, en forma
de tubo, habitualmente cerrado, que se extiende desde la caja
del tmpano hasta la
regin nasofarngea. Mide de 3,5 a 4 cm de largo y est tapizada
por una capa de
mucosa. Su funcin es regular las presiones dentro del odo medio
(igualar la presin
del aire en el odo medio con respecto a la presin que hay fuera
de ste), para
proteger sus estructuras ante cambios bruscos y equilibrar las
presiones a ambos
lados del tmpano. Si las presiones no estn equilibradas, el
tmpano no puede
transmitir las ondas sonoras de manera eficiente a travs de la
cadena de
huesecillos hasta el nervio acstico.
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La trompa de Eustaquio, se encuentra cerrada, pero se abre
cuando una persona
bosteza o traga, protegiendo as las delicadas partes del odo de
los cambios bruscos
de la presin del aire.
Si las dos presiones son diferentes, el tmpano no responde de
forma correcta a los
cambios de presin de las ondas sonoras.
La Cadena Huesecillos del odo
El odo medio cuenta con tres huesecillos: Martillo, Yunque y
Estribo, aunque
algunos autores incluyen un cuarto huesecillo denominado
Lenticular.
Tienen como funcin conectar la membrana timpnica con la ventana
oval, siendo
stos el medio normal para la transmisin del sonido a travs del
odo medio. Estos
huesecillos son los ms pequeos del cuerpo, con un peso muy
pequeo: Martillo (22-
24 mg), Yunque (25 mg) y Estribo (2 mg).
Estos tres huesecillos se ven afectados por los movimientos del
tmpano al estar el
mango del martillo insertado en la membrana timpnica. El
martillo transmite la
vibracin al yunque y este al estribo realizando un efecto de
palanca, que aumenta
tres veces la presin recibida. La base del estribo, est fijada
al borde seo de la
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ventana oval, cuya vibracin va a producir un efecto de pistn que
actuar sobre los
lquidos del odo interno. El yunque est situado entre ambos
huesecillos y se articula
con ellos, esto lo convierte en el hueso ms dbil de la cadena,
ya que no posee un
musculo o nervio de sostn. Estos pequeos huesos estn recubiertos
de la mucosa
que reviste la cavidad timpnica, pero a diferencia de otros
huesos del organismo no
tienen una cubierta peritica directa.
Martillo
El martillo o malleus es uno de los tres huesos del odo medio;
presenta una cabeza,
un cuello, un manubrio y dos apfisis, una lateral y otra
anterior. Est conectado con la
membrana timpnica y transmite las vibraciones sonoras al yunque,
mediante la
articulacin incudomalear, este ltimo se comunica a su vez con el
estribo.
La cabeza: Est situada superiormente a la membrana timpnica,
es
decir, en el receso epitimpnico. De forma ovoide, la cabeza del
martillo
es regularmente lisa, salvo en su parte posterior, donde
presenta una
excavacin articular elptica con el eje mayor orientado
oblicuamente en
sentido inferior y medial. El extremo inferior de esta carilla
articular
ocupa la cara medial de la cabeza. Una cresta casi vertical la
divide en
dos vertientes, una posterior y otra medial. Por esta cara
articular, el
martillo se articula con el yunque.
El cuello es la parte estrecha que sirve de soporte a la cabeza.
Es corto
y aplanado de lateral a medial; se relaciona lateralmente con la
porcin
flccida de la membrana del tmpano.
La apfisis lateral (apfisis corta), de forma cnica y 1mm de
largo, se
origina inferiormente de la cara lateral del cuello. Se dirige
lateralmente
y da origen, en la cara externa de la membrana timpnica, a la
pequea
eminencia cnica en que terminan los pliegues maleolares.
La apfisis anterior (apfisis larga) nace en la cara anterior del
cuello.
Es alargada y muy delgada, se dirige posterior y anteriormente y
tiene
continuidad con el ligamento anterior del martillo.
Yunque
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LA MEMBRANA BASILAR
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El Yunque es uno de los huesecillos del odo que se fijan a la
pared de la cavidad
timpnica del odo por pequeos ligamentos y estn cubiertos por una
membrana
mucosa. Se compone de un cuerpo y dos pilares. Se encarga de
transmitir al odo
interno las vibraciones sonoras que llegan por el aire. Actan
tambin como
niveladores mecnicos de las mismas, transformando las ondas
sonoras en
vibraciones mecnicas que aumenta en cinco decibelios.
Estribo
Es un hueso que recuerda por su forma anatmica al estribo de un
jinete, de ah su
nombre. Consta de una base, un asa en forma de herradura y una
cabeza. Se articula
por un lado con el yunque y por otro con la ventana oval, a la
que se adhiere,
formando una cadena articulada que se encarga de transmitir al
odo interno las
vibraciones sonoras que llegan por el aire. Pertenece a lo que
se ha venido en llamar
el aparato de acomodacin del odo. El msculo del estribo esta
inervado por el VII
par craneal (Facial).
La principal funcin del odo medio es el efecto multiplicador,
dado que la presin
inicial en un medio areo (odo externo) quedara muy reducida al
pasar a un medio
acuoso (odo interno), por lo que es fundamental compensar dicha
prdida.
2.3. ODO INTERNO.
Antes de abordar este apartado es necesario aclarar que por el
tema a tratar en
nuestro trabajo vamos a ver ms detenidamente esta parte. Nos
centraremos en toda
la estructrua del oido interno y prestaremos ms atencin al papel
que juega la
membrana basilar en dicha estructrua situada en el organo de
Corti.
Anatmicamente el odo interno se encuentra alojado en el hueso
temporal y est
formado por una serie de estructuras complejas que se encargan
de la audicin y el
equilibrio del ser humano. Morfolgicamente cuenta con un
laberinto seo externo
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LA MEMBRANA BASILAR
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formado por la cclea y los canales semicirculares, y un
laberinto membranoso interno
que recubre la cclea y el vestbulo. En la siguiente imagen
podemos ver ms
detenidamente estas partes e identificarlas.
Desde el punto de vista anatmico se divide en tres partes:
vestbulo, canales
semicirculares y cclea.
El Vestbulo:
El vestbulo, es la regin media del odo interno, tiene un extremo
hacia el caracol y
otro hacia los canales semicirculares. En el vestbulo se
identifican dos partes: el
sculo y el utrculo.
Canales semicirculares:
Los canales semicirculares son tres tubos arqueados. Nos dan la
nocin del espacio y
contribuyen al mantenimiento del equilibrio de la cabeza y el
cuerpo.
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LA MEMBRANA BASILAR
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El Caracol o cclea:
La cclea (del latn caracol) es una estructura en forma de
espiral pequea que
desenrollada forma un tubo de unos 35 mm de longitud. Es un tnel
seo que gira 2.5
veces sobre su eje. Consta de tres partes, base del caracol,
media y vrtice o
helicotrema. La ventana oval y la ventana redonda se encuentran
en el extremo basal
de este tubo. Adems est formada por un sistema de tubos
enrollados, uno al lado
del otro denominados rampa vestibular, rampa media y rampa
timpnica.
La rampa vestibular y media se hallan separadas entre s por la
membrana de
Reissner, la rampa timpnica y la rampa media se hallan separadas
por la membrana
basilar. En la superficie de la membrana basilar se halla una
estructura, el rgano de
Corti, que contiene una serie de clulas mecnicamente sensibles,
las clulas ciliadas.
Ambas estructuras estn separadas por la perilinfa, una forma de
lquido extracelular.
Este lquido tiene un papel importante en la audicin y es rico en
sodio (Na+). El
conducto central, que se encuentra entre ambas rampas, es la
cclea membranosa o
conducto coclear y cuyo interior est relleno de lquido
endolinftico, rico en potasio
(k+). En el conducto coclear se encuentra el rgano de Corti,
constituido por ms de
10.000 clulas ciliadas o sensoriales que se sustentan sobre la
membrana basilar. La
rampa vestibular se relaciona con la ventana oval mediante el
vestbulo y la rampa
timpnica limita con la ventana redonda.
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LA MEMBRANA BASILAR
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2.3.1. Membrana basilar. rgano de Corti.
El sonido: propagacin de la onda.
Como venimos diciendo el sistema auditivo perifrico es el
responsable de los
procesos fisiolgicos de la audicin. Recordemos que este sistema
auditivo lo
constituye el odo y que este est formado por: el odo externo,
odo medio y odo
interno. Esta estructura es la encargada de transformar las
ondas sonoras en
excitaciones neuronales que se traducen en respuestas
auditivas.
El sonido es un movimiento oscilatorio que
consiste en ondas de compresin y
descompresin alternativa de las molculas de
aire. Esto se representa de forma convencional
por una lnea ondulada, que representa el
aumento y disminucin de presin.
Una onda sonora es una onda longitudinal por
donde viaja el sonido. Si se propaga en un medio
elstico y continuo genera una variacin de
presin o densidad, que se transmite en forma
de onda esfrica peridica.
Las variaciones de presin, humedad o temperatura del medio,
producen el
desplazamiento de las molculas que lo forman. Cada molcula
transmite la vibracin
a la de su vecina, provocando un movimiento en cadena. Esos
movimientos
coordinados de millones de molculas producen las denominadas
ondas sonoras, que
provoca en el odo humano una sensacin descrita como sonido.
Para propagarse precisan de un medio (aire, agua, cuerpo solido)
que transmita la
perturbacin (viaja ms rpido en los slidos, luego en los lquidos,
aun ms lento en
el aire, y en el vacio no se propaga). Es el propio medio el que
produce y propicia la
propagacin de estas ondas con su compresin y expansin. Para que
pueda
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comprimirse y expandirse es imprescindible que este sea un medio
elstico, ya que un
cuerpo totalmente rgido no permite que las vibraciones se
transmitan.
Las ondas sonoras tiene cuatro caractersticas principales:
forma, fase, amplitud
(expresada en decibelios, dB) y frecuencia (expresada en ciclos
por segundo o
Hertzio, Hz). En el ser humano, la amplitud y la frecuencia de
los cambios de presin
del sonido en el odo se corresponden en lneas generales con la
intensidad y el tono
respectivamente.
En el sistema auditivo, el odo interno acta como una especie de
prisma acstico,
descomponiendo los sonidos.
La intensidad depende de la amplitud de la onda, es decir, del
aumento de la presin
en cada onda. Cuanto mayor sea la amplitud de la onda, mayor es
la intensidad del
sonido que se percibe subjetivamente.
El tono depende de la frecuencia de la onda, es decir, del nmero
de oscilaciones por
segundo. Cuando mayor sea la frecuencia, el sonido se percibe
como ms agudo.
Los sonidos que se producen en la naturaleza no estn formados
por una onda simple,
sino por mezclas de varias ondas. Normalmente existe una onda
mayor y de
frecuencia ms baja (fundamental) a la que se superpone ondas ms
pequeas y de
mayor frecuencia (armnicos). Los armnicos determinan el timbre,
que es la
caracterstica que distingue dos sonidos con el mismo tono.
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LA MEMBRANA BASILAR
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Los seres humanos pueden detectar sonidos en un intervalo de
frecuencias entre 20
Hz y hasta 20 kHz. Cuando nacemos podemos llegar a or
frecuencias (tonos)
superiores a 20 Hz, pero vamos perdiendo sensibilidad a medida
que vamos
madurando. El lmite superior en una persona adulta es ms cercano
a 15-17 KHz.
El sistema auditivo transforma las ondas sonoras en distintos
patrones de actividad
neuronal, que se integran con la informacin proveniente de otros
sistemas sensitivos
para guiar el comportamiento, incluidos los movimientos de
orientacin hacia
estmulos acsticos y la comunicacin.
Cmo captamos los sonidos?
La primera etapa de esta transformacin se desarrolla en los odos
externos y medio,
que recogen las ondas sonoras y amplifican su presin de modo que
la energa sonora
en el are puede transmitir de manera satisfactoria a la cclea
llena de lquido del odo
interno. En el odo interno se desarrolla una serie de procesos
bioqumicos que
descomponen la seal en componentes sinusoidales ms simples, con
el resultado de
que la frecuencia, la amplitud y la fase de la seal original son
transducidos fielmente
por las clulas ciliadas y codificadas por la actividad elctrica
de las fibras del nervio
auditivo (VIII).
El odo externo, formado por el pabelln auricular, la concha y el
meato auditivo o
conducto, recoge la energa sonora y la concentra en el tmpano o
la membrana
timpnica.
La configuracin del conducto auditivo humano es la de reforzar
de manera selectiva
la presin sonora de 30 a 100 veces a travs del efecto de
resonancia. Esta
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LA MEMBRANA BASILAR
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amplificacin hace que seamos sensibles a frecuencias en el
intervalo de 2-5 KHz, y
tambin explica por qu somos propensos a la prdida auditiva cerca
de estas
frecuencias. La sensibilidad a este intervalo en el sistema
auditivo parece relacionares
directamente con la percepcin de la palabra: aunque la palabra
humana es una seal
de banda ancha, la energa de las consonantes explosivas que
distinguen diferentes
fonemas est concentrada alrededor de los 3 kHz.
Una segunda funcin del pabelln y la concha es filtrar
selectivamente diferentes
frecuencias de sonido para brindar seales acerca de la elevacin
de la fuente sonora.
Las circunvoluciones del pabelln tienen esa forma para que el
odo externo transmita
ms componentes de frecuencia alta desde una fuente elevada que
desde la misma
fuente a nivel del odo.
El rgano de Corti, lugar de origen de los impulsos nerviosos
auditivos y rgano de la
audicin por excelencia, est baando de lquido. Los sonidos que
impactan sobre el
odo externo son transmitidos por el aire a un medio acuso. La
funcin principal del
odo medio es relacionar los sonidos transmitidos por el aire de
impedancia baja con el
lquido de impedancia ms alta del odo interno. El trmino
impedancia describe la
resistencia del medio al movimiento. Hay tres vas mediante las
cuales las ondas de
presin del sonido en el aire pueden transmitirse al lquido del
odo interno:
3. Por aplicacin directa en las membranas que cierran el odo
interno en las
ventanas oval y redonda.
4. A travs del hueso que rodea el odo interno.
5. Por va del tmpano (membrana timpnica) y la cadena de
huesecillos del odo
medio.
Cuando los sonidos chocan con una interfase air-agua, su
transmisin es muy
deficiente. Menos del 0, 1 % de la energa del sonido pasa al
agua. La transmisin a
travs del hueso es an menos efectiva. Por tanto las dos primeras
rutas son de poca
importancia en el sujeto normal. Sera la tercera va la forma ms
eficaz de transmisin
del sonido de un medio areo a uno lquido. Para ello, hay que
igualar la impedancia
de los dos sistemas, cosa que llevan a cabo el tmpano y los
huesecillos: martillo,
yunque y estribo.
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LA MEMBRANA BASILAR
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El odo medio supera este problema y asegura la transmisin de la
energa sonora a
travs del lmite aire-lquido reforzando la presin mediada en la
membrana timpnica
casi 20 veces en el momento en que alcanza el odo interno.
En el odo medio se desarrollan dos procesos mecnicos para lograr
esta ganancia
de presin. Primero se concentra la fuerza que recibe la membrana
timpnica, de
dimetro relativamente grande, sobre la ventana oval de dimetro
mucho menor. Este
hecho hace que el aumento de fuerza real aprovechable para mover
el lquido del odo
interno sea casi vente veces mayor. Aunque hay algunas prdidas,
esto posibilita que
la energa del sonido sea transferida del modo ms efectivo. En
segundo lugar la
cadena de huesecillos actan como palancas, y por su disposicin
la fuerza que llega
al estribo sera 1,3 veces mayor que la inicial en la membrana
timpnica. Las prdidas
son mnimas en los sonidos de frecuencias prximas a los 1.000
c/s, y esto contribuye
a que la mxima sensibilidad est en este punto.
En la audicin normal la eficiencia de la transmisin del sonido
hacia el odo interno
tambin est regulada por dos msculos pequeos en el odo medio, el
tensor del
tmpano sujeto al manubrio del martillo, inervado por el nervio
craneal V y el msculo
del estribo, inervado por el nervio craneal VII. La flexin de
estos msculos,
desencadenada por ruidos intensos o durante la vocalizacin
endurece los huesecillos
y reduce la cantidad de energa sonora transmitida hasta la
cclea. Esto es, pues, un
sistema para disminuir la energa transferida a la cclea en caso
de una estimulacin
intensa, protegiendo as el delicado rgano de Corti. Por el
contrario, los trastornos
que conducen a una parlisis flccida de cualquiera de estos
msculos, como la
parlisis de Bell (nervio VII), puede desencadenar una
sensibilidad dolorosa a sonidos
de intensidad moderada o incluso baja, conocida como
hiperacusia.
El odo medio sera una cmara cerrada de no ser por la trompa de
Eustaquio que lo
conecta con la faringe. La trompa esta normalmente cerrada, pero
se abre durante el
bostezo, el estornudo, la succin o deglucin.
Muchas caractersticas de la percepcin auditiva derivan de
aspectos de las
propiedades fsicas de la cclea, de ah la importancia de estudiar
detenidamente esta
estructura.
2.3.2. Organizacin tonotpica de la membrana basilar.
-
LA MEMBRANA BASILAR
21
Para entender mejor la progresin de la transmisin de la
informacin sonora por la va
auditiva y su procesamiento central, es interesante tener en
cuenta que existe una
organizacin tonotpica del sonido en toda la va o largo de la
membrana basilar.
Dicha organizacin se inicia desde el odo medio, donde los
diferentes segmentos de
la membrana timpnica vibran de acuerdo con la frecuencia del
sonido.
La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no
es constante. Cerca
de la ventana oval, la membrana es gruesa y rgida, pero a medida
que se acerca
hacia el vrtice de la cclea se vuelve ms delgada y flexible.
La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la
ventana oval; esta
variacin de la rigidez en funcin de la posicin afecta la
velocidad de propagacin de
las ondas sonoras a lo largo de ella, y es responsable en gran
medida de un fenmeno
muy importante: la selectividad en frecuencia del odo
interno.
Las fibras que constituyen la membrana basilar se distribuyen
morfolgicamente a lo
largo de sta, y determinan el tipo de frecuencia a la que
responden. En la porcin
basal, prxima a la ventana oval y al tmpano, la membrana es
rgidas se encuentran
fibras cortas, que se activan con frecuencias altas. En el
extremo distante, prximo al
pice hay fibras largas y flexibles que se estimulan con
frecuencias bajas, la
membrana en este punto es pesada y suave. Lo anterior origina el
llamado principio
de lugar, que explica la activacin de neuronas por diferentes
frecuencias de acuerdo
con la posicin de las clulas ciliadas a lo largo de la membrana
basilar.
La membrana basilar no llega hasta el final de la cclea dejando
un espacio para la
intercomunicacin del fluido entre la rampa vestibular y la
timpnica, llamado
helicotrema que tiene aproximadamente unos 0,3 mm2 de superficie
y donde la
amplitud de la vibracin se atena muy rpidamente.
El movimiento de la membrana basilar afecta las clulas ciliares
(tambin llamadas
capilares o pilosas) del rgano de Corti que al ser estimuladas
(deformadas) generan
los impulsos elctricos que las fibras nerviosas (nervios
acsticos) transmiten al
cerebro. Puede haber hasta cinco filas de clulas ciliares en el
rgano de Corti,
constando las ms largas de unas 12.000 clulas en fila.
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LA MEMBRANA BASILAR
22
Como venimos diciendo la membrana basilar se deforma como
producto del
movimiento del fluido linftico dentro de la cclea. El punto de
mayor amplitud de
oscilacin de la membrana basilar vara en funcin de la frecuencia
del sonido que
genera su movimiento, produciendo as la informacin necesaria
para nuestra
percepcin de la altura del sonido. Las frecuencias ms altas son
procesadas en el
sector de la membrana basilar ms cercana al odo medio y las ms
bajas en su sector
ms lejano (cerca del helicotrema). La cantidad de clulas
ciliares estimuladas
(deformadas) y la magnitud de dicha deformacin determinaran la
informacin acerca
de la intensidad de ese sonido.
A partir del movimiento de la membrana basilar las clulas
ciliares del rgano de Corti
generaran patrones caractersticos de cada sonido que los nervios
acsticos
transmiten al cerebro para su procesamiento.
La cclea del odo interno es la estructura fundamental en la va
auditiva, porque en
ese lugar la energa de las ondas de presin generadas por el
sonido se transforman
en impulsos neuronales. La cclea no slo amplifica las ondas
sonoras y las convierte
en impulsos nerviosos, sino que tambin acta como un analizador
de frecuencias
mecnicas, al descomponer las formas de las ondas acsticas
complejas en
elementos ms simples.
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LA MEMBRANA BASILAR
23
La cclea est dividida en dos partes desde su extremo basal hasta
su extremo apical
por el tabique coclear, una estructura flexible que sostiene la
membrana basilar y la
membrana tectoria. A cada lado del tabique hay cmaras llenas de
lquido, llamadas
rampa vestibular y rampa timpnica, tambin se encuentra la rampa
media.
La discriminacin entre sonidos de diferente tono es muy buena en
el odo humano en
la zona que abarca frecuencias de 1.000 c/s a 3.000 c/s (1 kHz a
3KHz) esta zona es
la prxima a la ventana oval. Puede apreciar cambios de tono de
unos 2 a 6 c/s. Fuera
de estos lmites la discriminacin en frecuencias es mucho peor.
La mayora de los
seres humanos pueden llegar a distinguir entre unos 2.000
sonidos diferentes.
Adems de distinguir diferentes tonos e intensidad, por eso es
importante tener esto
en cuenta a la hora de hablar de la fisiologa de la audicin.
Cmo se produce esa propagacin de la onda?
Las vibraciones del aire mueven el tmpano, estas vibraciones se
transmiten por la
cadena de huesecillos hacia la perilinfa de la rampa vestibular.
La cadena de
huesecillos es necesaria por el siguiente motivo: El lquido
tiene ms inercia que el
aire, por lo que las vibraciones de las molculas del aire no
tienen suficiente fuerza
para mover las molculas de la perilinfa. La cadena de
huesecillos recoge la fuerza de
las vibraciones en el tmpano y la transmite a la ventana oval.
Como el tmpano tiene
un rea mucho mayor que la membrana oval, toda la presin recogida
en el tmpano
se concentra en un rea menor y esto multiplica la fuerza, que de
esta manera s
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LA MEMBRANA BASILAR
24
puede mover las molculas del lquido. As, las vibraciones del
aire se transmiten a la
perilinfa.
Cada vez que la cadena de huesecillos se mueve, el
estribo presiona en la membrana oval, y entonces
aumenta la presin en la perilinfa de la escala vestibular.
Este aumento de presin desplaza la membrana basilar
de la cclea hacia abajo. De esta manera, las ondas de
sonido producen oscilaciones de la membrana basilar
hacia arriba y hacia abajo, y esta oscilacin se propaga a
lo largo del caracol. Esta onda en la membrana basilar es
parecida a la que se produce en una cuerda si cogemos
un extremo y lo sacudimos hacia arriba y hacia abajo. Si
la frecuencia del sonido es alta (sonidos agudos) esta
onda es ms marcada en la base (cerca de la ventana
oval) y se amortigua al avanzar por el caracol hacia el
pice, en cambio si la frecuencia es baja (sonidos graves)
esta onda se va haciendo ms marcada al avanzar por el
caracol.
Esto es as porque cerca de la base del caracol la membrana
basilar es ms estrecha
y vibra ms fcilmente a frecuencias altas, igual que en un piano
las cuerdas ms
cortas vibran a frecuencias ms altas. As, cada frecuencia del
sonido hace oscilar la
membrana basilar de forma mxima en un punto del caracol, las
frecuencias agudas
cerca de la base y las graves cerca del pice.
Como hemos indicado anteriormente las altas frecuencias
contenidas en un estmulo
sonoro se atenan a medida que la onda se desplaza hacia el
helicotrema. As, se
puede considerar a la membrana basilar como un filtro. La
membrana basilar es una
estructura en tres dimensiones, que permite representar
fcilmente los fenmenos de
resonancia y de ondas viajeras.
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LA MEMBRANA BASILAR
25
El rango de frecuencias de resonancia disponible determina el
rango de frecuencias de
la audicin humana, que va desde los 20Hz hasta los 20KHz, sin
embargo, en la
prctica slo llega hasta los 16 KHz aproximadamente.
Frecuencias diferentes en la entrada de sonido causan que
diferentes reas de la
membrana basilar vibren. Cada rea tiene diferentes terminaciones
nerviosas para
permitir discriminar el tono. La membrana basilar adems tiene
msculos diminutos
controlados por los nervios que juntos actan como una especie de
sistema de
retroalimentacin positiva que mejora el factor Q de resonancia.
El comportamiento
resonante de la membrana basilar es un paralelo exacto con el
comportamiento de un
analizador de espectros; la parte de dicha membrana que resuena
como resultado de
la aplicacin de un sonido es una funcin de la frecuencia
Las ondas de presin generadas en la perilinfa a travs de la
ventana oval tienden a
desplazarse a lo largo de la escala vestibular. Debido a que el
fluido es incompresible
la membrana basilar se deforma, y la ubicacin y amplitud de
dicha deformacin vara
en el tiempo a medida que la onda de presin avanza a lo largo de
la cclea.
Si excitamos el sistema auditivo con una seal de una frecuencia
dada la membrana
basilar vibrar sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibracin
ir en aumento a
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LA MEMBRANA BASILAR
26
medida que se aleja de la ventana oval (debido a la variacin en
la velocidad de
propagacin), hasta llegar a un punto en el cual la deformacin de
la membrana
basilar sea mxima; en ese punto de "resonancia", la membrana
basilar es
acsticamente "transparente" (es decir, se comporta como si
tuviera un orificio), de
modo que la amplitud de la vibracin y, por ende, la transmisin
de la energa de la
onda al fluido de la escala timpnica es mxima en dicho punto. A
partir de esa regin,
la onda no puede propagarse eficientemente, de modo que la
amplitud de la vibracin
se atena muy rpidamente a medida que se acerca al helicotrema.
En este modo de
propagacin, las ondas de presin son ondas viajeras, en las
cuales (a diferencia de
las ondas estacionarias) no existen nodos.
El odo medio acta como un multiplicador de la funcin sonora, ya
que existe una
interfase aire-lquido entre odo medio e interno, que provoca una
reflexin del 99,9%
de la energa sonora, es decir sin odo medio se pierden 30 dB
(decibeles).
La vibracin del tmpano es mayor segn la frecuencia, siendo mejor
en la zona
central, entre las frecuencias 1000-3000 ciclos/s. y en el
martillo directamente sobre
los 4000 ciclos/s.
El mecanismo de amplificacin del sonido est determinado por el
tmpano, que es 17
veces ms grande que la ventana oval, lo que contribuye a mejorar
la audicin en 27
dB. El mecanismo de palanca de los huesecillos contribuye a
mejorar en 3 dB, lo que
permite ajustar la impedancia de la interface aire lquido
perilinftico del odo interno
por medio de la platina del estribo que acta como pistn.
Cuando el sonido que penetra al odo es muy intenso, se activa un
mecanismo de
freno que est determinado por los msculos del Estribo y
Martillo, que aumentan la
resistencia a la vibracin de los huesecillos protegiendo as las
clulas ciliadas del
odo interno.
Para una adecuada vibracin del tmpano, la presin atmosfrica en
el conducto
auditivo con respecto a la del odo medio debe ser igual, de lo
contrario, se producir
un abombamiento o retraccin de la membrana timpnica. Esto se
regula gracias a un
adecuado funcionamiento de la trompa de Eustaquio, que adems de
permitir el
drenaje de secreciones, impide el paso de estas al odo medio. La
trompa se abre con
la deglucin y bostezo (msculos periestafilinos). El alcance de
las secreciones del
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LA MEMBRANA BASILAR
27
odo medio se efecta por el movimiento de los cilios de la mucosa
tubaria y de
fuerzas de tensin superficial determinadas por las
caractersticas del mucus.
Cuando existe ausencia de huesecillos la onda sonora debe llegar
desfasada a las
ventanas oval y redonda (juego de ventanas), ya que si llegan al
mismo tiempo no se
producir una movimiento de los lquidos del odo interno,
impidiendo la vibracin del
rgano de Corti ,produciendo una baja de 30 decibelios.
Las clulas ciliadas sostenidas por las clulas de Deiters estn
dispuestas
angularmente y con sus extremos alcanzan la membrana tectoria de
tipo gelatinoso y
que est extendida sobre las clulas ciliadas.
La membrana de Reissner es tan delgada, que no dificulta el paso
de las vibraciones
sonoras desde la rampa vestibular a la rampa media. Por lo tanto
en cuanto a
transmisin del sonido, la rampa vestibular y media se consideran
como una nica
cmara. La importancia de la membrana de Reissner depende de que
conserve la
endolinfa en la rampa media necesaria para el normal
funcionamiento de las clulas
ciliadas.
La cclea es la porcin auditiva de odo interno. Su componente de
la base es rgano
de Corti, el rgano sensorial de audiencia, que se distribuye a
lo largo de la particin
que separa los compartimientos fluidos en el tubo afilado en
espiral de la cclea
La cclea amplifica las ondas sonoras y las convierte en impulsos
nerviosos adems
acta como un analizador de frecuencias mecnicas, ya que
descompone las formas
de las ondas acsticas complejas en elementos ms simples.
La forma en que vibra la membrana basilar en respuesta al sonido
es la clave
para comprender la funcin coclear. Las mediciones de la vibracin
de diferentes
partes de la membrana basilar, as como de las frecuencias de
descarga de las fibras
individuales del nervio auditivo que terminan en su recorrido,
muestran que ambas
caractersticas estn sintonizadas, es decir son mayores en
respuesta a un sonido de
una frecuencia especfica. La sintonizacin de frecuencias dentro
del odo interno se
atribuyen en pare a la geometra de la membrana basilar, que es
ms ancha y ms
flexible en el extremo apical, y ms estrecha y ms rgida en el
extremo basal. Una
caracterstica de un sistema de este tipo es que
independientemente de donde se le
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LA MEMBRANA BASILAR
28
aporte la energa, el movimiento siempre comienza en el extremo
rgido (base) y luego
se propaga hasta el extremo ms flexible (el pex).
George von Bksy, demostr que una membrana que vara de manera
sistemtica en
ancho y flexibilidad genera vibraciones mximas en diferentes
posiciones en funcin
de la frecuencia del estmulo. Con el empleo de modelos tubulares
y ccleas humanas
tomadas de cadveres. Este autor observ que un estmulo auditivo
inicia una onda de
propagacin de la misma frecuencia en la cclea, que se propaga
desde la base hacia
el vrtice de la membrana basilar, crece en amplitud y disminuye
de velocidad hasta
alcanzar un punto de desplazamiento mximo. Este punto est
determinado por la
frecuencia del sonido. Los puntos que responden a frecuencias
altas se encuentran en
la base de la membrana basilar donde es ms rgida, y los puntos
que responden a
frecuencias bajas estn el vrtice, lo que da origen a un mapeo
topogrfico de
frecuencias (tonotopa). Una caracterstica importante es que los
sonidos complejos
producen un patrn de vibracin equivalente a la superposicin de
vibraciones
generadas por los tonos individuales que forman ese sonido
complejo, lo que explica
as la funcin coclear relacionada con la descomposicin de las
ondas acsticas. Este
proceso de descomposicin espectral parece ser una estrategia
importante para
detectar las distintas combinaciones de armnico que distinguen
diferentes sonidos
naturales. La tonotopa est conservada en gran parte del sistema
auditivo, incluida la
corteza auditiva, lo que sugiere que es importante para el
procesamiento de la palabra.
La tonotopa no es ms que la representacin sistemtica de la
frecuencia del sonido a
lo largo de la cclea.
Ha sido muchas las teoras acerca de la audicin, pero en casi
todas ellas el hecho
central es la idea del movimiento de la membrana basilar
provocado por los
sonidos. Por la disposicin de las membranas basilar y tectoria,
el movimiento de la
primera aplicar una fuerza tangencial a las clulas ciliadas y
probablemente activar
las terminaciones del nervio coclear.
Von Bekesy demostr que las vibraciones aplicadas en la ventana
oval o en el hueso
que envuelve la cclea podan poner en movimiento ondas de
desplazamientos en la
membrana basilar. Las vibraciones eran primeramente transmitidas
a la perilinfa y
desde all a la membrana. Tambin demostr que el tipo de onda para
un estmulo
dado era el mismo, independientemente de cmo las vibraciones
llegaran a la perilinfa:
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LA MEMBRANA BASILAR
29
por la ventana oval o va sea. De la misma forma, el tipo de onda
generado en la
membrana basilar era el mismo independientemente del punto de la
perilinfa que se
hubiera activado inicialmente y por lo tanto no depende de que
las vibraciones
comiencen en el extremo basal. Esto es interesante ya que de
diferir los tipos de
ondas producira una confusin en la audicin. Mediante el empleo
de diferentes
frecuencias de estimulacin se ha demostrado que el punto de
mximo movimiento
sobre la membrana vara segn la frecuencia.
Cuando son utilizados sonidos de la misma frecuencia pero
diferentes intensidades el
punto de mximo movimiento se queda en el mismo sitio. Sin
embargo, cuando mayor
es el ruido mayor es la mxima amplitud de la onda y mayor la
extensin de
membrana que entra en vibracin.
Los cambios de presin en el lquido del odo interno no son
suficientes para activar el
rgano de Corti; debe producirse un desplazamiento real de la
membrana basilar.
Normalmente el lquido y la membrana basilar pueden moverse
porque cuando la
ventana oval es empujada hacia dentro la membrana de la ventana
redonda es
empujada hacia afuera. Si este movimiento de la ventana redonda
no se produjese los
sonidos no podran orse.
2.3.3. Transduccin de la membrana y clulas ciliadas.
El movimiento de la onda de propagacin inicia la transduccin
sensitiva al desplazar
las clulas ciliadas que se ubican en la parte superior de la
membrana basilar. Dado
que estas estructuras estn fijadas en diferentes posiciones el
componente vertical de
la onda de propagacin se traduce en un movimiento de
cizallamiento entre la
membrana basilar y la membrana tectoria. Este movimiento inclina
unas pequeas
prolongaciones, denominadas estereocilios.
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LA MEMBRANA BASILAR
30
El proceso de transduccin o conversin de seal mecnica a
electroqumica se
desarrolla en el rgano de Corti, situado sobre la membrana
basilar.
Como resultado, los cilios de las clulas ciliares externas se
"doblan" hacia un lado u
otro. En el caso de las clulas internas, aun cuando sus cilios
no estn en contacto
directo con la membrana tectoria, los desplazamientos del lquido
y su alta viscosidad
(relativa a las dimensiones de los cilios) hacen que dichos
cilios se doblen tambin en
la misma direccin.
Las clulas ciliadas se han convertido en un modelo til para
estudiar la liberacin de
transmisores dependientes del calcio. Algunos canales de
transduccin estn abiertos
en reposo, el potencial de receptor es bifsico: el movimiento
hacia los estereocilios
ms altos despolariza la clula, mientras que el movimiento en
direccin opuesta la
hiperpolarizan. Esta situacin permite que la clula ciliada
genere un potencial de
receptor en respuesta a un estmulo.
La demanda de alta velocidad de la transduccin implica que la
clula ciliada tenga
que especializarse y adaptarse. Una adaptacin inusual de esta
clula es que el K+
sirve tanto para despolarizar la clula como para repolarizarla,
lo que permite que el
gradiente de K+ de la clula ciliada se mantenga en gran parte
por el movimiento
pasivo de iones.
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LA MEMBRANA BASILAR
31
Como sucede con otras clulas epiteliales, las superficies basal
y apical de la clula
ciliada estn separadas por uniones estrechas que permiten
entornos inicos
extracelulares separados en estas dos superficies. El extremo
apical sobresale por la
rampa media y est expuesto a la endolinfa.
La actividad elctrica de la cclea depende en parte del hecho de
que la endolinfa y la
perilinfa son de composicin diferente. La perilinfa es similar
al lquido cefalorraqudeo
o al lquido extracelular en su alto contenido en socio (Na+).
Por el contrario la
endolinfa tiene una elevada concentracin de potasio (K+) y es
similar a lquido
intracelular. Es desconocida la forma en la que se produce, pero
hay dos teoras al
respecto: La clsica que sugiere que es segregado por la estra
bascular y pasa por el
sculo al ser absorbido por los vasos de la pared del espacio
perilinftico. Y la teora
moderna, que sugiere que se forma de la perilinfa atravesando la
membrana de
Reissner y que el ajuste final de su contenido inico se hace por
secrecin y resorcin
selectiva a travs de la estra vascular.
La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cclea, la
perilinfa y la endolinfa,
estriba en las distintas concentraciones de iones en los dos
fluidos. De esta manera, la
endolinfa se encuentra a un potencial elctrico ligeramente
positivo con respecto a la
perilinfa. El compartimento que contiene la endolinfa es
aproximadamente 80mV ms
positivo que el compartimento de la perilinfa, mientras que el
interior de la clula
ciliada es unos 45 mV ms negativo que la perilinfa.
La clula ciliada explota los diferentes medios inicos de sus
superficies apical y basal
para proporcionar una repolarizacin extremadamente rpida y
eficiente en energa.
El anlisis estructural de la cclea ha permitido distinguir
varios tipos de clulas
sensoriales y de sostn que acompaen a la membrana basilar y que
como su nombre
indican sirven de apoyo o sostn a las clulas ciliadas. Entre
ellas hay que hablar de
tres tipos de clulas de sostn: Clulas de Deiters, clulas de
Hensen y Claudius.
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LA MEMBRANA BASILAR
32
El descubrimiento de que un proceso activo en el interior de
la
cclea influye en el movimiento de
la membrana basilar aport un
indicio de la importancia de esta
va eferente
El proceso de transduccin o conversin de seal mecnica a
electroqumica se
desarrolla en el rgano de Corti, es un proceso tiene como
protagonistas principales
las clulas ciliadas.
El ser humano alberga unas 15.000 clulas ciliadas, por odo, que
actan como
receptores del sonido dentro de una gama de frecuencias.
Se han de distinguir dos poblaciones de clulas ciliadas, las
clulas ciliadas internas y
las clulas ciliadas externas que son funcional e histolgicamente
diferente. Las
clulas ciliadas internas forman una nica hilera cercana al
modiolo y las clulas
ciliadas externas forman tres hileras, separadas de
las internas por clulas pilares de soporte que dejan
entre si un tnel: el tnel de Corti.
Las clulas ciliadas internas son los verdaderos
receptores auditivos y el 95% de las fibras del nervio
auditivo que se proyectan hacia el encfalo nace de
esta subpoblacin. Las terminaciones sobre las
clulas ciliadas externas son casi todas de axones
eferentes que nacen de clulas en el complejo olivar
superior.
Parece probable que las clulas ciliadas externas agudicen la
potencia de resolucin
de frecuencias de la cclea al contraerse y relajarse
activamente, para modificar la
rigidez de la membrana tectoria en localizaciones particulares.
Este proceso activo
explica la vibracin no lineal de la membrana basilar con bajas
intensidades de sonido.
1. clulas ciliadas internas. 2. clulas ciliadas externas. 3.
clulas interdentales. 4. clulas del surco interno 5. clulas del
pilar interno. 6. clulas del pilar externo. 7. clulas de Deiters.
8. clulas de Hensen. 9. clulas de Claudius.
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LA MEMBRANA BASILAR
33
Estas clulas y sus estructuras cambian sus caractersticas segn
su ubicacin en la
cclea, seguramente dependiendo de las necesidades funcionales de
cada porcin de
la misma.
Cuando en cada oscilacin la membrana basilar se mueve hacia
arriba hace que la
membrana tectoria empuje los estereocilios de las clulas
ciliadas hacia el quinocilio,
con lo que estas clulas se despolarizan. Cuando la membrana
basal se mueve hacia
abajo, los estereocilios se mueven en la direccin contraria y
las clulas ciliadas se
hiperpolarizan.
La cara endolinftica del limbo espiral tiene clulas secretorias
encargadas de la
formacin de la membrana tectoria, esta membrana contiene
material extracelular de
tipo gelatinoso. Por su ubicacin sobre las clulas ciliadas se
piensa que tiene un
papel fundamental en el mecanismo de transduccin.
Algunas clulas separan los compartimientos que contienen
endolinfa de aquellos con
perilinfa en tanto que otras participan en la formacin y
mantenimiento de ambos
fluidos. Estas clulas de soporte presentan especializaciones de
membrana, uniones
intercelulares, tales como las uniones de hendidura o tipo "gap"
uniones adherentes y
uniones estrechas fueron encontradas en el rgano de Corti
(Gulley & Reese, 1976;
Iurato et al. 1976 a,b; Nadol et al. 1976; Nadol, 1978).
La clula ciliada es una clula epitelial con forma de frasco
denominada as por el
manojo de prolongaciones similares a cilios que sobresalen
(protruyen) desde su
extremo apical hacia la rampla media. Cada penacho ciliar
contiene entre 30 y algunos
cientos de estereocilios dispuestos hexagonalmente.
Los estereocilios son ms simples y slo contienen un
citoesqueleto de actina. Cada
estereocilios se va aguzando donde se inserta en la membrana
apical, para formar una
bisagra sobre la que pueden girar. Los estereocilios estn
graduados en altura y
dispuestos de forma bilateral simtrica.
Como hemos indicado el desplazamiento del penacho ciliar
paralelo a este plano hacia
los estereocilios ms altos despolariza la clula ciliada,
mientras que los movimientos
hacia los estereocilios ms cortos producen hiperpolarizacin.
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LA MEMBRANA BASILAR
34
Los movimientos del penacho ciliar en el umbral de audicin son
de 0, 3 nm de
dimetro. Las clulas ciliadas pueden convertir el desplazamiento
del manojo de
estereocilios en un potencial elctrico de tan slo 10
microsegundos, velocidad
necesaria para la localizacin precisa de la fuente del
sonido.
Las estructuras filamentosas que conectan los extremos de los
estereocilios
adyacentes, conocidas como conexiones de los extremos, abren
directamente
canales de transduccin selectivos para cationes cuando son
estiradas, lo que
permite que fluyan iones de K+ hacia la clula. A medida que los
estereocilios
conectados se mueven de un lado a otro la tensin sobre la
conexin del extremo
vara, lo que modula el flujo inico y conduce a un potencial de
receptor graduado que
sigue los movimientos de los estereocilios.
La imagen representa el movimiento de la
membrana basilar que crea una fuerza de
cizallamiento que inclina los estereocilios
de las clulas ciliadas.
Si la membrana basilar se mueve, la
membrana tectoria no se mover
exactamente del mismo modo. La
membrana tectoria tender a deslizarse
sobre la superficie de la basilar,
movindose lentamente sobre los
extremos de las clulas ciliadas e inclina
los estereocilios.
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LA MEMBRANA BASILAR
35
La sensibilidad mecnica de los estereocilios presenta riesgos
sustanciales: los
sonidos de alta intensidad pueden cortar el penacho ciliar y
conducir a un dficit
auditivo profundo. Dado que los estereocilios humano no se
regeneran, este dao es
irreversible.
La pequea cantidad de clulas ciliadas, un total de 30.000 o
15.000 por odo,
aumenta la sensibilidad del odo interno a las agresiones
ambientales y genticas.
Las clulas ciliada tiene un potencial de reposo entre -45 y 60
mV con respecto al
lquido que baa el extremo basal de la clula. En el potencial de
reposo, slo est
abierta una pequea fraccin de los canales de transduccin. Cuando
el penacho ciliar
se desplaza en la direccin del estereocilios ms alto, se abren
ms canales de
transduccin, lo que produce despolarizacin a medida que ingresa
k+ en la clula. La
despolarizacin abre los canales del calcio con puerta de voltaje
en la membrana de la
clula ciliada y el influjo de Ca2+ resultante produce ms
liberacin de transmisor
desde el extremo basal de la clula hacia las terminaciones del
nervio auditivo. Esta
exocitosis dependiente del calcio es similar a la
neurotransmisin qumica en cualquier
otro sitio en el sistema nervioso central y perifrico.
Transduccin mediada por las clulas ciliadas.
Cuando el penacho ciliar sufre una deflexin
hacia el estereocilios ms alto, los canales de
cationes se abren cerca de los extremos de los
estereocilios y permiten que los cationes de K+
fluyan en la clula ciliada a favor de gradiente
electroqumico. La despolarizacin resultante
de la clula ciliada abre los canales de Ca2+ con
puerta de voltaje en el soma celular y permite
la entrada de calcio y la liberacin de
neurotransmisores en las terminaciones
nerviosas del nervio auditivo. (Tomado de
Lewis y Hudspeth, 1983)
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LA MEMBRANA BASILAR
36
Las clulas ciliadas internas tienen conexiones con las fibras
aferentes del nervio
auditivo, de manera que cuando se despolarizan liberan
neurotransmisor y estimulan
las terminales del nervio auditivo, que enva seales al sistema
nervioso central. Las
clulas ciliadas externas no tienen conexiones con las terminales
aferentes del nervio
auditivo, por lo que no participan directamente en el envo de
seales, pero sirven para
reforzar el movimiento de la membrana basilar.
Los impulsos van por el nervio auditivo hacia el ncleo coclear,
y de ah a la oliva
superior.
En la oliva superior es donde se produce la localizacin del
sonido en el espacio, es
decir, se determina la direccin de la que proviene el sonido.
Las frecuencias elevadas
se dirigen a la parte lateral de la oliva superior, y las
frecuencias bajas hacia la parte
medial de la oliva superior.
El polo apical de las clulas ciliadas, que mira hacia la escala
media, detecta el
estmulo y realiza la transduccin sensorial. En el polo basal las
clulas ciliadas
hacen contactos sinpticos especializados con las fibras
aferentes, que conducen la
informacin hacia el sistema nervioso central, y fibras eferentes
que controlan la
entrada sensorial.
Las neuronas de la rama coclear del nervio auditivo tienen sus
cuerpos celulares en el
ganglio espiral alojado en el modiolo que es el pilar seo
central de la cclea en torno
al cual el caracol da dos vueltas y media de espira. Por su
interior discurren las fibras
del nervio coclear. Tambin se le denomina columela. Estas
neuronas son bipolares, y
sus axones centrales hacen sinapsis con otras neuronas en el
ncleo coclear. El axn
perifrico se extiende hasta las clulas ciliadas donde sus finas
terminaciones estn
en estrecho contacto con el polo basal de dichas clulas. Cada
clulas recibe las
terminaciones de varios axones y cada axn da ramas para varias
clulas. Adems de
estas fibras aferentes hay fibras eferentes, cada una de las
cuales enva ramas a gran
nmero de clulas ciliadas en una extensin algo ms de un cuarto de
vuelta de la
cclea. Estos axones eferentes tienen sus cuerpos celulares en la
oliva superior, del
lado opuesto de la medula y llegan hasta el odo por va del
tracto de Rasmussen.
Fig. Estructura del rgano de Corti.
-
LA MEMBRANA BASILAR
37
Los sonidos agudos se localizan comparando las intensidades
recibidas en los dos
odos. Los sonidos agudos se propagan en lnea recta, por eso un
sonido agudo que
viene del lado derecho estimula ms el odo derecho que el
izquierdo, porque el
obstculo de la cabeza amortigua el sonido en el lado
izquierdo.
El ncleo coclear tiene conexiones excitatorias con la parte
lateral de la oliva superior,
y conexiones inhibitorias. Por ese motivo, cuando el sonido
viene del lado derecho, el
ncleo coclear derecho activa a la oliva superior lateral
derecha, e inhibe a la oliva
superior lateral izquierda. De modo que los sonidos agudos que
provienen de un lado
activan a la oliva superior lateral de ese mismo lado, e inhiben
a la contralateral. La
oliva superior lateral derecha enva seales ascendentes por el
lemnisco lateral
izquierdo, porque las fibras pasan al lado contralateral, de
manera que el lemnisco
lateral izquierdo lleva informacin sobre los sonidos que
provienen del lado derecho.
Este sistema de localizacin comparando intensidades no funciona
para los sonidos
graves, porque las frecuencia bajas pueden rodear los obstculos
(este fenmeno se
denomina refraccin, y por este motivo podemos or un sonido detrs
de una esquina).
A causa de la refraccin los sonidos rodean la cabeza, y llegan
con parecida
intensidad a los dos odos. Los sonidos graves entonces se
localizan comparando el
tiempo de llegada a los dos odos.
3. RESUMEN.
Cada uno de los diferentes elementos que integran la estructura
que conocemos como
odo desempea una funcin caracterstica: facilitar la captacin de
la seal (como es
el caso del Pabelln de la oreja, del meato auditivo),
amplificarla (el tmpano y la
cadena de huesecillos) y codificarla (cclea). De las tres partes
en las que se divide el
odo (externa, media e interna), la ms importante es la interna
porque todo lo que en
ella est relacionado con la transduccin auditiva. Dentro de este
proceso de audicin
la membrana basilar juega un papel fundamental ya que es la
responsable de que el
sonido afecte a los receptores auditivos (clulas ciliadas) al
deformarse por las
vibraciones haciendo que se inicie el proceso bioqumico
(despolarizacin) que se
desencadena en estas clulas.
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LA MEMBRANA BASILAR
38
La relacin entre las propiedades fsicas del sonido (frecuencia y
amplitud de la onda
sonora) y su efecto sobre las clulas ciliadas permite distinguir
unos sonidos de otros:
la organizacin tonotpica de la membrana muestra como las clulas
ciliadas que se
despolarizan en respuesta a un sonido guardan una relacin
directa con la codificacin
neuronal de la frecuencia del sonido (cuando las frecuencias
sonoras son altas)
Finalmente, el nervio auditivo conecta fsicamente el odo con el
cerebro. Los impulsos
nerviosos que viajan por l transportan la informacin auditiva
hasta los ncleos
cocleares y otros ncleos del tronco del encfalo. De los ncleos
cocleares esta
informacin pasa al ncleo geniculado medial del tlamo y de all a
la corteza
auditiva, donde se interpreta a nivel consciente. Esta corteza
auditiva recibe
aferencias cocleares segn un criterio tonotpico; esto significa
que esta zona de la
corteza cerebral viene a ser un plano ms o menos preciso de la
membrana basilar.
Esta organizacin tonotpica no es exclusiva de la corteza
auditiva. Debido a que los
odos son dos, ubicados uno a cada lado de la cabeza, y a que la
estimulacin de
ambos odos confluye a partir de un determinado momento (en la
oliva de la
protuberancia y en las estructuras auditivas siguientes), es
posible detectar la fuente
del sonido.
El odo humano tiene la propiedad de captar el sonido y de
realizar su procesamiento
central en la corteza auditiva para determinar su origen y
localizacin, e identificar el
tipo de objeto, persona o animal que produce dicho sonido. El
procesamiento del
sonido se inicia desde la captacin de la onda sonora que ha
generado un emisor,
pasa a travs del conducto auditivo externo y hace vibrar la
membrana timpnica, la
cual transmite a los huesecillos la energa que va a producir
esta vibracin. La entrada
y salida de la platina del estribo en la ventana oval genera un
movimiento en los
lquidos del odo interno y desencadena cambios de potencial de
membrana en las
clulas ciliadas del rgano de Corti. Las clulas ciliadas
transmiten mediante
neurotransmisores informacin a las terminaciones nerviosas de la
rama auditiva del
VIII par craneal (nervio vestibulococlear).
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LA MEMBRANA BASILAR
39
4. BIBLIOGRAFA Y RECURSOS.
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Mdica
Panamericana, 2009. ISBN: 9788498352313(Vol. 1) 9788498352504
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(734-750pp)
Pcock, Gillian. Fisiologa humana: la base de la medicina.
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2003. ISBN 8445810987.
Rodrguez Garca, Santiago. Anatoma de los rganos del lenguaje,
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Silverthorn, Dee Unglaub, 1948. Fisiologa humana. Un enfoque
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El odo humano . Oliver urban, holger vanselow.
El odo y la audicin. (recurso electrnico. )
VDEOS YOUTUBE.
Cmo funciona su odo.
El cuerpo humano. Sentido del odo.
Test del sonido.
![[PPT]LA MEMBRANA PLASMÁTICA - Biologia Blog | … · Web viewTEMA 8. LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y LAS ENVOLTURAS EXTERNAS 1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA 1.1. MEMBRANA UNITARIA Membrana](https://img.dokumen.tips/doc/110x75/5bcd58cf09d3f206798d90a2/pptla-membrana-plasmatica-biologia-blog-web-viewtema-8-la-membrana-plasmatica.jpg)
