LalocomozioneCap37

Argomen3

•  Percamminareoccorreeseguireunacomplessasequenzadicontrazionimuscolari

•  Neimammiferiloschemamotoriodelcamminovienegeneratoalivellospinale

•  Glischemidelcamminovengonoregola3dasegnaliafferen3provenien3dagliar3inmovimento

•  Periniziareilcamminoepercontrollarnel’adaAamentoallecondizioniambientalisononecessarisegnaliritrasmessidallevieascenden3

•  Anchenelcamminodell’uomopotrebberoessereimplica3generatorispinalidischemimotori

Locomozione

•  Diversi3pidilocomozionematuDconlastessacaraAeris3cadiritmicitàalternandopartedxesxdelcorpo

•  Azionistereo3pateconmodulidiazioniripetute

•  Perquestopossibilitàdiuncontrolloautoma3codilivellibassidelSNCdovenonènecessariouninterventocentrale

•  Ostacolieambienteirregolarenecessitanodiaggiustamen3equindicontrollisuperiori

•  Domandeprincipali:

1.  Inchemodoglischemiritmicilocomotorivengonogenera3?

2.  Comeleinformazionisensorialimodificanoimovimen3locomotoririspeAoadeven3aAesienonaAesi?

Dallaricercasuprepara3spinali

•  Pergenerareglischemimotoridibasedelcamminononsononecessarieformazionisovraspinali

•  LaritmicitàdibasedelcamminoèprodoAadacircui3neuralisitua3interamenteall’internodelmidollospinale

•  Ma:•  Icircui3dellalocomozionepossonoessereaDva3da

segnalitonicidiscenden3provenien3dalivelli+cranialidelSNC

•  Lere3neuronalispinalichegeneranoglischemimotoriritmici,purnonrichiedendoperlaloroaDvazionel’arrivodisegnalisensi3vi,vengonoefficacementeregolatedasegnaliprovenien3daiproprioceAoridegliar3

Percamminareoccorreeseguireunacomplessasequenzadicontrazioni

muscolari•  Le4fasidelpasso(Fig.37.2)

•  Alivellomuscolarelediversecontrazioniinsinergiaformanoquellochevienechiamato– SCHEMAMOTORIODELCAMMINO

Neimammiferiloschemamotoriodelcamminovienegeneratoalivello

spinale•  Inanimalispinalizza3lacapacitàdilocomozionevienemantenuta

•  Questoindicachel’interopaAernmotoriorisiedealivellospinale

•  Inques3animaiintracciatoEMGrimaneessenzialmenteinvariato

•  IriflessiintaD

Re3neuronalidelmidollospinalegeneranoaDvitàritmichealternateneimuscoliflessoriedestensori

•  IlmidollospinaleisolatoèingradodigenerarerafficheritmichediaDvitàreciprocheneimotoneuronideimuscoliflessoriedestensori

•  Unaipotesiècheesistanogruppidineuronichesiinibisconoreciprocamentefraloro

•  Ques3gruppidineuronisonoridondan3inmodochedurantel’affa3camentopossonodarsiilcambio

•  Comeavvienelarelazionereciprocadicontrazioneerilasciamentoframuscoliagonis3eantagonis3–  IlsistemadiinterneuronichegeneraleraffichediaDvitàdeimotoneuronideimuscoliflessoriinibisceilsistemadiinterneuronichegeneralerafficheneimotoneuronideimuscoliestensorieviceversa(Fig37.4B)

– Ancorapocosisadellafunzionediques3gruppidineuronineimammiferimoltodipiùsappiamodellorofunzionamentonegliinvertebra3

Igeneratoricentralidischemimotori(GCS)

•  GCSèunareteneuronalecapacedigenerareschemiritmicidiaDvitàmotoriainassenzadisegnalisensi3vifisiciprovenien3daireceAoriperiferici.– OgnipaAernmotoriohaunsuoGCS(cammino,nuoto,assunzionedicibo,respirazione,volo)chesonodiversifraloro

GenerazioneaDvitàmotoriadapartediGCS

•  Questadipendeda:– Proprietàcellularideisingolineuroni:ingradodigenerarespontaneamenteraffichediaDvità

– Tipodisinapsi:ruolodeineuromodulatorisulladuratadelledepolarizzazionideineuroni

– Tipodiinterconnessionifraineuroni:temporalizzazionispecifichediaDvitàeinibizionefraneuroni(Fig37.1&37.5)

Ilsistemadelmidollospinalechegeneral’aDvitàritmicaèingradodi

dareorigineaschemimotoricomplessi

•  Lalocomozioneècerto+complessadeigeneratoricentralidischemimotori

•  LalocomozionesiaAuaanchesoAol’influenza:–  Isegnalisovraspinali–  Isegnalisensi3vitonici

•  SedaunaparterimaneinvarianteilpaAerndiaDvazioneagonistaantagonista,latemporalizzazionediquestopaAernèinvecevariabileenonvincolato

Glischemidelcamminovengonoregola3dasegnaliafferen3

provenien3dagliar3inmovimento

•  Ilcamminonormaleancheseautoma3cononènecessariamentestereo3pato

•  Isegnaliafferen3vengonou3lizza3peraggiustarelalocomozionedifronteaperturbazioni(even3inaAesi,variazionidelterrenoecc.)

Regolazionedelcammino

•  Treimportan33pidiinformazioni:– Segnalisomatosensi3vi(receAorimuscolariecutanei),apparatoves3bolare(equilibrio)evista.

•  Afferenzesomatosensi3ve:– ProprioceAorichesitrovanoneimuscolienellear3colazionievengonoaDva3daimovimen3delcorpo

– EsteroceAorichesitrovanonellacuteeadeguanoilcamminoancheaglis3moliesterni

LecaraAeris3chetemporaliel’ampiezzadeglischemidelcammino

vengonoregola3dasegnaliproprioceDvi

•  Isegnaliafferen3somatosensi3viregolanoilciclodelpasso:alvariaredellavelocitàdelpassovarialasuafrequenza– Quandolafrequenzadelpassoaumentadiminuiscelafasediappoggiomentrelafasedioscillazionerestainvariata

–  Siriscontraunatemporalizzazionediversadiscaricafraimuscoliflessoriegliestensori

Flessoriedestensori

•  Flessorideterminanoiltempodellafasediappoggio

•  Estensorideterminanolafasedioscillazione

•  Ruolodeifusineuromuscolari:sensibiliall’allungamentodelmuscolo

•  RuolodegliorganitendineidelGolgi:sensibiliallaproduzionediforza(Fig37.9)

Isegnaliafferen3provenien3dallacutepermeAonodisuperaregli

ostacoliinaAesi•  GliesteroceAoricutaneiinfluenzanoilcamminoasecondaselafasedelpassoèdioscillazioneodiappoggio–  Seunos3molomeccanicovieneapplicatodurantelafasedioscillazionesiinnescal’eccitazionedeimotoneuronideimuscoliflessoriel’inibizionedegliestensori(lazampasifleAecomepersuperareunostacolo)

–  seapplicatodurantelafasediappoggiosihaunarispostaopposta(estensione)

Periniziareilcamminoepercontrollarnel’adaAamentoalle

condizioniambientalisononecessarisegnaliritrasmessidallevie

discenden3

•  OltrealmidollospinaleilcamminovienecontrollatodadiversealtreregionicerebralicompreselacortecciamotriceilcervelleAoevarieregionideltroncodell’encefalo(Fig37.10)

Isegnaliritrasmessidalleviediscenden3deltroncodell’encefalo

dannol’avvioalcamminoenecontrollanolavelocità

•  All’aumentaredell’intensitàdiaDvazionealivellodelmesencefaloaumentailritmodicamminata

•  L’intensitàdis3molazionequindidefiniscelavelocitàdelpasso(animalipassanodallacamminataaltroAoealgaloppo)

Quandoilcamminovieneguidatodallavistalacortecciamotriceintervieneperconferireprecisioneaimovimen3

checompongonoilpasso•  Normalmenteinostripassisonoguida3dainformazionivisive

•  Questavienechiamatainformazionevisuomotoria

•  NeuroninellacortecciamotoriacheintegranoinformazionivisuomotorieproieAanodireAamentealmidollospinale

IlcervelleAocontrollal’accuratezzadeglischemilocomotoriregolandolecaraAeris3chetemporaliel’intensità

deisegnalidiscenden3•  LesioninelcervelleAoprovocanogravideficitlocomotori:– Variazionianormalidellavelocitàedell’ampiezzadeisingolisegmen3ar3colari

– Accoppiamen3anormalideglispostamen3dellear3colazionifraloro(coordinazione)

– QuestopaAernmotoriovienechiamatoatassico

•  IlcervelleAoriceveinformazionisiadaimovimen3delpassodurantel’esecuzionechedallere3neuralispinalichegeneranoilritmolocomotorio

•  Quindi:•  IlcervelleAoconfrontaimovimen3chesistannoeseguendo(aAraversoisegnaliproprioceDvi)conquellichesiintendeeseguire(aAraversoisegnalidalgeneratorecentralespinale).

•  Integrainoltresegnalives3bolari(equilibrio)

Anchenelcamminodell’uomopotrebberoessereimplica3generatori

spinalidischemimotori•  LesionianchequasitotalidelmidollopermeAonolacomparsadimovimen3ritmicinegliar3inferiori

•  AAraversol’usodiausili(treadmill)ladeambulazionericompare.

•  Ineona3presentanorflessispecifici•  Questosuggerisceunaoriginegene3cadelladeambulazione

Lecomponen3fondamentalidelcammino

•  Re3neuronalioscillatorieaDvateemodulatedaaltrestruAurecerebraliedasegnaliafferen3

•  Re3oscillatori:generatorecentraledipaAern•  StruAurecerebrali:cortecciamotoriaepremotoria,cervelleAo

•  Segnaliafferen3:sistemaves3bolare,propriocezione.

Differenzauomoanimale

•  Locomozioneumanapiùcomplessa– Meccanicabipedepiùinstabile

– Ruolodell’equilibrio– Maggiorcontrollocentrale–  Ineona3imparanoastareinpiedicon+difficoltàdeglianimali

– Lelesionispinalipiùinvasivesullalocomozione“rimasta”negliumanirispeAoaglianimali

Unavisioned’insieme

•  Lalocomozioneècos3tuitadamovimen3ritmicidelcorpo

•  Ques3dipendonodaaccura3processidiregolazionedeitempiedelleintensitàdicontrazionediungrannumerodimuscoli

•  Nelsistemanervosocentralesonopresen3generatoricentralidischemimotori– Funzionanoancheinassenzadifeedback

Ilpasso

•  Ilciclodeipassiègeneratoalivellocentraledare3neuronalispinali

•  Latransizionefralafasediappoggioedioscillazioneèregolatadasegnaliafferen3provenien3daimuscoliflessoriedestensori

•  Segnalidiscenden3dalcervelloregolanol’intesitàdellalocomozioneemodificanoImovimen3delpassoasecondadellecaraAeris3chedelsuolo