Když se kříží každý s každýma jak se v tom vyznat

Centarea sect. Jacea

Petr Koutecký

Přírodovědecká fakulta JUČeské Budějovice

Rod Centaurea

► Asteraceae, tribus Carduae

» > 70 rodů; ~ 2400 druhů

» centrum Mediterán + JZ Asie

» 5 hlavních skupin (subtribů)

► subtribus Centaureinae

» kromě Centaurea s.l. např. Serratula, Klasea, Crupina, Carthamus, Rhaponticum,…

► původní vymezení rodu Centaurea velmi široké (~ 700 druhů), polyfyletické

Rod Centaurea

► revize na základě molekulárních znaků

► odštěpení samostatných rodů:

» např. Rhaponticoides, Psephellus, ...

► tři hlavní skupiny, vztahy nerozřešené:

Centaurea s.str. („Jacea group“)

Colymbada („sect. Acrocentron“)

Cyanus („sect. Cyanus“)

… nebo všechny v rámci Centaurea

Rod Centaurea

► společné znaky:

» sekvence

» odvozené typy pylových zrn:

typ Jacea

typ Scabiosa

typ Cyanus

» sterilní okrajové paprskující květy

» postranní „hilum“ nažek

» „odvozené“ základní chromosomové číslo (x ≤ 12)

20 μm

Rod Centaurea s.str. („Jacea group“)

Garcia-Jacas et al. 2006

C. benedicta

C. patula

E Medit. Clade

W Medit. Clade

Circum-Medit. + Eurosib. Clade

Acrolophus -Phalolepis

Willkomia

Jacea

Centaurea sect. Jacea (Jacea-Lepteranthus group)

► cca. 50 taxonů, u nás cca. 10 (včetně zavlečených)

► Evropa, hlavně jižní (často hory), několik taxonů ale zasahuje až do Skandinávie

► mimo Evropu Maroko, JZ Asie, Kavkaz

► několik druhů invazních v Sev. Americe

Centaurea sect. Jacea

► vytrvalé byliny, „mezofilní“

► listy celistvé, u někt. druhů peřenodílné, ale s málo úkrojky

► úbory středně velké ( 4-6 cm; zákrov 1-2 cm), úborů relativně málo

► květy růžovo-fialové

► zákrovní listeny s přívěsky, které nasedají na konec listenu a jsou od něho ± oddělené

► nažky bez chmýru nebo chmýr krátký

► zákl. chromozomové číslo x = 11

Centaurea sect. Jacea

Zdroje problémů► relativní nedostatek znaků + velká variabilita

» přívěsky zákrovních listenů

» nažky (chmýr)

► fenotypová plasticita

► polyploidní komplex

» diploidi 2n = 22, tetraploidi 2n = 44

» u C. jacea doložena autopolyploidie (asi)

► hybridizace

Metodické přístupy

1) morfometrická analýza

2) stanovení počtu chromosomů / ploidního stupně

3) studium hybridizace

4) (molekulární metody)

Morfometrická analýza

► cca 20 znaků

► 20 – 30 rostlin z populace» C. phrygia agg.: 79 populací / 1708 jedinců

» C. jacea agg.: 30 populací / 898 jedinců

► vnitropopulační / mezipopulační variabilita

► v C. phrygia agg. vyloučeni nápadní kříženci s C. jacea

Morfometrická analýza

► detekce morfologických taxonů

► odhalení „přechodných“ morfotypů= neznámí kříženci ?

► revize udávaných znaků

Počty chromosomů / ploidní stupně

► počítání pod mikroskopem» z naklíčených semen

► průtoková cytometrie

► taxony karyologicky homogenní !

**

10 μm

Reprodukční systém

► sexuální rozmnožování + velmi málo vegetativní

► převážně allogamie

► autogamie velmi vzácně

► doba kvetení u většiny druhů podobné

► druhy nejsou rozlišovány opylovači

Reprodukční systém

► přenos pylu na vzdálenost min. 200 m

► pohyb opylovačů (potenciálně přenost pylu) >2 km

Albrecht et al. 2010

Van Rossum 2010

Hybridizační pokusy

Homoploidní hybridizace

► snadná

► počet nažek srovnatelnýs křížením uvnitř druhu

► asi žádné bariéry

Elat autog. Elat × Elat Elat × Sten Sten × Elat Sten × Sten Sten autog.

Typ křížení

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2

Po

čet z

ralý

ch n

aže

k n

a ú

bo

r (s

tan

da

rdiz

ova

ný)

Medián 25%-75% Min-Max

Hybridizační pokusy

Heteroploidní hybridizace

► omezená

► výrazná bariéra

within cytotypebetween cytotypes

autogamy

Type of cross

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Num

ber

of s

eeds

diploids tetraploids

median & quartiles

Hybridizační pokusy

Křížení ♀Potomstvo

2x 3x 4x 5x 6x

Autogamie 2x 100%4x 100%

Homoploidní 2x 100%4x 100%

Heteroploidní 2x 72.1% 17.7% 8.8% 1.5%4x 19.3% 80.7%

C. elatior × C. jacea

Heteroploidní hybridizace

► neredukované gamety !

Přírodní smíšené populace

► hybridizace řádově vzácnější než v pokusech

► triploidní kříženci vzácní

► převažují tetraploidní kříženci

» neredukovaná vajíčka diploidů

» plodní

» zpětné křížení s tetraploidy !

► vzácně hexaploidní jedinci

» pentaploidní potomstvo

Přírodní smíšené populace

► vzácně hexaploidi

» neredukované gamety tetraploidů

» zpětné křížení s tetraploidy pentaploidi

Morfologická variabilita kříženců

Morfologická variabilita kříženců

► podobnost s některými taxony nejasného postavení

► mohla C. oxylepis vzniknout nějak takto?

C. elatior ♀ × C. jacea ♂2n = 4x = 44

C. oxylepis2n = 4x = 44

Molekulární metody

► sekvence: minimální variabilita

► allozymy» velká variabilita uvnitř populací

» téměř žádné rozdíly mezi druhy

► ISSR – podobně jako allozymy

► AFLP - ???

► příbuzenské vztahy uvnitř sekce zatím neznámé

Shrnutí

► Taxony definovány morfologicky + karyologicky

► Homoploidní hybridizace běžná

» hybridní roje

» rozsáhlá území s převažujícími kříženci

» vyštěpování jednotlivých nápadných morfotypů !

» vícenásobní kříženci

► Heteroploidní hybridizace velmi vzácná

» každý s každým se nekříží !

C. erdneri C. erdneri × C. oxylepis C. oxylepis

Hybridní zóna

Sbírání a určování chrp

► Hlavní skupiny (agregáty) snadno

► Druhy uvnitř agregátů hůře (často kvantitativní znaky)

► Vždy brát v úvahu hybridizaci

► Sběr a určování:

» více rostlin z populace

» pokud možno plodné rostliny

» při podezření na hybridizaci zachytit celou variabilitu

Centaurea jacea agg.

► přívěsky okrouhlé, netřásnité

► listy úzké, často laločnaté

► nažky bez chmýru

► v tomto pojetí nezahrnuje třásnité typy

► celkem >10 taxonů

Centaurea jacea L.

► jediný původní středoevropský druh► 2n = 4x = 44► přívěsky < 6 mm šir., neprůsvitné,

matné

► velmi variabilní, tradičně 2 poddruhy:

» subsp. jaceamálo větvený, širší listy, bez

šedivého odění; chladnomilnější

» subsp. angustifolia Gremlivětvený, úzké listy, šedivé odění;

teplomilnější

» …ale: přechodné typy, fenotypová plasticita

Jacea tomentosa Dostál

► údajně na slaniskách jižního Slovenska

► málo větvené, menší úbory, hustě šedoplstnaté rostliny

► takto vymezený druh neexistuje

► jméno nikdy nebylo platně publikováno

Centaurea weldeniana Rchb.

► přívěsky 5-8 mm šir., světlé,poloprůsvitné

► nápadně šedoplstnatá

► tenké odstávající větve

► 2n = 2x = 22

► pův. na Balkáně

► zavlečena u Vídně,poprvé doložena 1886,na stejném místě dodnes

Centaurea subjacea (Beck) Hayek

► údajně jako C. jacea, ale pravidelně třásnité přívěsky

► populace tohoto morfotypu neexistují

► nalézán v hybridníchrojích C. jacea

► podle originálního materiálu

C. jacea × C. macroptilon

= C. ×preissmannii Hayek

= C. jacea subsp. subjacea (Beck) Hyl.

Dostál & Červenka 1992

Hayek 1901

Centaurea oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek

= C. jacea subsp. oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek

► listy úzké, větš. laločnaté► přívěsky úzce trojúhelníkové, nazpět

ohnuté► zákrovy úzké, válcovité► nažky bez chmýru► 2n = 4x = 44

► častá hybridizace s:

C. jacea

C. erdneri

Centaurea macroptilon Borbás

C. jacea subsp. macroptilon (Borbás) Hayek

► jako C. oxylepis, ale:► přívěsky menší (kratší a užší)► taxonomická hodnota sporná

► JV Rakousko, Z Maďarsko, Slovinsko, Balkán (?)► údajně až na J Slovensko

Centaurea oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek

C. oxylepis C. jacea × C. oxylepis C. erdneri × C. oxylepis

Centaurea oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek

C. oxylepis C. jacea × C. oxylepis C. erdneri × C. oxylepis

Centaurea phrygia agg.

► přívěsky v horní části zúžené do níťovitého třásnitého výběžku

► přívěsky od zákrovu vyhnuté

► široké, větš. jen drobě zubaté listy

► nažky s chmýrem

► cca 15-20 taxonů

Centaurea phrygia L. s. str.

► vnitřní přívěsky viditelné

► přívěsky 5.4-9.8 mm, „paruka“ tenká

► přívěsky nápadně tmavé (černé)

► chmýr 0.6-1.4 mm dl.

► 2n = 2x = 22

Centaurea phrygia L. s. str.

C. phrygia C. jacea × C. phrygia

Centaurea phrygia L. s. str.

C. phrygia C. jacea × C. phrygia

Centaurea melanocalathia Czakó

► údajný karpatský taxon z C. phrygia agg.

► neexistuje

► zřejmě tak byla tradičně označována část populací C. phrygia s.str.

► jméno samotné se vztahuje na C. erdneri × C. jacea

Centaurea erdneri J.Wagner

► vnitřní přívěsky viditelné

► přívěsky 6.8-12.1 mm, „paruka“ mohutnější

► listy celistvé, drobně zubaté nebo s 1-2 páry laloků

► chmýr 0.1-1.0 mm

► 2n = 4x = 44

► hybridizace s:

C. oxylepis

C. jacea

Centaurea erdneri J.Wagner

► alpínský morfotyp

► málo větvené, velké úbory

► velmi dlouhé přívěsky a chmýr

► 2n = 4x = 44

► taxonomické hodnocení nejisté

► nejpodobnější rumunskému druhu C. carpatica (Porc.) Porc.

» 2n = 2x = 22

► opakovaná adaptace na prostředí nad hranicí lesa?

Centaurea erdneri J.Wagner

C. erdneri C. jacea × C. erdneri C. erdneri × C. oxylepis

Centaurea erdneri J.Wagner

C. erdneri C. jacea × C. erdneri C. erdneri × C. oxylepis

Centaurea phrygia a C. erdneri

C. erdneri alpínský morfotyp C. phrygia s.str.

Centaurea elatior (Gaud.) Hayek

= C. pseudophrygia C.A.Mey (?)

► vnitřní přívěsky zakryté

► přívěsky 9.4-14.5 mm, „paruka“ velmi mohutná

► zákrovy kulovité

► 2n = 2x = 22

► hybridizace s:

C. stenolepis

Centaurea elatior (Gaud.) Hayek

C. elatior C. elatior × C. jacea C. elatior × C. stenolepis

Centaurea stenolepis A. Kern.

► vnitřní přívěsky zakryté

► přívěsky 7.2-12 mm, „paruka“ mohutná, „učesaná“

► přívěsky úzké 0.4-0.6 mm

► listy poměrně úzké, k vrcholu se nápadně zmenšují

► zákrovy válcovité

► 2n = 2x = 22

► častá hybridizace s:

C. elatior

Centaurea indurata Jánka

► nejasný taxon

► podobná C. stenolepis

► kratší a širší přívěsky, tmavší barva

► více větvená lodyha

► 2n = 2x = 22

Centaurea stenolepis A. Kern.

C. stenolepis C. jacea × C. stenolepis C. elatior × C. stenolepis

Centaurea stenolepis A. Kern., C. indurata Jánka

C. stenolepis C. jacea × C. stenolepis C. indurata

Centaurea phrygia agg.

C. phrygia C. elatiorC. erdneri

C. stenolepis C. indurata C. oxylepis

Centaurea nigrescens agg.

► přívěsky nápadně malé

► přívěsky černé

► cca 7 taxonů

► nutná revize

► C. nigrescens Willd.

► C. transalpina DC.

► C. carniolica Host

= C. nigrescens subsp. vochinensis (W.D.J.Koch) Nyman

► kříženci s C. jacea

Centaurea nigrescens agg.

C. nigrescens

C. transalpina

C. carniolica

Centaurea nigrescens agg.

C. nigrescens C. jacea × C. nigrescens C. nigrescens × C. oxylepis

C. transalpina C. carniolica

Centaurea nigra agg.

► přívěsky velké, občas vyhnuté, postranní třásně nápadně dlouhé

► přívěsky černé nebo hnědé

► někdy chybí paprskující květy

► cca 10 taxonů, hl. záp. Evropa

► nutná revize

► C. nigra L.

► C. nemoralis Jord.

► kříženci s C. jacea

Centaurea nigra agg.

C. nigra agg. C. jacea × C. nigra agg.

Kříženci

C. jacea × C. elatiorC. jacea × C. erdneriC. jacea × C. nigra s.l.C. jacea × C. nigrescensC. jacea × C. oxylepis C. jacea × C. phrygia s.str.C. jacea × C. stenolepis

C. elatior × C. stenolepisC. erdneri × C. oxylepisC. oxylepis × C. nigrescens

C. erdneri × C. jacea × C. oxylepisC. jacea × C. nigrescens × C. oxylepis

C. jacea × C. stoebeC. oxylepis × C. stoebe

Poděkování

Jan Štěpánek, Jan Suda, Pavel Trávníček, Ivana Plačková, Milan Štech

Tereza Baďurová, Markéta Dortová, Vít Grulich, Dana Jenčová, Jiří Hadinec, Jakub Karásek, Filip Kolář, Jan Košnar, Jiří Košnar, Alžběta Manukjanová, Pavel Kúr, Šárka Svobodová, …

Mattoni AwardGAČR 206/08/1126MSM 6007665801