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asdevallia ven lricu1aria Rchb 1 Otia Bol Ha mb 1 14 1878 Antioquia Cerro Plateado 1800 - 2000 mts Frontino Valle Farallones de Cali
asdevallia vesperlilio Rchb f Bol Ztg 390 1873 Se halla en bs laderas que limitan el valle formado por las Cordlller s Central y O middotccidental Localid a des espeshyrinlA~ FT()nlinn A nlrv-ltI J ) __1- -_ - cerca a
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MARCHITEZ BACTERIAL DE
LA YUCA (Mani hol ulilissima Pohl)
Por J J CASTA~O A
RESUMEN
Varios cultivos de yuca de la Costa Atlaacutentica acu saron la existenshycia de urla bacterosis con manifestaciones de una e xudacioacuten mucilashyginosa en los tallos un marchitamien to de las hojas auacuten verdes o un amarillamiento y secamiento de las mismas an tes de desprenderse de la rama
La causa se debiacutea a una bacteria Gram-nega tiva con caracterIacute sshyticas similares a nivel de geacutenero con las de un grupo de las Xanlhoshymonas vasculares Concre tamente 10 bacte ria coincidiacutea con las sentilde shyladas por Duarte Siiveira para Xanlhomonas maniholis (Arthaud -Berthet) Breed el al causante de marchitez bacterial d e la yuca en Brasil y con Bacillus maniholus Arthaud - Berthet Phylomonas mashyniholis (Arthaud - Berthet et Bond~lf) Viegas y con Bacterium manih oshylis n sp las cuales parecen corresponder a sinoacutenimos del mismo orshyqanismo
Para e l agen te causal de la marchitez bacte rial de la yuca en Coshylombia se podriacutea suge rir el nombre de Xanlhomonos maniholis (Arthashyud-Ber the t) Breed e l al f specialis
Esta bacteriosis es diferente a la denominada que mazoacuten o fueshygo de la hOja causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Belfgey el al la cua l puede corresponder a la que Bouriquet denom inoacute Bacshylerium solanacearum E F S
INTRODUCCION
En varios cultivo~ demiddot yuca d e la Costa Atlaacutentica a par tir de 1969 ha sido frecuente un pardeamien to en e l i nh~rior de los tallos de las matas a veces con exudacioacuten de laacutetex mucoide hacia el exterior y un marchitamiento y caiacuteda de algunas hoj as a uacuten verdes o acompantildeado uacutenicamente de un amarillamiento y secamiento progresivo d e las hoshyjas hasta desprenderse de las ramas
Profesor Asociado Facultad de Ciencias Agriacutecolas UnIacuteversidad Nacional Medelliacuten
-43shy
Actualmente e l cultiv8 de 1 yuca es muy imporlcmte en Colomshyb a como fuen te de alimentacioacuten y como complemen to industrial p reshysentando adsmaacutes perspectivas parQl exportacioacuten En 1966 la p roduccioacuten nacional fue e stimada en 1400000 toneladas por un valor aproximashydo de $ 700 millones A los precios actucles las peacuterdidas por enfershymedades p rincipalmente de natura~eza bacteria podriacutea1 equivaler a unos 70 millones de pesos
on varia s las enfermedades bacleriales que vienen afectando noshytoriamen te la yuca en Colombia y entre eacutellas se destaca la bacterioshysis promotora de marchitez de b cual nos ocupamos en e l p res n te estudio
REVISION HISTORICA
La p rimer descripcioacuten de una enfermed a d bacte rial en yuca cashyracterizada por una udricioacuten in terna de los tallos y un marchitashymiento del foll a je corresponde a Bonda r (4) quien la d escribioacute sobre Maniho palmaa en 1912 euron Brasil La bacteria c sonte denom a shyda inicialmente Bacillus manihotus Berthe t et Bondar (4) y reidentifishycada por Burkholde r (5) como Phylomonas maniholis (Arth Berth el Bondad Viegas corre sponde a la que Duarte-Silveira (8) en 1949 disshytinguioacute tambieacuten en Brasil como Xa nthomonas manihotis (Arthaud-Bershythe) Breed el al En opinioacuten de este autor la marchitez bacterial tambieacuten denominada en Brasil Bacteriose Le iteira Rajamento Requeima Azeite e goma en re otros nombres fue considerada como la principal enfermedad de dicha planta en Brosi hacia 1949
En 1926 Schwarz citado por Burkholder (5) regis Lroacute q ue la yuca era atacada por Phyomonas solanacearum (E F S) Bergey el al causaacutendole una enferillsdad mucoide (slime disease ) En 1929 Bourishyquet (7) tambieacuten refirioacute que Eacefium soIanacearum E F S fue seshyntildealado como un invasor de los vasos y causante d e un desecamien to draacutestico del follaje de la yuca
En 1929 Bouriquet (7) estudioacute en Madagascar I denominada enshyfermedad bacterial o fw3go d e la hoja de yuca otra bacteriosis diferente a las conocidas hasta la fecha la cual tambieacuten observoacute en 1938 en Reunioacuten y en Java El agente causal fueacute determinado como Bacerium robici Bouriquet El mismo autor en 1929 tambieacuten mencionoacute Bacerium lumefaciens Smith Townsend como causante de intumescenshycias en la yuca
Hansford citado 01 Burkholder (5) describioacute en 1938 una ma shycha foliar y un trastorno en los tallos de yuca en Uganda pero no mencionoacute marchitamien to Ademaacutes anotoacute que el patoacutegeno considerado como Bacerium cassavae sp n perteneciacutea al geacutenero rErwinia
En diferentes regiones de Colombia desde 1969 103 cultivos de yuca estaacuten siendo considerablemente afectados por a lgunos a gente s bacteriales aparentemente distintos
SINTOMAS
En una mata afectada varias d e las hojas de ~na rama apc cen marchitas y dobladas estando auacuter verdes Postenormente la a sufre defoliacioacuten Y secamiento Ademas ocurren a veceslelxutdaClo
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Actualmente el cultivo de la yuca es muy importan te en Colon shybia como fuente de alimentacioacuten y como complemento industrial p reshysentando ademaacutes perspectiva s paren exportacioacuten En 1966 la p roduccioacuten nacional fue estimada en 1400000 toneladas or un valor aproximashydo de $ 700 millones A los oreei artlro l ~- middotrJas por enfershymedades princinnl~-middot equivaler a
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SINTOMAS
En una mata afectada varias de las hojas de una rama apareshycen marchitas y dobladas es tando auacuten verdes Posteriormente la rama sufre defoliacioacuten y secamiento Ademaacutes ocurren a veces exudaciones de laacutetex mucilaginoso inicialmente de color pardo amarillento o creshyma oscuro en los tallos cogollos axilas pedolos y hasta en las ner-
Fiacuteg 1 Proliferaciacuteoacuten de foliolos anormales en los cogollos de la yuca causados por la marchitez bacteriacuteal (Foto del autor)
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veacutelduras del limbo es tas exudaciones ge1ewlmente se inician en una pequentildea intumescencia subcortical perforadeacutel Los cogollos presentan luego una apariencia de escobajo debido a una proliferacioacuten anorshymal de foliacuteolos (Fig 1) Las hojas marchitas sufren seceacutelmiento progreshysivo y caen faacutecilmente d e la rama (Fig 2)
Algunas veces el marchitamiento en hojas esporaacutedicas de una rama se extiende a casi todas las de una planta en de sarrollo Lo
Fig 2 Marchitamiento y secamiento progresivo de las hojas de yuca infectadas por el agente causnJ de la marchishytez baoteria (Foto del autor)
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e xudacioacuten micialmen te bla nda y de ce lor crema al so idificarse ( quie re la apariencia de una cos tra anaranjada oscura finalmente torna pardo rojiza o cafeacute oscura posib emente a sufrir oxidaciones or la presencia d bull
Al abrir 1 aprecian lis Ias cuales correspe ria Es ta enfa rr tambieacuten aparee
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una apariencia de escobajo debido a una proliferacioacuten anorshyde foliacuteolos (Fig 1) Las hojas marchitas sufren secamiento progreshy
caen faacutecilmente de la rama (Fig 2)
Algunas veces el marchitamiento en hojas esporaacutedicas de U1a extiende a casi todas las de una plantrr ~- - ~rurollo La
exudacioacuten inicialmen te blanda y de color crema al so idificarse adshyquiere la apariencia de una costra anaranjada oscura finalmente se torna pardo rojiza o cafeacute oscura posiblemente a l sufrir oxidaciones y por la presencia de algunos contaminan tes fungosos (Fig 3)
Al abrir longitudinalmeni3 los tallos que empiezcm a secarse se aprecian lis tas longitudinales pardo rojizas a veces inte rmiten tes las cuales corresponden a los haces vasculare s infectados por la bacte shyria Esta enfermedad es de caraacutecter vascular El pareacutenquima medular tambien aparece de un color pordo
La superficie externa de las raiacuteces tuberosas de yuca de una mashyto enferma generalmente es normal pero en su interior a veces apashyrecen manchas irregulares y de color amarillo muy destacadas en cortes frescos de las variedades blancas
Fig 3 Concrecioacuten de exudado bacter1al ocurrida en el tallo aplcal de yuca junto a la base de un peduacutenculo foshyliar (Foto del autor)
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La exudacioacuten y marchitez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por las larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se destaca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchiios pero se diferencia de la marchitez bacteria por la pre shysencia de galeras y excrementos de las larvas (Fig 4) en ocasiones pueden ocurrir al mismo tiempo los dos trastornos en el cogollo (Fig 5) Wolcott (lO) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca de la isla de Cuba hacia 1933 causada por un diacuteptero (Lonchaea chalybea Wideshymann) Seguacuten eacutel la mosca cumple su ciclo en dos meses de los cuashyles uno corresponde al estado de pupa en el suelo eacutesto muchas veshyces da oportunidad a que las plaltas se recuperen del dantildeo
Fig 4 Galeriacuteas en el interior de tallos de yuca causados por la larva d 1 diptero Lonchaea sp (Foto del autor)
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La exudacioacuten y march itez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por la s larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se des taca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchitos pero se diferencia de la marchitez bacte ria por la p reshysencia de galerias y excrementos de las larvas (Fig 4) en oca siones p ueden ocurrir a l mismo tiem po los dos trastornos en e l cogollo (Fiacuteg 5)J W olcott (la) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca d e l rr id dec hrr hiexcl~ 10))
Fig 5 Trastorno en el cogollo de la yuca provocado por la larva del diacutep tero Lonchaea sp y por la marchitez bacshyteria (Foto del autor)
AGENTE CAUSAL
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria Gram negativa con caracteriacutestica s mgtrfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishydas a Xanlhomonas excepto que e l color de la colonia en nutrientes soacutelido artificial era blanco amarillento en lugar del tiacutepico amarillo lishymoacuten
Las colonias bacteriales en agar nutriente parecidas a gotas de miel de abejas eran circulares convexas lisas brillantes de bordes enteros y de consistencia mucilaginosa Pero en APD con un crecishymiento exuberante eran cremosas densas y mucoides Al microscopio la bacteria aparecioacute como un bacilo corto alrededor de 15 a 0 6 mishycras Gram negativo moacutevil rronoflagela do y con extremos redondeashydos La bacteria prodUjo aacutecido y gas en manito rhamanosa galacto shysa y maltosa en levulosa formoacute aacutecido pero no gas No produjo H~S pe ro alcalinizoacute la leche y licuoacute lo ge latine Su reaccioacuten fue negativa en caldo nitrato y en caldo triptaroa
Bien pudiera existir la posibilida d de que la bacte ria correspondie shyra a una forma Especial d e Xan lhomonas maniholis
PATOGENICIDAD
Las investigacion2s cobre la p crtogenb de la bacteria y la posible rea ccioacuten a ella por p arte de los distintos materiales de yuca se a d eshylan taron en una coleccioacuten obtenida en la Facultad d e Ciencias Agriacuteshycolas de Me delFn y en otra del Programa de Tuberosa s d el Instituto Colombiano Agropecuario (lCA)
Con e llo se buscaba determinar la patogenicidad de la bac teria y a la vez concretar bases de orien tacioacuten para posteriores investigacioshynes d e control por resistencia en algunas variedades comerciales Los cangres destinados pera propagacioacuten vegetativa fueron inoculados al vaciacuteo un poco antes de la siembra usando para ello una suspensioacuten acuosa bacteria El materbl de yuca para esta investigacioacuten estuvo integrado por cangres d e 122 variedades comerciales de yuca Como inoacuteculo se usoacute un cultivo joven d e la bacteria incrementada en nu shytriente Wilbrink liacutequido enriquecido con caseinato de calcio El ma shyterial de cada variedad de yuca fue sembrado aparte en el campo inmediatamente despueacute de la inoculacioacuten en sitios distanciados 1 meshytro entremiddot surcos y e ntre matas
Para valorar la capacidad infectiva de la bac teria se efectuaron varias revisiones perioacutedicas en las plantas prove niente s de los canshygres inoculados a fin de apreciar la sevemiddotridad de los siacutentomas duran shyte su ciclo vegetativo
El grado d e infectivida d de la bacteria se valorOacute de acuerdo con una escala entre cero y cuatro asiacute
O Mata aparentemente libre de infeccioacuten
1 Muy tolerante Poca infeccioacuten cogollos praacutecticamente normales Muy pocas hojas afectadas
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2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alterae de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adul
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildeada de alteracioacuten de cogollos durante todo el ciclo vege tativo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exuda cione s y presencia cogollos d eformados a manera de escobajos durante- el ciclo getativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
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AGENTE CAUSAL 2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alteracioacuten
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria ~ram negativa con caracteriacutestica s morfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishyas a Xanthomonas excepto que el color de la colonia en nutrientes lido artificial era blanco amaacuterillento en lugar del tiacutepico amarillo liacuteshyloacuten
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3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildea da de alteracioacuten de los cogollos durante todo el ciclo vegeta tivo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exudaciones y presencia de cogollos deformados a manera d e escobajos durante el ciclo veshygetativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
Cabe advertir que por la misma eacutepoca de la investigacioacuten del trastorno frecuentemente tambieacuten se recibian para consulta iexcliexcltosanishytaria muestras de yuca de la Costa Atlaacutentica y del departamento de Caldas con una quemazoacuten peculiar en una porcioacuten del limbo foliar
Los trabajOS de aislamiento de los posibles patoacutegenos implica dos en los respectivos trastornos permitieron constatar la p resencia d e dos bacterias aparentEmente dife rentes la una prove niente d e los te jidos foliares asociada con la mancha de quemazoacuten en una porcioacuten del limbo de la hOja correspondiacutea a una bacteria de colonia mucoide brishyllante de color puacuterpura en agar nuiriente maacutes cloruro de te trazolium la otra relacionada con la obstruccioacutea vascular de los tallos y fue rtes exudaciones supe rficiaes de laacutetex contaminado de bac terias formaba colonias crClmosas
El autor llevoacute a cabo pruebas de patogenicidad tanto en condishyciones de invernadero como de campo en el Centro Nacional de Inshyvestig aciones Agropecuarias Tulio Ospina Medelliacuten Se inocularol individualmente las dos bacterias en la misma planta y por separado en plantas diferentes la un a en los tallos y la o tra en las hojas Los resul tados permitieron concluir clararneuromiddotnte q ue se trataba de dos patoacuteshyg enos diferentes los cualES tambieacuten pueden ocurrir simultaacuteneamente en la mIsma planta
Se observoacute que las dos bactslias inoculadasmiddot en la misma planta la una en los tallos y la otra en las hojas cada una reprodujo indeshypendientemen te los siacutentomas respectivos pero con la particularida d de que a veces en una misma hoja ocurrioacute la quemazoacuten de una porcioacuten del limbo y el marchiamiento y doblamiento de la misma estando aun verde
Estas investigaciones se relacionaron maacutes concretamente con la determinacioacuten de la causa de marchitez en la yuca La bacteria aislashyda al estado puro fue inoculada en cangres de yuca sanos al momenshyto de la siembra y reprodujo exactamente los s in tomas que en forma natural suelen presentar las matas enfermas en el campo
Bajo las condiciones ambientdes del campo en CNIATulio Omiddotsshypina las plantas de yuca susceptibles provenientes de cangres inoshyculados empezaron a mostrar los siacutentomas de exudacioacuten y de marshychitez de algunas hCljas d8s meses d espueacutes de la siembra Tambieacuten se presentaba un siacutentoma aparentemente exclusivo en el follaje caracteshyrizado unas veces por el marchitamiento y doblamiento de las hojas aun verdes y otras por un amarillamiento o abanderamiento de las hojas seguido del secamiento y caiacuteda de las mismas
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La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
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Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
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La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
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Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
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que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
l Ar
2 A
3 ~
4
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6 I
71
81
ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
s
lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
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~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
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10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
Actualmente e l cultiv8 de 1 yuca es muy imporlcmte en Colomshyb a como fuen te de alimentacioacuten y como complemen to industrial p reshysentando adsmaacutes perspectivas parQl exportacioacuten En 1966 la p roduccioacuten nacional fue e stimada en 1400000 toneladas por un valor aproximashydo de $ 700 millones A los precios actucles las peacuterdidas por enfershymedades p rincipalmente de natura~eza bacteria podriacutea1 equivaler a unos 70 millones de pesos
on varia s las enfermedades bacleriales que vienen afectando noshytoriamen te la yuca en Colombia y entre eacutellas se destaca la bacterioshysis promotora de marchitez de b cual nos ocupamos en e l p res n te estudio
REVISION HISTORICA
La p rimer descripcioacuten de una enfermed a d bacte rial en yuca cashyracterizada por una udricioacuten in terna de los tallos y un marchitashymiento del foll a je corresponde a Bonda r (4) quien la d escribioacute sobre Maniho palmaa en 1912 euron Brasil La bacteria c sonte denom a shyda inicialmente Bacillus manihotus Berthe t et Bondar (4) y reidentifishycada por Burkholde r (5) como Phylomonas maniholis (Arth Berth el Bondad Viegas corre sponde a la que Duarte-Silveira (8) en 1949 disshytinguioacute tambieacuten en Brasil como Xa nthomonas manihotis (Arthaud-Bershythe) Breed el al En opinioacuten de este autor la marchitez bacterial tambieacuten denominada en Brasil Bacteriose Le iteira Rajamento Requeima Azeite e goma en re otros nombres fue considerada como la principal enfermedad de dicha planta en Brosi hacia 1949
En 1926 Schwarz citado por Burkholder (5) regis Lroacute q ue la yuca era atacada por Phyomonas solanacearum (E F S) Bergey el al causaacutendole una enferillsdad mucoide (slime disease ) En 1929 Bourishyquet (7) tambieacuten refirioacute que Eacefium soIanacearum E F S fue seshyntildealado como un invasor de los vasos y causante d e un desecamien to draacutestico del follaje de la yuca
En 1929 Bouriquet (7) estudioacute en Madagascar I denominada enshyfermedad bacterial o fw3go d e la hoja de yuca otra bacteriosis diferente a las conocidas hasta la fecha la cual tambieacuten observoacute en 1938 en Reunioacuten y en Java El agente causal fueacute determinado como Bacerium robici Bouriquet El mismo autor en 1929 tambieacuten mencionoacute Bacerium lumefaciens Smith Townsend como causante de intumescenshycias en la yuca
Hansford citado 01 Burkholder (5) describioacute en 1938 una ma shycha foliar y un trastorno en los tallos de yuca en Uganda pero no mencionoacute marchitamien to Ademaacutes anotoacute que el patoacutegeno considerado como Bacerium cassavae sp n perteneciacutea al geacutenero rErwinia
En diferentes regiones de Colombia desde 1969 103 cultivos de yuca estaacuten siendo considerablemente afectados por a lgunos a gente s bacteriales aparentemente distintos
SINTOMAS
En una mata afectada varias d e las hojas de ~na rama apc cen marchitas y dobladas estando auacuter verdes Postenormente la a sufre defoliacioacuten Y secamiento Ademas ocurren a veceslelxutdaClo
1 t bull bull -_I Qn de color pardo amarl en o o
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Actualmente el cultivo de la yuca es muy importan te en Colon shybia como fuente de alimentacioacuten y como complemento industrial p reshysentando ademaacutes perspectiva s paren exportacioacuten En 1966 la p roduccioacuten nacional fue estimada en 1400000 toneladas or un valor aproximashydo de $ 700 millones A los oreei artlro l ~- middotrJas por enfershymedades princinnl~-middot equivaler a
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I presente
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SINTOMAS
En una mata afectada varias de las hojas de una rama apareshycen marchitas y dobladas es tando auacuten verdes Posteriormente la rama sufre defoliacioacuten y secamiento Ademaacutes ocurren a veces exudaciones de laacutetex mucilaginoso inicialmente de color pardo amarillento o creshyma oscuro en los tallos cogollos axilas pedolos y hasta en las ner-
Fiacuteg 1 Proliferaciacuteoacuten de foliolos anormales en los cogollos de la yuca causados por la marchitez bacteriacuteal (Foto del autor)
- 45shy
veacutelduras del limbo es tas exudaciones ge1ewlmente se inician en una pequentildea intumescencia subcortical perforadeacutel Los cogollos presentan luego una apariencia de escobajo debido a una proliferacioacuten anorshymal de foliacuteolos (Fig 1) Las hojas marchitas sufren seceacutelmiento progreshysivo y caen faacutecilmente d e la rama (Fig 2)
Algunas veces el marchitamiento en hojas esporaacutedicas de una rama se extiende a casi todas las de una planta en de sarrollo Lo
Fig 2 Marchitamiento y secamiento progresivo de las hojas de yuca infectadas por el agente causnJ de la marchishytez baoteria (Foto del autor)
- 46shy
e xudacioacuten micialmen te bla nda y de ce lor crema al so idificarse ( quie re la apariencia de una cos tra anaranjada oscura finalmente torna pardo rojiza o cafeacute oscura posib emente a sufrir oxidaciones or la presencia d bull
Al abrir 1 aprecian lis Ias cuales correspe ria Es ta enfa rr tambieacuten aparee
La superfic la e nferma geiexcl recen manchal cortes frescos
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del limbo estas exudaciones ge1eralmente se inician en u a intumescencia subcortical perforada Los cogollos presentan
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y
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una apariencia de escobajo debido a una proliferacioacuten anorshyde foliacuteolos (Fig 1) Las hojas marchitas sufren secamiento progreshy
caen faacutecilmente de la rama (Fig 2)
Algunas veces el marchitamiento en hojas esporaacutedicas de U1a extiende a casi todas las de una plantrr ~- - ~rurollo La
exudacioacuten inicialmen te blanda y de color crema al so idificarse adshyquiere la apariencia de una costra anaranjada oscura finalmente se torna pardo rojiza o cafeacute oscura posiblemente a l sufrir oxidaciones y por la presencia de algunos contaminan tes fungosos (Fig 3)
Al abrir longitudinalmeni3 los tallos que empiezcm a secarse se aprecian lis tas longitudinales pardo rojizas a veces inte rmiten tes las cuales corresponden a los haces vasculare s infectados por la bacte shyria Esta enfermedad es de caraacutecter vascular El pareacutenquima medular tambien aparece de un color pordo
La superficie externa de las raiacuteces tuberosas de yuca de una mashyto enferma generalmente es normal pero en su interior a veces apashyrecen manchas irregulares y de color amarillo muy destacadas en cortes frescos de las variedades blancas
Fig 3 Concrecioacuten de exudado bacter1al ocurrida en el tallo aplcal de yuca junto a la base de un peduacutenculo foshyliar (Foto del autor)
-47shy
La exudacioacuten y marchitez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por las larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se destaca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchiios pero se diferencia de la marchitez bacteria por la pre shysencia de galeras y excrementos de las larvas (Fig 4) en ocasiones pueden ocurrir al mismo tiempo los dos trastornos en el cogollo (Fig 5) Wolcott (lO) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca de la isla de Cuba hacia 1933 causada por un diacuteptero (Lonchaea chalybea Wideshymann) Seguacuten eacutel la mosca cumple su ciclo en dos meses de los cuashyles uno corresponde al estado de pupa en el suelo eacutesto muchas veshyces da oportunidad a que las plaltas se recuperen del dantildeo
Fig 4 Galeriacuteas en el interior de tallos de yuca causados por la larva d 1 diptero Lonchaea sp (Foto del autor)
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La exudacioacuten y march itez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por la s larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se des taca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchitos pero se diferencia de la marchitez bacte ria por la p reshysencia de galerias y excrementos de las larvas (Fig 4) en oca siones p ueden ocurrir a l mismo tiem po los dos trastornos en e l cogollo (Fiacuteg 5)J W olcott (la) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca d e l rr id dec hrr hiexcl~ 10))
Fig 5 Trastorno en el cogollo de la yuca provocado por la larva del diacutep tero Lonchaea sp y por la marchitez bacshyteria (Foto del autor)
AGENTE CAUSAL
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria Gram negativa con caracteriacutestica s mgtrfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishydas a Xanlhomonas excepto que e l color de la colonia en nutrientes soacutelido artificial era blanco amarillento en lugar del tiacutepico amarillo lishymoacuten
Las colonias bacteriales en agar nutriente parecidas a gotas de miel de abejas eran circulares convexas lisas brillantes de bordes enteros y de consistencia mucilaginosa Pero en APD con un crecishymiento exuberante eran cremosas densas y mucoides Al microscopio la bacteria aparecioacute como un bacilo corto alrededor de 15 a 0 6 mishycras Gram negativo moacutevil rronoflagela do y con extremos redondeashydos La bacteria prodUjo aacutecido y gas en manito rhamanosa galacto shysa y maltosa en levulosa formoacute aacutecido pero no gas No produjo H~S pe ro alcalinizoacute la leche y licuoacute lo ge latine Su reaccioacuten fue negativa en caldo nitrato y en caldo triptaroa
Bien pudiera existir la posibilida d de que la bacte ria correspondie shyra a una forma Especial d e Xan lhomonas maniholis
PATOGENICIDAD
Las investigacion2s cobre la p crtogenb de la bacteria y la posible rea ccioacuten a ella por p arte de los distintos materiales de yuca se a d eshylan taron en una coleccioacuten obtenida en la Facultad d e Ciencias Agriacuteshycolas de Me delFn y en otra del Programa de Tuberosa s d el Instituto Colombiano Agropecuario (lCA)
Con e llo se buscaba determinar la patogenicidad de la bac teria y a la vez concretar bases de orien tacioacuten para posteriores investigacioshynes d e control por resistencia en algunas variedades comerciales Los cangres destinados pera propagacioacuten vegetativa fueron inoculados al vaciacuteo un poco antes de la siembra usando para ello una suspensioacuten acuosa bacteria El materbl de yuca para esta investigacioacuten estuvo integrado por cangres d e 122 variedades comerciales de yuca Como inoacuteculo se usoacute un cultivo joven d e la bacteria incrementada en nu shytriente Wilbrink liacutequido enriquecido con caseinato de calcio El ma shyterial de cada variedad de yuca fue sembrado aparte en el campo inmediatamente despueacute de la inoculacioacuten en sitios distanciados 1 meshytro entremiddot surcos y e ntre matas
Para valorar la capacidad infectiva de la bac teria se efectuaron varias revisiones perioacutedicas en las plantas prove niente s de los canshygres inoculados a fin de apreciar la sevemiddotridad de los siacutentomas duran shyte su ciclo vegetativo
El grado d e infectivida d de la bacteria se valorOacute de acuerdo con una escala entre cero y cuatro asiacute
O Mata aparentemente libre de infeccioacuten
1 Muy tolerante Poca infeccioacuten cogollos praacutecticamente normales Muy pocas hojas afectadas
-50shy
2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alterae de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adul
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildeada de alteracioacuten de cogollos durante todo el ciclo vege tativo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exuda cione s y presencia cogollos d eformados a manera de escobajos durante- el ciclo getativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
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AGENTE CAUSAL 2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alteracioacuten
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria ~ram negativa con caracteriacutestica s morfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishyas a Xanthomonas excepto que el color de la colonia en nutrientes lido artificial era blanco amaacuterillento en lugar del tiacutepico amarillo liacuteshyloacuten
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de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adultas
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildea da de alteracioacuten de los cogollos durante todo el ciclo vegeta tivo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exudaciones y presencia de cogollos deformados a manera d e escobajos durante el ciclo veshygetativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
Cabe advertir que por la misma eacutepoca de la investigacioacuten del trastorno frecuentemente tambieacuten se recibian para consulta iexcliexcltosanishytaria muestras de yuca de la Costa Atlaacutentica y del departamento de Caldas con una quemazoacuten peculiar en una porcioacuten del limbo foliar
Los trabajOS de aislamiento de los posibles patoacutegenos implica dos en los respectivos trastornos permitieron constatar la p resencia d e dos bacterias aparentEmente dife rentes la una prove niente d e los te jidos foliares asociada con la mancha de quemazoacuten en una porcioacuten del limbo de la hOja correspondiacutea a una bacteria de colonia mucoide brishyllante de color puacuterpura en agar nuiriente maacutes cloruro de te trazolium la otra relacionada con la obstruccioacutea vascular de los tallos y fue rtes exudaciones supe rficiaes de laacutetex contaminado de bac terias formaba colonias crClmosas
El autor llevoacute a cabo pruebas de patogenicidad tanto en condishyciones de invernadero como de campo en el Centro Nacional de Inshyvestig aciones Agropecuarias Tulio Ospina Medelliacuten Se inocularol individualmente las dos bacterias en la misma planta y por separado en plantas diferentes la un a en los tallos y la o tra en las hojas Los resul tados permitieron concluir clararneuromiddotnte q ue se trataba de dos patoacuteshyg enos diferentes los cualES tambieacuten pueden ocurrir simultaacuteneamente en la mIsma planta
Se observoacute que las dos bactslias inoculadasmiddot en la misma planta la una en los tallos y la otra en las hojas cada una reprodujo indeshypendientemen te los siacutentomas respectivos pero con la particularida d de que a veces en una misma hoja ocurrioacute la quemazoacuten de una porcioacuten del limbo y el marchiamiento y doblamiento de la misma estando aun verde
Estas investigaciones se relacionaron maacutes concretamente con la determinacioacuten de la causa de marchitez en la yuca La bacteria aislashyda al estado puro fue inoculada en cangres de yuca sanos al momenshyto de la siembra y reprodujo exactamente los s in tomas que en forma natural suelen presentar las matas enfermas en el campo
Bajo las condiciones ambientdes del campo en CNIATulio Omiddotsshypina las plantas de yuca susceptibles provenientes de cangres inoshyculados empezaron a mostrar los siacutentomas de exudacioacuten y de marshychitez de algunas hCljas d8s meses d espueacutes de la siembra Tambieacuten se presentaba un siacutentoma aparentemente exclusivo en el follaje caracteshyrizado unas veces por el marchitamiento y doblamiento de las hojas aun verdes y otras por un amarillamiento o abanderamiento de las hojas seguido del secamiento y caiacuteda de las mismas
-51shy
La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
-52shy
Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
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E
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y e l s teW
La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
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Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
-53shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
l Ar
2 A
3 ~
4
5
6 I
71
81
ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
s
lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
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3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
Actualmente el cultivo de la yuca es muy importan te en Colon shybia como fuente de alimentacioacuten y como complemento industrial p reshysentando ademaacutes perspectiva s paren exportacioacuten En 1966 la p roduccioacuten nacional fue estimada en 1400000 toneladas or un valor aproximashydo de $ 700 millones A los oreei artlro l ~- middotrJas por enfershymedades princinnl~-middot equivaler a
tando noshybacterioshy
I presente
nomina shye iden tif shy
er th e t 949 dis shy
d -Bershycterial
a n shyno do
e s
SINTOMAS
En una mata afectada varias de las hojas de una rama apareshycen marchitas y dobladas es tando auacuten verdes Posteriormente la rama sufre defoliacioacuten y secamiento Ademaacutes ocurren a veces exudaciones de laacutetex mucilaginoso inicialmente de color pardo amarillento o creshyma oscuro en los tallos cogollos axilas pedolos y hasta en las ner-
Fiacuteg 1 Proliferaciacuteoacuten de foliolos anormales en los cogollos de la yuca causados por la marchitez bacteriacuteal (Foto del autor)
- 45shy
veacutelduras del limbo es tas exudaciones ge1ewlmente se inician en una pequentildea intumescencia subcortical perforadeacutel Los cogollos presentan luego una apariencia de escobajo debido a una proliferacioacuten anorshymal de foliacuteolos (Fig 1) Las hojas marchitas sufren seceacutelmiento progreshysivo y caen faacutecilmente d e la rama (Fig 2)
Algunas veces el marchitamiento en hojas esporaacutedicas de una rama se extiende a casi todas las de una planta en de sarrollo Lo
Fig 2 Marchitamiento y secamiento progresivo de las hojas de yuca infectadas por el agente causnJ de la marchishytez baoteria (Foto del autor)
- 46shy
e xudacioacuten micialmen te bla nda y de ce lor crema al so idificarse ( quie re la apariencia de una cos tra anaranjada oscura finalmente torna pardo rojiza o cafeacute oscura posib emente a sufrir oxidaciones or la presencia d bull
Al abrir 1 aprecian lis Ias cuales correspe ria Es ta enfa rr tambieacuten aparee
La superfic la e nferma geiexcl recen manchal cortes frescos
Fig
del limbo estas exudaciones ge1eralmente se inician en u a intumescencia subcortical perforada Los cogollos presentan
uras -
y
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una apariencia de escobajo debido a una proliferacioacuten anorshyde foliacuteolos (Fig 1) Las hojas marchitas sufren secamiento progreshy
caen faacutecilmente de la rama (Fig 2)
Algunas veces el marchitamiento en hojas esporaacutedicas de U1a extiende a casi todas las de una plantrr ~- - ~rurollo La
exudacioacuten inicialmen te blanda y de color crema al so idificarse adshyquiere la apariencia de una costra anaranjada oscura finalmente se torna pardo rojiza o cafeacute oscura posiblemente a l sufrir oxidaciones y por la presencia de algunos contaminan tes fungosos (Fig 3)
Al abrir longitudinalmeni3 los tallos que empiezcm a secarse se aprecian lis tas longitudinales pardo rojizas a veces inte rmiten tes las cuales corresponden a los haces vasculare s infectados por la bacte shyria Esta enfermedad es de caraacutecter vascular El pareacutenquima medular tambien aparece de un color pordo
La superficie externa de las raiacuteces tuberosas de yuca de una mashyto enferma generalmente es normal pero en su interior a veces apashyrecen manchas irregulares y de color amarillo muy destacadas en cortes frescos de las variedades blancas
Fig 3 Concrecioacuten de exudado bacter1al ocurrida en el tallo aplcal de yuca junto a la base de un peduacutenculo foshyliar (Foto del autor)
-47shy
La exudacioacuten y marchitez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por las larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se destaca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchiios pero se diferencia de la marchitez bacteria por la pre shysencia de galeras y excrementos de las larvas (Fig 4) en ocasiones pueden ocurrir al mismo tiempo los dos trastornos en el cogollo (Fig 5) Wolcott (lO) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca de la isla de Cuba hacia 1933 causada por un diacuteptero (Lonchaea chalybea Wideshymann) Seguacuten eacutel la mosca cumple su ciclo en dos meses de los cuashyles uno corresponde al estado de pupa en el suelo eacutesto muchas veshyces da oportunidad a que las plaltas se recuperen del dantildeo
Fig 4 Galeriacuteas en el interior de tallos de yuca causados por la larva d 1 diptero Lonchaea sp (Foto del autor)
-48shy
La exudacioacuten y march itez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por la s larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se des taca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchitos pero se diferencia de la marchitez bacte ria por la p reshysencia de galerias y excrementos de las larvas (Fig 4) en oca siones p ueden ocurrir a l mismo tiem po los dos trastornos en e l cogollo (Fiacuteg 5)J W olcott (la) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca d e l rr id dec hrr hiexcl~ 10))
Fig 5 Trastorno en el cogollo de la yuca provocado por la larva del diacutep tero Lonchaea sp y por la marchitez bacshyteria (Foto del autor)
AGENTE CAUSAL
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria Gram negativa con caracteriacutestica s mgtrfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishydas a Xanlhomonas excepto que e l color de la colonia en nutrientes soacutelido artificial era blanco amarillento en lugar del tiacutepico amarillo lishymoacuten
Las colonias bacteriales en agar nutriente parecidas a gotas de miel de abejas eran circulares convexas lisas brillantes de bordes enteros y de consistencia mucilaginosa Pero en APD con un crecishymiento exuberante eran cremosas densas y mucoides Al microscopio la bacteria aparecioacute como un bacilo corto alrededor de 15 a 0 6 mishycras Gram negativo moacutevil rronoflagela do y con extremos redondeashydos La bacteria prodUjo aacutecido y gas en manito rhamanosa galacto shysa y maltosa en levulosa formoacute aacutecido pero no gas No produjo H~S pe ro alcalinizoacute la leche y licuoacute lo ge latine Su reaccioacuten fue negativa en caldo nitrato y en caldo triptaroa
Bien pudiera existir la posibilida d de que la bacte ria correspondie shyra a una forma Especial d e Xan lhomonas maniholis
PATOGENICIDAD
Las investigacion2s cobre la p crtogenb de la bacteria y la posible rea ccioacuten a ella por p arte de los distintos materiales de yuca se a d eshylan taron en una coleccioacuten obtenida en la Facultad d e Ciencias Agriacuteshycolas de Me delFn y en otra del Programa de Tuberosa s d el Instituto Colombiano Agropecuario (lCA)
Con e llo se buscaba determinar la patogenicidad de la bac teria y a la vez concretar bases de orien tacioacuten para posteriores investigacioshynes d e control por resistencia en algunas variedades comerciales Los cangres destinados pera propagacioacuten vegetativa fueron inoculados al vaciacuteo un poco antes de la siembra usando para ello una suspensioacuten acuosa bacteria El materbl de yuca para esta investigacioacuten estuvo integrado por cangres d e 122 variedades comerciales de yuca Como inoacuteculo se usoacute un cultivo joven d e la bacteria incrementada en nu shytriente Wilbrink liacutequido enriquecido con caseinato de calcio El ma shyterial de cada variedad de yuca fue sembrado aparte en el campo inmediatamente despueacute de la inoculacioacuten en sitios distanciados 1 meshytro entremiddot surcos y e ntre matas
Para valorar la capacidad infectiva de la bac teria se efectuaron varias revisiones perioacutedicas en las plantas prove niente s de los canshygres inoculados a fin de apreciar la sevemiddotridad de los siacutentomas duran shyte su ciclo vegetativo
El grado d e infectivida d de la bacteria se valorOacute de acuerdo con una escala entre cero y cuatro asiacute
O Mata aparentemente libre de infeccioacuten
1 Muy tolerante Poca infeccioacuten cogollos praacutecticamente normales Muy pocas hojas afectadas
-50shy
2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alterae de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adul
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildeada de alteracioacuten de cogollos durante todo el ciclo vege tativo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exuda cione s y presencia cogollos d eformados a manera de escobajos durante- el ciclo getativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
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De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria ~ram negativa con caracteriacutestica s morfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishyas a Xanthomonas excepto que el color de la colonia en nutrientes lido artificial era blanco amaacuterillento en lugar del tiacutepico amarillo liacuteshyloacuten
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de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adultas
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildea da de alteracioacuten de los cogollos durante todo el ciclo vegeta tivo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exudaciones y presencia de cogollos deformados a manera d e escobajos durante el ciclo veshygetativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
Cabe advertir que por la misma eacutepoca de la investigacioacuten del trastorno frecuentemente tambieacuten se recibian para consulta iexcliexcltosanishytaria muestras de yuca de la Costa Atlaacutentica y del departamento de Caldas con una quemazoacuten peculiar en una porcioacuten del limbo foliar
Los trabajOS de aislamiento de los posibles patoacutegenos implica dos en los respectivos trastornos permitieron constatar la p resencia d e dos bacterias aparentEmente dife rentes la una prove niente d e los te jidos foliares asociada con la mancha de quemazoacuten en una porcioacuten del limbo de la hOja correspondiacutea a una bacteria de colonia mucoide brishyllante de color puacuterpura en agar nuiriente maacutes cloruro de te trazolium la otra relacionada con la obstruccioacutea vascular de los tallos y fue rtes exudaciones supe rficiaes de laacutetex contaminado de bac terias formaba colonias crClmosas
El autor llevoacute a cabo pruebas de patogenicidad tanto en condishyciones de invernadero como de campo en el Centro Nacional de Inshyvestig aciones Agropecuarias Tulio Ospina Medelliacuten Se inocularol individualmente las dos bacterias en la misma planta y por separado en plantas diferentes la un a en los tallos y la o tra en las hojas Los resul tados permitieron concluir clararneuromiddotnte q ue se trataba de dos patoacuteshyg enos diferentes los cualES tambieacuten pueden ocurrir simultaacuteneamente en la mIsma planta
Se observoacute que las dos bactslias inoculadasmiddot en la misma planta la una en los tallos y la otra en las hojas cada una reprodujo indeshypendientemen te los siacutentomas respectivos pero con la particularida d de que a veces en una misma hoja ocurrioacute la quemazoacuten de una porcioacuten del limbo y el marchiamiento y doblamiento de la misma estando aun verde
Estas investigaciones se relacionaron maacutes concretamente con la determinacioacuten de la causa de marchitez en la yuca La bacteria aislashyda al estado puro fue inoculada en cangres de yuca sanos al momenshyto de la siembra y reprodujo exactamente los s in tomas que en forma natural suelen presentar las matas enfermas en el campo
Bajo las condiciones ambientdes del campo en CNIATulio Omiddotsshypina las plantas de yuca susceptibles provenientes de cangres inoshyculados empezaron a mostrar los siacutentomas de exudacioacuten y de marshychitez de algunas hCljas d8s meses d espueacutes de la siembra Tambieacuten se presentaba un siacutentoma aparentemente exclusivo en el follaje caracteshyrizado unas veces por el marchitamiento y doblamiento de las hojas aun verdes y otras por un amarillamiento o abanderamiento de las hojas seguido del secamiento y caiacuteda de las mismas
-51shy
La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
-52shy
Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
5 F-
E
ter
y e l s teW
La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
pa shytes a deshyente reac shy
la preshyfermedashyen deli shy
mo tora incidir ultivos en las s carshyI e s tu-
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Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
-53shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
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71
81
ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
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lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
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3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
veacutelduras del limbo es tas exudaciones ge1ewlmente se inician en una pequentildea intumescencia subcortical perforadeacutel Los cogollos presentan luego una apariencia de escobajo debido a una proliferacioacuten anorshymal de foliacuteolos (Fig 1) Las hojas marchitas sufren seceacutelmiento progreshysivo y caen faacutecilmente d e la rama (Fig 2)
Algunas veces el marchitamiento en hojas esporaacutedicas de una rama se extiende a casi todas las de una planta en de sarrollo Lo
Fig 2 Marchitamiento y secamiento progresivo de las hojas de yuca infectadas por el agente causnJ de la marchishytez baoteria (Foto del autor)
- 46shy
e xudacioacuten micialmen te bla nda y de ce lor crema al so idificarse ( quie re la apariencia de una cos tra anaranjada oscura finalmente torna pardo rojiza o cafeacute oscura posib emente a sufrir oxidaciones or la presencia d bull
Al abrir 1 aprecian lis Ias cuales correspe ria Es ta enfa rr tambieacuten aparee
La superfic la e nferma geiexcl recen manchal cortes frescos
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una apariencia de escobajo debido a una proliferacioacuten anorshyde foliacuteolos (Fig 1) Las hojas marchitas sufren secamiento progreshy
caen faacutecilmente de la rama (Fig 2)
Algunas veces el marchitamiento en hojas esporaacutedicas de U1a extiende a casi todas las de una plantrr ~- - ~rurollo La
exudacioacuten inicialmen te blanda y de color crema al so idificarse adshyquiere la apariencia de una costra anaranjada oscura finalmente se torna pardo rojiza o cafeacute oscura posiblemente a l sufrir oxidaciones y por la presencia de algunos contaminan tes fungosos (Fig 3)
Al abrir longitudinalmeni3 los tallos que empiezcm a secarse se aprecian lis tas longitudinales pardo rojizas a veces inte rmiten tes las cuales corresponden a los haces vasculare s infectados por la bacte shyria Esta enfermedad es de caraacutecter vascular El pareacutenquima medular tambien aparece de un color pordo
La superficie externa de las raiacuteces tuberosas de yuca de una mashyto enferma generalmente es normal pero en su interior a veces apashyrecen manchas irregulares y de color amarillo muy destacadas en cortes frescos de las variedades blancas
Fig 3 Concrecioacuten de exudado bacter1al ocurrida en el tallo aplcal de yuca junto a la base de un peduacutenculo foshyliar (Foto del autor)
-47shy
La exudacioacuten y marchitez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por las larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se destaca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchiios pero se diferencia de la marchitez bacteria por la pre shysencia de galeras y excrementos de las larvas (Fig 4) en ocasiones pueden ocurrir al mismo tiempo los dos trastornos en el cogollo (Fig 5) Wolcott (lO) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca de la isla de Cuba hacia 1933 causada por un diacuteptero (Lonchaea chalybea Wideshymann) Seguacuten eacutel la mosca cumple su ciclo en dos meses de los cuashyles uno corresponde al estado de pupa en el suelo eacutesto muchas veshyces da oportunidad a que las plaltas se recuperen del dantildeo
Fig 4 Galeriacuteas en el interior de tallos de yuca causados por la larva d 1 diptero Lonchaea sp (Foto del autor)
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La exudacioacuten y march itez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por la s larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se des taca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchitos pero se diferencia de la marchitez bacte ria por la p reshysencia de galerias y excrementos de las larvas (Fig 4) en oca siones p ueden ocurrir a l mismo tiem po los dos trastornos en e l cogollo (Fiacuteg 5)J W olcott (la) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca d e l rr id dec hrr hiexcl~ 10))
Fig 5 Trastorno en el cogollo de la yuca provocado por la larva del diacutep tero Lonchaea sp y por la marchitez bacshyteria (Foto del autor)
AGENTE CAUSAL
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria Gram negativa con caracteriacutestica s mgtrfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishydas a Xanlhomonas excepto que e l color de la colonia en nutrientes soacutelido artificial era blanco amarillento en lugar del tiacutepico amarillo lishymoacuten
Las colonias bacteriales en agar nutriente parecidas a gotas de miel de abejas eran circulares convexas lisas brillantes de bordes enteros y de consistencia mucilaginosa Pero en APD con un crecishymiento exuberante eran cremosas densas y mucoides Al microscopio la bacteria aparecioacute como un bacilo corto alrededor de 15 a 0 6 mishycras Gram negativo moacutevil rronoflagela do y con extremos redondeashydos La bacteria prodUjo aacutecido y gas en manito rhamanosa galacto shysa y maltosa en levulosa formoacute aacutecido pero no gas No produjo H~S pe ro alcalinizoacute la leche y licuoacute lo ge latine Su reaccioacuten fue negativa en caldo nitrato y en caldo triptaroa
Bien pudiera existir la posibilida d de que la bacte ria correspondie shyra a una forma Especial d e Xan lhomonas maniholis
PATOGENICIDAD
Las investigacion2s cobre la p crtogenb de la bacteria y la posible rea ccioacuten a ella por p arte de los distintos materiales de yuca se a d eshylan taron en una coleccioacuten obtenida en la Facultad d e Ciencias Agriacuteshycolas de Me delFn y en otra del Programa de Tuberosa s d el Instituto Colombiano Agropecuario (lCA)
Con e llo se buscaba determinar la patogenicidad de la bac teria y a la vez concretar bases de orien tacioacuten para posteriores investigacioshynes d e control por resistencia en algunas variedades comerciales Los cangres destinados pera propagacioacuten vegetativa fueron inoculados al vaciacuteo un poco antes de la siembra usando para ello una suspensioacuten acuosa bacteria El materbl de yuca para esta investigacioacuten estuvo integrado por cangres d e 122 variedades comerciales de yuca Como inoacuteculo se usoacute un cultivo joven d e la bacteria incrementada en nu shytriente Wilbrink liacutequido enriquecido con caseinato de calcio El ma shyterial de cada variedad de yuca fue sembrado aparte en el campo inmediatamente despueacute de la inoculacioacuten en sitios distanciados 1 meshytro entremiddot surcos y e ntre matas
Para valorar la capacidad infectiva de la bac teria se efectuaron varias revisiones perioacutedicas en las plantas prove niente s de los canshygres inoculados a fin de apreciar la sevemiddotridad de los siacutentomas duran shyte su ciclo vegetativo
El grado d e infectivida d de la bacteria se valorOacute de acuerdo con una escala entre cero y cuatro asiacute
O Mata aparentemente libre de infeccioacuten
1 Muy tolerante Poca infeccioacuten cogollos praacutecticamente normales Muy pocas hojas afectadas
-50shy
2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alterae de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adul
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildeada de alteracioacuten de cogollos durante todo el ciclo vege tativo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exuda cione s y presencia cogollos d eformados a manera de escobajos durante- el ciclo getativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
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De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria ~ram negativa con caracteriacutestica s morfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishyas a Xanthomonas excepto que el color de la colonia en nutrientes lido artificial era blanco amaacuterillento en lugar del tiacutepico amarillo liacuteshyloacuten
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3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildea da de alteracioacuten de los cogollos durante todo el ciclo vegeta tivo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exudaciones y presencia de cogollos deformados a manera d e escobajos durante el ciclo veshygetativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
Cabe advertir que por la misma eacutepoca de la investigacioacuten del trastorno frecuentemente tambieacuten se recibian para consulta iexcliexcltosanishytaria muestras de yuca de la Costa Atlaacutentica y del departamento de Caldas con una quemazoacuten peculiar en una porcioacuten del limbo foliar
Los trabajOS de aislamiento de los posibles patoacutegenos implica dos en los respectivos trastornos permitieron constatar la p resencia d e dos bacterias aparentEmente dife rentes la una prove niente d e los te jidos foliares asociada con la mancha de quemazoacuten en una porcioacuten del limbo de la hOja correspondiacutea a una bacteria de colonia mucoide brishyllante de color puacuterpura en agar nuiriente maacutes cloruro de te trazolium la otra relacionada con la obstruccioacutea vascular de los tallos y fue rtes exudaciones supe rficiaes de laacutetex contaminado de bac terias formaba colonias crClmosas
El autor llevoacute a cabo pruebas de patogenicidad tanto en condishyciones de invernadero como de campo en el Centro Nacional de Inshyvestig aciones Agropecuarias Tulio Ospina Medelliacuten Se inocularol individualmente las dos bacterias en la misma planta y por separado en plantas diferentes la un a en los tallos y la o tra en las hojas Los resul tados permitieron concluir clararneuromiddotnte q ue se trataba de dos patoacuteshyg enos diferentes los cualES tambieacuten pueden ocurrir simultaacuteneamente en la mIsma planta
Se observoacute que las dos bactslias inoculadasmiddot en la misma planta la una en los tallos y la otra en las hojas cada una reprodujo indeshypendientemen te los siacutentomas respectivos pero con la particularida d de que a veces en una misma hoja ocurrioacute la quemazoacuten de una porcioacuten del limbo y el marchiamiento y doblamiento de la misma estando aun verde
Estas investigaciones se relacionaron maacutes concretamente con la determinacioacuten de la causa de marchitez en la yuca La bacteria aislashyda al estado puro fue inoculada en cangres de yuca sanos al momenshyto de la siembra y reprodujo exactamente los s in tomas que en forma natural suelen presentar las matas enfermas en el campo
Bajo las condiciones ambientdes del campo en CNIATulio Omiddotsshypina las plantas de yuca susceptibles provenientes de cangres inoshyculados empezaron a mostrar los siacutentomas de exudacioacuten y de marshychitez de algunas hCljas d8s meses d espueacutes de la siembra Tambieacuten se presentaba un siacutentoma aparentemente exclusivo en el follaje caracteshyrizado unas veces por el marchitamiento y doblamiento de las hojas aun verdes y otras por un amarillamiento o abanderamiento de las hojas seguido del secamiento y caiacuteda de las mismas
-51shy
La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
-52shy
Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
5 F-
E
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La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
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Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
-53shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
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2 A
3 ~
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ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
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lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
2 Am oral J F e L G Vasconcellos 1945 Novos estudos dOl ogente e tiologico da bac teriose da mandio S Pa ulo Arq In 1 Bioloacutegico 1G 361 - 368
3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
del limbo estas exudaciones ge1eralmente se inician en u a intumescencia subcortical perforada Los cogollos presentan
uras -
y
se
una apariencia de escobajo debido a una proliferacioacuten anorshyde foliacuteolos (Fig 1) Las hojas marchitas sufren secamiento progreshy
caen faacutecilmente de la rama (Fig 2)
Algunas veces el marchitamiento en hojas esporaacutedicas de U1a extiende a casi todas las de una plantrr ~- - ~rurollo La
exudacioacuten inicialmen te blanda y de color crema al so idificarse adshyquiere la apariencia de una costra anaranjada oscura finalmente se torna pardo rojiza o cafeacute oscura posiblemente a l sufrir oxidaciones y por la presencia de algunos contaminan tes fungosos (Fig 3)
Al abrir longitudinalmeni3 los tallos que empiezcm a secarse se aprecian lis tas longitudinales pardo rojizas a veces inte rmiten tes las cuales corresponden a los haces vasculare s infectados por la bacte shyria Esta enfermedad es de caraacutecter vascular El pareacutenquima medular tambien aparece de un color pordo
La superficie externa de las raiacuteces tuberosas de yuca de una mashyto enferma generalmente es normal pero en su interior a veces apashyrecen manchas irregulares y de color amarillo muy destacadas en cortes frescos de las variedades blancas
Fig 3 Concrecioacuten de exudado bacter1al ocurrida en el tallo aplcal de yuca junto a la base de un peduacutenculo foshyliar (Foto del autor)
-47shy
La exudacioacuten y marchitez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por las larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se destaca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchiios pero se diferencia de la marchitez bacteria por la pre shysencia de galeras y excrementos de las larvas (Fig 4) en ocasiones pueden ocurrir al mismo tiempo los dos trastornos en el cogollo (Fig 5) Wolcott (lO) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca de la isla de Cuba hacia 1933 causada por un diacuteptero (Lonchaea chalybea Wideshymann) Seguacuten eacutel la mosca cumple su ciclo en dos meses de los cuashyles uno corresponde al estado de pupa en el suelo eacutesto muchas veshyces da oportunidad a que las plaltas se recuperen del dantildeo
Fig 4 Galeriacuteas en el interior de tallos de yuca causados por la larva d 1 diptero Lonchaea sp (Foto del autor)
-48shy
La exudacioacuten y march itez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por la s larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se des taca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchitos pero se diferencia de la marchitez bacte ria por la p reshysencia de galerias y excrementos de las larvas (Fig 4) en oca siones p ueden ocurrir a l mismo tiem po los dos trastornos en e l cogollo (Fiacuteg 5)J W olcott (la) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca d e l rr id dec hrr hiexcl~ 10))
Fig 5 Trastorno en el cogollo de la yuca provocado por la larva del diacutep tero Lonchaea sp y por la marchitez bacshyteria (Foto del autor)
AGENTE CAUSAL
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria Gram negativa con caracteriacutestica s mgtrfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishydas a Xanlhomonas excepto que e l color de la colonia en nutrientes soacutelido artificial era blanco amarillento en lugar del tiacutepico amarillo lishymoacuten
Las colonias bacteriales en agar nutriente parecidas a gotas de miel de abejas eran circulares convexas lisas brillantes de bordes enteros y de consistencia mucilaginosa Pero en APD con un crecishymiento exuberante eran cremosas densas y mucoides Al microscopio la bacteria aparecioacute como un bacilo corto alrededor de 15 a 0 6 mishycras Gram negativo moacutevil rronoflagela do y con extremos redondeashydos La bacteria prodUjo aacutecido y gas en manito rhamanosa galacto shysa y maltosa en levulosa formoacute aacutecido pero no gas No produjo H~S pe ro alcalinizoacute la leche y licuoacute lo ge latine Su reaccioacuten fue negativa en caldo nitrato y en caldo triptaroa
Bien pudiera existir la posibilida d de que la bacte ria correspondie shyra a una forma Especial d e Xan lhomonas maniholis
PATOGENICIDAD
Las investigacion2s cobre la p crtogenb de la bacteria y la posible rea ccioacuten a ella por p arte de los distintos materiales de yuca se a d eshylan taron en una coleccioacuten obtenida en la Facultad d e Ciencias Agriacuteshycolas de Me delFn y en otra del Programa de Tuberosa s d el Instituto Colombiano Agropecuario (lCA)
Con e llo se buscaba determinar la patogenicidad de la bac teria y a la vez concretar bases de orien tacioacuten para posteriores investigacioshynes d e control por resistencia en algunas variedades comerciales Los cangres destinados pera propagacioacuten vegetativa fueron inoculados al vaciacuteo un poco antes de la siembra usando para ello una suspensioacuten acuosa bacteria El materbl de yuca para esta investigacioacuten estuvo integrado por cangres d e 122 variedades comerciales de yuca Como inoacuteculo se usoacute un cultivo joven d e la bacteria incrementada en nu shytriente Wilbrink liacutequido enriquecido con caseinato de calcio El ma shyterial de cada variedad de yuca fue sembrado aparte en el campo inmediatamente despueacute de la inoculacioacuten en sitios distanciados 1 meshytro entremiddot surcos y e ntre matas
Para valorar la capacidad infectiva de la bac teria se efectuaron varias revisiones perioacutedicas en las plantas prove niente s de los canshygres inoculados a fin de apreciar la sevemiddotridad de los siacutentomas duran shyte su ciclo vegetativo
El grado d e infectivida d de la bacteria se valorOacute de acuerdo con una escala entre cero y cuatro asiacute
O Mata aparentemente libre de infeccioacuten
1 Muy tolerante Poca infeccioacuten cogollos praacutecticamente normales Muy pocas hojas afectadas
-50shy
2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alterae de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adul
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildeada de alteracioacuten de cogollos durante todo el ciclo vege tativo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exuda cione s y presencia cogollos d eformados a manera de escobajos durante- el ciclo getativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
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AGENTE CAUSAL 2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alteracioacuten
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria ~ram negativa con caracteriacutestica s morfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishyas a Xanthomonas excepto que el color de la colonia en nutrientes lido artificial era blanco amaacuterillento en lugar del tiacutepico amarillo liacuteshyloacuten
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de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adultas
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildea da de alteracioacuten de los cogollos durante todo el ciclo vegeta tivo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exudaciones y presencia de cogollos deformados a manera d e escobajos durante el ciclo veshygetativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
Cabe advertir que por la misma eacutepoca de la investigacioacuten del trastorno frecuentemente tambieacuten se recibian para consulta iexcliexcltosanishytaria muestras de yuca de la Costa Atlaacutentica y del departamento de Caldas con una quemazoacuten peculiar en una porcioacuten del limbo foliar
Los trabajOS de aislamiento de los posibles patoacutegenos implica dos en los respectivos trastornos permitieron constatar la p resencia d e dos bacterias aparentEmente dife rentes la una prove niente d e los te jidos foliares asociada con la mancha de quemazoacuten en una porcioacuten del limbo de la hOja correspondiacutea a una bacteria de colonia mucoide brishyllante de color puacuterpura en agar nuiriente maacutes cloruro de te trazolium la otra relacionada con la obstruccioacutea vascular de los tallos y fue rtes exudaciones supe rficiaes de laacutetex contaminado de bac terias formaba colonias crClmosas
El autor llevoacute a cabo pruebas de patogenicidad tanto en condishyciones de invernadero como de campo en el Centro Nacional de Inshyvestig aciones Agropecuarias Tulio Ospina Medelliacuten Se inocularol individualmente las dos bacterias en la misma planta y por separado en plantas diferentes la un a en los tallos y la o tra en las hojas Los resul tados permitieron concluir clararneuromiddotnte q ue se trataba de dos patoacuteshyg enos diferentes los cualES tambieacuten pueden ocurrir simultaacuteneamente en la mIsma planta
Se observoacute que las dos bactslias inoculadasmiddot en la misma planta la una en los tallos y la otra en las hojas cada una reprodujo indeshypendientemen te los siacutentomas respectivos pero con la particularida d de que a veces en una misma hoja ocurrioacute la quemazoacuten de una porcioacuten del limbo y el marchiamiento y doblamiento de la misma estando aun verde
Estas investigaciones se relacionaron maacutes concretamente con la determinacioacuten de la causa de marchitez en la yuca La bacteria aislashyda al estado puro fue inoculada en cangres de yuca sanos al momenshyto de la siembra y reprodujo exactamente los s in tomas que en forma natural suelen presentar las matas enfermas en el campo
Bajo las condiciones ambientdes del campo en CNIATulio Omiddotsshypina las plantas de yuca susceptibles provenientes de cangres inoshyculados empezaron a mostrar los siacutentomas de exudacioacuten y de marshychitez de algunas hCljas d8s meses d espueacutes de la siembra Tambieacuten se presentaba un siacutentoma aparentemente exclusivo en el follaje caracteshyrizado unas veces por el marchitamiento y doblamiento de las hojas aun verdes y otras por un amarillamiento o abanderamiento de las hojas seguido del secamiento y caiacuteda de las mismas
-51shy
La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
-52shy
Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
5 F-
E
ter
y e l s teW
La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
pa shytes a deshyente reac shy
la preshyfermedashyen deli shy
mo tora incidir ultivos en las s carshyI e s tu-
en shyojas
fue ford
ronshyente rla shy010shy
ad as on ra r-
Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
-53shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
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2 A
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5
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ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
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lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
2 Am oral J F e L G Vasconcellos 1945 Novos estudos dOl ogente e tiologico da bac teriose da mandio S Pa ulo Arq In 1 Bioloacutegico 1G 361 - 368
3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
La exudacioacuten y marchitez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por las larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se destaca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchiios pero se diferencia de la marchitez bacteria por la pre shysencia de galeras y excrementos de las larvas (Fig 4) en ocasiones pueden ocurrir al mismo tiempo los dos trastornos en el cogollo (Fig 5) Wolcott (lO) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca de la isla de Cuba hacia 1933 causada por un diacuteptero (Lonchaea chalybea Wideshymann) Seguacuten eacutel la mosca cumple su ciclo en dos meses de los cuashyles uno corresponde al estado de pupa en el suelo eacutesto muchas veshyces da oportunidad a que las plaltas se recuperen del dantildeo
Fig 4 Galeriacuteas en el interior de tallos de yuca causados por la larva d 1 diptero Lonchaea sp (Foto del autor)
-48shy
La exudacioacuten y march itez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por la s larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se des taca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchitos pero se diferencia de la marchitez bacte ria por la p reshysencia de galerias y excrementos de las larvas (Fig 4) en oca siones p ueden ocurrir a l mismo tiem po los dos trastornos en e l cogollo (Fiacuteg 5)J W olcott (la) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca d e l rr id dec hrr hiexcl~ 10))
Fig 5 Trastorno en el cogollo de la yuca provocado por la larva del diacutep tero Lonchaea sp y por la marchitez bacshyteria (Foto del autor)
AGENTE CAUSAL
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria Gram negativa con caracteriacutestica s mgtrfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishydas a Xanlhomonas excepto que e l color de la colonia en nutrientes soacutelido artificial era blanco amarillento en lugar del tiacutepico amarillo lishymoacuten
Las colonias bacteriales en agar nutriente parecidas a gotas de miel de abejas eran circulares convexas lisas brillantes de bordes enteros y de consistencia mucilaginosa Pero en APD con un crecishymiento exuberante eran cremosas densas y mucoides Al microscopio la bacteria aparecioacute como un bacilo corto alrededor de 15 a 0 6 mishycras Gram negativo moacutevil rronoflagela do y con extremos redondeashydos La bacteria prodUjo aacutecido y gas en manito rhamanosa galacto shysa y maltosa en levulosa formoacute aacutecido pero no gas No produjo H~S pe ro alcalinizoacute la leche y licuoacute lo ge latine Su reaccioacuten fue negativa en caldo nitrato y en caldo triptaroa
Bien pudiera existir la posibilida d de que la bacte ria correspondie shyra a una forma Especial d e Xan lhomonas maniholis
PATOGENICIDAD
Las investigacion2s cobre la p crtogenb de la bacteria y la posible rea ccioacuten a ella por p arte de los distintos materiales de yuca se a d eshylan taron en una coleccioacuten obtenida en la Facultad d e Ciencias Agriacuteshycolas de Me delFn y en otra del Programa de Tuberosa s d el Instituto Colombiano Agropecuario (lCA)
Con e llo se buscaba determinar la patogenicidad de la bac teria y a la vez concretar bases de orien tacioacuten para posteriores investigacioshynes d e control por resistencia en algunas variedades comerciales Los cangres destinados pera propagacioacuten vegetativa fueron inoculados al vaciacuteo un poco antes de la siembra usando para ello una suspensioacuten acuosa bacteria El materbl de yuca para esta investigacioacuten estuvo integrado por cangres d e 122 variedades comerciales de yuca Como inoacuteculo se usoacute un cultivo joven d e la bacteria incrementada en nu shytriente Wilbrink liacutequido enriquecido con caseinato de calcio El ma shyterial de cada variedad de yuca fue sembrado aparte en el campo inmediatamente despueacute de la inoculacioacuten en sitios distanciados 1 meshytro entremiddot surcos y e ntre matas
Para valorar la capacidad infectiva de la bac teria se efectuaron varias revisiones perioacutedicas en las plantas prove niente s de los canshygres inoculados a fin de apreciar la sevemiddotridad de los siacutentomas duran shyte su ciclo vegetativo
El grado d e infectivida d de la bacteria se valorOacute de acuerdo con una escala entre cero y cuatro asiacute
O Mata aparentemente libre de infeccioacuten
1 Muy tolerante Poca infeccioacuten cogollos praacutecticamente normales Muy pocas hojas afectadas
-50shy
2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alterae de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adul
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildeada de alteracioacuten de cogollos durante todo el ciclo vege tativo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exuda cione s y presencia cogollos d eformados a manera de escobajos durante- el ciclo getativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
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AGENTE CAUSAL 2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alteracioacuten
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria ~ram negativa con caracteriacutestica s morfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishyas a Xanthomonas excepto que el color de la colonia en nutrientes lido artificial era blanco amaacuterillento en lugar del tiacutepico amarillo liacuteshyloacuten
1 gotas de e bord~s
n crecIshyroscopio 06 mishyondeashy
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s Agriacuteshynstituto
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uaron canshy
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con
Muy
de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adultas
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildea da de alteracioacuten de los cogollos durante todo el ciclo vegeta tivo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exudaciones y presencia de cogollos deformados a manera d e escobajos durante el ciclo veshygetativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
Cabe advertir que por la misma eacutepoca de la investigacioacuten del trastorno frecuentemente tambieacuten se recibian para consulta iexcliexcltosanishytaria muestras de yuca de la Costa Atlaacutentica y del departamento de Caldas con una quemazoacuten peculiar en una porcioacuten del limbo foliar
Los trabajOS de aislamiento de los posibles patoacutegenos implica dos en los respectivos trastornos permitieron constatar la p resencia d e dos bacterias aparentEmente dife rentes la una prove niente d e los te jidos foliares asociada con la mancha de quemazoacuten en una porcioacuten del limbo de la hOja correspondiacutea a una bacteria de colonia mucoide brishyllante de color puacuterpura en agar nuiriente maacutes cloruro de te trazolium la otra relacionada con la obstruccioacutea vascular de los tallos y fue rtes exudaciones supe rficiaes de laacutetex contaminado de bac terias formaba colonias crClmosas
El autor llevoacute a cabo pruebas de patogenicidad tanto en condishyciones de invernadero como de campo en el Centro Nacional de Inshyvestig aciones Agropecuarias Tulio Ospina Medelliacuten Se inocularol individualmente las dos bacterias en la misma planta y por separado en plantas diferentes la un a en los tallos y la o tra en las hojas Los resul tados permitieron concluir clararneuromiddotnte q ue se trataba de dos patoacuteshyg enos diferentes los cualES tambieacuten pueden ocurrir simultaacuteneamente en la mIsma planta
Se observoacute que las dos bactslias inoculadasmiddot en la misma planta la una en los tallos y la otra en las hojas cada una reprodujo indeshypendientemen te los siacutentomas respectivos pero con la particularida d de que a veces en una misma hoja ocurrioacute la quemazoacuten de una porcioacuten del limbo y el marchiamiento y doblamiento de la misma estando aun verde
Estas investigaciones se relacionaron maacutes concretamente con la determinacioacuten de la causa de marchitez en la yuca La bacteria aislashyda al estado puro fue inoculada en cangres de yuca sanos al momenshyto de la siembra y reprodujo exactamente los s in tomas que en forma natural suelen presentar las matas enfermas en el campo
Bajo las condiciones ambientdes del campo en CNIATulio Omiddotsshypina las plantas de yuca susceptibles provenientes de cangres inoshyculados empezaron a mostrar los siacutentomas de exudacioacuten y de marshychitez de algunas hCljas d8s meses d espueacutes de la siembra Tambieacuten se presentaba un siacutentoma aparentemente exclusivo en el follaje caracteshyrizado unas veces por el marchitamiento y doblamiento de las hojas aun verdes y otras por un amarillamiento o abanderamiento de las hojas seguido del secamiento y caiacuteda de las mismas
-51shy
La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
-52shy
Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
5 F-
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La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
pa shytes a deshyente reac shy
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mo tora incidir ultivos en las s carshyI e s tu-
en shyojas
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ad as on ra r-
Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
-53shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
l Ar
2 A
3 ~
4
5
6 I
71
81
ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
s
lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
2 Am oral J F e L G Vasconcellos 1945 Novos estudos dOl ogente e tiologico da bac teriose da mandio S Pa ulo Arq In 1 Bioloacutegico 1G 361 - 368
3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
La exudacioacuten y march itez en los cogollos se puede confundir con dantildeos causados por la s larvas de un diacuteptero (Lonchaea sp) En este uacuteltimo caso se des taca una necrosis del cogollo y uno o varios foliacuteoshylos marchitos pero se diferencia de la marchitez bacte ria por la p reshysencia de galerias y excrementos de las larvas (Fig 4) en oca siones p ueden ocurrir a l mismo tiem po los dos trastornos en e l cogollo (Fiacuteg 5)J W olcott (la) mencionoacute un dantildeo en cultivos de yuca d e l rr id dec hrr hiexcl~ 10))
Fig 5 Trastorno en el cogollo de la yuca provocado por la larva del diacutep tero Lonchaea sp y por la marchitez bacshyteria (Foto del autor)
AGENTE CAUSAL
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria Gram negativa con caracteriacutestica s mgtrfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishydas a Xanlhomonas excepto que e l color de la colonia en nutrientes soacutelido artificial era blanco amarillento en lugar del tiacutepico amarillo lishymoacuten
Las colonias bacteriales en agar nutriente parecidas a gotas de miel de abejas eran circulares convexas lisas brillantes de bordes enteros y de consistencia mucilaginosa Pero en APD con un crecishymiento exuberante eran cremosas densas y mucoides Al microscopio la bacteria aparecioacute como un bacilo corto alrededor de 15 a 0 6 mishycras Gram negativo moacutevil rronoflagela do y con extremos redondeashydos La bacteria prodUjo aacutecido y gas en manito rhamanosa galacto shysa y maltosa en levulosa formoacute aacutecido pero no gas No produjo H~S pe ro alcalinizoacute la leche y licuoacute lo ge latine Su reaccioacuten fue negativa en caldo nitrato y en caldo triptaroa
Bien pudiera existir la posibilida d de que la bacte ria correspondie shyra a una forma Especial d e Xan lhomonas maniholis
PATOGENICIDAD
Las investigacion2s cobre la p crtogenb de la bacteria y la posible rea ccioacuten a ella por p arte de los distintos materiales de yuca se a d eshylan taron en una coleccioacuten obtenida en la Facultad d e Ciencias Agriacuteshycolas de Me delFn y en otra del Programa de Tuberosa s d el Instituto Colombiano Agropecuario (lCA)
Con e llo se buscaba determinar la patogenicidad de la bac teria y a la vez concretar bases de orien tacioacuten para posteriores investigacioshynes d e control por resistencia en algunas variedades comerciales Los cangres destinados pera propagacioacuten vegetativa fueron inoculados al vaciacuteo un poco antes de la siembra usando para ello una suspensioacuten acuosa bacteria El materbl de yuca para esta investigacioacuten estuvo integrado por cangres d e 122 variedades comerciales de yuca Como inoacuteculo se usoacute un cultivo joven d e la bacteria incrementada en nu shytriente Wilbrink liacutequido enriquecido con caseinato de calcio El ma shyterial de cada variedad de yuca fue sembrado aparte en el campo inmediatamente despueacute de la inoculacioacuten en sitios distanciados 1 meshytro entremiddot surcos y e ntre matas
Para valorar la capacidad infectiva de la bac teria se efectuaron varias revisiones perioacutedicas en las plantas prove niente s de los canshygres inoculados a fin de apreciar la sevemiddotridad de los siacutentomas duran shyte su ciclo vegetativo
El grado d e infectivida d de la bacteria se valorOacute de acuerdo con una escala entre cero y cuatro asiacute
O Mata aparentemente libre de infeccioacuten
1 Muy tolerante Poca infeccioacuten cogollos praacutecticamente normales Muy pocas hojas afectadas
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2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alterae de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adul
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildeada de alteracioacuten de cogollos durante todo el ciclo vege tativo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exuda cione s y presencia cogollos d eformados a manera de escobajos durante- el ciclo getativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
trap tc-C
e 1 fe Ji 11 k eiexcl c
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~~~~ chi~ presl riza aun hoja
AGENTE CAUSAL 2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alteracioacuten
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria ~ram negativa con caracteriacutestica s morfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishyas a Xanthomonas excepto que el color de la colonia en nutrientes lido artificial era blanco amaacuterillento en lugar del tiacutepico amarillo liacuteshyloacuten
1 gotas de e bord~s
n crecIshyroscopio 06 mishyondeashy
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pondieshy
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s Agriacuteshynstituto
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dos al ensioacuten estuvo Como n nushy1 mashyampo 1 meshy
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con
Muy
de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adultas
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildea da de alteracioacuten de los cogollos durante todo el ciclo vegeta tivo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exudaciones y presencia de cogollos deformados a manera d e escobajos durante el ciclo veshygetativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
Cabe advertir que por la misma eacutepoca de la investigacioacuten del trastorno frecuentemente tambieacuten se recibian para consulta iexcliexcltosanishytaria muestras de yuca de la Costa Atlaacutentica y del departamento de Caldas con una quemazoacuten peculiar en una porcioacuten del limbo foliar
Los trabajOS de aislamiento de los posibles patoacutegenos implica dos en los respectivos trastornos permitieron constatar la p resencia d e dos bacterias aparentEmente dife rentes la una prove niente d e los te jidos foliares asociada con la mancha de quemazoacuten en una porcioacuten del limbo de la hOja correspondiacutea a una bacteria de colonia mucoide brishyllante de color puacuterpura en agar nuiriente maacutes cloruro de te trazolium la otra relacionada con la obstruccioacutea vascular de los tallos y fue rtes exudaciones supe rficiaes de laacutetex contaminado de bac terias formaba colonias crClmosas
El autor llevoacute a cabo pruebas de patogenicidad tanto en condishyciones de invernadero como de campo en el Centro Nacional de Inshyvestig aciones Agropecuarias Tulio Ospina Medelliacuten Se inocularol individualmente las dos bacterias en la misma planta y por separado en plantas diferentes la un a en los tallos y la o tra en las hojas Los resul tados permitieron concluir clararneuromiddotnte q ue se trataba de dos patoacuteshyg enos diferentes los cualES tambieacuten pueden ocurrir simultaacuteneamente en la mIsma planta
Se observoacute que las dos bactslias inoculadasmiddot en la misma planta la una en los tallos y la otra en las hojas cada una reprodujo indeshypendientemen te los siacutentomas respectivos pero con la particularida d de que a veces en una misma hoja ocurrioacute la quemazoacuten de una porcioacuten del limbo y el marchiamiento y doblamiento de la misma estando aun verde
Estas investigaciones se relacionaron maacutes concretamente con la determinacioacuten de la causa de marchitez en la yuca La bacteria aislashyda al estado puro fue inoculada en cangres de yuca sanos al momenshyto de la siembra y reprodujo exactamente los s in tomas que en forma natural suelen presentar las matas enfermas en el campo
Bajo las condiciones ambientdes del campo en CNIATulio Omiddotsshypina las plantas de yuca susceptibles provenientes de cangres inoshyculados empezaron a mostrar los siacutentomas de exudacioacuten y de marshychitez de algunas hCljas d8s meses d espueacutes de la siembra Tambieacuten se presentaba un siacutentoma aparentemente exclusivo en el follaje caracteshyrizado unas veces por el marchitamiento y doblamiento de las hojas aun verdes y otras por un amarillamiento o abanderamiento de las hojas seguido del secamiento y caiacuteda de las mismas
-51shy
La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
-52shy
Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
5 F-
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y e l s teW
La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
pa shytes a deshyente reac shy
la preshyfermedashyen deli shy
mo tora incidir ultivos en las s carshyI e s tu-
en shyojas
fue ford
ronshyente rla shy010shy
ad as on ra r-
Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
-53shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
l Ar
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4
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71
81
ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
s
lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
2 Am oral J F e L G Vasconcellos 1945 Novos estudos dOl ogente e tiologico da bac teriose da mandio S Pa ulo Arq In 1 Bioloacutegico 1G 361 - 368
3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
AGENTE CAUSAL
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria Gram negativa con caracteriacutestica s mgtrfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishydas a Xanlhomonas excepto que e l color de la colonia en nutrientes soacutelido artificial era blanco amarillento en lugar del tiacutepico amarillo lishymoacuten
Las colonias bacteriales en agar nutriente parecidas a gotas de miel de abejas eran circulares convexas lisas brillantes de bordes enteros y de consistencia mucilaginosa Pero en APD con un crecishymiento exuberante eran cremosas densas y mucoides Al microscopio la bacteria aparecioacute como un bacilo corto alrededor de 15 a 0 6 mishycras Gram negativo moacutevil rronoflagela do y con extremos redondeashydos La bacteria prodUjo aacutecido y gas en manito rhamanosa galacto shysa y maltosa en levulosa formoacute aacutecido pero no gas No produjo H~S pe ro alcalinizoacute la leche y licuoacute lo ge latine Su reaccioacuten fue negativa en caldo nitrato y en caldo triptaroa
Bien pudiera existir la posibilida d de que la bacte ria correspondie shyra a una forma Especial d e Xan lhomonas maniholis
PATOGENICIDAD
Las investigacion2s cobre la p crtogenb de la bacteria y la posible rea ccioacuten a ella por p arte de los distintos materiales de yuca se a d eshylan taron en una coleccioacuten obtenida en la Facultad d e Ciencias Agriacuteshycolas de Me delFn y en otra del Programa de Tuberosa s d el Instituto Colombiano Agropecuario (lCA)
Con e llo se buscaba determinar la patogenicidad de la bac teria y a la vez concretar bases de orien tacioacuten para posteriores investigacioshynes d e control por resistencia en algunas variedades comerciales Los cangres destinados pera propagacioacuten vegetativa fueron inoculados al vaciacuteo un poco antes de la siembra usando para ello una suspensioacuten acuosa bacteria El materbl de yuca para esta investigacioacuten estuvo integrado por cangres d e 122 variedades comerciales de yuca Como inoacuteculo se usoacute un cultivo joven d e la bacteria incrementada en nu shytriente Wilbrink liacutequido enriquecido con caseinato de calcio El ma shyterial de cada variedad de yuca fue sembrado aparte en el campo inmediatamente despueacute de la inoculacioacuten en sitios distanciados 1 meshytro entremiddot surcos y e ntre matas
Para valorar la capacidad infectiva de la bac teria se efectuaron varias revisiones perioacutedicas en las plantas prove niente s de los canshygres inoculados a fin de apreciar la sevemiddotridad de los siacutentomas duran shyte su ciclo vegetativo
El grado d e infectivida d de la bacteria se valorOacute de acuerdo con una escala entre cero y cuatro asiacute
O Mata aparentemente libre de infeccioacuten
1 Muy tolerante Poca infeccioacuten cogollos praacutecticamente normales Muy pocas hojas afectadas
-50shy
2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alterae de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adul
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildeada de alteracioacuten de cogollos durante todo el ciclo vege tativo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exuda cione s y presencia cogollos d eformados a manera de escobajos durante- el ciclo getativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
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AGENTE CAUSAL 2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alteracioacuten
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria ~ram negativa con caracteriacutestica s morfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishyas a Xanthomonas excepto que el color de la colonia en nutrientes lido artificial era blanco amaacuterillento en lugar del tiacutepico amarillo liacuteshyloacuten
1 gotas de e bord~s
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de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adultas
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildea da de alteracioacuten de los cogollos durante todo el ciclo vegeta tivo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exudaciones y presencia de cogollos deformados a manera d e escobajos durante el ciclo veshygetativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
Cabe advertir que por la misma eacutepoca de la investigacioacuten del trastorno frecuentemente tambieacuten se recibian para consulta iexcliexcltosanishytaria muestras de yuca de la Costa Atlaacutentica y del departamento de Caldas con una quemazoacuten peculiar en una porcioacuten del limbo foliar
Los trabajOS de aislamiento de los posibles patoacutegenos implica dos en los respectivos trastornos permitieron constatar la p resencia d e dos bacterias aparentEmente dife rentes la una prove niente d e los te jidos foliares asociada con la mancha de quemazoacuten en una porcioacuten del limbo de la hOja correspondiacutea a una bacteria de colonia mucoide brishyllante de color puacuterpura en agar nuiriente maacutes cloruro de te trazolium la otra relacionada con la obstruccioacutea vascular de los tallos y fue rtes exudaciones supe rficiaes de laacutetex contaminado de bac terias formaba colonias crClmosas
El autor llevoacute a cabo pruebas de patogenicidad tanto en condishyciones de invernadero como de campo en el Centro Nacional de Inshyvestig aciones Agropecuarias Tulio Ospina Medelliacuten Se inocularol individualmente las dos bacterias en la misma planta y por separado en plantas diferentes la un a en los tallos y la o tra en las hojas Los resul tados permitieron concluir clararneuromiddotnte q ue se trataba de dos patoacuteshyg enos diferentes los cualES tambieacuten pueden ocurrir simultaacuteneamente en la mIsma planta
Se observoacute que las dos bactslias inoculadasmiddot en la misma planta la una en los tallos y la otra en las hojas cada una reprodujo indeshypendientemen te los siacutentomas respectivos pero con la particularida d de que a veces en una misma hoja ocurrioacute la quemazoacuten de una porcioacuten del limbo y el marchiamiento y doblamiento de la misma estando aun verde
Estas investigaciones se relacionaron maacutes concretamente con la determinacioacuten de la causa de marchitez en la yuca La bacteria aislashyda al estado puro fue inoculada en cangres de yuca sanos al momenshyto de la siembra y reprodujo exactamente los s in tomas que en forma natural suelen presentar las matas enfermas en el campo
Bajo las condiciones ambientdes del campo en CNIATulio Omiddotsshypina las plantas de yuca susceptibles provenientes de cangres inoshyculados empezaron a mostrar los siacutentomas de exudacioacuten y de marshychitez de algunas hCljas d8s meses d espueacutes de la siembra Tambieacuten se presentaba un siacutentoma aparentemente exclusivo en el follaje caracteshyrizado unas veces por el marchitamiento y doblamiento de las hojas aun verdes y otras por un amarillamiento o abanderamiento de las hojas seguido del secamiento y caiacuteda de las mismas
-51shy
La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
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Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
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La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
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Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
-53shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
l Ar
2 A
3 ~
4
5
6 I
71
81
ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
s
lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
2 Am oral J F e L G Vasconcellos 1945 Novos estudos dOl ogente e tiologico da bac teriose da mandio S Pa ulo Arq In 1 Bioloacutegico 1G 361 - 368
3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
AGENTE CAUSAL 2 Tolerante Leve infeccioacuten en plantas joacutevenes y escasa alteracioacuten
De las exudaciones de los tallos enfermos se aisloacute una bacteria ~ram negativa con caracteriacutestica s morfoloacutegicas y fisioloacutegicas parecishyas a Xanthomonas excepto que el color de la colonia en nutrientes lido artificial era blanco amaacuterillento en lugar del tiacutepico amarillo liacuteshyloacuten
1 gotas de e bord~s
n crecIshyroscopio 06 mishyondeashy
galactoshyjo H~S egativa
pondieshy
posible e adeshy
s Agriacuteshynstituto
eria y igaeioshys Los
dos al ensioacuten estuvo Como n nushy1 mashyampo 1 meshy
uaron canshy
uranshy
con
Muy
de los cogollos pero con recuperacioacuten notoria en plantas adultas
3 Susceptible Infeccioacuten destacada acompantildea da de alteracioacuten de los cogollos durante todo el ciclo vegeta tivo de las plantas
4 Muy susceptible Plantas con fuertes exudaciones y presencia de cogollos deformados a manera d e escobajos durante el ciclo veshygetativo marchitamiento y secamiento draacutestico de las hojas
RESULTADOS
Cabe advertir que por la misma eacutepoca de la investigacioacuten del trastorno frecuentemente tambieacuten se recibian para consulta iexcliexcltosanishytaria muestras de yuca de la Costa Atlaacutentica y del departamento de Caldas con una quemazoacuten peculiar en una porcioacuten del limbo foliar
Los trabajOS de aislamiento de los posibles patoacutegenos implica dos en los respectivos trastornos permitieron constatar la p resencia d e dos bacterias aparentEmente dife rentes la una prove niente d e los te jidos foliares asociada con la mancha de quemazoacuten en una porcioacuten del limbo de la hOja correspondiacutea a una bacteria de colonia mucoide brishyllante de color puacuterpura en agar nuiriente maacutes cloruro de te trazolium la otra relacionada con la obstruccioacutea vascular de los tallos y fue rtes exudaciones supe rficiaes de laacutetex contaminado de bac terias formaba colonias crClmosas
El autor llevoacute a cabo pruebas de patogenicidad tanto en condishyciones de invernadero como de campo en el Centro Nacional de Inshyvestig aciones Agropecuarias Tulio Ospina Medelliacuten Se inocularol individualmente las dos bacterias en la misma planta y por separado en plantas diferentes la un a en los tallos y la o tra en las hojas Los resul tados permitieron concluir clararneuromiddotnte q ue se trataba de dos patoacuteshyg enos diferentes los cualES tambieacuten pueden ocurrir simultaacuteneamente en la mIsma planta
Se observoacute que las dos bactslias inoculadasmiddot en la misma planta la una en los tallos y la otra en las hojas cada una reprodujo indeshypendientemen te los siacutentomas respectivos pero con la particularida d de que a veces en una misma hoja ocurrioacute la quemazoacuten de una porcioacuten del limbo y el marchiamiento y doblamiento de la misma estando aun verde
Estas investigaciones se relacionaron maacutes concretamente con la determinacioacuten de la causa de marchitez en la yuca La bacteria aislashyda al estado puro fue inoculada en cangres de yuca sanos al momenshyto de la siembra y reprodujo exactamente los s in tomas que en forma natural suelen presentar las matas enfermas en el campo
Bajo las condiciones ambientdes del campo en CNIATulio Omiddotsshypina las plantas de yuca susceptibles provenientes de cangres inoshyculados empezaron a mostrar los siacutentomas de exudacioacuten y de marshychitez de algunas hCljas d8s meses d espueacutes de la siembra Tambieacuten se presentaba un siacutentoma aparentemente exclusivo en el follaje caracteshyrizado unas veces por el marchitamiento y doblamiento de las hojas aun verdes y otras por un amarillamiento o abanderamiento de las hojas seguido del secamiento y caiacuteda de las mismas
-51shy
La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
-52shy
Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
5 F-
E
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La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
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mo tora incidir ultivos en las s carshyI e s tu-
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ad as on ra r-
Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
-53shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
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1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
l Ar
2 A
3 ~
4
5
6 I
71
81
ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
s
lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
2 Am oral J F e L G Vasconcellos 1945 Novos estudos dOl ogente e tiologico da bac teriose da mandio S Pa ulo Arq In 1 Bioloacutegico 1G 361 - 368
3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
La reaccioacuten a la bacteria fue mu y variab le en los dis tintos ma teshyriales de yuca de la coleccioacuten procedente d e l Centro Naciona l de In shyvestigaciones Agropecuaria s Pa lm middotra Asiacute e n algunos ca sos varie shyd ades con susceptibilidad manifiesta a l iniciar su crecimien to apareshycieron to leran tes a l final de l perodo vegeta tivo o v iceversa
En la s variedades con tallo y hoja s de color verde g la uco y en las de tallo y hojas de co lor puacuterpura aparecie ron matas muy to le shyrantes a la infeccioacuten En tre las variedade s diferenc ia da s con u na nu shymeracioacuten ordina l sobresal ie ron por su to le rancia a la i feccioacute n bac shyterial la s siguien tes N9 6 8 14 17 18 36 37 38 41A 42 49 (casi li shybre una varieda d ena na) 51 57 64 (casi libre) 70 76 90 y 94
Esta s varieda des fueron consideradas como materia les baacute sicos pashyra a delantar las siguien tes e tapas de inves tigacioacuten tend ie n tes a de shyterminar a lguacuten posible factor geneacute tico envue lto en una pers istente reac shycioacuten de toeruncia a la ba c te ria pa~oacutegena
DTSCUSION y CCWCLUSIONES
An te todo para le ne r un concep to claro del a lcance d e la pre shysente investigacioacuten conviene aclarar que las principa les enfermedashydes bac teria les ha s ta a hora re conocida s en la yuca se p ueden d e lishymitar asiacute
l Una e nfe rme dad mucoid e (slime d isease ) fue obsprv a da en y uca por Schwarz seguacuten refiere Burkh olde r (5) causada por Phylomonas solanacearum (E F S) Bergey al al Es ta bacte ria parece corre sshyponde r a la misma qu e Bouriq ue t (7) denominoacute Baclerium solanashycearum E F S irvasora de l s istema vasocond uc tor y promotora de un secamie Tto d raacute s tico del fo lla je Ig ua lme n te p arece coincidir con la ba cte ria que en Colombia estaacute provocando en los culti vos de yuca de algunas regiones una quemazoacuten d estruc tiva en las hojas y tallos tiernos con e xudacioacuten d e go ticulas bri llantes carshygada s de bac te ria En o tra p ublicacioacuten aparte se presenta e l estushydio rela tivo a es ta enferme dad
2 Ha nsfod citudo p or BL rkholder (5) describioacute en 1938 un e nshyfermed a d bacteria l e n los tallos d e yuca y manchas en las ho jas pero sin marchitamien to en les cultivos d e Uganda La causa fue atribuiacutedo a Bacterium cassavae sp n la cua l seguacuten Hms[ord encaja ba en la s caracte riacutestica s d e l geacutenero Erwinia
3 En Colombia fue determinado por el autor en 1968 la ocu rre nshycia d e una bacteria del geacutenero Erwinia afectando draacutestican1ente varios cultivos d e y uca en la regioacuten d e Porce en el Departa shymen to de Antioquia El patoacutegeno causoacute uno pudricioacuten blanda 0 10
rosa y de structiva de la raiacutece s tube rosas
4 Bourique t (7) describioacute en Ma dagascar en 1929 una enferme dad foliar bacterial p rovocando una quemazoacuten o fuego en las hojas pero sin march itamiento Ta mbieacuten la registroacute e n 1938 en Reunioacuten y en Java En las lesiones foliares p rod uce exudaciones a manera de pequentildeas got iacuteculas transparentes El agente causal fue detershymina do como Baclerium robici Bourique t
-52shy
Esta en e rmedad parece coincidir con la d enominada enfermed m ucoid e es tudiada por Schwarz seguacuten Burkholder (5) causada I Ph ylomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la o bacte riosis que ta mbieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por B le riacute um solanacearum E F S inva sora d e l s istema vasoconduc y productora d e un secamiento en e l follaje a pesar de que tratoacute como ca usant s de dos tras tornos diferen tes Adema s po ce e s tar en concordanci con la que d e manera d estructiva ViE atacando las hoja s y los tallos tie rnos d e la yuca en diferen reg iones d e Colombi
5 F-
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y e l s teW
La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
pa shytes a deshyente reac shy
la preshyfermedashyen deli shy
mo tora incidir ultivos en las s carshyI e s tu-
en shyojas
fue ford
ronshyente rla shy010shy
ad as on ra r-
Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
-53shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
l Ar
2 A
3 ~
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6 I
71
81
ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
s
lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
2 Am oral J F e L G Vasconcellos 1945 Novos estudos dOl ogente e tiologico da bac teriose da mandio S Pa ulo Arq In 1 Bioloacutegico 1G 361 - 368
3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
La reaccioacuten a la bacteria fue muy variable e n los istintos mate shyriales de yuca de la coleccioacuten procede nte del Centro Nacional d e Inshyvestigaciones Agropecuarias PalmiTa Asiacute e n algunos casos varie dades con susceptibilidad m anifiesta n I i - ~imiento apareshycieron tolerantAlgt ltlt1 L_ bull - - sa
pa shytes a deshyente reac shy
la preshyfermedashyen deli shy
mo tora incidir ultivos en las s carshyI e s tu-
en shyojas
fue ford
ronshyente rla shy010shy
ad as on ra r-
Es ta e n fermedad parece coincidir con la denominada enfermedad mucoide estudiada por Schwarz segUacuten Burkholder (5) causa da por Phytomonas solanacearum (E F S) Bergey el al y con la otra bacteriosis que tambieacuten mencionoacute Bourique t (7) causada por Bacshylerium soIanacearum E F S invasora del sistema vasoconductor y productora de un 39camiento en e l foilaj e a pesar de que las tratoacute como causantes de dos trastornos diferentes Ademaacutes pareshyce estar en concordancia con la que de manera destructiva viene a tacando las hojas y los tallos tiernos de la yuca en diferentes re giones de Colombia
~ Bouriquet (7) e n 1929 ta mbieacuten m e ncionoacute Baclerium tum efaciens Sm ith Townsend como causante de intumescencia e n la yuca auacuten no descrita en Colombia
6 La march itez bacte rial fue de scrita por primera vez por Bondar (1) en Brasil en 1912 sobre yuca Manihot palmata provocando una obstruccioacuten vascular y un exudado e n los ta llos como ta m shy
ieacuten un marchitamie nto de las hojas Ademaacutes del nombre menshyc ioned o Duarte Silveira (8) destacoacute los de Bac teriose Le iteira Ra ja m iento Azeite e goma entre otros y fue considerada coshymo la principal enfe rmedad de la yuca y una de las maacutes temishyb les de los cultivos en Brasil Tambieacuten cmotoacute como siacutentoma s de sshytacados la marchitez y doblamie nto de hojas aU ~1 verdes la exu shydacioacuten d e laacutetex e n los tollos las lisIas inte rnas pardas corres shypondientes a la infeccioacuten de los haces va sculares y la s manchas a marille ntas en la parte interna de los tubeacuterculos maacutes notorias en las variedades blancas Duarte Silveira (8) al atribuIacuter la causa a Xanlhomonos monihoUs (Arthaud Berlhe t) Breed et al anotoacute que se tra taba de la mismo bacteria inciamente descrita como BacilIus maniholus Arthaud y Bsrthet tambieacuten como Phylomonas manihoshylis (Arthaud - Ber th et et Bondcrr) Vieqas y ademaacutes corno Baclerium mernibofis n sp mencionada por otros investig a dores (l 2 3 4 y 5)
En conclusioacuten a pesor de q ue se han reconocido distintas bacshyleriosis en la yuca ocurre que hoy muchos sinoacutenimos para la bacte shyria causante de la m isma enfermedad Ademaacutes como en una sola plan ta pueden ocurrir simult6neunente dos bacterias patoacutege nas disshytinta s afecta ndo diferen tes oacuterganiexcls es muy fac tible confundir las e nshyfe rmedcrdes respectivCls
En concepto de Burkholder (5) es di fiacutecil identificor aquellas bacshyterias con caracteres intermedios entre el grupo de Pseudomonas
y e l de las vasculares Gram-negativas por el e stilo d e Xanthom onas s[ewarlii y X albilineans Ademaacutes se sabe que la Clusencia de p igshymento carotenoide tiacutepico es espedfico de algunas fClzas de Xanthomoshyna s manihotis y X ricini segUacuten Starr y Stephens (9) lo cual ocurre para la enfermedad de la yuca en el Brasil (l 4 5 8) coincide nte tambieacuten para la marchitez bacterial de la yuca en Colombia
La bacteria aislada por Bondar (4 coincidioacute en sus caracteriacutesticas con la aislada por otros investigadores (1 2 3 8) excepto que la de Bondar fue Gram-positiva Pero al respecto Burkholder (5) establecioacute
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que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
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1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
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2 A
3 ~
4
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81
ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
s
lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
2 Am oral J F e L G Vasconcellos 1945 Novos estudos dOl ogente e tiologico da bac teriose da mandio S Pa ulo Arq In 1 Bioloacutegico 1G 361 - 368
3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
--55shy
que para algunas bacterius es difiacutecil manejar la tincioacuten de Gram ya que bacterias que antes se consideraron Gram-posi tivas posterior shymente se comportaron como Gram-negativas
De acue rdo con Amaral (1) en la yuca enfe rma hay exudacioacuten en distintos p untos de la planta marchitez d e los foliolos defoliacioacuten y sEmiddotcamiento del ta llo La marchitez bacerial tambieacute1 provoca oscureci shymiento de la parte parenquimatosa d el tallo
Seguacuten Amaral y Vasconcellos (2) los estudios seroloacutegicos morshyfoloacutegicos y fisioloacutegicos comparativamente efectuados para Phyomonas maniholis (Artha ud - Berthet e Bcndar) Viegas y Baclerium maniholis Drumond e Hipoacutelito como tambieacuten para Phylomonas a islada por Amashyral permitieron concluiacuter que se tra taba de sinoacutenimos del m is mo orshyganismo Ade maacutes los canc teres fisioloacutegicos y bioquiacutemicos coinciden con los descritos p8ra Phylomonas caus8ntes de enfermedades vascushylares
En siacutentesis a u nque las des cripciones foraacuteneas para la marchitez bacterial de la yuca coinciden con las que dist inguen una de las bacteriosis observadas en Colombia los resulta dos apenas constitu shyyen observaciones uacutet iles y puntos d e vista cientiacutei icos apro vecha bLs para orientar pos teriores investigaciones condUCe ntes al control del p ro shyb lema cuya impor tancia ~n el p~liacutes ha surgido sim u lteacutemea me nte 0 1 e l raacutep ido desenvolvimiento d e es te des tacado rengloacuten ag r ~ 010
Ciertamente en el P8IacuteS h a habido conceptos teacutecnicos encontra shydos con respecto a las bacteri 8s causantes de bacteriosis en lcr yuca pero sin duda d e g ran valor para inclinar los conceptos en favor d e un ma y or in tereacutes hacia e stas investigaciones Ademaacutes ello es loacutegico si se tie ne en cuenta que Burkho ldiexclr y S tarr (6) opinaron que muchas de las descripciones de bacterias fiti opatoacutegenas y especialmemiddotn te de aquellas de los geacuteneros Pseudomonas y Xanlhomonas p ueden hace r shylas aparece r como ideacutenticas excepto en patogenic idad a maacutes de que las caractariacutesticas bioquiacutemicas y fiSioloacutegicas a nivel de es ecie por siacute solas tampoco les a seguran u na diferenciacioacuten absoluta
En razoacuten de lo anterior es posible tambieacuten que en ciertos C8S0S muchas bacterias aun pertenecientes a d is tintos geacuteneros hayan figu shyrado como sinoacutenimos y tampoco se d escar ta la posibi lida d d e ocushyrrencia de numerosas formas specialis dentro de las especies 10 cual igualmen telt puede promover confusiones
Por consiguiente para el agente cau3al de la marchitez bacte rial de la yuca en Colombia se podda sugerir e l nombre de Xan lhomonas manihotis (Arthaud - Berthe t) Breed et al f specialis
S UMMARY
A bacterial disease alfecting yuca (Manihot util iss ima PohU was found in plant material subrnitted from several areas of iexclhe Atlan tuuml~ Coas t of Colombia The disease appeared as a muciloginous exudation on the stems a wilting or yellowing of the leaves and a s ubsequent drying
The causal agent was found to be a gram-negative bactelium which showed sorne chanxte ristics qu ite similar to those ol the vascushy
- 54shy
1 r Xanlhomonos group This bacterium coincides wilh the one repor by Duarte Silveira a s Xan lhomonas manihoUs (Arthau t- Berth~t) Bn el al that causes a wilting of yuca in Brazll A lso w lth BacJll~s r niholus Arthuaut-Berthet Ph ylomonas manlhollS (Ar thaut - Bennet Bondar) Viegas ond Wilh Bacterium man ihotis n sp all ol WhlCh SE to be synonymous ol the same organismo The name Xanlhomo manilhotis (Ar thau t - Berthetl B eed el al f speclriexcls lS suqge3~ed the c8uscd agant of the ba cteria wil described ThlS dlsease lS dlffsI from the one des ribed as fire or blight ol the yuca iexcleoves cau by Phylomonas solanacearum (E F S) Ber e y e l al
l Ar
2 A
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ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
s
lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
LITERATURA elTADA
l AmoraL J F 1942 Estudos do or an ismo caus dor de bocte r ose do mandioca S Paulo Arq Inl Biologico 13 119 126
2 Am oral J F e L G Vasconcellos 1945 Novos estudos dOl ogente e tiologico da bac teriose da mandio S Pa ulo Arq In 1 Bioloacutegico 1G 361 - 368
3 Bitancour l A A 1941 O a ge n te d b c e riose da mandioca S Paulo O Biologico 7 37
4 Bondar G G 19 12 Una nova molestia bacte riana das hastes d mandioca Chacaras a Quin tais 5 (4) 15 - 18
~ Burkholde r W H 1942 Th ree bacte ria plan t p thoge ns Phyiomonas caryophyIli sp n Ph yomonas allicola s n and Phylomonas manihotis (Arthaud - Be-rthetl Viegas Phytopathology 32 141 - 149
6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
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ue para algunas bacte~ias es difiacutecil manejar la lincioacuten de Gram que baclerias que antes se consideraron Gram-positivas posteriorshyte se comportaron como Gram-negativas
De acuerdo con Amaral (1) en la yuca enferma hay exudacioacuten e intos puntos de la planta marchitez de los foEolos d efol iacioacuten y
to del ta llo La marchitez bacerial tambieacuten provoca oscurecishyento de la parte parenquimatosa del 10110
Seguacuten Amoral v Vn=-n~ll -- lO morshy
itez las tu shyles ro shy
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lar Xanthomonas group This bacterium coincides wilh the one re porled by Duarte Silveiro as Xanthomonas manihotis (Arthaut-Berthet) Breed el al that causes a wiltinq 01 yuca in Brazil Also with Bacillus mashynihollls Arthuaut-Berthet Phylomonas maniholis (Arthaut Berthe t et Bondar) Viegas and wilh Baclerium maniholis n sp all of which seem to be synonymous ol the same organismo The name Xan(homon ~ls manilholis (Arthaut - Berthet) Breed el al f specialis is suggested lo r the causal ag811t 01 the bacieria wilt de scTi ed This disease is different rom the one d escr ibed as fire or blight 01 the yuca leove ca used by Phylomonas solonacearum (E F S) Be rge y e l al
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6 Burkholde r W H and M P Starr 1948 The generie a nd spec ific charac ters of hytopathogenic s ecies ol Pse udomonas and Xa nlhomonas Phyiopathology 38 494 502
7 Bouriquet G 1946 Les malad ies des plantes cultivees a Mada shygascar Encyclope d ie Mycologique Paris Paul Lechev lie r 545 p
8 DLlarte Silveria V 1949 Murcha bacteriana da mandioca (Manihot utilissIacutema Pohl) En Elementos de Fitopatologiacutea Fasciacutecuo 2 110 - 1a
9 Starr M P and W L S tephens 1964 Pigmenta tion and laxonomiddot my of the genus Xanlhomonas J Bacl 87 293
10 Wolcott G N 1933 An Economic Entomology of the West iexclndies The Entomological Socie ty of Puerto Rico 688 p
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![[XLS] · Web view56.890756302520998 30821 172.18487394958001 30822 34.495798319327697 30823 92.142857142857196 30824 99.789915966386602 30825 31.512605042016801 30826 36.134453781512597](https://img.dokumen.tips/doc/110x75/5aba338d7f8b9af27d8b6683/xls-view56890756302520998-30821-17218487394958001-30822-34495798319327697-30823.jpg)
