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Introduccion Practica a La Ecologia

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  • Introduccin prcticaa la Ecologa

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  • Introduccin prcticaa la Ecologa

    Antonio Jos Samo LumbrerasEscuela del Medio Rural y EnologaUniversidad Politcnica de Valencia

    Alfonso Garmendia SalvadorDepartamento de Ecosistemas Agroforestales

    Universidad Politcnica de Valencia

    Juan Antonio DelgadoDepartamento de Ecologa

    Universidad Complutense de Madrida

    Madrid Mxico Santaf de Bogot Buenos Aires Caracas Lima MontevideoSan Juan San Jos Santiago Sao Paulo White Plains

  • Datos de catalogacin bibliogrfica

    INTRODUCCIN PRCTICA A LA ECOLOGASamo, A. J.; Garmendia, A.; Delgado, J. A.

    PEARSON EDUCACIN, S.A., Madrid, 2008

    ISBN: 978-84-8322-445-8

    Materia: Ecologa general, 574

    Formato 195# 250 mm 248 Pginas:

    Todos los derechos reservados.Queda prohibida, salvo excepcin prevista en la Ley, cualquier forma de reproduccin, distribucin,comunicacin pblica y transformacin de esta obra sin contar con autorizacin de los titularesde propiedad intelectual. La infraccin de los derechos mencionados puede ser constitutivade delito contra la propiedad intelectual (arts. 270 y sgts. Cdigo Penal).

    DERECHOS RESERVADOS5 2008, PEARSON EDUCACIN, S.A.Ribera del Loira, 2828042 Madrid (Espaa)

    INTRODUCCIN PRCTICA A LA ECOLOGASamo, A. J.; Garmendia, A.; Delgado, J. A.

    ISBN: 978-84-8322-445-8Depsito legal:

    Equipo editorial:Editor: Miguel Martn-RomoTcnico editorial: Marta Caicoya

    Equipo de produccin:Director: Jos Antonio ClaresTcnico: Tini Cardoso

    Diseo de cubierta: Equipo de diseo de PEARSON EDUCACIN, S.A.

    Composicin: COPIBOOK, S.L.

    Impreso por:

    IMPRESO EN ESPAA - PRINTED IN SPAINEste libro ha sido impreso con papel y tintas ecolgicos

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  • Contenido

    PRESENTACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xiii

    LOS AUTORES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xvii

    PRCTICA 1. Ecologa y probabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

    1.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2. Probabilidad y error . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.3. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.4. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.5. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.6. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71.7. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

    PRCTICA 2. Diseo de experimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

    2.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.2. Replicacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.3. El blanco o control . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.4. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.5. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.6. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122.7. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.8. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

    PRACTICA 3. Cartografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

    3.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

  • 3.2. Escala de los mapas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193.3. Curvas de nivel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.4. Coordenadas geogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203.5. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213.6. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213.7. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223.8. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

    PRCTICA 4. GPS (Global Postioning System) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284.2. Funcionamiento del sistema GPS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284.3. Otros sistemas GPS. El GPS diferencial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.4. El programa GALILEO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344.5. Material necesario para la prctica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354.6. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364.7. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

    PRCTICA 5. Bioclimatologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 375.1. Importancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

    5.1.1. El clima: escalas espaciales y temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385.2. ndices bioclimticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

    5.2.1. Pisos bioclimticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395.2.2. Horizontes bioclimticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405.2.3. Heladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415.2.4. Ombroclima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

    5.3. Diagramas bioclimticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425.4. Principales tipos de bioclimas de la Tierra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435.5. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485.6. Material necesario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485.7. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485.8. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 485.9. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

    PRCTICA 6. Factores ambientales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 566.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 586.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 586.3. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 596.4. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 596.5. Test de la s2 (chi-cuadrado) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 616.6. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 626.7. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

    PRCTICA 7. Hojas de sol y de sombra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 657.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 667.2. La luz como factor ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

    7.2.1. Mecanismos de respuesta de las plantas a la diferente disponibili-dad de luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

    vi Contenido

  • 7.3. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 687.4. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 687.5. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

    7.5.1. Alternativas a las mediciones de superficie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697.5.2. Valoracin de la densidad relativa de clorofila en hojas de sol y

    de sombra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697.6. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

    PRCTICA 8. Medicin de la fitotoxicidad aguda de una sustancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 758.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768.2. Metales pesados en la naturaleza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768.3. La fitotoxocidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

    8.3.1. Sntomas visibles en plantas a la toxicidad por metales pesados . . . 768.3.2. Concentraciones txicas crticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

    8.4. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 778.5. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 788.6. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

    8.6.1. Preparacin de las diluciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 798.6.2. Siembra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 798.6.3. Clculo de ndices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 798.6.4. Representaciones grficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

    8.7. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808.8. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

    PRCTICA 9. Efectos del fuego sobre la germinacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 819.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

    9.1.1. Especies germinadoras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829.3. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829.4. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 839.5. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

    PRCTICA 10. Determinacin del nicho de alimentacin de aves forestales . . . . . . . . . . . . . . . . 8710.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8810.2. El concepto de nicho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8810.3. La delimitacin del nicho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8910.4. Especies generalistas y especialistas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9010.5. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9010.6. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9010.7. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9010.8. Test de la chi-cuadrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9210.9. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

    PRCTICA 11. Estimacin tamao poblacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9511.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9611.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9611.3. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

    Contenido vii

  • 11.4. Estimacin de la densidad por el mtodo de captura y recaptura . . . . . . . 9611.4.1. Marcado y recaptura nicos. Mtodo de Petersen . . . . . . . . . . . . . 9611.4.2. Marcado y recaptura repetidos. Mtodo de Schnabel . . . . . . . . . . 98

    11.5. Mtodo de captura por unidad de esfuerzo. Mtodo de Lury . . . . . . . . . . . 10011.6. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

    PRCTICA 12. Anlisis demogrfico: tablas de vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10512.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10612.2. Elaboracin de la tabla de vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

    12.2.1. Parmetros demogrficos. Notacin utilizada . . . . . . . . . . . . . . . . . 10712.3. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10812.4. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10812.5. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10812.6. Tabla de vida (Ejemplo 1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10812.7. Tabla de vida (Ejemplo 2) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10912.8. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11012.9. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

    PRCTICA 13. Introduccin a la dinmica de poblaciones: modelos matriciales . . . . . . . . . . . . 11313.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11413.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11513.3. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11513.4. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11613.5. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

    PRCTICA 14. Introduccin a la dinmica de poblaciones: modelo depredador-presa deLotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12314.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12414.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12714.3. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12714.4. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12714.5. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

    PRCTICA 15. Introduccin a la dinmica de poblaciones: modelo de competencia deLotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13115.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13215.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13415.3. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13515.4. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13515.5. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

    PRCTICA 16. Estudio de sustancias alelopticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13916.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14016.2. Alelopata en Ailanthus altissima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

    16.2.1. Medicin de la capacidad aleloptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14016.3. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14216.4. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

    viii Contenido

  • 16.5. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14216.5.1. Preparacin del extracto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14216.5.2. Preparacin de las diluciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14216.5.3. Siembra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14316.5.4. Clculo de ndices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14316.5.5. Representaciones grficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

    16.6. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

    PRCTICA 17. Mimetismo batesiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14517.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14617.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14717.3. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14817.4. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14817.5. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15017.6. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15017.7. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

    PRCTICA 18. Distribucin espacial de los organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15318.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154

    18.1.1. Bases estadsticas del muestreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15418.2. Tipos de distribucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155

    18.2.1. Distribucin uniforme o regular (p2ak) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15518.2.2. Distribucin al azar (p2%k) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15518.2.3. Distribucin de contagio o agregada (p2bk) . . . . . . . . . . . . . . . . . 156

    18.3. ndice de dispersin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15718.4. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15718.5. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15818.6. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15818.7. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15818.8. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

    PRCTICA 19. Muestreo de comunidades (I): determinacin del rea mnima . . . . . . . . . . . . . 16119.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16219.2. rea mnima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16219.3. Curvas especie-rea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16319.4. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16419.5. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16419.6. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16519.7. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16519.8. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

    PRCTICA 20. Muestreo de comunidades (II): parcelas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16920.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17020.2. La unidad de observacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17020.3. Muestreos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

    20.3.1. Distribucin en el terreno de las unidades de muestreo. Tipo demuestreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

    Contenido ix

  • 20.3.2. Tamao muestral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17220.3.3. Forma y tamao de la unidad de muestreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17220.3.4. Distribucin espacial de los organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

    20.4. Abundancia de las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17320.5. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17520.6. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17520.7. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17520.8. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17520.9. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

    PRCTICA 21. Muestreo de comunidades (III): transectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

    21.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18021.2. Transectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180

    21.2.1. Transecto lineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18021.2.2. Transecto en faja (o banda) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

    21.3. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18221.4. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18221.5. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18421.6. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

    PRCTICA 22. Diversidad biolgica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189

    22.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19022.2. ndices de diversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

    22.2.1. La riqueza de especies (S) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19022.2.2. ndice de Margalef . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19122.2.3. ndice de heterogeneidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19122.2.4. ndice de Shannon-Wienner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19122.2.5. ndice de Simpson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19222.2.6. La equitatividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

    22.3. Curvas de rango abundancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19322.4. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19422.5. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19422.6. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19422.7. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19822.8. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

    PRCTICA 23. Diversidad b y similaridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201

    23.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20223.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20223.3. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20223.4. Procedimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20223.5. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

    23.5.1. Mtodo de Whittaker . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20323.5.2. Mtodo de Cody . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20323.5.3. Mtodo de Wilson y Shmida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

    23.6. Medidas de similaridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206

    x Contenido

  • 23.7. Ejercicios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20923.8. Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

    PRCTICA 24. Perturbacin y sucesin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21124.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21224.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21224.3. Materiales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21324.4. Dinmica de la vegetacin despus de un incendio forestal en reas me-

    diterrneas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21324.5. Procedimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

    24.5.1. Etapas en la sucesin vegetal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21324.5.2. Parcela de visita nica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

    24.6. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

    PRCTICA 25. Ecologa trfica humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21925.1. Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22025.2. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22125.3. Desarrollo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

    25.3.1. Clculo del aporte bruto de energa (Tabla 25.1) . . . . . . . . . . . . . . 22125.3.2. Flujo de energa en los sistemas agrcolas que le proporcionan

    alimento (Tabla 25.2) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22125.3.3. Diagrama de flujo de energa (Figura 14.1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

    25.4. Cuestiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

    Contenido xi

  • a

  • Presentacin

    La ecologa es una ciencia joven ya que slo adquiri la categora de ciencia independienteen 1913. En la segunda mitad del siglo XX se produce el despertar de la conciencia ecolgicaen la poblacin como respuesta a los visibles efectos destructivos que la actuacin humanaestaba teniendo sobre la naturaleza. Desde entonces, esta ciencia ha ido ganando en contenidoy capacidad para aportar respuestas adecuadas a los sucesos ecolgicos. Cada vez es mayor elnmero de intentos por construir hiptesis precisas, cuantitativas y comprobables mediante laobservacin y la experimentacin pese a la enorme complejidad del objeto estudiado y de losformidables problemas que se estn abordando.

    La ecologa como asignatura dentro del programa de una titulacin universitaria ana ladificultad de una elevada carga conceptual con la necesidad de dar respuestas cuantitativasconcretas, todo ello manejando distintas escalas (desde organismo a ecosistema pasando porpoblaciones y comunidades). La ecologa se ha definido muchas veces como una ciencia desntesis donde diversas disciplinas (botnica, zoologa, evolucin, etologa, fisiologa, agricul-tura, geologa, etc.) han realizado aportaciones. No obstante, es tambin una ciencia experi-mental donde la observacin y la obtencin de medidas y el diseo y realizacin de experi-mentos juega un papel importante. El resultado es una materia de una enorme amplitud queobliga a elegir los principales conceptos a ser tratados y, desde una perspectiva aplicada, qutipo de prcticas realizar. Se puede elegir un enfoque eminentemente aplicado centrado en laobtencin de medidas en el campo, en la experimentacin o bien en la modelizacin matem-tica. Tambin puede elegirse realizar prcticas que ayuden a reforzar la asimilacin de losprincipales conceptos tericos o bien combinar varias aproximaciones.

    Pero la seleccin de las prcticas a realizar no est limitada slo por el tiempo y el enfo-que pedaggico, tambin por las limitaciones materiales. Las prcticas de campo estarn limi-tadas por la cercana a reas donde poder realizarlas o al presupuesto para desplazar a los

  • alumnos hasta ellas. El trabajo de experimentacin requiere, en gran medida, un lugar adecua-do provisto del material necesario. Finalmente, realizar unas prcticas basadas en la modeliza-cin matemtica, el manejo de sistemas de informacin geogrfica o simplemente en un in-tensivo tratamiento estadstico de datos careciendo de ordenadores puede ser una tareadesmoralizante para los alumnos. No obstante, como profesores hemos sufrido alguna de estascarencias y hemos decidido enfocar las prcticas seleccionadas en este libro tenindolas muypresentes.

    El objetivo del libro es, por tanto, proveer de una seleccin de prcticas que puedan reali-zarse con muy pocos medios, cubriendo, en la medida de lo posible el mayor nmero de enfo-ques. Desde sencillas labores de toma de datos al trabajo con modelos matemticos pasandopor el diseo y realizacin de experimentos. Adems, las prcticas pueden ser modificadas f-cilmente para adaptarlas a las necesidades docentes y a las disponibilidades materiales. Msque un curso completo de prcticas hemos tratado de aportar una herramienta para que el pro-fesor pueda completar su propia seleccin, aunque tambin puede ser utilizado como libro dela asignatura. Dado los pocos requerimientos que tienen algunas prcticas, muchas de ellaspueden ser realizadas de manera autnoma por los alumnos que podrn utilizar el libro parareforzar conceptos o adquirir habilidades prcticas ms all de las ofrecidas por las prcticasoficiales de la asignatura. Tambin puede ser de utilidad para realizar los primeros trabajos ensu vida profesional como una gua en la toma de datos de campo o en el diseo de muestreosy experimentos. Finalmente, los bajos requerimientos materiales de alguna de las prcticas ysu facilidad de adaptacin hacen que el libro pueda ser de utilidad para profesores de ense-anza secundaria. La prctica de toxicologa (prctica ocho) fue realizada con alumnos deFormacin Profesional y una variante simplificada empleando productos cosmticos (broncea-dor), con alumnos de tercer curso de la ESO. Otro ejemplo fcil de adaptacin es la prcticade mimetismo batesiano (prctica diecisiete) que puede tratarse como un divertido juego demesa donde los alumnos (de casi cualquier edad) pueden aprender cmo funciona el mimetis-mo.

    Estructura del libroEl libro no es un conjunto de guiones de prcticas, sino que contiene la teora necesaria parala aprehensin del concepto y los comentarios sobre la aplicacin prctica de los mismos. Deesta manera, su lectura puede ser de gran utilidad para poder abordar trabajos en la vida pro-fesional de bilogos, tcnicos de medio ambiente y las ingenieras relacionadas.

    El libro est estructurado en prcticas, cada una de ellas mantiene una entidad propia in-dependiente del resto. Estas prcticas estn ordenadas segn las diferentes materias: Concep-tos bsicos, Factores ambientales, Poblaciones, Comunidades y Ecosistemas.

    Cada prctica presenta una introduccin terica donde se destaca la importancia del con-cepto y de las herramientas que se van a aprender a manejar en la prctica, incluyendo ade-ms una fundamentacin terica que explica y sita el concepto en el conjunto de la teoraecolgica. Los objetivos y los materiales de cada prctica se presentan explcitamente comoayuda no slo al profesor sino tambin al alumno que sabe exactamente para qu est hacien-do la prctica y qu medios va a precisar para ello. El desarrollo se describe con suficiente

    xiv Presentacin

  • detalle como para permitir la correcta reproduccin de las prcticas sin necesidad de ayudadel profesor. De esta forma se consigue fomentar la autonoma del alumno. Para finalizar seaporta un listado de bibliografa donde se puede ampliar la informacin sobre los conceptosaplicados en la realizacin de la prctica.

    La seccin dedicada a conceptos bsicos trata de aportar los fundamentos necesarios paraentender la experimentacin y la cartografa (incluyendo los sistemas de posicionamiento glo-bal, GPS), herramientas que no son exclusivas de la ecologa, pero que hay que conocer. Lasdos primeras prcticas abordan la naturaleza experimental de la ecologa. Desde el trabajo deHurlbert (1984) resaltando las carencias en el diseo de experimentos en ecologa, los investi-gadores han hecho un enorme esfuerzo para corregir esta situacin. Creemos que estas prcti-cas son de gran utilidad para que el alumno adquiera cuanto antes las herramientas para dise-ar experimentos correctamente, evitando los errores ms comunes. No se trata de dosprcticas de estadstica, aunque obviamente se manejan conceptos relativos a ella. La idea esprofundizar en la lgica del diseo de la experimentacin de forma que se pueda discernir en-tre los efectos de los distintos factores considerados en la experimentacin.

    Por otra parte, las prcticas tres y cuatro tratan de cartografa y funcionamiento y utiliza-cin del GPS (Global Positioning System), respectivamente. El objeto de las mismas es fami-liarizar al alumno con los distintos tipos de mapas que existen y aprender a calcular variablessencillas como distancias, pendientes, coordenadas de posicin, etc.

    La segunda seccin es un conjunto de prcticas relativas a la relacin existente entre losfactores ambientales y los seres vivos, incluyendo desde las respuestas fisiolgicas a la distri-bucin de las especies. La prctica nmero cinco est dedicada a la bioclimatologa y permiti-r que el alumno se familiarice con las variables climticas ms utilizadas y cmo utilizarlaspara estudiar los efectos del clima sobre la distribucin de los seres vivos. La prctica nmeroseis completa esta aproximacin centrndose en el anlisis de la distribucin de una especie.El grupo de tres prcticas siguientes analiza los efectos de la luz, el fuego y sustancias txicassobre la fisiologa y crecimiento de las plantas. La ltima prctica de esta seccin trata sobreel concepto de nicho, entendido como la delimitacin para una especie de los mrgenes prefe-ridos (o tolerables) de los distintos factores ambientales.

    La tercera seccin rene una serie de prcticas sobre el estudio de las poblaciones, in-cluyendo la estimacin de tamaos poblacionales y parmetros demogrficos (prcticas oncey doce), modelos de crecimiento e incluso interacciones entre especies (competencia, depre-dacin). Las prcticas trece, catorce y quince utilizan modelos matemticos que simulan ladinmica de una poblacin estructurada, o bien dos poblaciones interactuando mediante com-petencia o depredacin. La aproximacin utilizada permite resolver las cuestiones planteadasmediante el uso de ordenadores y programas de simulacin, hojas de clculo o simplementecon lpiz y papel.

    La prctica diecisis presenta una aproximacin experimental al estudio de las relacionesalelopticas. La prctica diecisiete trabaja el concepto de mimetismo batesiano desde unaperspectiva participativa y divertida para los alumnos. La seccin finaliza con la prctica die-ciocho que proporciona herramientas conceptuales y prcticas para el estudio de la distribu-cin espacial de los organismos.

    El ltimo bloque de prcticas es el relativo a comunidades y ecosistemas. Las tres prime-ras prcticas (prcticas diecinueve a veintiuno) abordan el difcil tema del muestreo desde el

    Presentacin xv

  • diseo del mismo (que debe estar en concordancia con los objetivos del estudio) hasta su rea-lizacin en campo. Las dos siguientes prcticas estn dedicadas al estudio de la diversidadbiolgica, los alumnos aprenden la importancia, utilizacin y aplicacin de diversos ndicesde diversidad a distintas escalas. En ltimo lugar, la prctica veinticinco, trabaja con la posi-bilidad de analizar el comportamiento trfico de los propios alumnos como una forma de es-tudiar el flujo de energa en los ecosistemas a travs de los distintos componentes de una ca-dena trfica.

    Con estas prcticas, aunque no se aborda toda la complejidad de la ciencia de la ecologa,s que se recogen los temas ms importantes que suelen darse en esta asignatura, en cualquie-ra de las carreras en que se imparte. Segn los medios y las caractersticas de cada asignaturahabr que seleccionar las prcticas que mejor se adapten.

    xvi Presentacin

  • Los autores

    Antonio Jos Samo Lumbreras es Catedrtico de Escuela Universitaria en la Escuela del Me-dio Rural y Enologa de la Universidad Politcnica de Valencia, donde ha impartido la asig-natura de Ecologa durante ms de diez aos.

    Alfonso Garmendia Salvador es Profesor Contratado Doctor del Departamento de Ecosis-temas Agroforestales de la Universidad Politcnica de Valencia, donde se dedica a la investi-gacin en modelos ecolgicos e imparte la asignatura de Ecologa. Adems imparte cursos deEvaluacin de Impacto Ambiental, tema sobre el cual ha escrito un libro para esta misma edi-torial.

    Juan Antonio Delgado es Investigador en el Instituto Madrileo de Investigacin y Desa-rrollo Rural Agrario y Alimentario (IMIDRA) as como profesor asociado del Departamentode Ecologa de la Universidad Complutense de Madrid, donde imparte docencia en las asigna-turas de Ecologa, Biologa Experimental (Organismos y Sistemas) e Introduccin a la Cien-cia del Medio Ambiente.

  • a

  • Ecologay probabilidad

    CONTENIDO

    1.1. Introduccin

    1.2. Probabilidad y error

    1.3. Objetivos

    1.4. Materiales

    1.5. Desarrollo

    1.6. Cuestiones

    1.7. Bibliografa

  • 1.1. IntroduccinEl mtodo cientfico se basa en el diseo de hiptesis que deben ser corroboradas por obser-vaciones en el mundo real. El procedimiento implica realizar una prediccin que se deduzcalgicamente de la hiptesis y comprobar mediante mediciones si se corresponde o no con larealidad. Por ejemplo, podemos manejar como hiptesis que las razas humanas de los pasesdel norte y del sur de Europa diferirn en la pigmentacin de la piel ya que hay variacin dela disponibilidad de radiacin solar y una misma necesidad de cubrir as los requerimientos devitamina D. Dada esta hiptesis nula, nosotros podramos establecer una prediccin: la pobla-cin de Suecia presentar una piel con distinto nivel de pigmentacin que la poblacin espa-ola. Para corroborar si la hiptesis se corresponde con la realidad tendremos que comprobarque su prediccin es correcta. Para ello podramos comparar un nico individuo de Sueciacon un nico individuo de Espaa. Pero las medidas realizadas sobre un nico individuo sondifcilmente extensibles a la totalidad de la poblacin. Aunque, obviamente tampoco resultaprctico (quizs no sea ni posible) medir a la totalidad de los individuos de ambas poblacio-nes por lo que la solucin es obtener una muestra representativa sobre la que realizar las me-diciones. Las conclusiones que se obtengan sobre esta muestra sern estadsticamente repre-sentativas del universo muestral (las dos poblaciones estudiadas).

    El uso de la estadstica se hace, por tanto necesario y, en consecuencia, tendremos querestringirnos a las leyes de la probabilidad. La forma usual de comprobar si la prediccin quehemos realizado se ajusta o no a la realidad consiste en contrastar estadsticamente las dife-rencias entre las medias de las dos muestras. Se requiere el uso de un test estadstico ya quela comparacin numrica de las muestras no es suficiente. Por ejemplo, si extraemos dosmuestras al azar de una nica poblacin, comprobaremos que las medias no sern exacta-mente iguales y estamos completamente seguros de que las muestras provenan de una mismapoblacin. Las diferencias entre estas medias se deben simplemente al azar. Cuando compare-mos diferencias entre medias de dos poblaciones, la estadstica nos permitir obtener la pro-babilidad de que las medias de ambas muestran sean diferentes por puro azar. Basndonos enesa probabilidad aceptaremos o rechazaremos nuestra hiptesis.

    1.2. Probabilidad y errorDada la naturaleza probabilstica que va a tener el rechazo o aceptacin de nuestras hiptesisse hace necesario recordar que no existe certeza sobre la decisin que tomemos. Una vez to-mada nuestra decisin, puede que hayamos acertado, es decir nuestra afirmacin se corres-ponde con la realidad o, por el contrario, que hayamos cometido un error. Si recurrimos denuevo al ejemplo del principio sobre la pigmentacin de la piel entre suecos y espaoles:

    Contraste de hiptesis:

    Hiptesis nula H0: la poblacin sueca tiene igual pigmentacin que la espaola.

    Hiptesis alternativa H1: la poblacin sueca tiene diferente pigmentacin que la espaola.

    Resultados posibles:

    Aceptamos que la pigmentacin de ambas poblaciones es igual y es as (acierto).

    2 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • Aceptamos que la pigmentacin de ambas poblaciones es diferente y es as (acierto).

    Aceptamos que la pigmentacin de ambas poblaciones es igual y no es as (error Tipo II).

    Aceptamos que la pigmentacin de ambas poblaciones es diferente y no es as (error Tipo I).

    Por convenio, se ha acordado restringir la probabilidad de cometer error Tipo I, es decir,la probabilidad de que se obtenga un falso positivo, que digamos que existen unas diferenciascuando realmente no las hay. El valor de probabilidad usado para aceptar una hiptesis nula(nivel de significacin) se ha fijado para los estudios cientficos en ecologa en el 5%, esdecir, rechazaremos nuestra hiptesis si la probabilidad de que las diferencias encontradas sedeban al azar es igual o mayor al 5%. En otras palabras, slo diremos que las medias sondiferentes si la probabilidad de que las diferencias entre medias no se deban al azar es de almenos el 95%. Este valor del 5% se corresponde con la probabilidad de que un valor caigafuera del rango comprendido entre la media y dos desviaciones estndar (por encima o pordebajo; ku 2p) en el conjunto de medidas tomadas en una poblacin (siempre y cuando losvalores en la poblacin sigan una distribucin normal estandarizada).

    Si encontramos diferencias entre medias tan grandes que la probabilidad de que se debanal azar son menores del 5%, entonces aceptamos la hiptesis alternativa y decimos que lasmedias son diferentes. La probabilidad de error al aceptar esta decisin no es cero, es decir,no tenemos certeza de que sea acertada, slo de que la probabilidad de equivocarnos es infe-rior al 5%.

    Entender este punto es de especial relevancia y nos mueve a mejorar la correccin formaly la validez biolgica de nuestras hiptesis y predicciones ya que el realizar ms pruebas esta-dsticas implica un aumento de la probabilidad de cometer error de Tipo I. En pocas palabras,si nos dedicamos a comparar todo con todo, es probable que encontremos diferencias signifi-cativas por puro azar, es decir, sin ningn significado biolgico. Por eso es de gran importan-cia asegurarnos de la necesidad del test que vamos a realizar para apoyar la hiptesis concretaque tenemos. Si realizamos cientos de test sin una idea concreta, muchas de las significacio-nes se debern simplemente al azar.

    1.3. ObjetivosEl alumno comprobar que la realizacin de muchos test sin ningn sentido biolgico produ-cir diferencias significativas con una probabilidad del 5% de que stas se deban al azar. Estoservir para alertarle ante el deseo de querer realizar muchos test estadsticos comparando to-do con todo dada la facilidad con la que es posible realizar esto con los paquetes estadsticosactuales.

    1.4. MaterialesDado que se trata de comprobar que pueden existir relaciones significativas entre variablespor puro azar, lo indicado es trabajar con nmeros generados aleatoriamente. Para ello puederecurrirse a una tabla de nmeros aleatorios, a generar una con el uso de un ordenador y el soft-ware adecuado o bien, la tabla de variables formada por nmeros aleatorios (Tabla 1.1).

    Prctica 1. Ecologa y probabilidad 3

  • TABLA 1.1. Conjunto de variables creadas con nmeros aleatorios.Cualquier relacin que exista entre estas variables se debe nicamente al azar.

    4 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • 1.5. DesarrolloSi se tiene acceso al aula de informtica, conviene utilizar una hoja de clculo, en caso con-trario, puede emplearse la tabla de nmeros aleatorios al final de la prctica como datos paralos test y realizar todos los test a mano.

    Si recurrimos a la hoja de clculo podremos crear nuestra serie de variables aleatorias dela longitud que deseemos y realizar comparaciones entre s mediante test de correlacin (r dePearson, correlacin de rangos de Spearman) o de diferencia de medias (T-student) o de me-dianas (U de Mann Whitney).

    Si recurrimos a operar a mano, es preferible comparar las diferencias entre variables pormedio de un test de la U de Mann Whitney, que resulta fcil de calcular y muy adecuado paraseries cortas de datos. El clculo es como sigue:

    1. Escogemos dos de las variables de la tabla generada aleatoriamente y subrayamos losvalores de una de ellas para mantener claramente diferenciados los valores pertene-cientes a cada variable.

    V1 0,74 0,43 0,43 0,04 0,19 0,52 0,43 0,35 0,66 0,19

    V2 0,54 0,35 0,50 0,91 0,88 0,16 0,86 0,64 0,94 0,84

    2. Ordenamos el conjunto de datos de ambas muestras en orden ascendente.

    Dato 0,04 0,16 0,19 0,19 0,35 0,35 0,43 0,43 0,43 0,50 0,52 0,54 0,64 0,66 0,74 0,84 0,86 0,88 0,91 0,94

    Orden 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

    3. Le asignamos un valor de rango, de forma que, cuando dos o ms datos coincidan,asignamos a todos ellos el rango medio.

    Dato 0,04 0,16 0,19 0,19 0,35 0,35 0,43 0,43 0,43 0,50 0,52 0,54 0,64 0,66 0,74 0,84 0,86 0,88 0,91 0,94

    Orden 1 2 3,5 3,5 5,5 5,5 8 8 8 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

    4. Sumamos los rangos de cada variable, siendo R1%Suma de los rangos de la variableV1 (valores subrayados) y R2%Suma de los rangos de la variable V2 (valores no su-brayados)

    R1% 1! 3,5! 3,5! 5,5! 8! 8! 8! 11! 14! 15% 77,5R2% 2! 5,5! 10! 12! 13! 16! 17! 18! 19! 20% 132,5

    5. Calculamos los estadsticos U1 y U2 de la siguiente manera:

    U1% n1 . n2!n2 . (n2! 1)

    2. R2% 100! 55 . 77,5% 77,5

    U2% n1 . n2!n1 . (n1! 1)

    2. R1% 100! 55 . 132,5% 22,5

    Prctica 1. Ecologa y probabilidad 5

  • 6. Comprueba en este punto que la suma de los estadsticos U1 y U2 ha de ser igual alproducto del tamao muestral de ambas variables (n1 y n2) que en nuestro caso esigual a 100.

    En caso contrario tendremos que repasar los clculos.

    7. El menor valor de U, en nuestro caso U2% 22,5, se compara con el valor de la tabla(Tabla 1.2) para los tamaos muestrales que tenemos (valores de n1 y n2, en nuestroejemplo ambos son 10). El valor crtico para P% 0,05 que viene en la tabla es 23.Nuestro valor es inferior al de la tabla (22,5 a 23 P a 0,05) y, por tanto, re-chazamos la hiptesis nula de que ambas variables presentan la misma mediana. Portanto, hay diferencias significativas entre las variables V1 y V2 pese a que han sidogeneradas al azar (U% 22,5; P a 0,05 U de Mann Whitney).

    TABLA 1.2. Valores crticos de la U de Mann Whitney (p%0,05). Si el valor de la U es menorque el de la tabla significa que pa 0,05, si es mayor, entonces pb 0,05.

    n1 n2 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

    2 0 0 0 0 1 1 1 1 1 2 2 2 23 0 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 84 0 1 2 3 4 4 5 6 7 8 9 10 11 11 12 13 135 0 1 2 3 5 6 7 8 9 11 12 13 14 15 17 18 19 206 1 2 3 5 6 8 10 11 13 14 16 17 19 21 22 24 25 277 1 3 5 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 348 0 2 4 6 8 10 13 15 17 19 22 24 26 29 31 34 36 38 419 0 2 4 7 10 12 15 17 20 23 26 28 31 34 37 39 42 45 48

    10 0 3 5 8 11 14 17 20 23 26 29 33 36 39 42 45 48 52 5511 0 3 6 9 13 16 19 23 26 30 33 37 40 44 47 51 55 58 6212 1 4 7 11 14 18 22 26 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 6913 1 4 8 12 16 20 24 28 33 37 41 45 50 54 59 63 67 72 7614 1 5 9 13 17 22 26 31 36 40 45 50 55 59 64 67 74 78 8315 1 5 10 14 19 24 29 34 36 44 49 54 59 64 70 75 80 85 9016 1 6 11 15 21 26 31 37 42 47 53 59 64 70 75 81 86 92 9817 2 6 11 17 22 28 34 39 45 51 57 63 67 75 81 87 93 99 10518 2 7 12 18 24 30 36 42 48 55 61 67 74 80 86 93 99 106 11219 2 7 13 19 25 32 38 45 52 58 65 72 78 85 92 99 106 113 11920 2 8 13 20 27 34 41 48 55 62 69 76 83 90 98 105 112 119 127

    Advertencia. Al contrario que la mayora de los test, el valor calculado de U tiene que serms pequeo para rechazar la hiptesis nula de igualdad de medianas.

    6 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • 1.6. Cuestiones1. Realizar la comparacin de 1 variable contra otras 10 por alumno. La mayora encontra-

    rn al menos 1 comparacin con diferencias significativas.

    2. Calcular el porcentaje de test significativos en toda la clase como el nmero de test signi-ficativos dividido por el total de los test realizados por el conjunto de alumnos. Qu va-lor se obtiene? Se aproxima al 5%? Por qu?

    1.7. BibliografaCalvo Sendin, J. F. et al. (1994): Ecologa general. Prcticas y experiencias (I). Dep. de Eco-

    loga y Medio Ambiente. Universidad de Murcia.

    Fowler, J. y Cohen, L. (1990): Practical statistics for field biology. Open University Press,Philadelphia, EE.UU.

    Anotaciones:

    Prctica 1. Ecologa y probabilidad 7

  • a

  • Diseode experimentos

    CONTENIDO

    2.1. Introduccin

    2.2. Replicacin

    2.3. El blanco o control

    2.4. Objetivos

    2.5. Materiales

    2.6. Desarrollo

    2.7. Cuestiones

    2.8. Bibliografa

  • 2.1. IntroduccinEl mtodo cientfico se basa en el diseo de hiptesis que deben ser corroboradas por obser-vaciones en el mundo real. El procedimiento implica realizar una prediccin que se deduzcalgicamente de la hiptesis y comprobar mediante mediciones si se corresponde o no con larealidad. La realizacin de ensayos y experimentos para obtener datos que permitan apoyar orechazar las hiptesis creadas suponen una de las herramientas ms poderosas para el cientfi-co. La interpretacin de los resultados obtenidos se realizar generalmente mediante tests es-tadsticos adecuados a la naturaleza de los datos y de la hiptesis planteada. No obstante, noconviene descuidar la lgica del diseo del experimento a realizar.

    2.2. ReplicacinPor regla general, el experimento deber incluir un nmero adecuado de rplicas de cada unode los tratamientos que queramos comparar. En este punto conviene aclarar que el conceptode replicacin va ms all de la obtencin de varias medidas por tratamiento. Por rplica seentiende la aplicacin del tratamiento de forma independiente a nuestras unidades experi-mentales. En cada experimento hay que tener ms de una unidad experimental a la cual se leaplica el mismo tratamiento de manera independiente. De esta forma podemos separar las di-ferencias debidas al tratamiento (variacin entre muestras con distinto tratamiento) con varia-ciones debidas a otras fuentes (variacin entre muestras con el mismo tratamiento).

    Tratemos de explicar el concepto de replicacin con un ejemplo.

    Pretendemos comparar la eficacia en la estimulacin de la floracin de dos abonos (A yB) sobre plantas de geranio (Pelargonium sp.). Y realizamos dos posibles diseos:

    1. Seleccionamos 20 plantas de geranio y plantamos en grupos de 10 en dos jardineras,aplicando el fertilizante A a una de ellas y el B a la otra en el agua de riego siguiendolas instrucciones del fabricante. Las jardineras se disponen en el laboratorio en parale-lo junto a la ventana.

    2. Seleccionamos 20 plantas de geranio y plantamos individualmente en macetas, apli-cando el fertilizante A a diez de ellas y el B a las otras en el agua de riego siguiendolas instrucciones del fabricante. Las macetas se distribuyen al azar en dos filas de 10junto a la ventana.

    En principio tendramos datos (nmero de flores) de diez plantas por tratamiento para ca-da uno de los tratamientos tanto para el diseo uno como para el diseo dos. Sin embargo,hay una gran diferencia entre ambos diseos. En el primer diseo slo tenemos dos unidadesexperimentales, las jardineras, una para cada tratamiento. No tenemos, por tanto varias rpli-cas por tratamiento. Es a ellas a las que aplicamos de manera independiente el tratamiento defertilizacin. De este modo, las diferencias entre tratamientos se confunden con las posiblesdiferencias entre jardineras lo que incluye diferencias en drenaje, sustrato, dimensiones, situa-cin en el espacio, etc. Las plantas dentro de cada jardinera no son verdaderas rplicas ya queno se les ha aplicado de manera independiente los tratamientos. De esta manera, lo parecidoque sean entre s las plantas que han recibido uno de los tratamientos y lo diferente que sean

    10 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • frente al otro grupo puede deberse en gran medida a que comparten la jardinera, la aplicacindel tratamiento y la localizacin.

    En el segundo diseo disponemos de veinte unidades experimentales, diez para cada trata-miento, ya que a cada maceta se le aplica el tratamiento de manera independiente. De estaforma lo parecido que sean entre s las plantas que han recibido uno de los tratamientos y lodiferente que sean frente al otro grupo slo puede deberse a lo que comparten en comn, quees el tratamiento, ya que la localizacin, la aplicacin del fertilizante y la maceta son distintospara cada planta.

    Por tanto, el segundo diseo es claramente preferible sobre el primero.

    2.3. El blanco o controlOtro de los aspectos importantes a la hora de realizar un experimento es el concepto de blan-co o control. El objetivo de la mayora de los experimentos es el de obtener datos que permi-tan contrastar una hiptesis mediante la comparacin de dos o ms conjuntos de datos. Enocasiones, se quiere comparar la aplicacin de un tratamiento con la situacin de no apli-cacin del tratamiento. De esta forma se compara la situacin normal en caso de no inter-vencin con la que es de nuestro inters para el estudio, la aplicacin del tratamiento. Estasituacin de no intervencin, de no aplicacin del tratamiento de inters se conoce como tra-tamiento blanco o tratamiento control. La situacin ideal es que el blanco o control sea idnti-co a la situacin del tratamiento pero sin la aplicacin del tratamiento. Por ejemplo, si esta-mos interesados en ver la variacin en el nmero de flores al aplicar un abono lquido, eltratamiento control deber tener exactamente la misma cantidad de riego aunque sin incluir elabonado.

    En muchas ocasiones, sin embargo, estamos interesados en comparar dos tratamientos.Por ejemplo, si queremos comparar la eficacia en la estimulacin de la floracin de dos abo-nos (A y B), y aplicamos el segundo diseo, podramos comparar los resultados sin necesidadde recurrir a un tratamiento control. Sin embargo, la existencia de un tratamiento control po-dra aumentar la potencia de nuestro experimento.

    2.4. ObjetivosEl alumno comprobar que la inclusin de un tratamiento control en un experimento aumentala potencia del mismo, permitiendo mejorar la diferenciacin entre dos o ms tratamientos deinters. El objetivo es introducir al alumno en el diseo experimental.

    2.5. MaterialesEn la Tabla 2.1 se incluyen los datos corespondientes a un experimento en el cual se seleccio-naron treinta plantas de Pelargonium sp. en macetas y a las cuales se asign al azar la aplica-cin de uno de los siguientes tres tratamientos:

    Prctica 2. Diseo de experimentos 11

  • TABLA 2.1. Nmero de flores en plantasde Pelargonium sp. sometidasa distintos tratamientos de fertilizacin.

    Fertilizante A Fertilizante B Control

    8 2 2

    6 6 5

    7 3 3

    5 10 10

    4 11 11

    3 9 9

    9 12 10

    11 7 7

    9 5 5

    13 4 4

    Aplicacin de fertilizante A disuelto en 40 cl de agua de riego.

    Aplicacin de fertilizante B disuelto en 40 cl de agua de riego.

    Aplicacin de 40 cl de agua de riego (control).

    2.6. DesarrolloSi se tiene acceso al aula de informtica, conviene utilizar una hoja de clculo, o un programade estadstica que permita comparar el nmero de flores por planta conseguido en cada trata-miento o bien realizar las operaciones a mano.

    1. Se compararn entre s los resultados correspondientes a los dos tratamientos conaplicacin de fertilizante.

    2. Se compararn entre s los resultados correspondientes a los tres tratamientos.

    Si usamos un ordenador puede resultarnos sencillo realizar test de ANOVA para efectuarcomparaciones entre medias, bien mediante un programa especfico de estadstica, el mdulode estadstica del Excell o bien aplicando las frmulas con ayuda de una hoja de clculo. Sitenemos que recurrir al uso de la calculadora o slo con papel y lpiz podemos realizar msrpidamente las comparaciones mediante test no paramtricos de comparacin de medianas.Para ello sera necesario recurrir a la U de Mann Whitney para dos series de muestras y altest de Kruskal Wallis para el caso de tres tratamientos.

    Para la comparacin de los dos tratamientos, el clculo es como sigue:

    1. Escogemos las series de datos correspondientes a los tratamientos con fertilizante ysubrayamos los valores de una de ellas para mantener claramente diferenciados losvalores pertenecientes a cada variable.

    2. Ordenamos el conjunto de datos de ambas muestras en orden ascendente.

    12 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • 3. Le asignamos un valor de rango, de forma que, cuando dos o ms datos coincidan,asignamos a todos ellos el rango medio.

    4. Sumamos los rangos de cada variable, siendo

    RA% Suma de los rangos del tratamiento A.

    RB% Suma de los rangos del tratamiento B.

    5. Calculamos los estadsticos U1 y U2 de la siguiente manera:

    UA% nA . nB%nB . (nB! 1)

    2. RB%

    UB% nA . nB%nA . (nA! 1)

    2. RA%

    6. Comprueba en este punto que la suma de los estadsticos UA y UB ha de ser igual alproducto del tamao muestral del nmero de datos de cada tratamiento de ambas va-riables (nA y nB).

    En caso contrario tendremos que repasar los clculos.

    7. El menor valor de U se compara con el valor de la tabla (Tabla 2.2) para los tamaosmuestrales que tenemos (valores de nA y nB, en nuestro ejemplo ambos son 10). Si el

    TABLA 2.2. Valores crticos de la U de Mann Whitney (p%0,05). Si el valor de la U calculadaes menor que el de la tabla, las diferencias son significativas.

    n1 n2 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

    2 0 0 0 0 1 1 1 1 1 2 2 2 23 0 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 84 0 1 2 3 4 4 5 6 7 8 9 10 11 11 12 13 135 0 1 2 3 5 6 7 8 9 11 12 13 14 15 17 18 19 206 1 2 3 5 6 8 10 11 13 14 16 17 19 21 22 24 25 277 1 3 5 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 348 0 2 4 6 8 10 13 15 17 19 22 24 26 29 31 34 36 38 419 0 2 4 7 10 12 15 17 20 23 26 28 31 34 37 39 42 45 48

    10 0 3 5 8 11 14 17 20 23 26 29 33 36 39 42 45 48 52 5511 0 3 6 9 13 16 19 23 26 30 33 37 40 44 47 51 55 58 6212 1 4 7 11 14 18 22 26 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 6913 1 4 8 12 16 20 24 28 33 37 41 45 50 54 59 63 67 72 7614 1 5 9 13 17 22 26 31 36 40 45 50 55 59 64 67 74 78 8315 1 5 10 14 19 24 29 34 36 44 49 54 59 64 70 75 80 85 9016 1 6 11 15 21 26 31 37 42 47 53 59 64 70 75 81 86 92 9817 2 6 11 17 22 28 34 39 45 51 57 63 67 75 81 87 93 99 10518 2 7 12 18 24 30 36 42 48 55 61 67 74 80 86 93 99 106 11219 2 7 13 19 25 32 38 45 52 58 65 72 78 85 92 99 106 113 11920 2 8 13 20 27 34 41 48 55 62 69 76 83 90 98 105 112 119 127

    Prctica 2. Diseo de experimentos 13

  • valor obtenido es inferior al valor crtico de la tabla para p a 0,05, rechazamos lahiptesis nula de que ambas variables presentan la misma mediana. Por tanto, habrdiferencias significativas entre las variables.

    Para la comparacin de los tres tratamientos (incluyendo el control), el clculo es comosigue:

    1. Escogemos las series de datos correspondientes a los tres tratamientos y marcamos losvalores de una de ellas con subrayado sencillo y los de otra con subrayado doble parapoder mantener claramente diferenciados los valores pertenecientes a cada variable.

    2. Ordenamos el conjunto de datos de ambas muestras en orden ascendente.

    3. Asignamos un valor de rango, de forma que, cuando dos o ms datos coincidan asig-namos a todos ellos el rango medio.

    4. Distribuye los valores de cada tratamiento en columnas junto con su valor de rango yaade al final de los mismos el nmero de datos (n).

    5. Sumamos los rangos de cada variable, siendo

    RA% Suma de los rangos del tratamiento A.

    RB% Suma de los rangos del tratamiento B.

    RC% Suma de los rangos del tratamiento control.

    6. Eleva los valores de R al cuadrado y luego divdelos por el nmero de datos en cadatratamiento (nA, nB, nC). Finalmente calcula la suma de todos los valores G (R2/n).

    7. El estadstico K, se obtiene multiplicando G (R2/n) por la expresin12

    N(N! 1)y res-

    tando despus la expresin .3(N! 1) donde N es el nmero total de datos conside-rando el conjunto de tratamientos (N% nA! nB! nC) y 12 y 3 son constantes.

    El valor de K obtenido se compara con los valores de la tabla de s2 (Tabla 2.3). Los gra-dos de libertad son el nmero de tratamientos menos 1 (3 . 1% 2 en nuestro ejemplo). Sinuestro valor calculado de K excede el valor crtico de la tabla para p a 0,05, entonces recha-zaramos la hiptesis nula y diramos que las tres muestras no presentan la misma mediana.No obstante, el test nos habla de las diferencias de los tratamientos como grupo, no nos indicaqu tratamientos son distintos entre s. No obstante, podemos afirmar con bastante seguridadque al menos hay diferencias significativas entre las dos muestras con el mayor y menor sumade rangos.

    Advertencia. Al contrario que en la mayora de los test, el valor calculado de U tiene queser ms pequeo para rechazar la hiptesis nula de igualdad de medianas. Por otra parte, eltest de Kruskal-Wallis sigue la norma general; el valor de K tiene que ser superior para recha-zar la hiptesis nula de igualdad de medianas en todos los grupos.

    14 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • TABLA 2.3. Distribucin de sss2. Para calcular el valor de sss2 para el test de la distribucin uniforme,utilizar los valores de 1 . aaa (aaa% probabilidad de error de tipo I).

    Gradosde libertad

    0,95 0,90 0,70 0,50 0,30 0,20 0,10 0,05 0,01 0,001

    1 0,004 0,016 0,15 0,45 1,07 1,64 2,71 3,84 6,63 10,83

    2 0,10 0,21 0,71 1,38 2,41 3,22 4,61 5,99 9,21 13,82

    3 0,35 0,58 1,42 2,36 3,67 4,64 6,25 7,81 11,34 16,27

    4 0,71 1,06 2,20 3,35 4,88 5,99 7,78 9,48 13,27 18,47

    5 1,15 1,61 3,00 4,35 6,06 7,29 9,24 11,02 15,08 20,52

    6 1,64 2,20 3,83 5,34 7,23 8,56 10,65 12,59 16,81 22,46

    7 2,17 2,83 4,67 6,34 8,38 9,80 12,02 14,06 18,47 24,32

    8 2,73 3,49 5,53 7,34 9,52 11,03 13,36 15,50 20,09 26,13

    9 3,33 4,17 6,39 8,34 10,66 12,24 14,68 16,91 21,66 27,88

    10 3,94 4,87 7,27 9,34 11,78 13,44 15,99 18,30 23,20 29,59

    11 4,58 5,58 8,15 10,34 12,90 14,63 17,28 19,67 24,72 31,26

    12 5,23 6,30 9,03 11,34 14,01 15,81 18,55 21,02 26,21 32,91

    13 5,89 7,04 9,93 12,34 15,12 16,99 19,81 23,36 27,68 34,53

    14 6,57 7,79 10,82 13,33 16,22 18,15 21,06 23,68 29,14 36,12

    15 7,26 8,55 11,72 14,33 17,32 19,31 22,31 24,99 30,58 37,70

    20 10,85 12,44 16,27 19,34 22,78 25,04 28,41 31,41 37,58 45,32

    25 14,61 16,47 20,87 24,34 28,17 30,68 34,38 37,65 44,31 52,62

    30 18,49 20,60 25,51 29,34 33,53 36,25 40,26 43,77 50,89 59,70

    50 34,76 37,69 44,31 49,34 54,72 58,16 63,17 67,51 76,15 86,66

    2.7. Cuestiones1. Comparar los datos correspondientes a los tratamientos de fertilizacin.

    2. Comparar los datos correspondientes a los tres tratamientos; dos de fertilizacin ms elcontrol.

    3. A la luz de los resultados encontrados, indica qu ventajas tiene la utilizacin de unblanco o control en un diseo experimental.

    Prctica 2. Diseo de experimentos 15

  • 2.8. BibliografaFowler, J. y Cohen, L. (1990): Practical statistics for field biology. Open University Press,

    Philadelphia, EE.UU.

    Anotaciones:

    16 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • Cartografa

    CONTENIDO

    3.1. Introduccin

    3.2. Escala de los mapas

    3.3. Curvas de nivel

    3.4. Coordenadas geogrficas

    3.5. Objetivos

    3.6. Materiales

    3.7. Desarrollo

    3.8. Bibliografa

  • 3.1. IntroduccinLa importancia de la cartografa en Ecologa es evidente. Es necesario conocer y situar lasreas de distribucin de los seres vivos, o en qu coordenadas geogrficas se presenta una de-terminada especie animal, vegetal o una poblacin, o cul es la pendiente aproximada de laladera de la montaa en que viven, etc.

    La cartografa tiene por objeto la concepcin, redaccin y elaboracin de mapas. Un mapao carta es una representacin total o parcial de la superficie curva de la Tierra sobre una su-perficie plana. La forma ms exacta de representacin de la Tierra es la esfrica. Como es,cuando menos, muy incmodo leer y almacenar este tipo de mapas, se ha recurrido a la repre-sentacin en superficies planas, casi siempre una hoja de papel, a pesar de que ello impliquecierta deformacin.

    Una proyeccin puede definirse como una red de paralelos y meridianos sobre la cualpuede ser dibujado un mapa. Para trazar las proyecciones se emplean actualmente clculosmatemticos muy precisos. Las proyecciones se pueden clasificar de acuerdo a:

    a) La superficie desarrollable que utilizan. Puede ser: cnica, cilndrica, plana.

    b) Puntos de tangencia con la esfera. Pueden ser: ecuatorial, polar, transversal.

    c) Origen de las proyectables (punto desde donde se visualiza la proyeccin de lospuntos).

    Pueden ser:

    Gnomnicas: si el origen de las visuales es el centro de la Tierra.

    Estereogrficas: si el origen de las visuales est en la superficie de la Tierra.

    Ortogrficas: si el origen de las visuales est en el infinito.

    Entre las ms comunes figuran las siguientes:

    La proyeccin gnomnica, es la mas antigua (600 a.C.), y se caracteriza porque en ellacualquier crculo mximo queda representado por una lnea recta. En ella, el origen de las vi-suales est en el centro de la Tierra y la superficie de proyeccin es un plano tangente en elecuador o en uno de los polos. La escala aumentar rpidamente del centro al exterior. Enesta proyeccin toda lnea recta es un crculo mximo terrestre y el camino ms corto entredos puntos de la Tierra. En la proyeccin polar todos los meridianos son lneas rectas y sedisponen radialmente; en la proyeccin ecuatorial son lneas rectas el ecuador y los meridia-nos, que se disponen verticalmente.

    La proyeccin de Mercator, es la ms famosa de todas y toma el nombre de su creadordesde 1569. Muy utilizada por los marinos, es una proyeccin de tipo cilndrico sin distorsio-nes en la zona ecuatorial. En esta proyeccin se basa la proyeccin U.T.M. (Universal Trans-verse Mercator), en la que los meridianos quedan como rectas paralelas (verticales) y a igualdistancia unos de otros; los paralelos tambin son rectas paralelas (horizontales), pero su se-paracin es variable.

    En la proyeccin estereogrfica, de tipo cnico, los meridianos aparecen como lneasrectas, mientras que los paralelos constituyen arcos de un crculo. Esta proyeccin presentalos accidentes geogrficos con errores muy pequeos.

    18 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • La proyeccin de Lambert, creada en 1772, se usa para representar grandes regiones co-mo continentes o hemisferios. Carece de perspectiva y las reas representadas coinciden conlas reales.

    FIGURA 3.1. Proyecciones de tipo cnico, plana y cilndrica.

    FIGURA 3.2. Algunas de las proyecciones descritas en el texto: (a) proyeccin de Mercator;(b) proyeccin estereogrfica (polar); (c) proyeccin de Lambert; (d) proyeccin de Mercator, obsrvese

    la separacin de los paralelos (Fig. 2d: Simn Quintana, 1996; Fig. 2a, 2b, 2c: www.uco.es).

    3.2. Escala de los mapasSe llama escala a la relacin entre la magnitud representada y la real. Se expresa medianteuna fraccin en la que el numerador es la unidad sobre el mapa, y el denominador es el n-mero de esas unidades sobre el terreno.

    Prctica 3. Cartografa 19

  • FIGURA 3.3. Proyeccin gnomnica: (a) Ecuatorial o meridiana, (b) Polar y (c) Oblicua u horizontal.

    Ejemplos de escalas frecuentes utilizadas en cartografa son:

    1 : 5.000 1 : 10.000 1 : 25.000 1 : 50.000

    Cuanto menor es la escala (mayor es el cociente) mayor es la superficie representada en elmapa y, al contrario, cuanto mayor sea la escala, menor ser la parte representada y los deta-lles del mapa sern de mayor apreciacin.

    Los mapas siempre proporcionan una imagen incompleta del terreno, es decir, son simpli-ficaciones del territorio real que representan. Al mismo tiempo, segn se seleccionen unoscriterios u otros, se pueden obtener diversos tipos de mapas: topogrficos, geolgicos, de usosy aprovechamientos del terreno, litolgicos, de vegetacin, ecolgicos, etc. (Figura 3.4).

    3.3. Curvas de nivelPara representar el relieve se utilizan en la actualidad las llamadas curvas de nivel. Estas cur-vas son lneas cerradas que no se bifurcan ni entrecruzan y que unen los puntos de igual alti-tud, es decir, son isolneas.

    El desnivel o altura entre dos curvas se mantiene constante; por ello, la distancia que lassepara determina la pendiente, es decir, el desnivel existente entre dos puntos, que se puedeexpresar en porcentaje (%) o en grados.

    3.4. Coordenadas geogrficasLas coordenadas geogrficas son las lneas que sirven para fijar la posicin de un punto en lasuperficie terrestre. La latitud y la longitud son las coordenadas terrestres.

    Latitud: es el arco de meridiano del lugar que va desde el ecuador hasta el paralelo dellugar. Su smbolo es l. o lat.

    20 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • FIGURA 3.4. Ejemplo de distribucin de una especie, vista a diferentes escalas (Margalef, 1974).

    La latitud se mide a partir del ecuador y puede ser norte o sur, segn el hemisferio dondese mide. Su valor mximo es cada uno de los polos, con 90o. Todos los puntos situados en elecuador tiene latitud cero (Figura 3.5).

    Longitud: es el arco de ecuador contado desde el meridiano de Greenwich hasta el meri-diano del lugar. Se representa por L. o Long.

    Se cuenta de 0o a 180o este u oeste segn est a derecha o izquierda del meridiano cero (lalongitud de Greenwich es cero). Los puntos que estn sobre el mismo meridiano tienen lamisma longitud (Figura 3.5).

    3.5. ObjetivosLa prctica es sencilla. Los alumnos deben familiarizarse con el uso de mapas, conociendoalgunas de sus aplicaciones ecolgicas, descritas en el apartado de desarrollo.

    3.6. Materiales Mapas topogrficos a escala 1 : 25.000, uno por alumno.

    Regla, escuadra y cartabn.

    Prctica 3. Cartografa 21

  • FIGURA 3.5. Representacin de la esfera terrestre con las coordenadas de un punto X,de latitud norte (1) y longitud oeste (2) (Simn Quintana, 1996).

    Comps.

    Papel vegetal (opcional).

    Papel milimetrado.

    Lpices blandos (B o nmero 1) y gomas de borrar.

    Advertencia. Sobre el plano slo se debe utilizar lpiz blando y al terminar hay que bo-rrar todas las marcas realizadas.

    3.7. DesarrolloResolver los siguientes problemas propuestos. Los problemas estn calculados para los ma-pas 1 : 25.000 del Instituto Geogrfico Nacional, Ref: (a) Cullera, 770-II; (b) Alginet, 747-I;(c) Camarena de la Sierra, 613-I, pero puede aplicarse fcilmente a cualquier otro mapa.

    Problema 1. Calcular las coordenadas de un lugar

    Se ha encontrado una especie interesante en:

    a) La fuente del Garrofer, en la cara norte de la Sierra de las Agullas.

    b) El mol dEnmig, al SE de Alginet.

    22 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • c) Fuente de los Baos, al N del Carrilejo.

    Dar las coordenadas (latitud y longitud) del lugar donde se ha encontrado la especie.

    Resolucin:

    Se trata de hallar la latitud y longitud de un lugar determinado. En los mrgenes superior einferior del mapa estn representadas las longitudes, mientras en los mrgenes derecho e iz-quierdo estn las latitudes.

    Para averiguar la latitud se dibuja una lnea paralela (horizontalmente) a cualquier parale-lo, leyendo el resultado en la escala lateral ms prxima. Para conocer la longitud se dibujaruna lnea paralela (vertical) a cualquier meridiano, leyendo el resultado en la escala superior oinferior ms prxima. Se debe tener en cuenta que cada minuto est a su vez dividido en 6segmentos, de 10 segundos cada segmento.

    Problema 2. Dadas unas coordenadas, localizar un lugarNos han encargado analizar la vegetacin de un lugar del cual nos han dado las coordenadas.Localizar el punto indicado en el plano:

    a) 39o 08 07,5 N, 0o 19 44,7 W

    b) 39o 17 54,2 N, 0o 30 54,2 W

    c) 40o 05 19,2 N, 0o 10 31,6 W

    Resolucin:

    Se procede de manera inversa a la del problema anterior, es decir, se toman los valores de lascoordenadas en las escalas correspondientes y se llevan paralelamente sobre el meridiano yparalelo. All donde se corten ser la situacin buscada.

    Advertencia. No deben seguirse las lneas de la cuadricula UTM (azules).

    Problema 3. Calcular la distancia entre dos lugaresCalcular la distancia existente entre las localidades citadas en los Problemas 1 y 2.

    Resolucin:

    Se resuelve conociendo que en la escala de la latitud (derecha e izquierda del mapa), un mi-nuto equivale a una milla nutica. Es decir: 1 minuto% 1 milla% 1.852 metros. Tambin sepuede utilizar la propia escala del mapa, midiendo la distancia entre dos lugares y multipli-cando este valor por la escala.

    Nota: la milla internacional es diferente a la milla nutica y es equivalente a 1.609,344 m.

    Problema 4. Calcular el desnivel y la pendiente entre dos puntosCalcular el desnivel (en m) y la pendiente (en %) entre las dos localidades citadas en los Pro-blemas 1 y 2.

    Prctica 3. Cartografa 23

  • Resolucin:

    Se localizan en el mapa los puntos sealados y se determina la altitud de cada uno de ellosutilizando las curvas de nivel. El clculo del desnivel es directo por diferencia de altitudes.Para el clculo de la pendiente es necesario calcular, adems la distancia entre los dos puntos:conociendo el desnivel y la distancia entre dos lugares, se puede realizar una regla de tres, obien calcular la tangente, es decir la razn de la ordenada (% desnivel) a la abcisa (% distan-cia). Si el valor de la tangente se multiplica por cien, se tiene el valor de la pendiente expre-sado en %.

    FIGURA 3.6. Tangente y clculo de la pendiente.

    Problema 5. Perfil entre dos puntosDibujar en papel milimetrado el perfil existente entre los puntos de los Problemas 1 y 2.

    FIGURA 3.7. Ejemplo de perfil hipottico.

    Se traza con lpiz una lnea entre los dos puntos solicitados y a lo largo de esta lnea, seva calculando la altitud a diferentes intervalos o distancias. Para dibujar el perfil, se mide ladistancia entre las curvas de nivel (en la lnea trazada entre los dos puntos) y se va marcandoen la grfica.

    24 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • 3.8. BibliografaBraun-Blanquet, J. (1979): Fitosociologa. Blume, Madrid.

    Calvo Sendin, J. F. et al. (1994): Ecologa general. Prcticas y experiencias (I). Dep. de Eco-loga y Medio Ambiente. Universidad de Murcia.

    De Simn Quintana, J. (1996): Patrones de embarcaciones de recreo. Editado por el autor,San Fernando (Cdiz).

    Margalef, R. (1974): Ecologa. Omega, Barcelona.

    McLean, R. C. (1963): Ecologa Agrcola Prctica. Acribia, Zaragoza.

    Weaver, J. & Clements, F. (1944): Ecologa Vegetal. Acme, Buenos Aires.

    Prctica 3. Cartografa 25

  • a

  • GPS(Global Positioning

    System)

    CONTENIDO

    4.1. Introduccin

    4.2. Funcionamiento del sistema GPS

    4.3. Otros sistemas GPS. El GPS diferencial

    4.4. El programa GALILEO

    4.5. Material necesario para la prctica

    4.6. Desarrollo

    4.7. Bibliografa

  • 4.1. IntroduccinEl sistema GPS (Global Positioning System) es un sistema de posicionamiento global por sa-tlite diseado para proporcionar la posicin de los usuarios en cualquier momento y lugardel planeta. Fue concebido inicialmente para cubrir las necesidades militares (el sistema esoperado por el Departamento de Defensa de los Estados Unidos), aunque hoy en da es muyutilizado con finalidades civiles.

    El ritmo de crecimiento de los usuarios lleva a la diversificacin de aplicaciones amplian-do el campo de actividades desde la gestin del trfico en carretera, hasta la mejora de la pre-cisin de acercamiento y aterrizaje de aviones, pasando por aplicaciones tan diversas como lanavegacin martima, la agricultura y el medio ambiente. Es especialmente til en la navega-cin terrestre en desiertos, junglas y reas polares. En Ecologa se utiliza para la situacinprecisa de animales y plantas de inters, determinacin precisa de coordenadas geogrficas enciertas zonas, estudios de impacto ambiental, lmites microrreservas, etc.

    4.2. Funcionamiento del sistema GPSEl sistema est formado por tres partes:

    1. Satlites.

    2. Red de mando y control.

    3. Receptores.

    1. SATLITES

    Se encuentran en rbita 24 satlites (ms tres de reserva), a una altura de 20.183 km. Cadasatlite tiene un periodo de revolucin de 11 horas y 58 minutos, es decir, no son geoestacio-narios. La vida media de cada satlite es de 7,5 aos y van provistos de un preciso reloj at-mico de cesio.

    2. RED DE MANDO Y CONTROL

    La red de control est formada por:

    a) Cinco estaciones monitoras, que reciben las seales de los satlites y las envan a laestacin maestra. Las estaciones monitoras se encuentran en Hawai, Colorado, Ascen-sin, Diego Garca y Kwajalein.

    b) Una estacin maestra de control, que recibe los datos de las estaciones monitoras. Es-ta estacin, situada en Colorado, elabora la secuencia codificada. Esta secuencia esenviada a las estaciones de transmisin de datos.

    c) Dos estaciones de transmisin de datos, encargadas de enviar la secuencia o programaa los satelites (mensajes de navegacin). Estas estaciones se encuentran en Ascensin,Diego Garca y Kwajalein.

    28 Introduccin prctica a la ECOLOGA

  • Cada satlite transmite una secuencia codificada que permite identificar el satlite, calcu-lar la distancia a l, y decodificar los datos que enva.

    Los satlites son monitoreados de manera constante por el Departamento de Defensa utili-zando radares para controlar la altura, posicin y velocidad de cada satlite. Los errores quese controlan son los llamados errores de efemrides, o de evolucin orbital de los satlites.Estos errores se generan por influencias gravitatorias del sol y de la luna y por la presin dela radiacin solar sobre los satlites. Estos errores son generalmente muy sutiles pero si sedesea una gran exactitud se deben tener en cuenta.

    Una vez que el Departamento de Defensa ha medido la posicin exacta de un satlite,vuelven a enviar dicha informacin al propio satlite. De esa manera el satlite incluye sunueva posicin corregida en la informacin que transmite a travs de sus seales a los GPS.Esto significa que la seal que recibe un receptor de GPS no es solamente un cdigo pseudoaleatorio. Tambin contiene un mensaje de navegacin con informacin sobre la rbita exactadel satlite.

    El GPS utiliza los satlites en el espacio como puntos de referencia para ubicaciones en lasuperficie de la Tierra. Esto se lo