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Introducción a la Botánica
Transporte por el floema
Síntesis de sacarosa y almidón
sacarosa: carbohidrato de transporte almidón: carbohidrato de reserva
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
El camino del agua y de los fotosintatos
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Corriente transpiratoria Camino del C asimilado (fotosintatos)
Tejidos de conducción Floema
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• Se extiende a lo largo de toda la planta desde la raíz a las venas de las hojas
• En las plantas con crecimiento secundario forma parte de la corteza interna
• Siempre cercano al xilema y en contacto con él
• En ubicación exterior al xilema
• En las angiospermas los elementos conductores forman tubos cribosos citoplasmas continuos
Tejidos de conducción Floema
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Esquema de CL de floema de Nicotiana tabacum
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm
El floema: la placa cribosa
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Los elementos de tubo criboso no tienen núcleo, ni vacuolas, ni aparato de Golgi, ni ribosomas, ni citoesqueleto, solo mitocondrias, plástidos y RE Tienen áreas cribosas laterales y placas cribosas transversales Con poros de 1-15mm de diámetro
Transporte por el floema
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
remoción de la corteza se
elimina el floema
xilema
corteza
se acumulan compuestos orgánicos
baja la concentración de compuestos orgánicos
http://5e.plantphys.net/
Experimento de Mason y Maskell (1928)
¿Qué pasa con el transporte por el xilema?
Transporte por el floema
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La radioactividad se acumula en
los tubos cribosos
tubos cribosos células acompañantes
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Experimento exponiendo las hojas a CO2 radioactivo (“marcado” con 14C)
Transporte por el floema N
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estilete del áfido
gota de jugo floemático
El trabajo con áfidos que normalmente se alimentan del floema ha contribuido al conocimiento de la química del transporte
El áfido se alimenta de un solo tubo criboso Se obtiene un exudado
La manera en que sale el exudado indica que el tubo criboso estaba bajo presión
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Transporte por el floema
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¿Qué se transporta? ¿En qué dirección se transporta? ¿Qué determina la velocidad de transporte?
Translocación por el floema se transportan las sustancias producidas en las hojas maduras hacia las áreas de crecimiento y almacenamiento o desde áreas de almacenamiento a áreas de crecimiento hojas maduras
fotosintetizando floema
áreas de crecimiento áreas de almacenamiento
FUENTE DESTINO
áreas de almacenamiento
áreas de crecimiento floema
Transporte por el floema
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Transporte por el floema = translocación
floema carga
FUENTE: órgano que
exporta produce o contiene fotoasimilados que superan sus propios requerimientos
DESTINO: órgano que
importa para abastecer sus necesidades de crecimiento o almacenamiento
floema
translo
cación
descarga
Un órgano puede ser fuente o destino dependiendo de la etapa de desarrollo
Translocación de la fuente al destino In
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Experimento utilizando hojas marcadas diferencialmente
El transporte puede ser bidireccional pero siempre en distintos tubos cribosos, no en el mismo
¿Quién es fuente y quién es destino?
Translocación de la fuente al destino In
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Translocación de la fuente al destino In
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Observación de la llegada de la marca a una hoja joven y seguimiento durante el desarrollo. La hoja madura (hoja fuente, que aquí no se ve ) está continuamente siendo marcada con 14CO2
Experimento de marcado de una hoja madura zapallo (Cucurbita pepa): El destino cambia según el estadio del desarrollo
Translocación de la fuente al destino In
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Experimento de marcado de una hoja madura en remolacha (Beta vulgaris): El destino cambia según las condiciones
Capacidad de redistribución cuando cambia la fuente o cambia el destino
poda de hojas fuente
Azúcares transportados por el floema
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sacarosa
rafinosa
estaquiosa
verbascosa
galactosa glucosa galactosa galactosa
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La sacarosa se mueve a una velocidad de 50 a 100 cm/h
NO ES POR DIFUSIÓN
El floema también transporta aminoácidos
[sacarosa] = 0,3-0,9 M
Translocación de sacarosa en el floema
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Observación de la translocación en tejido vivo
Translocación de sacarosa en el floema
Observación de la translocación en tejido vivo
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Fluorescencia verde registrada en la zona basal movimiento del fluoróforo a través de los tubos cribosos El rojo es un fluoróforo que indica membranas
Carga de sacarosa en el floema
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CÉLULAS INTERMEDIARIAS o de transferencia: células acompañantes del floema especializadas en la carga Sirven como conexión entre el tejido fotosintético y el sistema de tubos cribosos
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema21/21-3vascular-hojas.htm
compartimiento productor: célula
del mesófilo
compartimiento transportador: elemento de
tubo criboso carga
Las células del mesófilo están siempre a solo 2-3 células de distancia de alguna terminación de haces vasculares
Apoplasto y simplasto
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Tres vías de movimiento de sustancias: Apoplasto: paredes celulares y conductos del xilema, no participan citoplasmas Simplasto: entre célula y célula por su interior participan citoplasmas a través de plasmodesmos y placas cribosas Espacios gaseosos intercelulares: transporte de O2 y CO2
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Para pasar del apoplasto al interior celular hay que atravesar la membrana plasmática
Carga de sacarosa en el floema
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
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Vía apoplástica: del apolasto (exterior celular) al citosol co-transporte de sacarosa y protones con consumo de energía
Vía simplástica vs. vía apoplástica
Carga de sacarosa en el floema
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para llegar al floema: vía apoplástica o vía simplástica
Al principio movimiento por los plasmodesmos Células del parénquima del floema donde la sacarosa se vuelca al apoplasto Gasto de ATP para que la sacarosa entre al elemento de tubo criboso la carga se bloquea con inhibidores de síntesis de ATP
Todo a través de los plasmodesmos Células intermediarias grandes con muchos plasmodesmos Movimiento por difusión la carga no se bloquea con inhibidores de síntesis de ATP
Carga apoplástica Carga simplástica
Robert Turgeon Plant Physiol. 2010;152:1817-1823
Carga de sacarosa en el floema
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
carga apoplástica: con gasto de
energía metabólica (ATP)
carga por polimerización:
el polímero queda atrapado
carga simplástica: por difusión
bomba de protones que carga sacarosa con gasto de energía (va en contra de un gradiente de concentración)
Carga de sacarosa en el floema
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Carga apoplástica: nervadura terminal de remolacha (Beta vulgaris) Las células acompañantes son mucho más grandes que los elementos de TC (S) carga activa de sac.
Carga por polimerización de azúcares en Fuchsia. Las células intermediarias son un caso especial de células acompañantes Las flechas indican campos de plasmodesmos que conectan CIs con células de la vaina
¿Cuál es el mecanismo de translocación?
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Transporte por el floema = translocación
floema carga FUENTE
DESTINO floema
translo
cación
descarga
Experimentos de translocación
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14CO2 a la hoja y observación de aparición de la radiactividad en el tallo principal (+/- frío) El tratamiento con frío, que disminuye la velocidad de las reacciones enzimáticas (como la síntesis de ATP) no tiene un efecto importante sobre la translocación (transporte a larga distancia)
El transporte a largas distancias no depende de una fuente de energía metabólica
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Distancia translocada
Células hidráulicamente aisladas o conectadas
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Los cambios de concentración de solutos hacen variar la presión de turgencia con consecuencias que dependen de la existencia o no de conexiones hidráulicas entre células Ejemplo: estomas (desconectados) vs. simplasto del floema (tubos cribosos)
Una presión generada osmóticamente
fuente
destino
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célula oclusiva del estoma floema
Translocación de azúcares a larga distancia
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
La hipótesis de flujo de presión generado por ósmosis (Munch 1930’s)
Participan el floema y el xilema
La carga del floema aumenta la concentración de azúcares.
El potencial osmótico y el potencial hídrico se hacen más negativos eI agua ingresa al floema desde el apoplasto por ósmosis viene del xilema
El agua que ingresa al floema genera presión hidrostática
El contenido del floema se mueve por flujo de masa
Una presión generada osmótica-mente
Translocación de azúcares a larga distancia
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La hipótesis de flujo de presión generado por ósmosis (Munch 1930’s)
Un esquema similar al anterior con los valores relativos de los componentes del potencial hídrico
•Los tubos cribosos deben estar libres de obstrucciones para que el flujo ocurra (baja resistencia)
•No puede existir flujo bi-direccional dentro de un mismo tubo criboso
•No existe un requerimiento grande de energía para que se transporten azúcares a largas distancias experimentos que limitan la síntesis de ATP (anoxia, bajas temperaturas, inhibidores) no frenan el transporte (sí puede requerirse energía para la carga, si es apoplástica)
•La hipótesis se basa en que exista un gradiente positivo de presión La presión de turgencia tiene que ser mayor en las fuentes que en los destinos
•Para mantener las velocidades observadas esa diferencia de presión tiene que ser mayor que la resistencia al movimiento
Translocación de azúcares a larga distancia
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Predicciones de la hipótesis de flujo de presión que se ven verificadas
Descarga de azúcares en el floema
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En el destino
Puede ser simplástica: principalmente en destinos que están en crecimiento, como hojas inmaduras o raíces en crecimiento. Movimiento pasivo pero depende de la demanda metabólica del tejido destino
Puede ser apoplástica: principalmente en tejidos acumuladores, con gasto de energía, involucra un control de la concentración de azúcares en el apoplasto y de la velocidad de descarga en el destino
Coordinación del transporte xilema-floema
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A = absorción y asimilación L= loading = carga U = unloading = descarga I = puntos de intercambio
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•El crecimiento depende de la adecuada movilización de agua, solutos y fotosintatos
•El transporte por los dos tejidos conductores está coordinado
•Las partes jóvenes de la planta reciben agua y nutrientes por el floema, que es el primer tejido vascular en diferenciarse
Preguntas de repaso
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
1. Usando un diagrama sencillo explique el camino que sigue una molécula de agua que entra a la planta por un pelo radicular y sale a la atmósfera por un estoma
2. ¿Qué significa el concepto “continuo suelo-planta-atmósfera”?
3. Un mismo órgano vegetal puede ser fuente o destino de fotosintatos, explique esta aparente paradoja
4. ¿Qué evidencias experimentales o anatómicas apoyan la hipótesis de flujo de presión del transporte floemático?
5. ¿Cómo haría para determinar si una planta utiliza la vía simplástica o la apoplástica de carga por el floema?
