Transporte en el FloemaEstructura del floema

¿Que son fuentes y sumideros?Mecanismos de transporte en el floema.

Componentes de fluido floemáticoVelocidades de transporte

Floema

• Tejido especializado en el transporte de asimilados.

• El movimiento puede ser tanto ascendente como descendente

Los azúcares son transportados por elfloema desde los lugares donde

Se produce (A) hacia lugares en crecimiento o de almacenamiento (D)

Estructura del floema: Se distingue por la presencia de elementos cribosos.Además se encuentran células parenquimáticas, fibras y en algunas especies

laticiferos .

En angiosperma elTransporte se realizapor el tubo criboso:

Serie longitudinal deElementos cribososUnidos por susParedes terminalesPerforadas formandoLas placas cribosas.

La estructura de losElementos cribososEsta adaptada paraEl transporte. CarecenDe muchas estructurasCelularesHay células parenquimáticasasociadas denominadasCélulas de compañia

Diferencias en el floema entre gimnospermas y angiospermas

Gimnospermas:No hay proteina PCell con alto contenido de albumina tienen la funcion de celulas acompañantesTodas las areas cribosas son similares y no hay poros en los platos cribosos

Angiospermas:Presencia de proteina P en todas las dicotiledoneas y muchas monocotiledoneasEl los platos cribosos los poros canales abiertosLas celulas acompañantes son fuentes de ATP y otros compuestos

Fuentes y sumidero : Todas las partes de las plantas incapaces e satisfacer susnecesidades nutricionales son sumideros. En los órganos fuentes ademas deProducir sus propias solutos asimilables lo exportan

Organos fuentes y sumideros

Cambios en los flujos de transporte de asimilados en función del estado de desarrollo de la planta. Los frutos son sumideros muy fuertes en el momento de desarrollo

Tasas de crecimiento relativo

• Se pueden usar para entender las relaciones de competencia entre los diferentes órganos de la planta

• Pueden variar durante el ciclo de crecimiento de la planta.

• Se calcula por la diferencias de peso en dos momentos del crecimientos en funciondel tiempo.

Marcadores radiactivos: mejor comprensión de la incorporación y movimientos de solutos

El uso de áfidos: pequeños insectos que insertan sus estiletes en el floema.

Mecanismo de transporte: se da en tres pasos

• Inicialmente se había propuesto mecanismos de difusión o de corriente citoplasmática, pero fueron descartado al medirse las velocidades de transporte que eran altas para que estos mecanismos fueran los utilizados en el transporte. Hoy día se hapropuesto la hipótesis de flujo de presión que consta de:

• 1) En los órganos fuentes los asimilados se transportan desde el lugar de síntesis a los tubos cribosos: carga del floema . Es un proceso de corta distancia.

• 2) Los azúcares que se incorporan al tubo criboso son exportadosen su lumen hacia los sumideros. Es un transporte a larga distancia

• 3) En los sumideros se produce la descarga del floema que es inverso a la de las cargas y las sustancias se incorporan a las células

Las triosas fosfatossalen al citoplasmadesde los cloroplastos.Luego se convierte en sacarosa que se mueve hacia las células cribosas a través de los palsmodesmosLa incorporación de sacaraosa se da en contra de un gradiente en la cual se usa ATP

Vía apoplástica

Vía simplásmica

Si los órganos son de almacenamiento se realiza vía apoplastica, medianteMecanismos activo donde se usa ATP.Si es un órgano en crecimiento se realiza por vía simplásmica por difusión ya que la concentración de solutos es menor en el órgano en crecimiento

Hipótesis de presión (de Munch, 1930):1) Acumulación de azúcares en la fuentesprovoca acumulación de agua y el aumentode la presión de turgencia.2) La presión disminuye en los sumideros.3) Diferencia de presión provoca el movimientode agua de la fuente al sumidero y así son llevadosLos azúcares pasivamente.4) El agua se recicla en el xilema. Los intercambiosentre xilema y floema están regulados por

diferencias de potencial hídrico.

En los tejidos fuentes hay una acumulación de solutos en los elementos cribososGenerando un potencial osmótico muy negativo. En respuesta a esto el aguaEntra a los elementos cribosos y aumenta el potencial de presión

En los tejido sumideros la descarga de solutos permite menores concentracionesde azúcar en los elementos cribosos generando un alto potencial osmótico. Como el potencial hídrico del floema aumenta por arriba que tiene el xilema el aguatiende a dejar el floema en respuesta al gradiente de potencial causando unadisminución de la presión de turgor en los elementos cribosos..

La presencia de placas cribosas incrementa la resistencia en este camino y resulta en la generación y mantenimiento de un gradiente de presión entre fuentes y sumideros.

El jugo celular se mueve por flujo de masas mas que por osmosis, esto quiere decirque no se pasan por membranas durante el transporte de un tubo criboso a otro y lossolutos se mueven a la misma velocidad que las moléculas de agua.

• Beta vulgaris 50-135• Phaseulus Vulgaris 60-80• Cucurbita 88-300

Predicciones del flujo de masas*Los poros de las placas no pueden estarbloqueados. La resistencia sería muy grande. Evaluado por

microscopia electrónica

* Un trasporte bi direccional simultaneo en un elemento criboso no sucede. Si puede suceder pero en diferentes tubos.

*No se requiere una gran cantidad de energía para realizarse elmovimiento a lo largo del tejido

*La hipótesis requiere la presencia de un gradientepositivo de presión. Mediciones realizadas con miromanómetros han

demostrado tal gradiente.

El modelo de presión es igual para gimnospermas?

Los poros de las gimnospermas estan llenos con muchas membranas que son continuas al reticulo

endoplasmatico a celulas circundantes.

Se necesita mas investigación.

Fuerza de sumidero

• La habilidad de sumidero para movilizar• Fotosintetatos hacia si mismo se conoce

como fuerza sumidero

Fuerza de sumidero = tamaño del sumidero x actividad del sumidero

Tamaño= es biomasa total del sumideroActividad= es la tasa de toma de fotosintetatos por unidad de biomasa del sumidero.

El cambio o alteración del tamaño o la actividad resulta en cambios en los patronesDe distribución

Competencia por asimilados

• Los tejidos fuentes compiten por los • Fotosintetatos que se distribuyen

• Experimentos con sombreo de hojas han mostrado menor distribución de asimilados hacia raíces.

• Potenciales hídricos mas negativos del• Sumidero incrementa la distribución de

asimilados hacia ellos

Bibliografia

• Joaquin Azcón y Manuel Talón.2003 Fundamentos de Fisiología vegetal. Capitulo 5.

• Taiz L. Zeiger E. 2006.• Plant Physiology Capitulo 10