Il Potenziale Dazione_1

8/17/2019 Il Potenziale Dazione_1

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Il potenziale d’azione

Randall, Burggren, French: Fisiologia animale, Zanichelli (trad. IV Ed americana)

Taglietti, Casella: Principi di Fisiologia e biofisica della cellula, La Goliardica Pavese s.r.l.

Nicholls, Martin, Wallace: Dai neuroni al cervello, Zanichelli

Aidley: The physiology of excitable cells, Cambridge University Press

D’Angelo, Peres: Fisiologia. Molecole, cellule e sistemi. Vol. 1. Edi-Ermes.

Nicholls et al. From neuron to brain Sinauer Associates, Inc. (V edizione)


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Risposte elettriche delle membrane cellulari

Risposta elettrica passiva o potenziale elettrotonico : si produce

TUTTE le volte che si fa passare corrente attraverso una membrana

cellulare ed è attribuibile alle proprietà elettriche passive della

membrana cellulare: capacità e resistenza.

Risposta attiva o potenziale d’azione o spike: è presente nelle

cosiddette cellule eccitabili in cui compare in seguito all’attivazione

dei canali di membrana voltaggio dipendenti (del Na+, del Ca2+).


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Proprietà elettriche passive della membrana

La resistenza di membrana (Rm) dipende dal numero e dal grado di

permeabilità agli ioni dei diversi canali ionici

La capacità di membrana (Cm) dipende dalle proprietà del doppio strato

lipidico, assimilabili a quelle di un condensatore


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In corrispondenza dello “step on” di ogni impulso di corrente, le variazioni del Vm non si

instaurano istantaneamente, ma raggiungono il loro valore definitivo con legge

esponenziale. Analogamente, in corrispondenza dello “step off” dell’impulso di corrente,

il Vm ritorna al suo valore di riposo con un andamento esponenziale speculare al primo.

Risposta della membrana ad un impulso quadro di corrente



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I

+

-It

Ir

Ic

+

-

+

-

I

+

-

Si considera una situazione iniziale, a circuitoaperto, in cui il condensatore è completamentescarico

Alla chiusura dell’interruttore la corrente inizia afluire nel circuito distribuendosi tra condensatore eresistenza. Il condensatore comincia a caricarsi(polarizzarsi)

All’istante iniziale la corrente capacitiva Ic è

massima e quella resistiva Ir è zero.

I

+

-

It

Ir

Ic

+

-

+

-- - - -

+ + + +

I

+

-It

Ir

Ic

+

-

+

-

Man mano che il condensatore si carica Icdiminuisce e Ir aumenta

Quando il condensatore è completamente carico,Ic=0 e tutta la corrente fluisce attraverso la

resistenza

Riaprendo il circuito avviene il processo insenso inverso e il condensatore si scarica

Proprietà elettriche passive della membranaCome cambia la corrente nelle due componenti del circuito RC


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La corrente Ig erogata dal generatore si

divide nella componente resistiva IR=

Vm/Rm, che percorre Rm, e nella

componente capacitiva IC= Cm*dVm/dt,che carica Cm. Allo step on IC è massima

e IR è nulla perché tutte le cariche

passano per Cm. Vm è zero. Mano a

mano che il condensatore si carica IC si

riduce e IR aumenta. Vm aumenta con lo

stesso andamento temporale

dell’aumento di IR. Quando il

condensatore è carico IC è nulla e IR è

massima, tutta la corrente passa infattiattraverso Rm e Vm raggiunge il valore Vf

di stato stazionario che verrà mantenuto

fino a che permane il passaggio della

corrente

Come cambia il potenziale nel circuito RC

m

mR

R

VI =

dt

dVCI

mmC ⋅=

La corrente netta che attraversa la membrana è:

)exp1()(mm

of om

CR

tVVV

⋅

−−⋅−+=

La soluzione di questa equazione differenziale ottenuta

integrando tra Vo e Vf è:

da cui = + = ×

+

=


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( )

)(63.0

)37.01()(1

1)(1)(

00

0000

1

00

V V V

V V V e

V V V eV V V V

f

f f f m

−⋅+=

−⋅−+=

−⋅−+=−⋅−+= −

Quando t = Rm·Cm

)1()( Cm Rmt

o f om eV V V V ⋅−

−⋅−+=

Quindi, l’equazione che definisce, istante per istante, il valore di Vm al variare del tempo t

durante la fase di carica della membrana è:

Le dimensioni di τ sono quelle di un tempo, infatti:

[T]·[Q][Q]

[T]

[V]

[Q]·

[I]

[V][R]·[C]][ ====τ

dove V0 è il valore iniziale di Vm e Vf quello finale, il prodotto Rm*Cm è la costante di tempo

della membrana ed esprime il tempo necessario perché Vm cambi di una quantità uguale a

0.63(Vf -V0).



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In un neurone, in seguito ad un’iniezione di corrente, Vm varia da Vo = –70 mV a Vf = –60 mV.

Sapendo che R m = 100 MΩ e Cm = 10 pF, calcolare:

1. la costante di tempo di tale neurone;

2. dopo quanti ms Vm avrà raggiunto un valore di –62 mV.

R m = 100 MΩ = 100·106Ω=108Ω

Cm = 10 pF = 10·10-12F=10-11F

R m·Cm=108Ω· 10-11F=10-3s=1ms

1.

Vo = –70 mV Vf = –60 mV R mCm = τ = 1 ms

mst

e

e

e

e

e

t

t

t

t

t

61.1)5ln(

)5ln()ln(

5

5

1

106062

)1())70(60(7062 1

==

=

=

=

⋅−−=−

−⋅−−−+−=−

−

−

−

L’equazione che definisce, istante per istante, il valore di V m al variare del tempo t è:

)1()( Cm Rmt

o f om eV V V V ⋅−

−⋅−+=

2.


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Il neuroneIl neurone è l’unità di base del sistema nervoso in cuil’informazione è condotta mediante segnali elettricistereotipati: potenziali graduali locali (elettrotonici) epotenziali d’azione propagati.

Specializzazione funzionale del neurone


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Nel punto di contatto (sinapsi) tra due

neuroni (o tra un neurone e l’organobersaglio), l’informazione è trasmessa

mediante il rilascio, da parte della

cellula presinaptica, di sostanze

chimiche (i neurotrasmettitori) che

determinano la comparsa di un

segnale elettrico locale sullamembrana della cellula postsinaptica.

Il segnale locale può evocare la

comparsa di uno o più potenziali

d’azione che si propagano per tutta la

lunghezza della fibra nervosa

Nel sistema nervoso l’informazione è

trasportata tipicamente attraverso

l’alternarsi di segnali elettrici graduati,

segnali elettrici tutto o nulla e segnali

chimici.

Propagazione dei segnalinel sistema nervoso


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Stimolazione nervosa

Il potenziale di membrana può essere cambiato sperimentalmente facendo passare una corrente attraverso

la membrana. Una corrente che attraversa la membrana può aumentare (corrente iperpolarizzante) odiminuire (corrente depolarizzante) la separazione delle cariche responsabile di Vm a seconda della

direzione con cui la attraversa: se la corrente è in ingresso si ha iperpolarizzazione (Vm diventa più

negativo), se la corrente è in uscita si ha depolarizzazione (Vm diventa meno negativo). In quest’ultimo

caso, se la depolarizzazione porta la membrana al di sopra di un valore critico detto potenziale soglia, si ha

l’insorgenza di un potenziale d’azione.


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Il potenziale d’azione è un fenomeno tutto-o-nulla che sipropaga senza decremento

Una corrente depolarizzante sopra soglia (3) causa un

potenziale d’azione (PdA). La porzione positiva del

PdA prende il nome di eccedenza o overshoot. Il

ritorno di Vm al valore di riposo prende il nome diripolarizzazione. Spesso la ripolarizzazione porta ad

un valore più negativo di Vm noto come

iperpolarizzazione postuma.

Stimoli sopra soglia evocano PdA di ampiezza fissa

(risposta tutto-o-nulla), indipendentemente

dall’intensità dello stimolo. I PdA si propagano senza

decremento lungo l’assone.

Upstroke

o

overshoot

Ripolarizzazione


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Relazione intensità-durata

Lo stimolo soglia deve fornire alla membrana cellulare una quantità minima di carica sufficiente a

spostare il valore di Vm al di sopra del potenziale soglia. L’intensità necessaria affinchè uno stimolo

superi la soglia di eccitazione diventa tanto più grande, quanto più piccola è la durata dello stimolo.

Reobase: minima intensità che uno stimolo di lunga durata deve avere per superare la soglia

Cronassia: durata di uno stimolo soglia di intensità pari al doppio della reobase

L d l l à d l l


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La costante di tempo spiega la relazione tra intensità e durata: il potenzialesoglia viene raggiunto in tempi più brevi con stimoli di maggiore intensità.

Nella figura il tempo è espresso in unità di costanti di tempo, l’intensità in unità di reobase

e il potenziale in unità di potenziale soglia. Le linee continue sottili sono la variazione di

Vm associata agli stimoli (rappresentati dalle linee tratteggiate sottili). La linea tratteggiata

spessa è il potenziale soglia. La linea continua spessa è la relazione intensità-durata (I-t).

I cerchi pieni sono i punti I-t corrispondenti alle diverse intensità di stimolazione.


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Accomodazione

Il valore del potenziale soglia non è

una costante assoluta. Infatti

dipende dalla storia che precede lo

stimolo: una depolarizzazione

sottosoglia, prolungata nel tempo,

determina l’aumento della soglia (a),

mentre l’opposto si osserva con una

iperpolarizzazione prolungata (b). In

c la riduzione della soglia è tale che

il Vm fisiologico risulta addirittura

sopra soglia.

Le rette a, b, c e d rappresentano 4 diversi stimoli a

rampa, in cui l’intensità di corrente aumenta

gradualmente. L’esperimento mostra che il livello di

potenziale soglia aumenta con la diminuzione della

pendenza della rampa. Nel caso d la soglia aumenta più

rapidamente della corrente depolarizzante e la soglia per

il PdA non viene mai raggiunta. Si dice che la membrana

presenta il fenomeno dell’accomodazione.

Lo spostamento del potenziale di membrana dal valore di riposo cambia le caratteristi che della

membrana


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Refrattarietà

Periodo refrattario assoluto: periodo di tempo dopo uno stimolo sopra soglia durante il quale

è impossibile evocare un altro PdA per qualunque intensità dello stimolo.

Periodo refrattario relativo: periodo di tempo dopo uno stimolo sopra soglia durante il quale

un altro PdA può essere evocato solo con stimoli di intensità superiore alla soglia per il primo

stimolo.

Durante il PdA le proprietà della membrana cambiano rispetto alla condizione di r iposo e

occorre del tempo dopo la fine del PdA perché vengano recuperate

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