Upload
others
View
17
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
II. Evoluce a přírodní výběr, biologický druh
Pojmy Fenotyp = genetické znaky zjevné na povrchu těla organismu, projev fenotypu
fyziognomie, vzhled, habitus
Gen = synonymum pro vlohu; konkrétní úsek DNA kódující daný znak
Alela = konkrétní forma genu
Ekologická nika = vymezení všech životních požadavků, které organismus daného druhu
potřebuje k existenci
Fylogeneze = evoluce druhů a vyšších taxonů
Ontogeneze = vývoj jedince od oplození vaječné buňky do dospělosti
Fitness = biologická zdatnost
Změny přírodních společenstev v čase Aktuální (hodiny, měsíce, rok) cirkadiánní, lunární, sezónní změny apod.
Sekulární (desítky až tisíce let) sukcese
Geohistorické (desetitisíce až miliony let) evoluce
Historie evoluční biologie Kolem 1495
Zkameněliny jsou zbytky dávného života (Leonardo da Vinci)
1796
Zkamenělé kosti jsou pozůstatky vyhynulých mastodontů → oběti katastrof (Georges
Cuvier)
1799
Posloupnost zkamenělin ve vrstvách hornin různého stáří (William Smith)
1809
První ucelená teorie vývoje života na Zemi, dědění získaných znaků (Jean-Baptiste
Lamarck)
1858
Teorie evoluce přírodním výběrem (Charles Darwin)
1942
Moderní syntéza – spojení Mendelových genetických poznatků, poznatků Darwinových,
paleontologických a ekologických → vysvětlení, jak vznikají druhy
2005
Evoluci mohou ovlivňovat negenetické změny → epigenetická dědičnost (Eva Jablonka
a Marion Lambová)
Biologická evoluce = dlouhodobý samovolný proces, v důsledku něhož vznikají ze systémů neživých systémy
živé a ty se dále vyvíjejí
Systémy s pamětí a bez paměti
S pamětí podléhají evoluci
Solný roztok vs. jazyk
Živé systémy
Metabolismus
Dráždivost
Reprodukce
Evoluce
Mikroevoluce (v rámci jednoho druhu) a makroevoluce (vznik a vývoj taxonů vyšších než
druh)
Charakteristiky biologické evoluce
Vznik účelných (adaptivních) vlastností
Účelné vlastnosti vznikají působením přirozeného výběru
Předmětem biologické evoluce se mohou stát pouze systémy:
Dostatečně komplexní
Obsahující vzájemně si konkurující prvky
schopné reprodukce
proměnlivosti
a dědičnosti
Biologická evoluce má znaky náhodného procesu
Průběh biologické evoluce může být ovlivňován existencí evolučních omezení (constrains)
Důsledek fyzikálních omezení
Důsledek předchozího evolučního vývoje
Důsledek omezeného množství cest,
jimiž se může ubírat ontogenetický vývoj jedince
Př. Mločíci – obrovský genom velké buňky 4 prsty na nohou, velké oči, mozek
posunutý dozadu
Biologická evoluce je oportunistická a nedokáže plánovat dopředu (inervace larynxu žirafy)
Evoluce „ladí“ organismy vůči jejich minulosti, nikoliv budoucnosti
Biologická evoluce neoptimalizuje, ale zlepšuje (nenachází globální, ale jen lokální
optima)
o Adaptivní krajina
Organismy nejsou schopné překonávat údolí v adaptivní krajině – i krátkodobý
pokles fitness vede k eliminaci jedinců
o Model prostředí a jednotlivých organismů
Model prostředí a populací
Biologická zdatnost (fitness)
Neexistuje jako daná obecná vlastnost, lze pouze měřit, jak se navenek projevuje lze ji
odhadovat podle počtu potomků v dalších generacích
Není to ale plodnost (fertilita) či rychlost množení!
Komponenty zdatnosti
Plodnost
Životaschopnost
Sexuální zdatnost (schopnost obstát v procesu pohlavního výběru)
„rozdíl ve schopnosti být preferován přirozeným výběrem“
Během evoluce se zvětšuje
Exluzivní a inkluzivní zdatnost
Mechanismy evoluce
Frekvence mutací
Mutace = náhodné změny ve struktuře genetického materiálu respektující pravidla zápisu
genetické informace
Rekombinace genů
jedinečnost genetické výbavy potomků → genetická variabilita v populaci
Genetický posun (drift)
Náhodné posuny ve frekvenci jednotlivých alel v genofondu určité populace
Dány nesouladem mezi téměř nekonečným počtem rozdílných genotypů, které by mohly
teoreticky vznikat a malým počtem reálně vznikajících genotypů daných počtem jedinců
v generaci
Efekt hrdla láhve (bottle-neck effect) a efekt zakladatele
Molekulární mechanismy
Molekulární tah (drive) – daný rozdílnou schopností jednotlivých úseků DNA se
zmnožovat
Polymorfismus
Tok genů
Nastává při migraci jedinců z jedné populace do druhé
Přirozený výběr
„přežití nejzdatnějšího“ → úspěch jedince tkví v jeho ekologických vlastnostech
Přirozený výběr Probíhá v populaci mezi jedinci s rozdílnou fitnessProbíhá v populaci mezi jedinci s
rozdílnou fitness→ jedinci jednoho druhu nejsou stejní!
Proč?
Vrozené (a dědičné) vlastnosti
Působení prostředí
Predace
Kompetice
Pohlavní výběr
Vliv člověka…
Př. Drsnokřídlec březový a melanismus
Proces diferenciálního předávání alel jednotlivých genů z genofondu jedné generace do
genofondu generací následujících
Přirozený vs. přírodní výběr natural and artifical selection
Umělý výběr Zemědělství → šlechtění odrůd rostlin a plemen živočichů
Má jasný cíl a účel
Formy selekce (přirozeného výběru)
direkcionální (usměrňující) – posunuje charakter populace směrem k jednomu extrému
Diverzifikující (disruptivní) – upřednostňuje opačné extrémy v populaci
Stabilizující – eliminuje
extrémy, omezuje variabilitu
Měkký vs. tvrdý výběr (soft and
hard selection)
Tvrdý - eliminace jedinců s
hodnotou znaku pod určitou
kritickou hodnotu
Měkký - eliminace těch
extrémních (s určitou relativní
hodnotou). Např. eliminace
nejpomalejších jedinců ze
stáda kopytníků šelmami
(obrázek Flegr, 2005).
Výběr prováděný prostředím (přírodní?)
Pohlavní výběr
Výběr přirozený
Mezidruhový a vnitrodruhový výběr
Vnitrodruhový výběr
Individuální
Skupinový
Příbuzenský
Mezispolečenstvový
Teorie sobeckého genu (R. Dawkins)
Objektem přirozeného výběru a tím biologické evoluce jsou alely jednotlivých genů,
organismy jsou pouze nástroje, „vehikly.
Altruismus – vysvětlován skupinovým výběrem nebo teorií sobeckých genů
Mezipohlavní a vnitropohlavní kompetice pohlavní výběr
Strategie – evolučně stabilní strategie
Hra „na línějšího rodiče“
Hypotéza sexy synů
Manželská nevěra
Bruceové efekt
Pohlavní výběr
Pohlavní výběr selektuje jedince s větší sexuální zdatností
Může být silnější než přírodní a může působit i proti němu!
Vznik znaků snižujících životaschopnost svých nositelů – vznik samičí prefernce pro
tyto znaky
Fisherovský model – zároveň se znakem se populací šíří i jeho preference
Hypertrofie znaků původně používaných k rozpoznávání příslušníků stejného druhu
Hypotéza handicapů
Hypotéza přímé výhody – indikátory kvality ontogeneze nebo zdravotního stavu
Hypotéza dobrých genů
Zřejmě velká role v evoluci člověka!
Adaptace Specifické vlastnosti, které organismu umožňují v daném prostředí přežít a rozmnožit se
Vznikají procesem postupného přizpůsobování se organismů prostředí v průběhu evoluce
Preadaptace – znaky původně vzniklé k jinému účelu, než ke kterému slouží dnes
Př. Maskování – kudlanky
Adaptace na insekticidy → evoluce rezistentního hmyzu
Vznik rezistence vůči lékům
Divergence a konvergence
Konvergence = nepříbuzné druhy podobné vlastnosti (paralelní evoluce) analogie
Divergence = příbuzné druhy rozdílné vlastnosti homologie
Co je to biologický druh? Organismy vytvářejí v přírodě přirozené, často velmi ostře vyhraněné skupiny - druhy
Druh = biologická jednotka, kategorie uspořádání živého světa
Základní stavební jednotka systematiky
Existují druhy v přírodě objektivně, nezávisle na člověku, nebo je vymezil
člověk?
Pojetí nominalistické
Reálně existují pouze jedinci, přirozenou vlastností všech biologických objektů je jejich
variabilita
Jedna časová rovina – důkazy proti tomuto pojetí
Ale evoluce – plynulý vývoj druhů – legitimní pojetí!
Pojetí realistické
Existuje celá řada realistických pojetí, lišících se v tom, CO považují za příčinu
odlišnosti jednotlivých druhů
Co je příčinou odlišnosti objektivně existujících druhů?
Historické pojetí druhu
Existence distinktních druhů může být výsledkem historické náhody
Nežijeme ve stacionárním světě, druhy nevznikají nezávisle na sobě existence
relativně ostrých hranic je vlastně překvapivá
Vysvětlení
střídáním období evoluční plasticity a stáze
Mnohorozměrností fenotypu živých organismů
Esencialistické pojetí druhu
Příslušníkům stejného druhu je společná určitá vnitřní kvalita, kterou se odlišují od
příslušníků druhů jiných
Spíše filosofické pojetí
Strukturalistické pojetí
Druhy existují objektivně a jejich existence a vzájemná distinktnost vyplývá z vlastností
jejich strukturních prvků
Rozhodující slovo v evoluci nového druhu mají vývojová omezení (ontogenic
constrains), vnější faktory mají pouze druhotnou roli.
N. I. Vavilov – model homologických řad
Vývojová omezení mohou hrát roli v evoluci virů nebo jednotlivých neadaptivních znaků
u složitějších organismů (tvary schránek měkkýšů, variabilita kresby na motýlích
křídlech)
Kohezní pojetí
Distinktnost druhů může být udržována zvnějšku některým mechanizmem druhové
koheze
Pohlavní rozmnožování
Přírodní výběr (omezený počet nik – ekologický druh)
Genetický drift
Koncepce druhu
Pojetí druhu určuje, jaká kritéria považujeme za rozhodující pro vymezování
hranic druhů v přírodě
Typologická koncepce druhu Jedinci patřící k jednomu druhu jsou si fenotypově podobnější než jedinci patřící k
různým druhům
Typologický exemplář - holotyp
Problémy typologického pojetí
Individuální variabilita (Př. páskovka hajní Cepaea nemoralis)
Kryptické (podvojné) druhy (sibling species)
Morfologicky totožné druhy
Odlišné etologií, ekologií, areálem rozšíření
Př. Myš makedonská a panonská, šoupálek krátkoprstý a dlouhoprstý
Klinální variabilita
Fenotyp jedinců se mění v závislosti na místě výskytu populace, příslušný znak
vytváří v rámci areálu rozšíření pozvolný gradient
Bergmanovo pravidlo – směrem k pólům se zvětšuje velikost těla (př. vlci)
Allenovo pravidlo – směrem k pólům se zmenšují tělní výběžky (př. zajíci, fenek
– liška polární)
Glogerovo pravidlo – směrem k pólům jsou zvířata světlejší
Pohlavní dimorfismus (př. hrabaví ptáci, antilopy, jeleni, želvy…)
Vývojová stadia (př. obojživelníci, hmyz)
Biologická (izolační) koncepce druhu Druh je skupina populací, jejich členové se mezi sebou mohou pohlavně rozmnožovat
tato skupina populací je reprodukčně izolované od ostatních skupin (RIM)
Hybridní zóny
Omezení → Použitelné pouze pro pohlavně se rozmnožující organismy
Reprodukčně-izolační mechanismy
Vnější (geografická či časová izolace) a vnitřní (prezygotické – časová, prostorová,
etologická, morfologická izolace; postzygotické – mortalita zygot, neživotaschopnost
hybridů, sterilita hybridů, hybridní rozpad)
Hybridogeneze
Opakované mezidruhové křížení, podmínka uchování některých druhů v
přírodě
Extrémní příklad – kleptospecies
Skokan zelený Rana esculenta – skokan skřehotavý Rana ridibunda X
skokan krátkonohý Rana lessonae
Somatické tkáně genotyp obou druhů, v pohlavních buňkách jen
genotyp skřehotavého
Synklepton
Gynogeneze
Gamety jednoho druhu pouze aktivují gamety druhu druhého, na stavbě jeho
těla ani pohlavních buněk se nepodílejí (poměrně běžné u hmyzu, ale známé i
u obratlovců - kavkazské ještěrky, axolotli, bičochvosti)
Etologická koncepce druhu Založená na vnitrodruhovém rozpoznávání
Druhově specifický systém rozpoznávání pohlavních partnerů (specific mate recognation
system SMRS)
Uplatňována pouze u živočichů
Koncepce ekologicho druhu
Vymezuje druh na základě sdílení znaků, podle nichž jedinci rozpoznají svůj obvyklý
biotop
Například ptáci – různá stromová patra
V přírodě je omezené množství ekologických nik a koheze je udržována
normalizujícím přírodním výběrem
Ekologická nika = vymezení všech životních požadavků, které organismus daného
druhu potřebuje k existenci
Dosud jsme se pohybovali v jedné časové rovině. Ale vymezení hranic druhů v
čase? (problém zejména paleontologů)
Taxony nižší než druh Poddruhy – subspecies
Většinou geograficky oddělené
Potíže – hibridizace, superspecies, klinální variabilita
Kdy ještě poddruh a kdy už druh? Nosorožec Cottonův, žirafy…
Aberace, varieta, forma
Vyšší taxony Jednotlivé druhy se společnými vlastnostmi vytvářejí společně
nadskupiny – vyšší taxony
Hierarchický taxonomický systém → Klasifikace by měla odpovídat
fylogenezi
Vymezení vyšších taxonů je často do určité míry dáno konvencemi nebo explicitní dohodou
mezi taxonomy
Skupiny monofyletické, parafyletické a polyfyletické Používáme ty monofyletické!
Potíže nám dělá konvergence a analogické znaky (X homologické)
Moderní systematika někdy otřásá zažitými představami
Plazi bez ptáků jsou prafyletickou skupinou!
Binomická nomenklatura Standardní latinské názvy, srozumitelné po celém světě Carl Linné (Systema naturae) 18. století Rodové a druhové jméno Standardní způsob psaní
Mus musculus Linneaus, 1758 Platí nejstarší řádně uveřejněný název Máme i v češtině
Bratři Preslové Počátek 19. století Nejprve botanika, později i zoologie.
Areál druhu území, na kterém se vyskytují všechny populace určitého druhu
souvislý a nesouvislý (disjunktivní)
Prostorové rozmístní druhů
Areály navzájem se nepřekrývající - vikarizující Alopatrie
Parapatrie
Peripatrie
Areály plně či částečně se překrývající – nevikarizující areály = sympatrické areály
Sympatrie syntopická – na stejném biotopu
Sympatrie alotopická – mozaikovitě, podle biotopu
Geografické rozšíření druhů Podmíněno přítomností dané niky a bariérami
Druhy kosmopolitní (rozšíření po celém světě – př. myš domácí, hvězdovka brvitá,
rybenka domácí) a endemické (jen na jednom místě na světě – př. rožec kuřičkolistý,
králík lávový, leguán mořský)
Vznik druhů - speciace Vývoj druhů v čase
Fyletická změna (kontinuální změna vlastností, plynulý přechod od jednoho druhu k
druhému) anageneze
Speciace (štěpení linií s následkem vzniku několika nových druhů) kladogeneze
Alopatrická (geografická) geograficko-ekologická bariéra
Kolonizační speciace
Extinkční speciace
Sympatrická (negeografická) Iniciátorem může být
Velká chromozómová mutace (např. polyploidie) Ekologická segregace populací
Alochronická speciace (změna doby rozmnožování) Biotopová segreace Přechod na nového hostitele
Zánik druhů - extinkce Lokální vs. totální (globální)
Příčiny vnější či vnitřní
Malé populace vyšší pravděpodobnost vyhynutí
Pseudoextinkce – pozvolná fyletická změna nezachycena ve fosilním záznamu (dinosauři
ptáci)
Hromadné extinkce
Literatura Begon M., Harper J. L. a Townsend C. R.: Ekologie. Jedinci, populace a společenstva.
Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc 1997. Str. 5 – 45.
Storch D. a Mihulka S.: Úvod do současné ekologie. Portál, Praha 2000. Str. 27 – 32.
Losos B. a kol.: Ekologie živočichů. SPN, Praha 1985. Str. 29 – 34.
Flegr J.: Evoluční biologie. Academia, Praha 2005.
Flegr J.: Úvod do evoluční biologie. Academia, Praha 2007, 544 str.
Zrzavý J., Storch D. A Mihulka S.: Jak se dělá evoluce. Paseka, Praha a Litomyšl 2004, 289 str.
Dawkins R.: Sobecký gen. Mladá fronta, Praha 2003, 319 str.
Flegr. J.: Zamrzlá evoluce aneb je to jinak, pane Darwin. Academia, Praha 2007, 326 str.