Evoluce I.Evoluce I.

Hezký zbytek

svátečního

období a vše

dobré do nového

roku 2007 přeje

Eduard Kočárek

Test praktických znalostí

• 3 otázky– Molekulární biologie (včetně FISH, testování

genotoxicity)– Formální genetika (včetně genové vazby a

populační genetiky)– Cytogenetika (včetně buněčného cyklu)

• 20 minut

• Každý přijde včas se svým kruhem podle rozpisu vyvěšeného v TPÚ Plzeňská.

Proč učit evoluci na medicíně?

EVOLUCE

• postupný vývoj nových variant

z předchozích forem v průběhu dlouhých

časových období (Darwin)

• z genetického hlediska: změna frekvence

jednotlivých alel v populaci při přechodu

z jedné generace do druhé

DVĚ FORMY EVOLUCE

• mikroevoluce – změny v krátkých časových

obdobích, které lze pozorovat v průběhu

několika málo generací.

• makroevoluce – změny v dlouhých časových

obdobích (zpravidla v průběhu geologické

historie Země), které lze zaznamenat jen

v horizontu velkého počtu generací.

Vznik života na Zemi

VZNIK ŽIVOTA NA ZEMI

• Země vznikla asi před 4,5 miliardami let

• První organické sloučeniny se vytvořily asi

před 4,0 – 4,2 miliardami let.

• Nejstarší zkameněliny buněčných organismů

byly nalezeny v sedimentárních horninách

z Grónska starých 3,5 miliard roků.

KOSMICKÝ KALENDÁŘ Velký třesk (Big Bang) (před 15 miliardami let) 1.leden

Vznik galaxie Mléčné dráhy 1.květen

Vznik sluneční soustavy 9. září

Vznik Země 14. září

Vznik života na Zemi 25. září

Tvorba nejstarších známých hornin na Zemi 2. říjen

Nejstarší známé fosilní organismy (bakterie) 9. říjen

Nejstarší fosilní organismy schopné fotosyntézy 12. listopad

Rozvoj Eukaryot 15. listopad

Vznik pravděpodobných předchůdců lidoopů a člověka (Proconsul a Ramapithecus)

31.prosinec

13:30

První lidé (Homo sapiens) 22:30

Neolitická civilizace, první sídla městského typu 23:59:35

Narození Krista, Římská říše 23:59:56

Renesance v Evropě, novověk, rozvoj vědy 23:59:59

Prebiotická evoluce

PODMÍNKY PREBIOTICKÉ EVOLUCE

dopady kosmických

těles

vulkanická aktivita

srážky a elektrické výboje v atmosféře

„…Země byla pustá a prázdná a nad propastnou tůní byla tma…“

(Genesis 1-2)

Experiment Stanleyho Millera (1953)

H2O + CH4 + NH3 + H2

Molekulární evoluce anebjak vypadaly první živé organismy?

• 4 možné teorie:

– Skládaly se z proteinů a neobsahovaly nukleové kyseliny

• Koacerváty, resp. mikrosféry s obsahem proteinoidů (mohou vykazovat

metabolismus a růst, nevykazují však autoreprodukci a dědičnost)

– Obsahovaly nukleové kyseliny bez proteinů

• Hypotéza RNA-světa

– Obsahovaly vzájemně kooperující molekuly nukleových kyselin i proteinů

• Tzv. hypotéza koevoluce, resp. hypotéza genetického kódu

– Byly založeny na úplně jiném principu.

Hypotéza RNA-světa

DNA RNA proteinZákladní schéma

proteosyntézy

nukleotidy a aminokyseliny

oligonukleotidy a peptidy

autokatalytické oligonukleotidy, interakce s peptidy

RNA → protein

dsRNA → protein

Kompletní proteosytéza

vznik buněčných membrán

Protobionta

(Eobionta)

Prokaryota?

transkripce

translace

replikacereverznítranskripce

Vznik proteosyntézy

ProteinRNADNA

Ribozymy a koenzymy – relikty z období „života bez proteinů“

• Ribozymy– molekuly RNA s enzymatickou aktivitou– Za ribozym můžeme považovat i ribozom

• Koenzymy– neproteinové komponenty enzymů, na nichž často

probíhají vlastní enzymatické reakce (proteinová složka pouze zajišťuje větší substrátovou specifitu reakce)

– Velká část známých koenzymů je odvozena z nukleotidů.

Hypotéza genetického kódu• Zdůrazňuje skutečnost, že centrální význam v životních procesech

má proteosyntéza založená na existenci genetického kódu.

• Předpokládá, že při vývoji organismů docházelo ke koevoluci systému protein-nukleová kyselina.

• Vývoj proteinů, popř. biochemických drah pro syntézu jednotlivých aminokyselin byl úzce provázen vývojem genetického kódu – Původní proteiny zřejmě neobsahovaly všech 20 dnes známých

aminokyselin.

– Některé fyzikálně chemické vlastnosti aminokyselin korelují s vlastnostmi tripletů, které je kódují – při vývoji mohly hrát roli přímé stereochemické interakce aminokyselin a dinukleotidů, resp. trinukleotidů („stereochemická hypotéza“).

• Otvírá otázku, jak vlastně vznikl genetický kód.

• Upozorňuje na existenci pozměněných variant genetického kódu u některých organismů, což dokládá, že genetický kód se vyvíjel.

Jak tedy vznikl genetický kód?• 3 základní hypotézy:

– Hypotéza zmrazené náhody (frozen accident) – genetický kód vznikl náhodnou, vysoce nepravděpodobnou kombinací jeho složek, které se vytvořily abiotickou cestou.

– Genetický kód je produktem rozumné bytosti (genetický kód vyhlíží jako rafinovaný produkt racionálního plánu bez jakékoli nedokonalosti).

– Genetický kód vznikl postupným vývojem od zjednodušené formy k dnešní vysoce komplikované podobě.

...a ještě poslední teorie• Původní strukturou, která zajišťovala

přenos informace, nebyla organická sloučenina, ale anorganická látka typu jílu.

• Mikrostruktura jílu je tvořena pseudokrystalem, v němž jednotlivé silikátové skupiny na sebe nasedají v pravidelných uspořádaných vrstvách.

• Vrstvy kopírují povrch, na který nasedají, a obsahují v sobě množství poruch, které jsou kopírovány v dalších vrstvách – tak je zajištěn určitý mechanismus dědičnosti.

• Jíly se později mohly „naučit kooperovat“ s proteiny, jejichž syntézu katalyzovaly.

• Hypotéza neřeší vztah ke vzniku genetického kódu ani interakci mezi jílem a polynukleotidy.

Teorie vysvětlující vznik života

• teorie evoluční abiogeneze

– vznik živé hmoty z hmoty neživé

• kreační teorie

• panspermická teorie

Kreační teorie (kreacionismus)

• stvoření života nadpřirozenou

bytostí

• „ortodoxní“ kreacionismus

• teorie „inteligentního designu“

• křesťanský evolucionismus

Panspermická teorie

• Přenos života z vesmíru na Zemi

Evoluční teorie

• dědičnost adaptivních změn

– Jean Baptiste Lamarck

• teorie přírodního výběru

– Charles Darwin, Alfred Russel Wallace

• Mutacionismus

• Neodarwinismus, syntetická teorie

Jean Baptiste Lamarck

(1744 – 1829)

• jako první jasně formuloval myšlenku vývoje

• předpokládal však dědičnost adaptivních změn získaných během života jedince

Charles Darwin (1809 – 1882)

• zformuloval v ucelené formě teorii přírodního výběru

Základní myšlenky darwinismu

• Hybnou silou evoluce je

přírodní výběr.

• V určitých podmínkách vnějšího

prostředí mohou přežívat pouze

ty organismy, které jsou svým

morfologickým a fyziologickým

uspořádáním těmto aktuálním

přírodním podmínkám nejlépe

přizpůsobeny

Základní předpoklady pro evoluční působení přírodního výběru

• existence geneticky podmíněné variability v rámci populace

daného druhu

• nadprodukce potomstva

• existence vnitrodruhové i mezidruhové kompetice

(vnitrodruhový a mezidruhový „boj o život“)

• schopnost přežití k reprodukci

– Potomky plodí především geneticky nejlépe vybavení jedinci a tím

přenášejí své genetické vlastnosti ve zvýšené míře do dalších

generací – tak se zastoupení genetických vlastností vhodných pro

přežití v daném prostředí stále zvyšuje.

Osudy Darwinova učení

Alfred Russel Wallace

(1823 – 1913)

• publikoval ve zhruba stejné době teorii evoluce přírodní selekcí nezávisle na Darwinovi

Mutacionismus

• Počátek 20. století –

objev mutací (Hugo

DeVries)

• Vychází z

předpokladu, že

rozhodujícím

činitelem při evoluci

jsou mutace.

Neodarwinismus• základní zásady zformulovány v polovině 20.století• akceptuje původní darwinistické mechanismy evoluce ve

spojení s Mendelovými zákony a paleontologickými poznatky získanými v průběhu 20.století

• vysvětluje na genetické bázi podstatu variability organismů, která je pro přírodní výběr nezbytná

• Předpokládá, že hlavním mechanismem vzniku druhů je geografická izolace populací

• základem je tzv. gradualismus, tj. představa, že evoluce probíhá na základě malých postupných změn – makroevoluce je povlovným a dlouhodobým

souhrnem mikroevolučních procesů

Syntetická teorie(neodarwinistická syntéza)

• Vychází z neodarwinismu (často je s

ním ztotožňována), který doplňuje

současnými poznatky, zejména z oborů

molekulární biologie a populační

genetiky

• Zdůrazňuje úlohu genového driftu,

náhodných změn genotypu, popř.

možnost uplatnění neutrálních mutací

na úkor působení přírodního výběru.

• Jedním z význačných propagátorů byl

genetik Theodosius Dobzhansky

(1900 – 1975).

"Nothing in biology makes sense except in

the light of evolution."

Další současné teorie vysvětlující vývoj organismů

• Neutrální teorie evoluce (neutralismus)

• Neolamarckismus

– vychází z poznatků současné genetiky a předpokládá

bezprostřednější vliv prostředí genom organismů

– uvažuje významnou úlohu horizontálního přenosu genetické

informace (např. pomocí virů)

• Punktualismus (též punktuacionalismus)

– teorie přerušovaných rovnováh

– v evoluci se střídají období stazigeneze s obdobími rychlé

změny spojené s mnohonásobnou speciací

• Teorie sobeckých genů

Teorie sobeckých genů(sobeckých alel)

• Zformulována v 70. letech 20. století Richardem Dawkinsem

• Objektem selekce není celý jedinec, ale konkrétní alela.

• Kritériem evoluční úspěšnosti je nárůst frekvence příslušné alely.

• Organismy jsou „vehikly“, které si geny vytvořily k tomu, aby se mohly efektivněji a rychleji replikovat.

• V zásadě se může v populaci šířit i taková alela, která snižuje biologickou zdatnost svého nositele.

Model „modrovousů“

• Hypotetické zvíře „modrovous“:– Má stejné chromozomové určení pohlaví jako

člověk.

– Normální pár má v průměru 10 mláďat, avšak pouze 8 se dožije dospělosti.

– Na chromozomu Y je „modrovousovský“ gen, jehož jedna alela způsobuje že samec zabije všechny své dcery a jejich masem nakrmí své syny.

Model modrovousů

XX XY

XX

XX

XX

XX

XY

XY

XY

XY

XYY

XYY

XYY

XYY

XYY

XX

XX

XX

XX

XX

XYXX XYYXXP

F1

Poměr samců: 4 XY : 5 XYY

Základní mechanismy evoluce• selekce (přírodní výběr)• mutace

– genové duplikace, resp. amplifikace (Susumo Ohno: teorie evoluce genovou duplikací)

• variace na úrovni jednoho lokusu, polymorfismus• rekombinace• genový drift• výměna genů mezi jedinci (popř. populacemi) různých

druhů– transformace a transdukce u bakterií, přenos pomocí virů u

somatických buněk, somatická hybridizace, mezidruhové křížení

• endosymbióza

mutacetolerované

výhodné

neutrální

zakázané

Vývoj života na Zemi

GEOLOGICKÉ ÉRY

Vznik života

PREKAMBRIUMPRAHORY (ARCHAIKUM)

STAROHORY (PROTEROZOIKUM)

PRVOHORY (paleozoikum)

DRUHOHORY (mezozoikum)

KENOZOIKUMTŘETIHORY (TERCIÉR)

ČTVRTOHORY (KVARTÉR)

současnost

Nejstarší zkameněliny - stromatolity

• Nejstarší zkameněliny

buněčných organismů byly

nalezeny v sedimentárních

horninách z Grónska starých

3,5 miliard roků (zřejmě

nejstarší horniny

na pevnině).

• Nejstarší známé organismy

chráněné pevnou schránkou

jsou stromatolity nalezené

u North Pole v Austrálii.

PREKAMBRIUM

ÉraČAS

(miliony roků)

CHARAKTERISTIKA

PRAHORY (ARCHAIKUM)

4000

2500

první organické sloučeniny, první jednobuněčné organismy,

rozvoj mořských řas

STAROHORY (PROTEROZOIKUM)

570

vzácné zkameněliny mnohobuněčných bezobratlých

(“ediakarská fauna”)

Ediacara Hills - Austrálie

DickinsoniaTribrachidium

CharniodiscusMawsonites

Ediakarská (vendská) „fauna“

Spriggina

Možná rekonstrukce fosilních nálezů ediakarské „fauny“

Otazníky kolem ediakarské „fauny“

• Jde o živočichy příbuzné s láčkovci či kroužkovci nebo jinou, dnes neexistující skupinu organismů?

• Je ediakarská „fauna“ neúspěšným evolučním „pokusem“?

• Jde opravdu o živočichy nebo příslušníky jiné říše organismů?

• Jde vskutku o mnohobuněčné organismy?

PRVOHORY (Paleozoikum)

PERIODAČAS

(mil.roků)CHARAKTERISTIKA

Kambrium 500rozvoj trilobitů, ramenonožců, žahavců, a dalších bezobratlých, první strunatci; KAMBRICKÁ RADIACE

Ordovik 430první ryby, trilobiti stále poměrně hojní, koráli, mlži, graptoliti, první strunatci

Silur395

pancéřnaté ryby; první živočiši dýchající vzdušný kyslík (klepítkatci ze skupiny Eurypterida), první suchozemské rostliny

Devon

345

„věk ryb“, rozvoj obojživelníků – vznik prvních obratlovců dýchajících vzdušný kyslík, na zemském povrhu se objevují první lesy tvořené rostlinami stromového vzrůstu

Karbon 280první plazi, radiace obojživelníků (krytolebci), rozvoj křídlatého hmyzu

Perm 225radiace plazů (včetně forem příbuzným savcům) – mnoho zástupců však vymřelo koncem permu

Počátek prvohor – Kambrium

Kodymirus vagans – naše nejstarší známá makrofosilie

Pikaia – tajemná fosilie z Burgesova průsmyku

Pikaia - rekonstrukce

Kambrická radiace(kambrická exploze)

Evoluce genovou duplikací• Zformulována roku 1970• autor Susumu Ohno

(1928 – 2000)

• Vysvětluje možný mechanismus evoluce genů: „Každý gen vzniká z genu.“

• Teorie nabízí vysvětlení rozsáhlé druhové diverzifikace na bázi genových duplikací.

Evoluce genů genovou duplikací

Speciace následkem genové duplikace

Doklady genové duplikace

• Genové rodiny, resp. nadrodiny – skupiny

vzájemně si příbuzných genů

– Imunoglobuliny

– Geny MHC

• Pseudogeny – „molekulární fosilie“

PRVOHORY (Paleozoikum)

PERIODAČAS

(mil.roků)CHARAKTERISTIKA

Kambrium 500rozvoj trilobitů, ramenonožců, žahavců, a dalších bezobratlých, první strunatci; KAMBRICKÁ RADIACE

Ordovik 430první ryby, trilobiti stále poměrně hojní, koráli, mlži, graptoliti, první strunatci

Silur395

pancéřnaté ryby; první živočiši dýchající vzdušný kyslík (klepítkatci ze skupiny Eurypterida), první suchozemské rostliny

Devon

345

„věk ryb“, rozvoj obojživelníků – vznik prvních obratlovců dýchajících vzdušný kyslík, na zemském povrhu se objevují první lesy tvořené rostlinami stromového vzrůstu

Karbon 280první plazi, radiace obojživelníků (krytolebci), rozvoj křídlatého hmyzu

Perm 225radiace plazů (včetně forem příbuzným savcům) – mnoho zástupců však vymřelo koncem permu

Život v permu

Dimetrodon

Masové vymírání organismů na přechodu permu a triasu

Předpokládá se, že koncem permu vyhynulo více než 90% tehdy existujících druhů.

Vymírání druhů na přechodu permu a triasu bylo pravděpodobně

nejrozsáhlejší v geologické historii Země.

Jednou z příčin mohla být vysoká vulkanická aktivita, popř. změna

cirkulace vody v oceánech. Vyloučen není ani pád kosmického tělesa nebo

jiné vlivy.

Vymírání druhů je významnou složkou makroevoluce.

Cílem vědy není otevírat dveře nekonečné

moudrosti, nýbrž vytknout meze nekonečnému

omylu.

Bertold Brecht