Upload
ngothien
View
219
Download
2
Embed Size (px)
Citation preview
1
Hormônios e reguladores vegetais
na pós-colheita de frutas e
hortaliças
Pós-colheita de Produtos Hortícolas (LPV – 660)
Prof. Angelo P. Jacomino
Depto. Produção Vegetal
Conceitos
• Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não
nutriente, produzido na planta, o qual em baixas
concentrações, promove, inibe ou modifica processos
morfológicos e fisiológicos do vegetal.
HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS
2
Conceitos
• Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não
nutriente, produzido na planta, o qual em baixas
concentrações, promove, inibe ou modifica processos
morfológicos e fisiológicos do vegetal.
• Regulador vegetal: substância sintética que, aplicada
na planta, apresenta ações similares aos hormônios
vegetais.
HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS
• Deve haver aumento da concentração do hormônio no tecido
vegetal (síntese, transporte de outras partes, aplicação)
• O tecido tem que ter sensibilidade ao hormônio (receptores)
• Deve haver um balanço hormonal
MECANISMO DE AÇÃO DOS
HORMÔNIOS VEGETAIS
3
Principais hormônios e
reguladores vegetais
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Ácido abscísico
Etileno
Brassinoeseróides
Ácido salicílico
Jasmonatos
Poliaminas
Hidrazida maléica
1-metilciclopropeno
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Ácido abscísico
Etileno
Principais hormônios e
reguladores vegetais
4
ETILENO C C
H
H
H
H
C2H4
- Hormônio vegetal gasoso
- relacionado com vários processos fisiológicos:
amadurecimento; senescência; abscisão foliar, estresse,
geotropismo, abscisão, brotamento, florescimento, ...
- Nível variável
- Ativo em baixas concentrações (< 1 µL L-1)
- Sintetizado em todas as partes do vegetal, em algum momento
do seu desenvolvimento
• Na “China milenar” já se sabia que os frutos colhidos “de vez”
amadureciam mais rapidamente quando armazenados em uma
sala onde se queimava incenso.
• No século XIX (1864) a iluminação era feita com gás. Árvores
próximas de postes perdiam mais folhas (Alemanha)
• COUSINS (1910) - bananas armazenadas com laranjas,
amadureciam precocemente. Posteriormente descobriu-se que
as laranjas estavam contaminadas com o fungo Penicillium, que
produz etileno.
ETILENO - Histórico
5
ETILENO - Histórico
• Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas -
fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi
e manga.
• O etileno é um produto da combustão incompleta de
compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural,
gasolina, óleo diesel).
ETILENO - Histórico
• Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas -
fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi
e manga.
• O etileno é um produto da combustão incompleta de
compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural,
gasolina, óleo diesel).
• Fisiologistas não reconheciam o etileno como um hormônio
de plantas. Eles acreditavam que os efeito do etileno eram
devidos a auxinas.
• Com a introdução da cromatografia de gás nas pesquisas
(Burg & Thimann, 1959 ) a importância do etileno ganhou
novo status
6
Concentração endógena de etileno (ppm) e
limiar de atividade em várias frutas
Fruta Antes do pico
respiratório
No início do
pico
Limiar de atividade
(µL L-1)
Abacate
‘Choquete’
0,04 0,5-1 ---
Banana ‘
Lacatan’
0,1 1,5 0,1 – 1
Melão
‘Cantaloupe’
0,04 0,3 0,1 – 1
Melão
‘Honeydew’
0,04 3 0,3 – 1
Manga ‘Kent’ 0,14 --- 0,04 - 0,4
Fonte: adaptado de Burg & Burg (1965)
0
20
40
60
80
100
Va
ria
çã
o r
ela
tiva
(%
)
Divisão celular Alongamento celular Climatérico
Maturação Amadurecimento Senescência
Intensidade
respiratória
Crescimento
do fruto
Etileno
Auxina
Ácido abscísico
Giberelina
Citocinina
0
20
40
60
80
100
Va
ria
çã
o r
ela
tiv
a (%
)
Divisão celular Alongamento celular Climatérico
Maturação Amadurecimento Senescência
Intensidade
respiratória
Crescimento
do fruto
Etileno
Auxina e Citocinina
Ácido abscísico
Giberelina
ALTERAÇÕES HORMONAIS DURANTE O AMADURECIMENTO DE
FRUTOS CLIMATÉRICOS (Dilley, 1969)
7
Metionina
S-adenosilmetionina (SAM)
Ácido aminociclopropanocarboxílico (ACC)
Etileno
ACC sintase
SAM sintetase
ACC oxidase O2
Metiltioadenosina (MTA)
Metiltioribose (MTR)
maloniltransferase Malonil ACC
(MACC)
BIOSSÍNTESE DO ETILENO
(EFE)
Ciclo de
Yang
ATP
Transaminação
Reciclagem
do ACC
metionina
S-adenosilmetionina
(SAM)
Ácido 1- aminociclopropano
1-carboxílico (ACC)
Etileno
Ciclo da metionina
(Yang)
8
SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE
ETILENO
• Sistema 1 (pré-climatérico):
– todos os frutos possuem
– Baixa produção de etileno
– Pouca atividade da ACC sintase
• Sistema 2 (climatérico):
– Alguns frutos possuem (frutos climatéricos)
– Alta produção de etileno (autocatálise)
– Alta atividade da ACC sintase
Membrana do
retículo endoplasmático
Núcleo
Novo mRNA
Ação
Síntese de
proteína
MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO
1- Ligação ao síto
Complexo proteico enzimático
(receptor)
Ribossomo
citossol
2 –Transdução
(EIN2, CTR1, EIN3)
3- Expressão gênica
4 -Transcrição
5 -Tradução
ETR1
9
EFEITOS DO ETILENO
• Aumenta expressão gênica de enzimas do
amadurecimento:
– Clorofilase
– Celulase
– Poligalacturonase (PG)
– Pectinametilesterase (PME)
– Fenilalanina amônio-liase (PAL)
– ACC sintase
– Piruvato dehidrogenase
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Etileno
CO 2
0
50
100
150
200
250
0 2 4 6 8 10 12 14
Dias após a colheita
Ati
vid
ad
e d
a c
elu
lase
(un
ida
des
/mg
pro
teín
a)
0
2
4
6
8
10
12
Fir
meza d
a p
olp
a (
Kg
)
Celulase
Firmeza
abacate
10
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Verde Verde-
maduro
Breaker Rosa Laranja Vermelho
Estádios de maturação
Firm
eza
(kg
)
0
10
20
30
40
50
60
Lic
op
en
o
(g
/g)
0,0
5,0
10,0
15,0
20,0
25,0
30,0
Verde Verde-
maduro
Breaker Rosa Laranja Vermelho
Estádios de maturação
Etile
no (nL/h
/g)
0
5
10
15
20
25
30
CO
2 (m
l/h/k
g)
firmeza
licopeno
etileno
CO2
Alterações na firmeza,
coloração, respiração e
produção de etileno em
tomate
Efeitos indesejáveis de etileno
Efeitos desejáveis de etileno
X
11
12
MÉTODOS DE TRATAMENTO COM ETILENO
• Adição de etileno em câmara
– Azetil, Etil-5
• Geradores de etileno
– Alax, Frutalax
C2H5OH – H2O C2H4
• Liberadores de etileno
– Ethephon: ácido 2-cloroetilfosfônico
colheita
Distribuição
Máximo sabor
13
COMPARAÇÃO DA EFETIVIDADE DO ETILENO
COM OUTROS HIDROCARBONETOS
Composto Atividade relativa
Etileno 1
Propileno 2.370
Monóxido de C 2.900
Acetileno 12.500
Butano 140.000 1 2
C2H4
C3H6
CO
C2H2
C4H10
14
Efeitos indesejáveis do
etileno em flores cortadas
• Queda de pétalas
• Mal formação floral
• Rápida senescência
• Flor não abre (Rosa sp.)
• Murchamento
MÉTODOS PARA EVITAR EFEITOS
INDESEJÁVEIS DO ETILENO
• Não misturar produtos no armazenamento
• Evitar fontes liberadoras de etileno
• Troca de ar nas câmaras
• Absorvedores de etileno (permanganato de K, carvão ativado)
• Lâmpada UV ou ozônio (oxidam o etileno)
O2 + UV O3
O3 + C2H4 H2O + CO2 + CO + formaldeído
• Inibidor da ação do etileno
15
Classificação de alguns produtos hortícolas de acordo com a
produção de etileno a 20°C (µL C2H4 kg-1 h-1)
Adaptado de Kader, 1992
Classe Faixa Produtos
Muito baixa < 0,1 aspargo, couve flor, hortaliças
de folhas e de raízes, batata,
citros, cereja, uva, morango,
flores cortadas
Baixa 0,1 – 1 pepino, quiabo, berinjela,
pimenta, caqui, abacaxi, melão,
melancia Amora preta, mirtilo
Moderada 1 - 10 banana, figo, goiaba, melão
honeydew, lichia, manga,
plátano, tomate
Alta 10 - 100 maçã, damasco, abacate, melão
cantaloupe, feijoa, kiwi,
nectarina, mamão, pessego,
pêra, ameixa
Muito alta > 100 cherimoia, mamey, maracujá,
sapota
PRODUÇÃO DE ETILENO EM DIFERENTES
CULTIVARES DE MAÇÃ
0
20
40
60
80
100
120
140
Gala Golden
Delicious
Granny
Smith
Fuji
Brackmann (1992)
16
Estádio de maturação
Injúrias mecânicas
Cortes, abrasões, amassamentos, ferimentos
Aumento da
produção de etileno
Redução na vida pós-colheita
Aumento da respiração
Aumento na velocidade de deterioração
estresse
Descompartimentação
celular
17
REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO E AÇÃO DO ETILENO
AVG
AOA
Temperatura >40°C
Inibem síntese
Baixo teor de de O2
Temperatura >35°C
Ácido salicílico
Alto teor de CO2 (baixo pH)
Ni++, Co++
O2
Metionina
S-adenosiltransferase
Metionina
SAM
ACC
Etileno
ACC sintase
ACC oxidase
Sítio receptor
Efeitos fisiológicos
CO2 1-MCP
AG+ (STS) Baixo O2
Norbornadieno Diazociclopentadieno
Promovem síntese
Climatério
Injúria mecânica
Injúrias pelo frio
Auxinas em altas concentrações
Aplicação de etileno ou liberadores
Ácido Jasmônico
Inibem
ação
C2H4
BLOQUEIO DO SÍTIO DE LIGAÇÃO
18
ATMOSFERA NORMAL 21% O2 e 0,03% CO2
Amadurecimento
Senescência
ALTO TEOR DE CO2
Retenção do
amadurecimento
e senescência
BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO ETILENO
COM ATMOSFERA MODIFICADA
receptor
C2H4
CO2
O2
C2H4
O2
C2H4
O2
1-MCP = 1-metilciclopropeno
- Bloqueador da ação do etileno
- retarda o amadurecimento de frutos e senescência de flores cortadas
- Descoberto 1996, Universidade da Carolina do Norte
- Primeira pesquisa no Brasil 2000, Lab PC ESALQ
C4H6 C2H4
1-MCP
receptor CH3
SmartFreshTM (0,14% i.a. 1-MCP)
1,6g = 1 L L-1 de 1-MCP
EthylBoc, Harvista, Invinsa
BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO
ETILENO COM 1-MCP
19
Etileno externo
Etileno interno
Modelo A
Etileno ligado Amadurecimento
Senescência
Etileno externo
Etileno interno
Modelo B
Etileno não ligado
Retenção do
amadurecimento
e senescência X
Houve bloqueio da ação
X Houve bloqueio na produção
MODELOS DE BLOQUEIO DO ETILENO
FORMAS DE APLICAÇÃO EM NÍVEL EXPERIMENTAL
20
Vida útil de brócolis tratados com 1-MCP (6h a 20oC)
Ku & Wills (1999)
21
6 dias a 25ºC
Verde
Sem 1-MCP 60ppb 1-MCP 120ppb 1-MCP 240ppb 1-MCP
½ Maduro
5 5 5
7 6
6
9 10
9 9
8
11
Dias para amadurecer
22
1- MCP (12 horas 900 ppb)
Controle Prochloraz 1-MCP 1-MCP + Prochloraz
Combinação de Prochloraz e 1-MCP
23
Mamões ‘Golden’ - 4 dias a 22ºC
CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP
Mamão ‘Golden’ tratado com1-MCP
Falha no amadurecimento
(casca amarela e polpa dura)
24
Mamões ‘Golden’ - 7 dias a 22ºC
Maduro B
Maduro A
CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP
7 dias a 24oC
25
1-MCP EM ABACATE HASS
1-M
CP
(1
L.L
-1)
GA3 (100 mg.L-1) 1-MCP (1L.L-1)
1-MCP (1L.L-1) +
GA3 (100 mg.L-1) Controle
Co
ntr
ole
Brócolis minimamente processados, armazenados a 5ºC
durante 12 dias
26
AUXINA
Alta [ ] induz ACC sintase
Baixa [ ] reduz senescência de lima Tahiti
IAA: ácido indolilacético
NAA: ácido naftalenacético
IBA: ácido indolbutírico
2,4-D: ácido 2,4-diclorofenoxiacético
2,4,5-T: ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético
27
GIBERELINA
Alto nível em frutos e hortaliças jovens: retarda a senescência
Aplicação de ácido giberélico
Retarda desverdecimento
de lima ácida ‘Tahiti’
Retarda amadurecimento
de banana e manga
Diminui atividade da
-amilase, PG, PME,
celulase
Previne a degradação
da clorofila
-9,0
-8,0
-7,0
-6,0
-5,0
-4,0
-3,0
-2,0
-1,0
0,0
0 10 20 40 80 160
Índ
ice
de c
or
Ácido giberélico (mg.L-1)
verde
Amarelo
Lima ácida Tahiti
Fonte: Spósito et al. (2000)
28
CITOCININA
• Retarda a degradação de clorofila
• Pode retardar a senescência de hortaliças de folhas
ÁCIDO ABSCÍSICO
• ABA aumenta durante o amadurecimento e senescência
• Aplicação de ABA acelera o amadurecimento
POLIAMINAS
• Putrescina, espermidina e espermina
• Efeitos antagônicos ao etileno
• origina a partir do SAM
• prevenção da degradação da membrana (controle de injúrias de frio)
JASMONATOS
• ácido jasmônico e metil jasmonato
• A aplicação estimula a produção de etileno
• Acelera degradação da clorofila e síntese de carotenóides
• Mecanismo de defesa contra estresses
• Aumenta resistência à doenças
• Testes com nêsperas: aumenta resistência ao frio
ÁCIDO SALICÍLICO
• Inibidor da síntese de etileno (ACC etileno)
• Biossíntese a partir do ácido cinâmico
(Metabolismo secundário)
• Ácido acetilsalicílico (preservação de flores)