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Bioquímica e Fisiologia do
Desenvolvimento e Pós-colheita de
Frutas e Hortaliças
Universidade Federal do Pampa
Engenharia de Alimentos
Tecnologia de Frutas e Hortaliças
Frutas e Hortaliças
Setembro de 2010
Prof. Eduardo Henrique M. Walter
Engenheiro de Alimentos
Estágios do desenvolvimento de hortifrutis
Conservação α Taxa de respiração
• O manuseio pós-colheita de frutas e hortaliças
baseia-se no conhecimentos dos mecanismos
de controle da respiração e maturação
Transformações durante a maturação
dos frutos
• Amolecimento da polpa– Mudança na composição da pectina
Mudança na composição da pectinaTransformações durante a maturação
dos frutos
• Amolecimento da polpa– Mudança na composição da pectina
• Alteração da cor– Destruição de clorofila
– Revelação de carotenóides– Revelação de carotenóides• Cor laranja e amarela
– Síntese de carotenóides• Cor vermelha
– Síntese de antocianinas• Cor vermelha e azul
• Síntese de ceras na casca
Alteração de pigmentos em mangaTransformações durante a maturação
dos frutos
• Mudança do padrão protéico, sob controle
dos genes
– Quantitativo
– Síntese de novas enzimas– Síntese de novas enzimas
Transformações durante a maturação
dos frutos
• Abscisão
• Alteração na permeabilidade dos tecidos
• Alteração na taxa respiratória
– Para satisfazer as novas necessidades energéticas– Para satisfazer as novas necessidades energéticas
– Reflete a deterioração dos sistemas de controle da senescência
• Alterações na produção de etileno
– Induz o início da maturação
– Excesso de produção de etileno com a senescência
Transformações durante a maturação
dos frutos
• Alterações na composição dos carboidratos
– Degradação do amido em açúcar
– Interconversão de açucares
– Aumento na concentração de SST– Aumento na concentração de SST
• Alterações nos ácidos orgânicos
– Quantitativa
– Qualitativa
• Produção de compostos voláteis
Alteração da relação SST/acidez em manga Fotossíntese x Respiração
CO2 + H2O + energia � (CH2O)n + O2
(CH2O)n + O2 � CO2 + H2O + energia
Após a Colheita
• As leis biológicas permanecem as mesmas do
período de crescimento.
• No armazenamento pode ocorre:• No armazenamento pode ocorre:
– Senescência “natural”
– Distúrbios metabólitos com danos irreversíveis
Fatores internos e externos
associados à deterioração• Respiração
• Etileno
• Crescimento e desenvolvimento
• Temperatura • Temperatura
• Umidade relativa
• Manuseio e movimentação
Respiração pós-colheita
Fenômeno fisiológico para a
manutenção da vida
Mecanismo de degradação das
reservas energéticas e nutricionais
Geração de Energia e Vários Compostos de Degradação na Respiração
(CH2O)n + O2 (ar) � CO2 + H2O + energia
16
C6H12O6 + 6O2 � 6CO2 + 6H2O + 38 ATP + 673 Kcal
ETérmicaEQuímica
Aldeídos, cetonas, alcoóis, terpenos, etileno e outros compostos voláteis
�
Ca
lor
lib
era
do
po
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ali
ças
na
re
spir
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Ca
lor
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ira
ção
Modelos Respiratórios na Maturação Práticas pós-colheita: ƒ (Modelo respiratório)
• Climatéricos
– Colheita de frutos verde-maduro ou pré-climatério
– Permite o controle do início da maturação
– Redução das perdas pós-colheita– Redução das perdas pós-colheita
• Não-climatéricos
– Colheita de frutos maduros
– Cuidados adicionais no manuseio
Classificação dos produtos hortículas:
ƒ (Modelo respiratório)
• Abacate
• Abacaxi
• Banana
• Goiaba
• Mamão
• Manga
• Morango
• Pêra• Goiaba
• Laranja
• Lichia
• Limão
• Maçã
• Pêra
• Pêssego
• Tomate
• Romã
• Uva
Produto climatérico x Produto não-climatérico ???
Classificação dos produtos hortículas:
ƒ (Modelo respiratório)
• Abacate
• Abacaxi
• Banana
• Caju
• Maçã
• Mamão
• Manga
• MorangoCaju
• Carambola
• Goiaba
• Laranja
• Lichia
• Limão
Morango
• Pêra
• Pêssego
• Tomate
• Romã
• Uva
Produto climatérico x Produto não-climatérico ???
Classificação dos produtos hortículas:
ƒ (Modelo respiratório)
• Abacate
• Abacaxi
• Banana
• Caju
• Maçã
• Mamão
• Manga
• MorangoCaju
• Carambola
• Goiaba
• Laranja
• Lichia
• Limão
Morango
• Pêra
• Pêssego
• Tomate
• Romã
• Uva
Produto climatérico x Produto não-climatérico
Papel do etileno na maturação
• Frutos climatérios e não-climatéricos
– Respostas e capacidade de síntese distintas
• Frutos climatérios
– Induz o início da maturaçãoInduz o início da maturação
– Grande capacidade de síntese do hidrocarboneto
• Síntese 1 e 2 de regulação de produção
• Frutos não-climatérios
– Maturação ƒ(Etileno, outros fatores endógenos)
– Baixa capacidade de síntese do hidrocarboneto
• Síntese 1 de regulação de produção
Classificação: ƒ (produção de etileno) Etileno
• Influência
– Taxa respiratória
– Atividade metabólica
– Vida útil do produto– Vida útil do produto
• Acúmulo do gás
– Interior do produto
• Células
• Espaços intercelulares
– Ambiente de acondicionamento
“Uma maçã podre coloca todas a perder...” Produção do etileno
– Processo de amadurecimento natural
– Temperaturas crescentes, até 30°C
– Danos mecânicos
– Distúrbios fisiológicos– Distúrbios fisiológicos
– Estresse hídrico
– Doenças
Controle da produção de etileno
• Manuseio mínimo
• Temperatura de armazenamento
• Atmosfera controlada/modificada
– O < 8%– O2 < 8%
– CO2 > 2%
Resposta dos frutos ao etileno exógeno
Climatéricos Não-climatéricos
Resposta a aplicação Antes da respiração
climatérica
Durante toda a vida pós-
colheita
Magnitude da resposta Independente da
concentração
Função da
concentraçãoconcentração concentração
Nível endógeno Variável, baixo para alto Baixo
Propileno e acetileno, mimetizam a ação do etileno
Mecanismo de respiração em ƒ (O2)
• Qual a importância desses dados???
Mecanismo de respiração em ƒ (O2)
• Qual a importância desses dados???
Temperatura
• Taxa de respiração α Temperatura
– Q10 = 2-4
• Faixa média de temperatura entre 0-30°C
• Respiração >>> Reação exotérmica• Respiração >>> Reação exotérmica
• Como controlar a temperatura dos hortifrutis?
Temperatura
• Taxa de respiração α Temperatura
– Q10 = 2-4
• Faixa média de temperatura entre 0-30°C
• Respiração >>> Reação exotérmica• Respiração >>> Reação exotérmica
• Como controlar a temperatura dos hortifrutis?
– Ventilação
– Refrigeração
Sintomas do armazenamento em
temperaturas elevadas
• Perda de coloração da superfície do produto
• Ressecamento e queimadura superficial
• Amolecimento dos tecidos• Amolecimento dos tecidos
• Escurecimento da polpa
• Amadurecimento desuniforme
• Redução da vida útil
Kluge (2010)
Elevação da temperatura:
Benéfica ou maléfica?
• Diminui o período de conservação
– Aumenta a taxa de respiração
– Aumenta a produção de etileno
• Fator primordial para o desenvolvimento de • Fator primordial para o desenvolvimento de
característica organolépticas ideais para o
consumo
Injúria por Frio
• Hortifrutis tropicais e subtropicais
• Temperaturas de armazenamento 10-15°C
Classificação dos produtos pela
sensibilidade a injúria pelo frio
Não sensíveis Sensíveis
Ameixa
Kiwi
Maça*
Morango
Uva
Alho
Beterraba
Couve-flor
Repolho
* Algumas variedades são sensíveis
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Kluge (2010)
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
Sintomas de injúria pelo frio*
Produto T segurança Sintoma
Banana 12 Escurecimento da casca
Limão 10 Pontuações escuras no flavedo
Manga 5-12 Enrugamento e escurecimento da casca
Melão 7-10 Pontuações escuras e apodrecimento superficial
Mamão 7 Formação de áreas aquosas e pontuações escuras
Abacaxi 6-10 Escurecimento da polpa
Abacate 5-12 Escurecimento da polpa e dos feixes vasculares
Berinjela 7 Escurecimento superficial
Pepino 7 Escurecimento da casca e formação de áreas aquosas
Tomate 7-12 Pontuações escuras e apodrecimento por Alternaria
*Ocorrência durante o armazenamento inadequado ou
após transferência do produto para temperaturas mais elevadas
Principais sintomas de
injúrias pelo frio
• Depressões superficiais na casca
• Mudanças na coloração (interna e/ou externa)
• Falha no amadurecimento
• Aumento na incidência de podridões• Aumento na incidência de podridões
Fatores associados a injúria por frio
• Intrínsecos ???
• Extrínsecos ???
Fatores associados a injúria por frio
• Intrínsecos
– Genótipo
– Condições de crescimento
– Idade e estágio de amadurecimento
• Extrínsecos• Extrínsecos
– Temperatura de armazenamento
– Tempo de exposição às condições inadequadas
– Exposição continuada ou intermitente
– Umidade relativa
– Composição atmosférica
Mecanismos de injúria por frio
• Alteração no funcionamento das membranas
• Perda de fluidez lipídica (T ≈ 10-15°C)
– Efeitos sobre sistemas enzimáticos
• Produção de energia (ATP) e síntese de proteínas
– Extravasamento de eletrólitos– Extravasamento de eletrólitos
– Perda de compartimentalização
– Decréscimo da taxa de fotossíntese
• Aumento da Ea das enzimas das membranas
– Acúmulo de metabólicos tóxicos
• Etanol e acetaldeído
Kluge (2010)
Distúrbios por congelamento
• Desidratação
• Extravasamento
• Morte celular• Morte celular
Distúrbios fisiológicos
por fatores pré-colheitapor fatores pré-colheita
Doenças em Tomates de Origem
FisiológicaFisiológica
Silva e outros (2003)
Podridão-apical
Causa: Deficiência de Cálcio
Kluge (2010)
Kluge (2010)
Rachaduras
Radial Concêntrica
Causas: Desbalanço hídrico e bruscas variações de temperaturaKluge (2010)
Escaldadura ou queima-de-sol
Causa: Exposto repentinamente à luz solar direta
Kluge (2010)
Ombro-amarelo
Causa: Altas temperaturas no período de amadurecimento dos frutos
Lóculo aberto
Causa: Deficiência de Boro
Kluge (2010)
Distúrbios fisiológicos
por fatores pré-colheita
• Aspectos nutricionais
– Mineral (Ca, K, Mg, P, B, Zn, N)
– Defensivos agrícolas
• Condições climáticas• Condições climáticas
– Plantio em época errada
– Plantio em local inadequado
• Manifestação
– No campo
– Pós-colheita
Tipos de distúrbios fisiológicos
• Fatores pré-colheita
• Temperatura pós-colheita
• Composição gasosa pós-colheita
• Definição: Alteração de origem não patogênica, decorrente de modificações no metabolismo normal de um vegetal, ou na integridade estrutural de seus tecidos, induzindo alterações sensoriais.
Doenças causadas por bactérias
Cancro-bacteriano
Clavibacter michiganensis subsp. Michiganensis
Doenças causadas por fungos
Mela-de-rizoctonia
Rhizoctonia solani
Doenças causadas por vírus
Viroses do complexo do vira-cabeça
Tospovírus na família Bunyaviridae
Doenças causadas por
nematóidesnematóides
Galhas
Nematóides do gênero Meloidogyne
Importância da Agronomia e do
Agricultor
• Identificação precoce
• Tratamento preventivo das doenças
• Conhecimento:• Conhecimento:
– etiologia
– sintomatologia
– métodos de controle