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Funktionelle Neuroanatomie der strategischen Fähigkeiten · PDF fileKapitel 7: Funktionelle Neuroanatomie der strategischen Fähigkeiten: fMRT-Studie 75 7.2 Einführung in die funktionelle

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  • KAPITEL 7: FUNKTIONELLE NEUROANATOMIE DER STRATEGISCHEN FÄHIGKEITEN: FMRT-STUDIE

    7.1 Einleitung Über die strategischen Fähigkeiten ist bislang nur wenig bekannt. Daher wird ihre

    Untersuchung in dieser Arbeit anhand gut bekannter Theorien vorgenommen: Die

    strategischen Fähigkeiten werden anhand des Arbeitsgedächtnisses (Kapitel 3.2) untersucht,

    einem der am besten überprüften und validierten Modelle der Neurowissenschaften. Als

    Strategie wurde ebenfalls eine der ältesten und am besten bekannten ausgewählt, die des

    Chunking (Kapitel 2.5). Diese beschreibt die Reorganisation der zu enkodierenden

    Informationen in eine übergeordnete Struktur. Wird eine Reihe von Items (z. B. Buchstaben)

    in eine übergeordnete Struktur (z. B. ein Wort) reorganisiert, sinkt die Gedächtnisbelastung,

    da weniger der verfügbaren Speicherplätze belegt werden. Ziel dieser ersten Untersuchung ist

    es, dasjenige funktionelle Netzwerk zu identifizieren, welches zur Anwendung der Chunking-

    Strategie rekrutiert wird. Für die Untersuchung der strategischen Fähigkeiten mittels der

    funktionellen Bildgebung wurde ein von Bor und Kollegen (2003) entwickeltes Paradigma

    modifiziert. Diese hatten mit Hilfe einer Aufgabe zum visuell-räumlichen Arbeitsgedächtnis

    gezeigt, dass nur dann, wenn vier dargebotene Items unter Nutzung der Chunking-Strategie

    enkodiert werden, der dorsolaterale präfrontale Kortex zusätzlich zum ventrolateralen

    präfrontalen Kortex rekrutiert wird . Das von Bor et al. (2003) verwendete Material wurde in

    der vorliegenden Untersuchung zum einen modifiziert, zum anderen erweitert (Kapitel 7.5.3).

    Folgende Hypothesen sollten im Rahmen dieser ersten Studien überprüft werden:

    1. Der dorsolaterale präfrontale Kortex (DLPFC) wird für die Enkodierung der dargebotenen

    Informationen ins Arbeitsgedächtnis bei Anwendung der Chunking-Strategie rekrutiert,

    nicht jedoch bei Enkodierung der Informationen ohne Strategie.

    2. Durch Anwendung der Chunking-Strategie sinkt die Gedächtnisbelastung in primären

    Speicherarealen wie z. B. dem ventrolateralen präfrontalen Kortex (VLPFC).

    3. Die Theorien über eine hierarchische Organisation kognitiver Funktionen innerhalb des

    präfrontalen Kortex (PFC) können bestätigt werden (Kapitel 4.2.1).

    4. In Bezug auf die funktionelle Organisation des PFC wird eine hybride Organisation im

    Sinne Baddeleys (2000) angenommen (Kapitel 4.2.2): Während die Aufrechterhaltung

    von Informationen im Arbeitsgedächtnis ohne Strategie in unterschiedlichen, also

    modalitätsspezifischen Regionen erfolgt, geschieht die Anwendung der Chunking-

    Strategie als übergeordnete Funktion modalitätsunabhängig.

  • Kapitel 7: Funktionelle Neuroanatomie der strategischen Fähigkeiten: fMRT-Studie 75

    7.2 Einführung in die funktionelle MRT Die Magnet-Resonanz-Tomografie (MRT oder MRI) ist ein bildgebendes Verfahren, das auf

    nicht-invasive Weise die Darstellung von Gewebe- und Organstrukturen ermöglicht. Mit der

    funktionellen MRT (fMRT oder fMRI) ist es möglich, Änderungen der lokalen

    Sauerstoffversorgung im Gehirn zu erfassen und durch diese auf aktivierte Hirnareale zurück

    zu schließen. Die zeitliche Auflösung liegt bei 100 Millisekunden. Das Verfahren bietet

    zudem eine hohe räumliche Auflösung von etwa 0,5 mm3. Erstmals steht somit die

    Möglichkeit zur Verfügung, kortikale Aktivität mit millimetergenauer Auflösung non-invasiv

    zu lokalisieren. Die fMRT hat sich inzwischen in der neurowissenschaftlichen Forschung

    etabliert und gilt als reliable und valide Methode, aktivierte Hirnregionen abzubilden. Dieses

    ist allerdings nur unter einer Reihe von Voraussetzungen möglich. In diesem Abschnitt wird

    daher ein kurzer Überblick über die Grundlagen der Methode und die wichtigsten

    Bedingungen für eine solide Planung und Durchführung von fMRT-Experimenten gegeben.

    7.2.1 Physikalisch-technische Grundlagen Die fMRT basiert auf dem Prinzip der magnetischen Resonanz: Die Kerne von Atomen,

    welche über eine ungerade Anzahl von Protonen oder Neutronen verfügen, können sich wie

    magnetische Dipole verhalten. Die fMRT verwendet Wasserstoffatome zur Bildgebung, da

    diese zum einen hochsensitiv auf Magnetimpulse reagieren und zum anderen im Körper sehr

    häufig vorhanden sind (z. B. als H2O im Gewebe). Jeder Atomkern mit ungerader Massenzahl

    hat einen spezifischen Drehimpuls, einen so genannten Spin, mit dem es fortwährend um die

    eigene Achse kreiselt. Dieser Spin bedingt, dass das Proton die räumliche Lage der

    Rotationsachse beibehalten „will“. Wird er ausgelenkt, reagiert er mit einer

    Präzessionsbewegung. Jeder Spin präzediert mit einer spezifischen Frequenz, der

    Lamorfrequenz, die proportional zum Magnetfeld ist. Jedes Proton verhält sich wie ein kleiner

    Magnet: Es wird von Magnetfeldern und elektromagnetischen Wellen beeinflusst und wenn es

    sich bewegt, wird in einer Empfangsspule eine Spannung induziert. MRT-Bilder werden

    folgendermaßen erzeugt: Protonen von Wasserstoffatomen werden in ein statisches

    Magnetfeld gebracht und rotieren dort mit ihrer charakteristischen Lamorfrequenz. Durch

    kurze, hochfrequente Impulse (HF-Impulse) in eben jener Frequenz werden die Kerne

    ausgelenkt, also auf ein höheres Energieniveau gehoben. Die Spins reagieren mit der

    Präzessionsbewegung, d. h. sie präzedieren in ihre ursprüngliche Lage zurück. Dabei senden

    sie elektromagnetische Wellen aus, die aufgezeichnet und zu Bildern verrechnet werden.

  • Kapitel 7: Funktionelle Neuroanatomie der strategischen Fähigkeiten: fMRT-Studie 76

    Die Geschwindigkeit, mit welcher die Spins nach der Auslenkung durch den HF-Impuls in

    ihre ursprüngliche Lage zurück präzedieren (die Relaxationszeit), unterscheidet sich für

    verschiedene Gewebearten (z. B. weiße oder graue Substanz). Unterscheiden sich die

    Relaxationszeiten, unterscheiden sich auch die erhalten MR-Signale, d. h. es entsteht ein

    Signalkontrast (vergl. Bandettini, Birn & Donahue, 2000). Während so genannte T1- und T2-

    gewichtete Bilder für anatomische Aufnahmen verwendet werden, dienen T2*-gewichtete

    Sequenzen der Erstellung funktioneller Bilder. Sie geben die Signalrückbildung bei lokalen

    Inhomogenitäten des Magnetfeldes an. Diese lokalen Inhomogenitäten treten z. B. in

    Regionen auf, in denen sich die Sauerstoffversorgung des Blutes ändert – also in aktivierten

    Hirnregionen.

    7.2.2 Physiologische Grundlagen: der BOLD-Effekt

    „initial dip“

    Positive BOLD- Antwort

    „post stimulus undershoot“

    Zeit

    Stimulus

    „overshoot“

    BOLD- Effekt

    (%)

    Abb. 7.1: Darstellung der BOLD-Antwort bei Stimuluspräsentation (in Anlehnung an Culham, 2006)

    Am häufigsten wird die BOLD- (Blood Oxygen Level Dependent-) fMRT eingesetzt. Der

    BOLD-Effekt bezeichnet den Signalanstieg im T2*-gewichteten MR-Bild, der von der

    Oxygenierung des Blutes abhängt. Eine charakteristische BOLD-Reaktion ist in Abbildung

    7.1 dargestellt. Nach der Reizpräsentation dauert es etwa 2 s bis zum Anstieg des Signals, 4

    bis 6 s bis zur Spitze und ca. 12 s bis das Signal abgeklungen ist. Direkt nach der

    Stimuluspräsentation kann gelegentlich ein kurzes Absinken der Signalintensität unter das

    Ausgangsniveau, ein „initial dip“ beobachtet werden. Die neuronale Aktivität, die im fMRT-

    Experiment erfasst werden soll, führt über eine Reihe physiologischer Prozesse zur

    verstärkten Durchblutung aktivierter Hirnregionen. Dieser Zusammenhang wird als

    neurovaskuläre Kopplung bezeichnet. Die gesamt BOLD-fMRT beruht auf der Tatsache, dass

    sauerstoffreiches Blut, welches insbesondere in aktivierten Hirnregionen vorkommt, andere

    magnetische Eigenschaften hat als sauerstoffarmes: Deoxyhämoglobin enthält

  • Kapitel 7: Funktionelle Neuroanatomie der strategischen Fähigkeiten: fMRT-Studie 77

    paramagnetisches Eisen, Oxyhämoglobin dagegen diamagnetisches. Dadurch unterscheidet

    sich die Suszeptibilität (Magnetisierbarkeit) sauerstoffreichen bzw. –armen Blutes, wodurch

    wiederum unterschiedliche Signale in den fMRT-Bildern entstehen: aktivierte Hirnregionen

    können von nicht-aktivierten unterschieden werden. Inzwischen gilt der Zusammenhang

    zwischen dem BOLD-Signal und der neuronalen Hirnaktivität als hinreichend gesichert (z. B.

    Arthurs & Boniface, 2002; Logothetis, Pauls, Augath, Trinath & Oeltermann, 2001; Rossi,

    2006).

    7.2.3 Experimentelle Designs für die fMRT Eine Reihe von Besonderheiten muss bei der Planung von Experimenten mit der fMRT

    berücksichtigt werden. In der Verlaufsform der hämodynamischen Reaktion (HR) spiegeln

    sich nur bestimmte Informationen, da diese als Tiefpassfilter wirkt. Das bedeutet, dass vor

    allem tiefe Frequenzen stark vertreten sind, während hohe Frequenzen herausgefiltert werden

    (Chein & Schneider, 2003). Für das fMRT-Experiment bedeutet dieses: je niedriger die

    Frequenz an Aufgabenwechseln ist, desto höher ist die Power des erhaltenen MR-Signals.

    Allerdings weisen fMRT-Daten ein zeitlich autokorreliertes Rauschen auf, welches bei

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