Funktionelle Anatomie des Gelenkknorpels CILP Cartilage Intermediate Layer Protein CLD C-Typ Lektin-£¤hnliche

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  • Aus dem

    Institut für Tieranatomie

    Lehrstuhl für Tieranatomie I, insbesondere Systematische

    und Topographisch-klinische Anatomie

    Vorstand Prof. Dr. Dr. h.c. mult. H.-G. Liebich

    Arbeit angefertigt unter der Leitung von Priv.-Doz. Dr. J. Maierl

    Funktionelle Anatomie des Gelenkknorpels eine Literaturstudie

    Inaugural–Dissertation

    zur Erlangung der tiermedizinischen Doktorwürde

    der Tierärztlichen Fakultät der Ludwig-Maximilians-Universität München

    vorgelegt von

    Kristin Bötsch

    aus

    München

    München 2007

  • Gedruckt mit Genehmigung der Tierärztlichen Fakultät

    der Universität München

    Dekan: Univ.-Prof. Dr. E. P. Märtlbauer

    Berichterstatter: PD Dr. Maierl

    Korreferent: Prof. Dr. Gerhards

    2. Korreferent: PD Dr. Reese

    Tag der Promotion: 09. Februar 2007

  • Für meine Familie

  • Inhaltsverzeichnis

    Inhaltsverzeichnis Einleitung...................................................................................................................11

    Anatomie des Gelenkknorpels...................................................................................13

    1 Aufbau des Gelenkknorpels................................................................................13

    1.1 Chondrozyten...............................................................................................13

    1.1.1 Der Aufbau der Chondrozyten ...............................................................14

    1.1.2 Das Zytoskelett der Chondrozyten.........................................................16

    1.1.2.1 Mikrofilamente.................................................................................17

    1.1.2.2 Mikrotubuli.......................................................................................18

    1.1.2.3 Intermediäre Filamente ...................................................................18

    1.2 Extrazelluläre Matrix.....................................................................................19

    1.2.1 Allgemeines ...........................................................................................19

    1.2.2 Matrixregionen und Chondrone .............................................................21

    1.2.2.1 Das Chondron .................................................................................22

    1.2.2.2 Die perizelluläre Matrix....................................................................24

    1.2.2.3 Die perizelluläre Kapsel ..................................................................25

    1.2.2.4 Territoriale Region...........................................................................27

    1.2.2.5 Interterritoriale Region.....................................................................28

    1.2.3 Matrixvesikel ..........................................................................................29

    1.2.4 Bestandteile der Matrix ..........................................................................32

    1.2.4.1 Gewebeflüssigkeit ...........................................................................32

    1.2.4.2 Makromoleküle................................................................................32

    1.2.4.2.1 Kollagene..................................................................................34

    1.2.4.2.1.1 Allgemeines .......................................................................34

    1.2.4.2.1.2 Aufbau der Kollagenmoleküle ............................................34

    1.2.4.2.1.3 Kollagen-Typen..................................................................37

    1.2.4.2.1.3.1 Kollagen II ...................................................................40

    1.2.4.2.1.3.2 Kollagen IX ..................................................................41

    1.2.4.2.1.3.3 Kollagen XI ..................................................................44

    1.2.4.2.1.3.4 Kollagen VI ..................................................................46

    1.2.4.2.1.3.5 Kollagen X ...................................................................49

    1.2.4.2.1.3.6 Kollagen XII .................................................................50

    1.2.4.2.1.3.7 Kollagen XVI................................................................52

    1.2.4.2.1.4 Aufbau der Kollagenfibrillen ...............................................53

  • Inhaltsverzeichnis

    1.2.4.2.1.5 Kollagendurchmesser und –dichte.....................................58

    1.2.4.2.2 Proteoglykane...........................................................................60

    1.2.4.2.2.1 Allgemeines .......................................................................60

    1.2.4.2.2.2 Bestandteile der Proteoglykane .........................................62

    1.2.4.2.2.2.1 Glykosaminoglykane ...................................................62

    1.2.4.2.2.2.2 Kernprotein..................................................................68

    1.2.4.2.2.3 Die verschiedenen Proteoglykane .....................................69

    1.2.4.2.2.3.1 Aggrekane ...................................................................71

    1.2.4.2.2.3.2 Versikan ......................................................................86

    1.2.4.2.2.3.3 Kleine Proteoglykane...................................................87

    1.2.4.2.3 Nicht-kollagene Proteine und Glykoproteine.............................99

    1.2.4.2.3.1 Fibronektin .......................................................................100

    1.2.4.2.3.2 COMP ..............................................................................105

    1.2.4.2.3.3 Thrombospondin ..............................................................108

    1.2.4.2.3.4 Weitere nicht-kollagene Proteine und Glykoproteine .......110

    2 Struktur des Gelenkknorpels.............................................................................115

    2.1 Unterschiede der Matrixstruktur verschiedener Gelenke............................115

    2.2 Zonale Unterschiede des Gelenkknorpels..................................................118

    2.2.1 Zonale Unterschiede der Chondrozyten ..............................................119

    2.2.2 Zonale Unterschiede der Matrix...........................................................123

    2.2.3 Zonenspezifischer Verlauf der Kollagenfibrillen...................................125

    2.3 Knorpeloberfläche ......................................................................................129

    2.4 Knorpelzonen .............................................................................................134

    2.4.1 Oberflächenzone .................................................................................134

    2.4.2 Übergangszone ...................................................................................134

    2.4.3 Radiäre Zone.......................................................................................135

    2.4.4 Kalzifizierte Knorpelzone .....................................................................136

    2.5 Knorpeldicke ..............................................................................................138

    PHYSIOLOGIE DES GELENKKNORPELS.............................................................139

    3 Stoffwechsel des Gelenkknorpels.....................................................................139

    3.1 Stoffwechsel der Proteoglykane.................................................................147

    3.1.1 Biosynthese der Proteoglykane ...........................................................147

    3.1.2 Abbau der Proteoglykane ....................................................................151

    3.1.3 Altersbedingte Veränderungen der Proteoglykane ..............................154

  • Inhaltsverzeichnis

    3.2 Stoffwechsel der Kollagene........................................................................157

    3.2.1 Biosynthese der Kollagene ..................................................................158

    3.2.2 Entstehung der Kollagenfibrillen ..........................................................162

    3.2.3 Kollagenolyse ......................................................................................163

    3.3 Beeinflussung des Knorpelstoffwechsels ...................................................164

    3.3.1 Einfluss der Zytokine ...........................................................................166

    3.3.2 Einfluss der Wachstumsfaktoren .........................................................167

    3.3.2.1 IGF ................................................................................................168

    3.3.2.2 TGF...............................................................................................170

    3.3.2.3 Andere Wachstumsfaktoren und Einflüsse....................................172

    4 Ernährung des Knorpels ...................................................................................173

    4.1 Allgemeines................................................................................................173

    4.2 Diffusion .........................................................................