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FOTOSSÍNTESE IICrescimento & metabolismo do carbono
Marcos BuckeridgeDepartamento de Botânica – IB-USP
BIB 135 – Fisiologia Vegetal
Esquema geral da fotossíntese
Ciclo de CalvinRUBISCO
O2
-10
-5
0
5
10
15
20
0 500 1000 1500 2000 2500
Radiação Fotosintéticamente Ativa
(A) µ
mol
es d
e C
O2.m
-2.s
-1
Respiração no escuro
Ponto de compensação de luz
A saturação ocorre porque a RUBISCO atinge a sua velocidade máxima
PAR=micromoles de fótons por m2 por segundoAss
imila
ção=
mic
rom
oles
de
CO
2 po
r m2
de fo
lha
por s
egun
do
Respiração
Ponto de compensação de CO2 = 70
Saturação acima de 800 µmoles.m-2.s-1
Análise de uma curva de assimilação de folhas de jatobá
Esquema geral da fotossíntese
DIA
NOITE
FOTOSSÍNTESE CAM
Metabolismo ácido das Crassulaceae
Transição PEPCase/RUBISCO Descarboxilação do Ac. málicoAbertura estomática e fixação via RUBISCO
“Patchiness em fotossíntese CAM
FSII
CCL
Transporte de elétrons NADPH
Gradiente de pH no tilacóide
ATP
Ciclo de
Calvin
4H2O
4H + O2
Fluorescência
CO2
Carboidratos
Calor PEPc
CRESCIMENTO
Figura 1
Esquema mostrando os principais passos do processo de fotossíntese e suas interrelações.
(CCL= centro de captação de luz, fsII=fotossistema II, atp=adenosina trifosfato, nadph=nicotinamida
adenosina difosfato reduzida. Note que na captação de gás carbônico há duas vias, a C3 e a via C4. Todos
as vias levam ao mesmo lugar, que é produzir carboidratos que serão utilizados para o
crescimento da planta
Ácido com 4 carbonos
Via C3
Via C4
Celula do mesofilo
Celula da Bainha Vascular
Alta pressão
FOTOSSÍNTESE C4
Autofluorescência da clorofila em microscopia confocal
C3 C4Fotorrespiração SIM NÃOPonto Compensação CO2 20 - 100 0 - 5temperatura ótima 20 - 25 30 -45efic. quântica x temperatura diminui estáveltaxa transpiração 500 - 1000 200 - 350saturação de luz 400 - 500 >2000
CRESCIMENTO
Incremento de massa seca, volume, comprimento ou área
Divisão Expansão ou Alongamento
Diferenciação
MUDANÇAS ALOMÉTRICAS
DESENVOLVIMENTO
Raiz = 24%
Alterações alométrias durante a vida de árvores
Plantula de Senna alata logo após a emergência
Caul
e =
23%
Folha = 53%
Folha =
Dec (1%) Con (4%)
Caul
e =
Dec
(81%
) Con
(76%
)
Raiz =
Dec (17%) Con (20%)
Plantas adultas segundo Körner, 1994
RAF diminui com o crescimento
Analogias entre fisiologia e economia
Crescimento Vegetal EconomiaLuz Energia, dinheiro
Carbono e demais nutrientes Materia Prima
Fotossíntese Produção
Capacidade de resposta ao ambiente Infraestrutura, tecnologia
Razão de Área Foliar (RAF em m2.Kg-1) Saldo da balança comercial
Massa total da planta PIB
C e N armazenados (Reservas) Poupança
Tx de assimilação Liquida (TAL em g.m-2.dia-1) Investimento
Tx de Cresc. Relativo (TCR em mg.g-1.dia-1) Crescimento econômico
Insumos Meios Resultados
Parâmetros para avaliar o crescimento de plantasmodificado de Lambers et al. 1998
Abreviatura Significado Unidade preferencial
A Taxa de assimilação de CO2 µmol CO2.m-2.s-1
Am Taxa de assimilação específica µmol CO2.g-1(massa foliar).s-1
[C] Concentração de carbono mmol C. g-1
[N] Concentração de nitrogênio mmol N. g-1
C/N Relação entre as %s de carbono e nitrogênio sem unidade
RAF Razão de Área Foliar m2.Kg-1 ou m2.g-1
MFA Massa Foliar por Área Kg. m-2 ou g. m-2
RMF Razão de Massa Foliar g.g-1
TRFa
TRFm
Taxa de Respiração Foliar µmol CO2.m-2 (área foliar).s-1
µmol CO2.g-1(massa foliar).s-1
TAL Taxa de Assimilação Líquida g.m-2.dia-1
PN Produtividade de Nutrientes g(massa de planta)mol-1(nutriente).dia-1
CNP Concentração de Nutriente na Planta mol (nutriente).g-1 (massa de planta)
TCR Taxa de Crescimento Relativo mg.g-1.dia-1
RMR Razão de Massa da Raiz g.g-1
TRR Taxa de Respiração Radicular µmol CO2.g-1(massa de raiz).s-1
AFE Área Foliar Específica m2. Kg-1
TRC Taxa de Respiração do Caule µmol CO2.g-1(massa de caule).s-1
CER Comprimento Específico da Raiz m.g-1
RMC Razão de Massa de Caule g.g-1
Fotossíntese e crescimento em
jatobá
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 200 400 600 800
Intensidade luminosa (µmoles.m-2.s-1)
Taxa
de
mob
iliza
ção
rela
tiva
(abe
rto)
0
5
10
15
20
25
30
Taxa
de
Cre
scim
ento
Rel
ativ
o(fe
chad
o)
Souza & Válio (Rev. bras. Bot. v.26 n.1 São Paulo mar. 2003)
Vel
ocid
ade
Áre
a fo
liar
Por massa Por área
Planta X Folha Área X Massa
Sald
o Ba
l. co
ml
Sald
o Ba
l. co
ml
Área foliar específica massa foliar específica
Cre
sc. E
conô
mic
o
Investimento Saldo da bal. coml
Capacidade de produção
Metabolismo de carbono
Efeito da ausência de reservas
60 dias
6 8 10 12 14 16 18-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
7Net Photosynthesis - Training (Level 1)
Phot
osyn
thes
is (u
mol
CO
2m-2s-1
)
Time (Hours)
Measured Value estimated Value
Neural network to forecast photosynthesis in Hymenaea
Barriga et al. Submitted to Ecological Modelling
Tiné, Cortelazzo & Buckeridge (2000) Plant Science 154:117-126
45 days
65 days
Xg (ausência dos cot) x Ambientes
Casa de VegetaçãoCasa de VegetaCasa de Vegetaççãoão
1515 2020 2525 3030 3535 4040 4545 5050
Sem COTSem COT
**
Com COTCom COT
diasdias
V/VeV/Ve PARPAR((µµmol.mmol.m--22.s.s--11))
Temp.Temp.((°°C)C)
1,21,2 670670 2828
1,41,4 194194 2323
0,50,5 2222 2222
Sala de CrescimentoSala de CrescimentoSala de Crescimento
1515 2020 2525 3030 3535 4040 4545 5050**
Sem COTSem COT
Com COTCom COT
diasdiasMataMataMata
1515 2020 2525 3030 3535 4040 4545 5050**
Sem COTSem COT
Com COTCom COT
diasdias
EstratEstratéégiagia
Santos & Buckeridge, Annals of Botany, 2004, Vol 94 p.819
Xyloglucan
XGOs
Xyl
Sucrose
Degalactosylated XGOs
XTH
hcbetagal
beta glucosidase
Glc
alpha xylosidase
Gal
P-sugars ?
sucrose synthase
Auxin
DNA
mRNA
auxin-conjugate
LIGHT
NPA treatment
Shoot excision
Sucrose
GROWTH
Starch
P-sugars
sucrose synthase
invertase
Pentose P pathway ?
Starch
cotyledon
hypocotyl
leaf
phy, cry ?
?
?
??
invertase
CotyledonXG catabolism
Plantlet
Photosynthesis
sucrose
GROWTH
sucrose
IAA
CO2
CotyledonXG catabolism
Plantlet
sucrose
GROWTH
sucrose
IAA
CO2
Photosynthesis
Hymenaea in the future ?Hymenaea in the future ?
Experiments in open top chambers
2001 2001 -- 360 ppm CO360 ppm CO222050 2050 -- 720 ppm CO720 ppm CO22
Aidar et al. 2002 V2 (2) (www.biotaneotropica.org.br)
Figure 9 – Responses of the light saturated net photosynthesis (Amax) for eophylls from Hymenaea courbaril seedlings with cotyledons to atmospheric CO2 concentrations. Values for 360 and 720 pmm CO2 concentrations were measured in our open top chambers; values for CO2 concentration of 120 and 1200 ppm were obtained through the A x Ci curves simulated by IRGA (Li-Cor 6400).
y = 6.2979Ln(x) - 26.932r = 0.989
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0 360 720 1080 1440CO2 atmospheric concentration (ppm)
Amax
(µm
ol C
O2
m-2 s
-1)
DEVELOPMENTAL PARAMETERS
-20
-10
0
10
20
30
40
50
60
Ste
m le
ngth
(cm
)
Siz
e of
eoph
yls
Siz
e of
met
aphy
ls
Tota
l lea
f are
a(c
m2)
Rel
ative
leaf
area
Roo
t:Sho
otra
tio
Bio
mas
s (g
)
% o
f cha
nge
Storage
No Storage
*
*
Costa, Aidar, Viveiros Martinez and Buckeridge, unpublished
1919 – 280ppm 2002 – 360ppm 2075 – 720ppm
13
14
15
16
17
18
360 720 360 720
Cotyledons Without cotyledons
Stom
ato
inde
x
EophyllMetaphyll
10
12
14
16
18
20
22
24
26
1900 1950 2000 2050 2100
time (years)st
omat
o in
dex
? 1929 = 20
Foto
s M
arce
lo M
acha
do &
Mar
cos
Buc
kerid
ge –
IB U
SP
200
7
Chloroplast
Starch
Starch in pallisade cells of jatoba
growing under elevated CO2
Plant obesity?
Vacuole containingsucrose
Elevated CO2
Current CO2
RUBISCOESTÔMATOS MITOCÔNDRIA NÚCLEO
Status hídrico e de carboidratos na folha
Anidrase carbônica RUBISCO ativase
ABI4
Respiração
Fotossíntese
Con
dutâ
ncia
-
+
-
Transpiração-
Densid
ade e
stomáti
ca
Transporte de e-+
Assimilação de C+
Amido, área foliar, biomassa, crescimento da raíz, tolerância ao estresse, defesa, fecundidade +
Assimilação de N,Associação com micorriza
-
Proteína fotossintética-
Cél
ula
Folh
aP
lant
a
O que acontece quando plantas são submetidas a um aumento na [CO2]?
Sesbania virgata
Schyzolobium parahyba
Piptadenia gonoacantha
Dalbergia nigra
Hymenaea courbarilECOLOGICAL SUCCESSIO
N
25-30 anos
25-30 anos
50-100 anos
>100 anos
5 a 10 anos
19 Kg per Ton(70 Kg of CO2 per ton)
137 Kg per Ton(487 Kg of CO2 per ton)
23 Kg per Ton(84 Kg of CO2 per ton)
14 Kg per Ton(51 Kg of CO2 per ton)
In prep
Indice de desempenho fisiológico em alto CO2
Assimilação720 – Assimilação360
Biomassa720 – Biomassa360 EUA
Performance de 5 spp de Leguminosae de diferentes estágios de sucessão em alto CO2. O percentual de diferença de biomassa foi dividido pelo percentual de diferença em assimilação fotossintética e multiplicado
pela eficiência do uso da água-valores médios
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
120,00
Sesb Schizo Pipta Dalber Hyme
Espécies
Perf
orm
ance
fisi
ológ
ica
em a
lto C
O2
(% m
s/%
A.E
UA
)
Species
Phys
iolo
gica
l per
form
ance
in h
igh
CO
2
Physiological performances of 5 tropical legume species in high CO2
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 10 20 30 40 50
Tempo (anos)
Pote
ncia
l de
sequ
estro
de
C
pioneiras Secundárias Iniciais
Secundárias Tardias
Sequ
estro
de
C co
m o
proc
esso
de
suce
ssão
Mecanismo de Conecção e disparoUm mecanismo básico para a semióse ambiental
Ambiente Metabolismo
W1W2
W3
W4
Σw ≅ Σy
Y1
Y1
Y1
Y1
LuzTemperaturaÁguaCO2
Expressão gênicaAção enzimática
Interações moleculares
Número de links (k)
Núm
ero
de n
ós c
om k
links
Núm
ero
de n
ós c
om k
links
Número de links (k)
Por quê os controladores de vôo de Brasília derrubaram a rede aérea brasileira, mas o acidente com o vôo 1907 não?
Rede hierárquica
Rede a
o aca
so
PROPRIEDADES DAS REDES
Fot
ossí
nte
se
ENERGIA
CO2
H O2
HEXOSES
Reservas
Importação
Via
das
pent
oses
(NA
DPH
+H)+
Glic
ólise
Piruvato(Via anaeróbica)
FermentaçãoLactatoEtanol
(Via
aer
óbic
a)
Ciclo do ácidotricarboxílico
(redução de NAD)
Esqueleto deCarbono
MANUTENÇÃOCRESCIMENTO
CO2
Cadeia de Transportede elétrons
(oxidação de NAD namembrana interna)
H O2
(via ATPase) (ATP)
respiração insensível ao Cianeto
Lipídeos
ProteínasÁcidos nucléicosLipídeosCompostos sec.
β-oxidação
NAD
H+H
+
Fluxo de elétronsa favor do gradiente ENERGIA
(calor)
Pirâmide da universalidade (Oltvai, Z.N. & Barabási, A.L. 2002, Science 298: 763)