Cap

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.3. Fiziologia aparatului respirator

Cap. 3. FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR

Respira(ia, prin fenomene fizice (i chimice, asigur( schimburile de gaze (ntre organism (i mediu necesare proceselor metabolice tisulare.

Exist 3 momente ale respiraiei:

- respiraia extern, care const n schimbul de gaze ntre organism i mediul exterior (funcie realizat exclusiv de aparatul respirator prin procesele fiziologice de ventilaie pulmonar i schimb alveolo-capilar de gaze respiratorii);

- transportul gazelor respiratorii la esuturi, funcie realizat predominant de globulele roii din snge, cu participarea aparatului cardio-vascular. - respiraia intern, care const n schimbul de gaze ntre snge i esuturi, precum i n realizarea proceselor biochimice oxidative intracelulare. 1. STRUCTURA MORFO-FUNCIONAL A APARATULUI RESPIRATORDin punct de vedere func(ional, aparatul respirator se compune din:

- c(i respiratorii;

- aparatul toraco-pulmonar.

C(ile respiratorii, reprezentate de cavit((ile nazale, faringe, laringe, trahee (i bronhii, permit circula(ia aerului (n ambele sensuri, at(t din mediul extern (n alveolele pulmonare, c(t (i invers. Aerul care ajunge (n pulmoni trebuie s( fie lipsit de particule str(ine (i (nc(lzit la temperatura corpului. Mucoasa ce c(ptu(e(te c(ile respiratorii are tocmai acest rol. Astfel, mucoasa cavit((ilor nazale, puternic vascularizat(, (nc(lze(te aerul (i totodat( re(ine particulele de praf sau alte impurit((i prezente (n aerul atmosferic. De asemenea, mucoasa traheo-bron(ic(, av(nd cilii orienta(i spre faringe, asigur( evacuarea materialului str(in (i a mucusului secretat (n exces. In plus, agen(ii patogeni (i substan(ele iritante p(trunse (n c(ile respiratorii sunt eliminate prin declan(area reflexelor de tuse (i str(nut (cu centrul nervos (n bulb).

Aerul care se g(se(te la un moment dat (n c(ile respiratorii, n afara aerului alveolar, reprezint( aerul spa(iului mort anatomic. Acest aer nu particip(, at(ta timp c(t r(m(ne (n c(ile respiratorii, la oxigenarea s(ngelui. Aerul spa(iului mort anatomic intervine (n olfac(ie (i fona(ie. Olfac(ia (mirosirea) este realizat( prin p(trunderea aerului (nc(rcat cu substan(e odorante (n cavit((ile nazale. Fona(ia (producerea unor sunete caracteristice) este realizat( de trecerea aerului prin laringe, determin(nd vibra(ia corzilor vocale.

Aparatul toraco-pulmonar este reprezentat de cavitatea toracic(, pleur( (i pulmoni.

Cavitatea toracic( este delimitat( de coaste, stern (i coloana vertebral( dorsal(, articulate (ntre ele prin cartilaje, ligamente (i acoperite de mu(chi ce contribuie la realizarea func(iei respiratorii. Limita posterioar( a cavit((ii toracice este reprezentat( de diafragm. Diafragmul este un puternic muchi inspirator.

Pleura este reprezentat( de dou( foi(e pleurale: foi(a visceral( ce acoper( pulmonii (i foi(a parietal( ce c(ptu(e(te cavitatea toracic(. Intre aceste dou( foi(e se afl( un strat fin de lichid pleural, care men(ine foi(ele str(ns alipite. Astfel, (n condi(ii fiziologice, spa(iul interpleural este virtual, practic inexistent; el devine real (n st(ri patologice: c(nd se acumuleaz( aer sau lichid (n exces. P(trunderea aerului (ntre foi(ele pleurale se nume(te pneumotorax. Acumularea lichidului (n cantitate mare (ntre foi(ele pleurale se nume(te hidrotorax.

Men(inerea apropiat( a foi(elor pleurale este important( pentru realizarea func(iei respiratorii. Exist( dou( for(e care men(in foi(ele pleurale str(ns alipite :

- trac(iunea hidraulic( realizat( de pelicula de lichid (vezi imposibilitatea de desprindere a dou( lame de sticl( umede);

- "vidul pleural" - presiunea interpleural( u(or mai sc(zut( dec(t presiunea atmosferic( (Pa = 760 mm Hg; Pipl = 750 - 740 mmHg, chiar mai pu(in).

Deoarece presiunea pe cele dou( fe(e ale pulmonului este inegal(, (n favoarea presiunii intrapulmonare (egal( cu cea atmosferic() fa(( de cea interpleural( (mai mic( dec(t cea atmosferic(), pulmonii sunt permanent u(or destin(i. Dac( p(trunde aer (n spa(iul interpleural, presiunile intrapulmonar( (i interpleural( se egaleaz( (i pulmonii se colabeaz(.

Pulmonii sunt forma(iuni elastice, permanent pline cu aer, datorit( ramific(rii bronhiilor principale (n bronhii din ce (n ce mai mici care se deschid (n cavit((i mai largi - alveole pulmonare. Alveolele pulmonare sunt bogat vascularizate. Pot exista i alveole slab vascularizate sau nevascularizate, aerul din interiorul lor fiind denumit spaiu mort alveolar. Acesta mpreun cu spaiul mort anatomic constituie spaiul mort fiziologic.

Din punct de vedere func(ional, prezint( importan(( bariera alveolo-capilar(, la nivelul c(reia se realizeaz( schimbul de gaze respiratorii, proces numit hematoz(. Acest proces const( (n trecerea O2 din aerul alveolar (n s(nge (i eliminarea CO2 din s(nge (n alveolele pulmonare. Aerul prezent la un moment dat (n alveolele pulmonare ce contribuie la hematoz poart( numele de aer de schimb. Aceast( frac(iune de aer este cea care asigur( oxigenarea s(ngelui.

Membrana alveolo-capilar( este reprezentat( de epiteliul alveolar (pneumocite de ordinul I) (i endoteliul capilarelor sanguine. Fa(a intern( a alveolelor este c(ptu(it( de un strat fin proteolipidic tensio-activ, numit surfactant (30 % proteine, 70 % lipide, dintre care predominante sunt fosfolipidele, cel mai frecvent fosfolipid fiind dipalmitoil fosfatidilcolina). Surfactantul e secretat de pneumocitele de ordinul II i de anumite celule specifice din bronhiole. Sinteza lui i cptuirea alveolelor ncepe n ultima perioad a dezvoltrii intrauterine, fiind n corelaie cu creterea nivelului plasmatic al cortizolului. Ftarea prematur predispune la tulburri respiratorii, datorit absenei surfactantului.

Rolurile surfactantului:

- asigur( men(inerea formei alveolelor ((n inspira(ie previne destinderea excesiv( a alveolelor, iar (n expira(ie previne colabarea lor);- impiedic extravazarea lichidului din capilare n alveole (n absena surfactantului ar crete fora de atragere a lichidului din capilare n alveole - edem pulmonar);

- favorizeaz( emulsionarea particulelor inhalate, u(ur(nd activitatea fagocitar( a macrofagelor;

- prin componenta glicoproteic(, are rol de receptor (i traductor de mesaje moleculare la nivelul alveolelor.

In peretele alveolar se afl un numr mare de macrofage (80%), care asigur curaarea aerului inspirat de microorganisme i alte particule strine.

O proprietate important a aparatului toraco-pulmonar este compliana distensibilitatea pulmonului i a cutiei toracice. Compliana pulmonului se caracterizeaz prin uurina cu care pulmonul se las ntins cnd este supus traciunii musculare. La majoritatea mamiferelor are valori similare. In schimb, compliana peretelui toracic variaz, fiind mai mic la animalele de talie mare rigiditatea peretelui toracic la cal i vac fiind mai mare dect la roztoare, spre exemplu.2. VENTILAIA PULMONAR

Ventila(ia pulmonar( este procesul fiziologic prin care se re(mprosp(teaz( permanent aerul alveolar. Acest proces este necesar deoarece transferul gazelor prin membrana alveolo-capilar( creeaz( (n permanen(( varia(ii ale concentra(iei (i presiunii par(iale a O2 (i CO2 din alveole. Efectul ventila(iei const( (n (nlocuirea O2 luat din alveole de s(nge (i eliminarea din alveole a CO2 adus de s(nge.

Procesul de ventila(ie se desf((oar( (n dou( faze :

- inspira(ia, proces activ prin care (n pl(m(ni p(trunde un volum de aer atmosferic mai bogat (n O2 dec(t aerul alveolar;

- expira(ia, proces prin care este eliminat la exterior un volum de aer egal cu cel inspirat (i care con(ine o cantitate mai mare de CO2 (i mai redus( de O2.

Cele dou( procese se realizeaz( cu ajutorul mi(c(rilor respiratorii.Micrile respiratorii

Inspiraia i expiraia se realizeaz prin micrile cutiei toracice, urmate de micrile pulmonilor.

Mi(c(rile cutiei toracice.

Ventila(ia pulmonar( normal(, de repaus, este realizat( cu participarea mu(chilor intercostali externi (i diafragmei, care determin( cre(terea volumului cutiei toracice prin m(rirea diametrelor longitudinal, transversal (i vertical (n timpul inspira(iei (i revenirea la normal (n timpul expira(iei.

Diametrul longitudinal sau cranio-caudal cre(te prin contracia diafragmului, principalul mu(chi inspirator, care particip( cu p(n( la 75 % la realizarea inspira(iei.

Diametrul transversal sau costo-costal se m(re(te datorit( unei mi(c(ri de rota(ie efectuate de coaste, care se deplaseaz( spre (nainte (i (nafar(, m(rind por(iunea inferioar( a toracelui.

Diametrul vertical sau dorso-ventral se m(re(te datorit( mi(c(rilor efectuate de coaste (i mi(c(rilor de la nivelul articula(iei costo-sternale, care determin coborrea sternului.

Revenirea la dimensiunile anterioare inspira(iei a tuturor elementelor sistemului toraco-pulmonar se produce prin (ncetarea stimul(rii mu(chilor respiratori. Consecin(a acestei ac(iuni este cre(terea presiunii din interiorul sistemului peste valorile celei atmosferice (i aerul va fi condus din interior spre exterior, expira(ia de repaus fiind o mi(care pasiv(.

In ventila(ia pulmonar( for(at(, coloana vertebral( efectueaz( o mi(care de extensie (n timpul inspira(iei, care accentueaz( deplasarea coastelor (i cre(te suplimentar volumul toracic, ceea ce va permite p(trunderea unei cantit((i suplimentare de aer (n pl(m(ni. In acela(i timp, ac(ioneaz( (i mu(chii inspiratori accesori: pectorali, marele (i micul din(at, sternocleidomastoidianul, trapezul, scalenul. Eliminarea for(at( a aerului din pl(m(ni (n timpul expira(iei se face cu participarea suplimentar( a contrac(iei mu(chilor abdominali, intercostali interni, micului din(at, concomitent cu mi(carea de flexie a coloanei vertebrale (i ascensiunea suplimentar( a diafragmei datorat( aspira(iei create de presiunea subatmosferic( din cutia toracic( (i viscerelor abdominale (mpinse anterior de contrac(ia mu(chilor abdominali.

Mi(c(rile pulmonilor. Modificarea dimensiunilor cutiei toracice este urmat( de aceeai modificare a dimensiunilor pulmonilor datorit( meninerii alipite a foielor pleurale (visceral i parietal).

Desf((urarea succesiv( a celor doi timpi, inspira(ia (i expira(ia, constituie un ciclu respirator. Repetarea permanent( a ciclurilor respiratorii (ntr-un ritm caracteristic speciei constituie starea de eupnee (respira(ie normal(). Oprirea pentru scurt timp a respira(iei se nume(te apnee.

Volumele i capacitile respiratorii

Volumul maxim de dilatare a pl(m(nilor (n timpul ventila(iei pulmonare este egal cu suma a patru volume de aer pulmonar. Aceste volume sunt : volumul respirator curent, volumul inspirator de rezerv(, volumul expirator de rezerv( (i volumul rezidual.

Volumul respirator curent (VRC) este volumul de aer inspirat (ntr-un ciclu respirator (inspira(ie (i expira(ie normale de repaus), cu participarea exclusiv( a mu(chilor inspiratori, (i reprezint( 60 % din capacitatea vital(.

Volumul inspirator de rezerv( (VIR) este volumul de aer cuprins (n pl(m(ni c(nd se trece de la inspira(ia de repaus la inspira(ia maxim(, c(nd peste volumul curent se introduce un volum suplimentar de aer. Volumul suplimentar (mpreun( cu volumul curent de aer constituie capacitatea inspiratorie.

Volumul expirator de rezerv( (VER) este volumul de aer eliminat la exterior c(nd se trece de la expira(ia de repaus la expira(ia maxim(.

Volumul rezidual (VR) este volumul de aer care r(m(ne (n pulmoni dup( o expira(ie for(at(. El asigur( o cantitate constant( de aer (n sectorul alveolar (i (mpiedic( varia(iile bru(te ale concentra(iei (i presiunii par(iale a gazelor respiratorii. Volumul rezidual are importan(( (n medicina legal( (i (n patologie. El este format din: aerul de colaps - volumul de aer eliminat prin deschiderea cavit((ii toracice; aerul minimal - volumul de aer care r(m(ne (n pl(m(ni dup( eliminarea aerului de colaps (i care nu se elimin( din pl(m(ni nici dup( moarte. Astfel, aerul minimal este cel care asigur( plutirea unui fragment de pulmon n ap(. In medicina legal(, aceast( prob( - numit( proba docimaziei - este folosit( pentru a stabili dac( f(tul s-a n(scut viu sau mort.

Suma celor trei volume de aer mobilizabil (VIC, VIR, VER) formeaz( capacitatea vital( (CV) (i reprezint( cantitatea maxim( de aer care poate p(trunde (n pl(m(ni printr-o inspira(ie for(at( care urmeaz( unei expira(ii for(ate. Valoarea ei este diferit( (n func(ie de specie.

Capacitatea pulmonar( total( (CPT) este suma capacit((ii vitale (i a volumului de aer rezidual.

Capacitatea rezidual( func(ional( (CRF) este suma volumului expirator de rezerv( (i a aerului rezidual (i reprezint( volumul de aer care se g(se(te (n pl(m(ni la sf(r(itul unei expira(ii obi(nuite. El (mpiedic( varia(iile bru(te ale concentra(iei (i presiunii par(iale a O2 (i CO2 (i face ca transferul gazos alveolo-capilar s( fie un proces continuu. Raportul (ntre aerul proasp(t intrat (n spa(iul de schimb alveolar (i aerul folosit reprezint( coeficientul de ventila(ie.

Relaia volum-presiune n mecanica ventilatorie

In mecanica respiratorie (ventilatorie) presiunea pleural( de suprafa(( este singura implicat( (n acest proces. Valoarea presiunii interpleurale nu este uniform( (n diferite puncte de pe suprafa(a pl(m(nilor (i (n cele dou( faze ale procesului de ventila(ie (inspira(ie (i expira(ie). In timpul respira(iei de repaus (lini(tite sau eupnee), distribu(ia ventila(iei este influen(at( de propriet((ile elastice ale pl(m(nilor.

Astfel, (n inspira(ie presiunea interpleural( este mai sc(zut( dec(t (n expira(ie (i bine(n(eles (n ambele faze este mai sc(zut( dec(t cea atmosferic(. De exemplu, la cabaline (i bovine, (n inspira(ie este de ( 60 mm Hg, iar (n expira(ie de la ( 20 la (25 mm Hg. In ventila(ia for(at(, efectuat( de bovine (n timpul regurgit(rii bolului mericic, valoarea presiunii interpleurale din timpul inspira(iei cu glota (nchis( scade foarte mult, ajung(nd la ( 120 mm Hg, aspect (nt(lnit (i la alte animale (n efort fizic sau (n inspira(ii for(ate.

In ceea ce prive(te valoarea presiunii (n diferite puncte de pe suprafa(a pl(m(nilor, (n zona apical( este mai pu(in negativ( dec(t (n zona diafragmatic(.

P(trunderea aerului (n pl(m(ni este condi(ionat( de rela(ia dintre presiunea atmosferic(, presiunea intrapulmonar( (i presiunea interpleural(. Astfel, presiunea atmosferic( este mai mare dec(t presiunea intrapulmonar(, iar aceasta mai mare dec(t presiunea interpleural(. Datorit( modific(rii diametrelor cutiei toracice (i rezisten(ei opuse de c(ile aerifere, presiunea intrapulmonar( scade (n inspira(ie (i cre(te (n expira(ie, comparativ cu presiunea atmosferic(.

In ventila(ia de repaus ((n condi(ie static(), presiunea intrapulmonar( este egal( cu cea atmosferic(, iar presiunea interpleural(, cu diferen(a dintre presiunea intrapulmonar( (i presiunea elastic( a sistemului pulmonar. Presiunea elastic( este dat( (n propor(ie de 1/3 de for(a elastic( a fibrelor elastice pulmonare (i 2/3 de tensiunea superficial( a surfactantului.

Frecvena respiraiilor i tipuri de respiraie

La speciile de talie mic( (i la animalele tinere, frecven(a respira(iilor pe unitatea de timp (minut) este mai mare dec(t la animalele de talie mare (i respectiv la animalele adulte (vezi tabelul de mai jos). De asemenea, frecven(a este mai mare la femelele gestante, (n lacta(ie (i (n c(lduri (i la toate animalele (n stare de efort fizic. Frecven(a respiratorie este influen(at( de temperatura mediului ambiant, temperatura ridicat( m(rind frecven(a (polipnee termic(), ceea ce favorizeaz( pierderea de c(ldur( prin cre(terea ventila(iei (n spa(iul mort.

In ceea ce prive(te tipul de respira(ie, la animale se (nt(lnesc urm(toarele aspecte:

- tipul costal, (n care predomin( deplasarea pere(ilor costali, (nt(lnit la caii din rasele u(oare (i la c(ine;

- tipul costo-abdominal, caracterizat prin asocierea mi(c(rii coastelor cu mi(c(rile abdominale, (nt(lnit la caii din rasele grele (i femelele nerumeg(toarelor mari (n stare de gesta(ie;

- tipul abdominal, la care predomin( mi(c(rile abdominale, (nt(lnit la rumeg(toarele mari;

- tipul diafragmatic, la care predomin( mi(c(rile diafragmului, (nt(lnit la iepure.

La speciile cu v(l palatin lung (cal, taurine), respira(ia se face aproape exclusiv pe n(ri, iar la cele cu v(l palatin scurt (i (n polipneea termic(, respira(ia se face preponderent pe cale bucal(.

Frecvena micrilor respiratoriiSpeciaNr. respira(ii/minutSpeciaNr. respira(ii/minut

Om12 (11-22)Pisic(25 (20 - 30)

Cal12 (8 -16)Cobai120 (90-150)

M(nz17 (14-20)Hamster74 (33-127)

Vac(20 (12-30)Sobolan94 (75 -115)

Vi(el50 (40-60)Soarece163 (84-230)

Oaie, capr15 (12-25)G(in(27 ( 2 (20-40)

Porc (100kg)16 (8 -25)Rat(60 (50-70)

C(ine talie mare15 (10-20)G(sc(20 (15-25)

C(ine talie mic(25 (15 -30)Porumbel

Iepure50 (40 -60)Canar 108 (96 - 120)

3. PROCESELE DE SCHIMB LA NIVELUL MEMBRANEI ALVEOLO-CAPILARE

Membrana alveolo-capilar( este sediul principal al proceselor de respira(ie pulmonar(. Transferul gazelor se face continuu datorit( aportului permanent, la nivelul membranei, a aerului cu concentra(ie crescut( (n O2 (i a s(ngelui capilar pulmonar cu exces de CO2.

Factorii care condi(ioneaz( schimbul alveolo-capilar al gazelor respiratorii sunt:

- presiunea par(ial( a gazelor respiratorii de o parte (i de alta a membranei;

- propriet((ile fizico-chimice ale gazului care trece prin membran(;

- calit((ile membranei.

Transferul gazelor prin membran( este un proces de difuziune datorat gradientului de concentra(ie (i deci presiunii par(iale a gazelor, urmat de fixarea lor (n s(ngele capilarelor pulmonare.

Proprietile fizico-chimice ale gazelor

Trecerea gazelor din alveole p(n( la eritrocit este un proces de difuziune care se supune legii Dalton, numit( (i legea presiunilor par(iale, care stipuleaz( c( (ntr-un amestec de gaze, presiunea unui singur gaz este direct propor(ional( cu concentra(ia sa (n amestec. Aerul alveolar, precum (i aerul inspirat (i expirat con(in o cantitate variabil( de vapori de ap(, care au o presiune par(ial( proprie dependent( de temperatur( (cantitatea de vapori este direct propor(ional( cu temperatura). La temperatura de 37oC, aerul din pl(m(ni este considerat saturat (n vapori de ap( (i presiunea lor este de 47 mm Hg, valoare care se scade din valoarea presiunii exercitat( de atmosfera uscat( (760 mm Hg).

Propriet((ile fizico-chimice ale gazelor respiratorii care influeneaz schimbul lor la nivelul membranei alveolo-capilare sunt:

coeficientul de solubilitate a gazelor;

vitaza de difuziune a gazelor.

1. Traseul gazelor respiratorii din alveole p(n( la eritrocite se face (i prin parcurgerea unor faze lichide, (n cursul c(rora gazele sufer( procese reversibile de solvire. Din acest motiv, rata de transfer depinde de coeficientul de solubilitate a gazului (n faza lichid(, pentru CO2 fiind mai mare dec(t pentru O2 (0,51 pentru CO2 (i 0,024 pentru O2, (n plasm( la 37oC).

2. Viteza de difuziune a O2 este de 20 de ori mai mic( dec(t cea a CO2 datorit( coeficientului de solubilitate diferit al celor dou( gaze.

Intre sectorul alveolar (i capilarele pulmonare se men(ine permanent o diferen(( de presiune par(ial( a gazelor respiratorii, datorit( c(reia are loc transferul continuu al O2 spre capilare (i al CO2 spre alveole.

Trecerea oxigenului prin membrana alveolo-capilar

Prin ventila(ie alveolar( se asigur( un aport permanent de O2 la nivelul membranei alveolo-capilare care s(-l (nlocuiasc( pe cel difuzat prin membran(. Datorit( spa(iului mort, concentra(ia (i presiunea par(ial( a O2 se men(in permanent constante, aproximativ 16 ml %, respectiv 100-105 mm Hg. La nivelul s(ngelui venos (vena pulmonar(), presiunea par(ial( a O2 este 37-40 mm Hg. Diferen(a de 60 mm Hg determin( direc(ia de difuziune, dinspre alveole spre capilar. Din aerul alveolar spre s(ngele din capilarele pulmonare difuziunea O2 este mai mare, iar presiunea O2 la nivelul capilarelor pulmonare cre(te progresiv pe tot parcursul travers(rii capilarului. Saturarea s(ngelui capilar (n O2 se face la (nceputul traseului capilar (diferen(a de presiune este maxim( numai la contactul ini(ial s(nge-aer, dup( care scade imediat).

Trecerea bioxidului de carbon prin membrana alveolo-capilarTransferul CO2 prin membrana alveolo-capilar( se face prin diferen(a de presiune par(ial( a CO2 (n s(nge (i (n alveole, schimb facilitat de solubilitatea (i capacitatea mare de difuziune - de 20 de ori mai mare dec(t a O2.

Astfel, presiunea par(ial( a CO2 (n s(nge este de 45-46 mm Hg, iar (n alveole de 40 mm Hg. In primul moment al contactului aer-s(nge diferen(a este de 5-6 mm Hg, care, de(i mic(, faciliteaz( transferul datorit( solubilit((ii (i difuziunii mari a CO2 .4. TRANSPORTUL SANGUIN AL GAZELOR RESPIRATORII

Asigurarea proceselor de oxido-reducere tisular( (i men(inerea echilibrului acido-bazic al organismului sunt realizate cu participarea circula(iei sanguine care transport( O2 (i CO2. Pentru realizarea reac(iilor de oxido-reducere este nevoie de un aport continuu de O2 la nivelul (esuturilor, iar pentru men(inerea echilibrului acido-bazic este nevoie de eliminarea prompt( a CO2 rezultat din reac(iile metabolice.

Transportul sanguin al oxigenului

S(ngele transport( oxigenul sub dou( forme : dizolvat (i combinat cu hemoglobina. Ambele forme depind de presiunea par(ial( a O2 din s(ngele arterial, care are valori pu(in mai sc(zute fa(( de cea din aerul alveolar (aproximativ 90 mm Hg).

Forma solubil a oxigenului

Forma solubil( a O2 este neglijabil( (1 %) (i depinde de presiunea O2 atmosferic.

Forma combinat a xigenului

Forma combinat( a O2 este (n cantitate de aproximativ 70 de ori mai mare dec(t forma dizolvat(.

Datorit( propriet((ilor fizico-chimice, hemoglobina constituie transportorul ideal al oxigenului.Molecula de hemoglobin( poate s( existe sub dou( forme: forma redus( (i forma oxigenat(. Fixarea (i cedarea O2 de c(tre molecula de hemoglobin( se face succesiv pentru cei patru atomi de fier. Satura(ia (n O2 se face gradat, combina(iile anterioare m(rind afinitatea pentru O2 a ultimelor. Combina(ia hemoglobinei cu O2 se nume(te oxihemoglobin(, iar prin cedarea O2, oxihemoglobina se transform( (n hemoglobin( redus(. Se apreciaz( c( 1 mol de hemoglobin( poate s( fixeze de 4 ori mai mul(i moli de O2, ceea ce reprezint( puterea de oxigenare a hemoglobinei.

Un gram de Hb poate combina 1,36 ml oxigen. In mediu ns exist cantiti mici de CO care blocheaz o parte din Hb, astfel c valoarea real a capacitii de oxigenare a sngelui este de 1,30, iar la fumtori 1,20 ml oxigen pe gram Hb.

Debitul sanguin de O2 sau transportul arterial de O2 este cantitatea de O2 de care beneficiaz( (esuturile (n unitatea de timp. El este variabil, (n func(ie de vasculariza(ia (esutului (i cantitatea de O2 din s(ngele respectiv. La nivelul (esuturilor, cantitatea de oxigen adus( de s(ngele arterial nu este consumat( (n (ntregime. Cantitatea neconsumat( care se re(ntoarce pe cale venoas( la inima dreapt( constituie debitul venos al O2. Diferen(a (ntre debitul de O2 arterial (i venos reprezint( consumul de O2 la nivelul (esuturilor.

Afinitatea hemoglobinei pentru O2 (i curba de disociere a hemoglobinei .

Rela(ia dintre presiunea par(ial( a O2 (i cantitatea de O2 dizolvat( se prezint( grafic sub forma unei drepte.

Rela(ia (ntre presiunea O2 (i O2 combinat, din punct de vedere grafic, este o curb( sigmoid( care a fost numit( curba de disociere a hemoglobinei (Barcroft). Afinitatea hemoglobinei pentru O2 este redus( la valori mici ale presiunii O2 (i cre(te pe m(sura creterii presiunii pariale a oxigenului. Forma curbei arat( capacitatea hemoglobinei de a transporta O2 (n func(ie de nevoile metabolice (i mai ales posibilitatea ei de a fixa maximum de O2 la nivelul membranei alveolo-capilare (i de a-l ceda la contactul cu (esuturile.

La valori ale pO2 de peste 70 mmHg , curba de disociere a O2Hb este virtual plat, Hb fiind saturat cu oxigen. Sub 60 mm Hg a pO2 curba de disociere a Hb are o pant abrupt. La nivelul esuturilor valoarea pO2 ajunge la 40 mmHg, eliberndu-se 25 % din oxigenul transportat. La esuturile cu o activitate metabolic mai intens, pO2 este sub 40 mmHg i cantitatea de oxigen eliberat este mai mare.Curba de disociere a hemoglobinei este influen(at( de: pH-ul eritrocitar, temperatur(, presiunea par(ial( a CO2.

Influen(a pH-ului eritrocitar. In afar( de O2, CO2 (i NO, molecula de hemoglobin( poate s( fixeze sau s( elibereze (i CO, H+ (i fosfa(i anorganici. Fiecare ligand contribuie la reducerea afinitatii pentru O2. Interac(iunea (ntre ionii de O2 (i H+ la nivelul moleculei de hemoglobin( poart( numele de efect Bohr.

Efectul Bohr se manifest( (n dou( moduri :

- eliberarea ionilor de hidrogen (n timpul reac(iei de oxigenare a hemoglobinei. Hemoglobina redus capteaz( H+ atunci c(nd are loc eliberarea O2 (i constituie un tampon mai bun dec(t oxihemoglobina.

- schimbarea afinit((ii hemoglobinei pentru O2 (n timpul varia(iilor de pH ale mediului. Acidoza deviaz( spre dreapta curba de disociere, adic( determin( cre(terea disocierii oxihemoglobinei, iar alcaloza are efect invers.

Rolul fiziologic al efectului Bohr (la nivel tisular) este deci de a tampona ionii de H+ produ(i prin metabolism tisular (i de a favoriza eliberarea O2.

Influen(a temperaturii. Temperatura influen(eaz( activitatea ionic( (i pH-ul.

Temperatura crescut( la nivelul celulelor, datorat( metabolismului tisular activ, deplaseaz( curba de disociere spre dreapta. Sc(derea temperaturii tisulare deplaseaz( curba spre st(nga, disocierea oxihemoglobinei scade, ceea ce conduce la asfixie tisular(.

Influen(a CO2. Cre(terea presiunii par(iale a CO2 deplaseaz( curba de disociere a hemoglobinei spre dreapta. Efectul se datoreaz(, fie form(rii H2CO3 care coboar( pH-ul, fie fix(rii CO2 pe grup(rile aminice ale hemoglobinei cu formarea carbama(ilor la un pH constant.

Rezerva de O2 a organismului

Rezervele de O2 ale organismului sunt reduse (este pu(in solubil, forma combinat( se g(se(te (n sectoare limitate - circula(ie, pl(m(ni, mioglobin() (i nu pot asigura nevoile organismului (n apnee (oprirea respira(iei) dec(t pentru o perioad( de 2-4 minute, (n condi(ii de repaus. La (nceputul unui efort muscular, consumul de O2 cre(te mai repede dec(t ventila(ia (i debitul cardiac, constituindu-se astfel o datorie de O2. Transportul sanguin al CO2

De(eul principal al metabolismului oxidativ este CO2. Combinarea CO2 cu apa formeaz( acidul carbonic, care este principalul metabolit acid al organismului. Sistemul format de CO2/bicarbonat este implicat major (n tamponarea acidit((ii, cu preponderen(( (n sectorul extracelular.

La nivelul s(ngelui, CO2 se g(se(te sub form( dizolvat(, de H2CO3, bicarbona(i (i legat de hemoglobin(.

Forma dizolvat a CO2 este redus( (n s(ngele arterial, reprezent(nd aproximativ 5 % din totalul de CO2, dar u(or crescut( (n s(ngele venos. Concentra(ia CO2 dizolvat (n s(ngele arterial normal este direct propor(ional( cu presiunea CO2 - legea Henry. Bioxidul de carbon dizolvat se g(se(te sub form( gazoas( (i sub form( de H2CO3. Forma gazoas( este de aproximativ 700 de ori mai abundent(, ceea ce arat( c( numai cantit((i mici de H2CO3 vor disocia (i vor elibera ioni de H+.

Forma combinat este reprezentat( de bicarbona(i, carbama(i (combina(ia cu Hb (i proteine) (i carbona(i (la nivelul oaselor).

In transportul (i metabolismul CO2, rol esen(ial au eritrocitele. Ele asigur( sinteza unei cantit((i mari de bicarbona(i (i fixeaz( pe hemoglobin( o cantitate mic( de CO2 d(nd carbama(ii, care au o importan(( fiziologic( deosebit(. Sinteza bicarbona(ilor (i carbama(ilor este cu at(t mai mare cu c(t hemoglobina este mai desaturat( (efect Haldane) (i are loc transportul cuplat al CO2 (i O2. Fixarea CO2 este favorizat( prin desaturarea Hb, iar eliberarea CO2 este facilitat( de reoxigenarea Hb.

Bicarbona(ii.

Sinteza bicarbona(ilor, pornind de la CO2 (i H2CO3 produ(i de c(tre (esuturi, se face rapid (n eritrocite (i este mai important( dec(t sinteza lor la nivel plasmatic pentru c( (n eritrocite este prezent( anhidraza carbonic( care accelereaz( de aproximativ 2000 de ori reac(ia reversibil( dintre CO2 (i H2O (CO2 + H2O ( H2CO3).

Sinteza de bicarbona(i (i deci puterea de sistem tampon a s(ngelui depinde de concentra(ia hemoglobinei (i de gradul de desaturare (n O2 a acesteia. In func(ie de intensitatea (i rapiditatea sintezei de bicarbona(i (n eritrocit se creeaz( un gradient de concentra(ie eritroplasmatic al anionilor bicarbonici care favorizeaz( migrarea lor (n plasma sanguin(. Membrana eritrocitului, fiind mai permeabil( la anioni, compenseaz( pierderea de ioni bicarbonici prin influx de anioni plasmatici, ionul de Cl( fiind cel mai important, influx care dureaz( p(n( la echilibrul Donnan (fenomen Hamburger). Rezult( c( aproape toat( cantitatea de bicarbona(i din s(nge provine din sinteza lor (n eritrocite. In plasma sanguin( ei se g(sesc sub form( de CO3HNa (i reprezint( rezerva alcalin(, (n eritrocite sub form( de CO3HK.

In eritrocite, prin formarea anionilor HCO3( (i prin influxul de Cl(, are loc o cre(tere a osmolarit((ii (i apa este atras( (n celul(, volumul eritrocitelor cresc(nd cu aproximativ 1 % (n capilarele circula(iei sistemice de (ntoarcere a s(ngelui.

La nivelul s(ngelui care traverseaz( pl(m(nii, reac(iile au loc (n sens invers. In aerul alveolar, cea mai mare cantitate de CO2 eliminat provine din bicarbona(i.

Carbama(ii sau carbo-Hb reprezint( o cantitate de 17 ori mai mare dec(t forma dizolvat(. Concentra(ia acestei forme de CO2 este mai mare (n s(ngele venos dec(t (n cel arterial, (n condi(ii de repaus.

In ceea ce prive(te curba de disociere a CO2 din s(nge, ea este rezultanta curbelor celor 4 forme de transport. Ea nu atinge un platou, iar con(inutul s(ngelui (n CO2 cre(te pe m(sur( ce cre(te (i presiunea par(ial( a CO2 (n s(nge. Pe curb( nu poate fi precizat un punct de satura(ie total( (i con(inutul s(ngelui (n CO2 nu se poate exprima (n procente fa(( de aceasta.

5. RESPIRA(IA TISULAR(

Respira(ia tisular( este ultima etap( a func(iei respiratorii. Schimbul de gaze are loc la nivelul celulelor (n timpul degrad(rii oxidative a substan(elor nutritive (i se face cu participarea oxigenului molecular. Oxigenul difuzeaz( (n segmentul arteriolo-capilar spre celule (i este consumat (n metabolismul oxidativ. Bioxidul de carbon care rezult( este preluat de s(ngele venos (i transportat prin circula(ia venoas( sistemic( la pl(m(ni, de unde este eliminat la exterior.

Respira(ia tisular( se realizeaz( prin procese fizice (i procese chimice.

Procesele fizice constau (n difuziunea gazelor, determinat( de diferen(a de presiune par(ial( (ntre s(nge (i celulele (esuturilor, prin intermediul lichidului intersti(ial care face leg(tura (ntre capilare (i celule.

In s(ngele capilarelor arteriale presiunea par(ial( a O2 este de aproximativ 95 mm Hg, (n lichidul intersti(ial de aproximativ 40 mm Hg, iar la nivel intracelular prezint( varia(ii cuprinse (ntre 5 (i 40 mm Hg, cu o valoare medie de 23 mm Hg. Diferen(a mare (ntre aceste sectoare determin( difuziunea rapid( a O2 dinspre teritoriul arterio-capilar spre celule.

Bioxidul de carbon care rezult( din metabolismul celular are o presiune par(ial( de aproximativ 45-46 mm Hg la nivel intracelular (i intersti(ial, iar (n s(nge de aproximativ 40 mm Hg. Diferen(a de 5-6 mm Hg (i difuzibilitatea mare determin( trecerea lui din intersti(iu spre s(nge.

Procesele chimice sunt reac(ii de oxido-reducere cuplate cu reac(ii de fosforilare oxidativ(, care au rol (n metabolismul substan(elor nutritive (i eliberarea energiei necesare activit((ii celulare. La nivelul celulelor vii metabolismul este predominant aerob, cu participarea deci a O2 care este indispensabil reac(iilor de oxido-reducere.

Respira(ia celular( se realizeaz( (n 4 etape :

- degradarea anaerob( a glucozei (i oxidarea acizilor gra(i (i a unor aminoacizi (n citoplasma celulelor.

- decarboxilarea (i oxidarea produ(ilor intermediari, care rezult( din ciclul Krebs, cu eliberarea de CO2, ap(, electroni (i ioni de hidrogen;

- transportul ionilor de hidrogen (i al electronilor (n lan(ul transportor p(n( la oxigenul molecular (i eliberarea unei mari cantit((i de energie liber(;

- stocarea unei p(r(i din energie (n leg(turile macroergice ale ATP, prin fosforilarea ADP, cuplat( cu transportul de electroni.

Reac(iile de decarboxilare (i oxidare, transportul ionilor (i electronilor (i stocarea energiei au loc la nivelul mitocondriilor (n prezen(a unei cantit((i corespunz(toare de O2 - se consum( aproximativ 90 % din oxigen. In lipsa oxigenului, metabolismul se realizeaz( anaerob, cu randamentul energetic de aproximativ 15 ori mai sc(zut dec(t cel aerob (i necesit( cantit((i mari de substraturi energogene. In aceast( situa(ie, deficitul de O2 este suplinit pentru timp scurt de glicoliza anaerob( sau de rezervele energetice de ATP (i creatinfosfat.

Reac(iile biologice de oxidare se desf((oar( cu randament energetic maxim c(nd la nivel celular se g(sesc concentra(ii adecvate de oxigen (i substraturi - monozaharide, aminoacizi (i acizi gra(i. ATP-ul, principala surs( energetic(, se formeaz( (i se consum( permanent, (n condi(ii fiziologice de degradare oferind 12.000 de calorii.

Folosit (n scop energetic, plastic (i func(ional, ATP asigur( energia necesar( pentru transportul activ la nivelul membranelor celulare, al conducerii nervoase, contrac(iei musculare, secre(iilor glandulare, sintezei componentelor celulare, pentru cre(tere (i altele. In transportul activ, necesar absorb(iei (i men(inerii gradientelor electrochimice membranare, se consum( p(n( la 25 % din ATP celular.

La nivelul (esuturilor, consumul de oxigen este diferit (n func(ie de organ, v(rst(, stare de repaus sau activitate, efort, gradul de adaptare la solicit(ri fizice, psihice, termice (i ale mediului ambiant. La nivelul miocardului, substan(ei cenu(ii a sistemului nervos, ficatului (i rinichiului, consumul de O2 este mai mare dec(t la nivelul altor organe sau (esuturi. Creierul consum( aproximativ 25 % din cantitatea de O2 folosit( de organism (n unitatea de timp, fapt ce explic( sensibilitatea mare a sa la anoxie (lipsa oxigenului). Rezervele de O2 ale organismului fiind reduse, supravie(uirea (n condi(ii de anoxie dureaz( aproximativ 2-4 minute.

Schimbul de gaze materno-fetale

Schimbul de gaze are loc la nivelul placentei. S(ngele neoxigenat ajunge la placent( prin artera ombilical(, iar s(ngele oxigenat ajunge la fetus prin vena ombilical(. La nivelul placentei au loc schimburi intense de gaze, datorit( difuzibilit((ii locale foarte mari a gazelor (i afinit((ii hemoglobiei fetale care este mai avid( fa(( de O2 dec(t Hb adultului.

Astfel :

- la o presiune par(ial( a O2 de 30 mm Hg, satura(ia cu O2 a Hb fetale este de 50 %, iar cea adult( de 30 %;

- la 50 mm Hg presiunea O2, Hb fetal( se satureaz( 85 %, iar cea adult( 60 %. Activitatea citocromilor placentari (enzime implicate (n etapa tisular( a respira(iei) este foarte ridicat(. Dup( na(tere, prima respira(ie are loc datorit( excit(rii puternice a centrilor respiratori de c(tre CO2 acumulat (n s(ngele fetal ca urmare a (ntreruperii circula(iei ombilicale.

6. REGLAREA RESPIRA(IEI

Controlul (i adaptarea respira(iei la nevoile variabile ale schimburilor de gaze respiratorii sunt reglate prin mecanisme nervoase (i mecanisme umorale, integrarea realiz(ndu-se la nivelul forma(iunilor nervoase superioare.

1. Mecanismele nervoase

Mecanismele nervoase asigur( activitatea ventilatorie ritmic( (i o adapteaz( pe cale reflex( sau voluntar( la nevoile organismului, (n func(ie de concentra(ia gazelor respiratorii (n s(nge. La reglarea nervoas( a respira(iei particip( centrii nervo(i principali situa(i (n forma(iunea reticulat( din bulb (i punte (i centrii respiratori secundari.

Centrii respiratori, indispensabili func(iei ventilatorii, sunt centrii inspiratori (i expiratori situa(i (n bulbul rahidian (i centrul pneumotaxic din punte.

Neuronii inspiratori (i expiratori sunt situa(i bilateral, (n por(iunea dorsal( (i ventrolateral( a bulbului.

Neuronii dorsali fac parte din centrii inspiratori, se (ntind de-a lungul forma(iei reticulare bulbare, cuprind (i nucleul tractusului solitar unde converg fibrele senzitive ale vagului (i glosofaringianului.

Prin intermediul fibrelor senzitive, centrii inspiratori primesc stimulii de la receptorii chimici (i mecanici din pl(m(ni (i alte zone receptoare, care au rol (n reglarea tonusului (i activit((ii ritmice a centrilor. Ritmul bazal al respira(iei este determinat de neuronii dorsali, care sunt dota(i cu automatism (genereaz( ritmic poten(iale de ac(iune), activitate demonstrat( experimental prin sec(iuni supra- (i subiacente bulbare (i ale nervilor care ajung la bulb.

Neuronii ventrali, situa(i anterior (i lateral fa(( de cei dorsali, se extind p(n( la nucleul ambiguu (i retroambiguu.

In timpul respira(iei normale, centrii nervo(i situa(i (n aceast( zon( sunt inactivi. Ei intr( (n rezonan(( cu centrii inspiratori dorsali c(nd ace(tia sunt (n hiperactivitate (hiperventila(ie). In majoritatea cazurilor, neuronii ventrali determin( efortul de expira(ie. Ace(ti doi centri respiratori bulbari, prin activitatea lor fazic(, asigur( producerea inspira(iei (i expira(iei.

Centrul pneumotaxic, situat (n treimea superioar( a pun(ii descarc( impulsuri inhibitorii asupra centrului inspirator bulbar, determin(nd (ntreruperea inspira(iei - limiteaz( durata ei. Stimulii pneumotaxici puternici scurteaz( inspira(ia (i cresc frecven(a respira(iei. Stimulii slabi cresc durata inspira(iei (i scad frecven(a respira(iei.

In treimea inferioar( a pun(ii se g(se(te centrul apneustic (nu este unanim admis), care fiind stimulat provoac( alungirea respira(iei (apneusis) (ntrerupt( de expira(ie scurt( (i activ(, la animalul cu nervii vagi sec(iona(i (i leg(turile nervoase (ntrerupte (ntre centrii inspiratori bulbari (i centrul pneumotaxic pontin. Al(i autori consider( c( apneusis-ul se datoreaz( facilit(rii activit((ii centrului inspirator bulbar de c(tre sistemul reticulat activator.

In limitarea inspira(iei are rol (i reflexul Hering-Breuer, care reduce durata inspira(iei (i cre(te frecven(a respira(iei, la fel ca (i stimulii emisi de centrul pneumotaxic.

Mecanismul reflexului Hering-Breuer.

Distensia maxim( a pl(m(nilor la sf(r(itul inspira(iei stimuleaz( receptorii de (ntindere, care determin( pe cale vagal( aferent( (ncetarea inspira(iei (i declan(area reflex( a expira(iei. Acest mecanism este un mijloc de autoreglare (i control a ventila(iei de tip feed-back : distensia pl(m(nilor provac( oprirea inspira(iei (i declan(area expira(iei - reflexul inspirator inhibitor ; colabarea brusc( a pl(m(nilor determin( producerea inspira(iei - reflexul excitoinspirator.

2. Mecanismul umoral

Reglarea umoral( (ntre(ine excitabilitatea variabil( a centrilor respiratori, asigur(nd at(t automatismul lor c(t (i controlul activit((ii ritmice a acestora. Factorii umorali, reprezenta(i (n special de concentra(ia CO2, O2 (i ionilor de H+ din s(ngele arterial, ac(ioneaz( at(t direct asupra ariilor receptoare chemosensibile ale centrilor respiratori, c(t (i indirect prin intermediul zonelor reflexogene periferice.

Asupra centrilor respiratori ac(ioneaz( direct CO2 (i ionii de hidrogen, care determin( excitarea centrilor, activarea c(ilor nervoase aferente (i intensificarea contrac(iei mu(chilor inspiratori (i expiratori, scopul fiind de (ndep(rtare a excesului de CO2 (i H+. Aria chemosensibil( la varia(iile CO2 (i H+ din s(nge (i lichidul cefalorahidian, este situat( bilateral, la c((iva microni sub suprafa(a ventral( a bulbului. Excitarea acestei zone intensific( ritmul de desc(rcare a impulsurilor generate de centrii inspiratori. S-a stabilit c( bioxidul de carbon are rol de veritabil "hormon respirator". Efectele stimulante ale CO2 se realizeaz( prin intermediul acidului carbonic format (i disociat (n ioni de H+ (i bicarbonat la nivelul ariei chemosensibile. Cre(terea CO2 (n aerul inspirat cu p(n( la 9 % (concentra(ia normal( este de 0,03 %) determin( cre(terea frecven(ei respiratorii prin stimularea CRB, organismul lupt(nd pentru a elimina surplusul de CO2 inspirat. O cre(tere a CO2 (n aer peste 9 % produce deprimarea CRB; la 33 % CO2 (n aer se produce narcoza (somnul), iar la 40 % se instaleaz( moartea.

Oxigenul influen(eaz( indirect activitatea centrilor respiratori. Sc(derea concentra(iei lui (n s(ngele arterial excit( chemoreceptorii zonelor reflexogene, cresc(nd frecven(a transmiterii semnalelor la centrii respiratori.

Catecolaminele (n cantit((i mici stimuleaz( activitatea centrilor respiratori printr-un efect specific, sensibilizant asupra neuronilor reticulari; (n cantit((i mari (ns(, ei determin( oprirea respira(iei prin cre(terea presiunii s(ngelui (i stimularea presoceptorilor din zonele reflexogene - apneea adrenalinic(..

3. Integrarea nervoas( superioar( a respira(iei.

Forma(iunile nervoase superioare, prin ac(iune direct( sau prin intermediul centrilor respiratori, integreaz( func(ia respiratorie (n cadrul multiplelor activit((i comportamentale complexe. Au rol (n aceast( activitate hipotalamusul, sistemul limbic (i mai ales scoar(a cerebral(.

Hipotalamusul, prin leg(turile nervoase realizate cu centrii respiratori bulbo-protuberan(iali, st( la baza integr(rii (i particip(rii func(iei de respira(ie la procesele de termoreglare. Prin mecanismele hipotalamice se produc polipneea termic(, modificarea respira(iei (n timpul efortului, etc.

Sistemul limbic, responsabil de activitatea afectiv-emo(ional( a organismului, influen(eaz( respira(ia : emo(iile pozitive, frica, furia m(resc ventila(ia (i (n acest mod asigur( organismului condi(ii adecvate de func(ionare.

Scoar(a cerebral(, prin cortexul motor (i premotor, are capacitatea de a influen(a voluntar respira(ia pe o durat( scurt(. Apneea (i hiperapneea voluntar( sunt limitate de apari(ia deregl(rilor metabolice care impun necesitatea relu(rii respira(iei. Influen(area voluntar( a respira(iei are la om importan(( fundamental( (n vorbire, c(ntatul vocal sau instrumental, activit((i (n care respira(ia este controlat( predominant de scoar(a cerebral(.

7. RESPIRA(IA LA P(S(RI

La p(s(ri, aparatul respirator prezint( o serie de particularit((i structurale (i func(ionale: lipsete epiglota;

(n loc de alveole pulmonare tipice prezint( o re(ea de capilare aerifere care formeaz( pl(m(nii (sistem bronhial alc(tuit din mezo-, dorso-, ventro-, para- (i sacobronhii);

prezint( saci aerieni - cervical, interclavicular, diafragmatic anterior (i posterior (i abdominal - care se continu( (i (n interiorul oaselor pneumatice; pere(ii sacilor sunt foarte vasculariza(i;

pl(m(nii sunt compac(i, inextensibili, situa(i (n partea dorsal( a cavit((ii toracice, aderen(i la perete, fr cavitate interpleural, ceea ce determin( mi(carea lor limitat;

pl(m(nii comunic( cu sacii aerieni printr-un sistem bronhial;

diafragma muscular( este redus( (i nu reu(e(te s( separe complet cele dou( cavit((i;

inspira(ia este realizat( de contrac(ia mu(chilor inspiratori care modific( diametrele cranio-caudal (i dorso-ventral;

expira(ia este realizat( prin contrac(ia mu(chilor intercostali (i abdominali;

(n timpul inspira(iei aerul intr( (n capilarele aerifere (i (n sacii aerieni. Prin bronhiile recurente, (n timpul expira(iei, aerul se re(ntoarce (n capilarele aerifere, schimbul de gaze av(nd loc at(t (n inspira(ie c(t (i (n expira(ie, la nivelul sistemului de capilare aerifere;

sacii aerieni au rol primordial (n timpul zborului, c(nd (mbun(t((esc ventila(ia, asigur( rezerva de aer la p(s(rile avcatice (n timpul imersiunii, au rol (n fona(ie la p(s(rile c(nt(toare, au rol (n termoreglare prin suprafa(a mare de eliminare a c(ldurii, asigur( temperatura optim( pentru procesele de spermatogenez(, favorizeaz( zborul (i plutirea;

frecven(a respira(iei este mai mic( dec(t la mamifere - 22-25 respira(ii/min la galinacee, 15-18 respira(ii/min la ra((, 9-10 respira(ii/min la g(sc(;

pl(m(nii sunt str(b(tu(i de aer proasp(t, at(t (n inspira(ie, c(t (i (n expira(ie, fluxul mai puternic fiind realizat (n expira(ie c(nd din sacii aerieni aerul intr( (n plam(ni. In aceste condi(ii, compozi(ia aerului din zonele de schimb este mai apropiat( de cea a aerului atmosferic. Gradien(ii presiunilor par(iale ale gazelor (ntre aerul pulmonar (i s(nge sunt mai mari (i deci schimburile gazoase sunt mai intense. Aceasta favorizeaz( utilizarea oxigenului la altitudine unde presiunea atmosferic( este sc(zut(.

8. FUNCII NERESPIRATORII ALE PULMONILOR

1. Funcia metabolic. Pulmonii reprezint unul din sediile pentru lipopexie, lipoliz i lipogenez. Lipopexia pulmonar reprezint capacitatea pulmonilor de a extrage chilomicronii din circulaie, supunndu-I ulterior lipolizei (beta-oxidare) cu producere de energie. Lipogeneza pulmonar are loc n mitocondriile pneumocitelor i const n neoformare de acizi grai i fosfolipide , care intr n constituia surfactantului. Pulmonul este sediul sintezei unor substane biologic active de natur lipidic: prostaglandine, tromboxani, leucotriene, dar i sediul neutralizrii lor (de ctre neutrofilele din circulaia pulmonar).

Pulmonii pot sintetiza i substane biologic active de natur proteic: tromboplastina, heparina, angiotensinogen), intervenind n reglarea umoral a presiunii arteriale.

Pulmonii reprezint un mare consumator de glucoz, fapt explicat de particularitatea metabolic a macrofagului alveolar de a utiliza exclusiv glicoliza aerob (macrofagele cu alte localizri folosete numai glicoliza anaerob).

2. Funcia de excreie. In afar de eliminarea CO2, aparatul respirator contribuie la funcia de excreie prin eliminarea acizilor volatili. Pulmonii elimin zilnic de 100 de ori mai muli acizi dect aparatul urinar. Prin membrana alveolo-capilar se elimin din snge o serie de substane volatile. Acest proces are importan practic, mirosul de aceton, amoniac, orientnd diagnosticul clinic ctre cetoz sau uremie, diverse intoxicaii

3. Funcia de meninere a balanei acido-bazice. Ventilaia pulmonar intensific eliminarea acizilor volatili destul de prompt (n 1-15 min), n timp ce aparatul urinar elimin acizii nevolatili i bazele (n cteva ore sau zile).

Tulburarea ventilaiei pulmonare determin depirea capacitii de tamponare, astfel nct crete conc. CO2 din snge (acidoz respiratorie) sau scderea acestuia (alcaloz respiratorie).

4. Funcia de termoreglare i de meninere a echilibrului hidric.

Prin expiraie se elimin cantiti considerabile de vapori de ap i cldur. La unele specii, pierderea de cldur este dependent de un anumit tip de micri respiratorii, frecvente, dar superficiale (polipnee termic). Exist 3 modaliti de polipnee termic, aerul fiind ventilat numai la nivelul spaiului mort:

inhalarea i expulzarea nazal a aerului;

inhalarea nazal i expulzarea nazal i bucal a aerului;

inhalarea nazal i bucal i expulzarea nazal i bucal.

Ultimul tip de polipnee asigur cea mai intens evaporare i depertiie de cldur, fiind observat n efort.

5. Funcia de aprare contra agresiunilor aerogene.Inhalaia de praf din furaje, de polen, bacterii, virusuri i gaze poluante activeaz sistemele nespecifice i specifice de aprare ale aparatului respirator. Cile respiratorii dispun de formaiuni limfoide (amigdale) care rein particule de dimensiuni mai mari de 5 micrometri diametru. Particulele mai mici sunt transportate profund pn n pereii bronhiilor, bronhiolelor i chiar n alveole.

Clearance-ul cilor aeriene (epurarea) se realizeaz prin deplasarea mucusului ce tapeteaz cile aeriene ctre faringe cu o vitez de 15 mm/min (datorit micrii cililor).

Clearance-ul alveolar se realizeaz prin mai multe modaliti:

particulele strine sunt fagocitate de macrofage, care reprezint 80 % din populaia celular de la suprafaa alveolelor.

Particulele strine insolubile determin reacii locale de sechestrare .

6. Participarea la geneza semnalelor vocalea. Fonaia:

Laringele are i funcia de organ vibrator la aciunea coloanei de aer expirat, genernd sunete.

La unele specii de psri s-a dezvoltat la bifurcaia traheei un organ specializat generator de sunete (sirinx).

b. Torsul la pisic:

Torsul mai este denumit la pisic murmurare, deoarece este asemntor unui murmur vezicular amplificat. Este o activitate ciclic de mare frecven (de 25 ori/sec) a diafragmei i a muchilor laringieni att n inspiraie, ct i n expiraie. Fiecare ciclu are 3 faze: nchiderea glotei; deschiderea glotei i producerea zgomotului caracteristic; rmnerea deschis a glotei cu reluarea fluxului aerului.

Rolul biologic al torsului nu este bine cunoscut, dar s-a observat c se produce numai la animalele sntoase, relaxate i n cursul somnului.

PAGE 16