CREŞTEREA PLANTELOR

Creşterea este procesul de mărire stabilă şi ireversibilă a volumului şi greutăţii celulelor, ţesuturilor şi organelor plantei, datorită sporirii continue a cantităţii de substanţă uscată, ca urmare a unor procese biosintetice, de transformare şi depunere a substanţelor organice proprii.

Procesul de creştere începe de la o celulă ou, care prin diviziune, mărire în volum şi greutate şi diferenţiere în ţesuturi şi organe, formează caracterele speciei. În timpul creşterii are loc morfogeneza organelor vegetative: rădăcina, tulpina, frunzele etc.

Creşterea plantelor poate avea loc în tot cursul vieţii, datorită prezenţei unor puncte de creştere ce conţin ţesuturi meristematice, care funcţionează continuu, formând organe noi.

ETAPELE DE CREŞTERE CELULARĂ. PARTICULARITĂŢI DE CREŞTERE LA DIFERITE ORGANE

Etapele de creştere celulară

În procesul de morfogeneză a organelor vegetative, celulele plantelor parcurg trei etape de creştere: etapa creşterii embrionare, etapa creşterii prin extensie şi etapa diferenţierii celulare.

Etapa creşterii embrionare sau de diviziune are loc în ţesuturile meristematice, în care principala funcţie fiziologică a celulelor este diviziunea. Prin acest proces celulele se înmulţesc mărindu-şi numărul, dar nu şi dimensiunile. Celulele au dimensiuni mici şi o membrană celulozică subţire; raportul nucleo-plasmatic este ridicat, nucleul are poziţie centrală, iar vacuolele sunt mici şi numeroase, răspândite în protoplasmă.

Activitatea fiziologică de formare a protoplasmei constă în primul rând în proteosinteza intensă, favorizată de prezenţa acizilor nucleici, a unui echipament enzimatic bogat şi a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor şi citochininelor.

Etapa creşterii prin extensie celulară, de alungire sau elongaţie are loc în zonele cu poziţie subterminală. Prin acest proces celulele care şi-au încetat diviziunea îşi măresc volumul până la limitele normale, în special prin alungire.

Mărirea volumului se face pe baza pătrunderii apei în celule prin fenomenul de osmoză. Vacuolele mici îşi măresc volumul şi fuzionează într-o singură vacuolă, dispusă central. În sucul vacuolar se acumulează glucide solubile, acizi organici şi săruri minerale. Nucleul ia o poziţie periferică, iar citoplasma apare ca un strat periferic ce căptuşeşte membrana.

Ca urmare a creşterii în volum a protoplasmei are loc creşterea în suprafaţă a membranei celulare, celulozice prin procesul de interpătrundere sau intus-suscepţiune. Acest proces constă în intercalarea în spaţiile structurii reticulate a membranei celulozice de noi fibrile de celuloză produse de protoplasmă şi este favorizat de prezenţa acizilor nucleici şi a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor şi giberelinelor. Auxinele determină lărgirea ochiurilor din reţeaua celulozică, care devine laxă şi depune noi fibrile celulozice, iar membrana se reface.

La celulele din vârful rădăcinii şi tulpinii creşterea prin extensie este polară, pe când la celulele din frunze creşterea prin extensie este uniformă, pe toată suprafaţa.

Etapa diferenţierii celulare. Din etapele anterioare rezultă celule identice ca formă şi funcţii, care în etapa de diferenţiere se specializează morfo-fiziologic, rezultând ţesuturi şi organe.

Protoplasma suferă transformări importante prin apariţia unor organite de tipul plastidelor (verzi, roşii-portocalii, incolore), cu funcţii fiziologice distincte, de fotosinteză, depozitare etc. Membrana celulară creşte în grosime prin depunerea de celuloză, cutină, lignină, suberină etc. Fenomenul de depunere sau apoziţie are loc în sens centrifug la ţesuturile acoperitoare sau în sens centripet la ţesuturile conducătoare lemnoase sau mecanice.

Sensul diferenţierii organelor este controlat de raportul unor hormoni endogeni din grupa auxinelor şi a citochininelor. Auxinele dirijează rizogeneza, respectiv formarea rădăcinii, pe când citochininele caulogeneza, respectiv formarea tulpinii. Diferenţierea celulară este stimulată de apariţia hormonului inhibitor acid abscisic şi de lumină.

Creşterea organelor

1

Creşterea organelor se efectuează prin creşterea celulelor şi a ţesuturilor acestora. Creşterea începe cu o etapă embrionară, localizată în meristeme numită meresis, continuată cu alungirea celulelor formate numită auxesis şi terminată cu diferenţierea structurii anatomice tipice. Creşterea organelor se face în lungime şi în grosime. Creşterea în lungime se datoreşte meristemelor primare, iar creşterea în grosime se datoreşte meristemelor secunare.

Creşterea în lungime a rădăcinii se datoreşte meristemelor apicale. Zona de alungire are o poziţie subterminală, pe o distanţă de 5-10 mm de la vârf.

Creşterea în lungime a tulpinii se datoreşte unor meristeme apicale şi unor meristeme intercalare. La tulpini există trei tipuri de creştere:

- apicală, datorată meristemelor apicale, zona de alungire are o poziţie subterminală, situată pe o distanţă de câţiva cm de la vârf;

- intercalară, la baza tulpinii, de exemplu la Amaryllis sau la baza internodurilor, de exemplu la Equisetum;

- liniară, pe toată lungimea internodurilor.Creşterea frunzelor se face în lungime şi suprafaţă şi se datoreşte unor meristeme bazale la

monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de pe toată suprafaţa la dicotiledonate. La frunzele perforate de Monstera deliciosa în unele zone creşterea este oprită, iar în frunze apar găuri.

Creşterea în grosime a rădăcinii şi tulpinii se datoreşte meristemelor secundare cambiu şi felogen, situate în poziţie laterală, în cilindrul central şi respectiv în scoarţa acestor organe.

.

INFLUENTA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA CREŞTERII

Temperatura

Temperatura este unul dintre cei mai importanţi factori climatici care influenţează creşterea plantelor şi controlează răspândirea vegetaţiei pe glob. Temperatura acţionează asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim şi maxim specifice fiecărei plante. Între limitele de minim şi maxim se află valorile preferendumului termic, iar în afara punctelor cardinale, creşterea plantelor este oprită.

Temperatura minimă de creştere este numită şi minim de creştere, zero de creştere sau zero biologic. Ea prezintă valori diferite, cuprinse între 0º-15 ºC. Valorile minime, de 0º - 5ºC sunt caracteristice în general pentru speciile de origine nordică, în timp ce valorile maxime, de 10 - 15 ºC, sunt caracteristice speciilor de origine sudică.

Temperatura minimă de creştere este de 5 ºC la grâu, orz, ovăz, legumele din zona temperată, de 6 - 8 ºC la pomi, de 10 ºC la vita de vie şi de 10 - 15 ºC la tomate, ardei, vinete, castraveţi, pepeni, fasole.

Dintre speciile lemnoase, salcia, plopul şi arinul prezintă valori ale minimului de creştere de 00- 5 ºC, în timp ce stejarul, nucul, platanul şi salcâmul prezintă valori ale minimului de 100C. Sub valorile minime de temperatură, plantele încetează creşterea, dar nu mor. Plantele lemnoase din zona temperată pot suporta temperaturi mult mai scăzute decât minimul de creştere (Parascan, 1967).

Temperatura optimă asigură creşterea organelor plantei cu o intensitate maximă şi este cuprinsă în general între 18º-37ºC, funcţie de specie.

Temperatura optimă pentru înfrăţire la cereale este de 6º - 12ºC, iar de alungirea paiului este de 120

- 14ºC. La legume, temperatura optimă de creştere este de 13ºC la varză şi ridichi, 16ºC la cartofii timpurii, salată, spanac, morcov, 19ºC la sfeclă, ceapă, usturoi, 22ºC la ardei, tomate, fasole, dovlecei, 25ºC la castraveţi, pepeni galbeni şi verzi.

În funcţie de cerinţele termice optime, plantele fructifere se clasifică în: - specii puţin pretenţioase, de exemplu mărul, prunul, vişinul, agrişul, coacăzul, zmeurul şi

căpşunul;- specii cu cerinţă moderată, de exemplu cireşul, gutuiul, nucul;- specii cu cerinţe mari, de exemplu piersicul, caisul, migdalul.Temperatura maximă de creştere este cuprinsă în general între 350-450C. Plantele pot supravieţui

şi peste valorile maximului. Plantele lemnoase din zona temperată suportă mult mai greu temperaturile ridicate decât pe cele scăzute. Pentru supravieţuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare şi rezistenţă.

Acţiunea temperaturii asupra creşterii plantelor pe baza punctelor cardinale se manifestă atât la nivelul organismului întreg, pe tot parcursul fazei de creştere, cât şi la nivelul tuturor organelor, pe diferite fenofaze.

2

Ritmul de creştere al plantelor este influenţat de raportul dintre temperatura zilei şi a nopţii, fenomen numit termoperiodism. La Pinus taeda, creşterea cea mai activă are loc atunci când diferenţa dintre temperatura zilei şi a nopţii este mai mare, ceea ce se explică prin originea sa în zonele nordice, unde se realizează aceste condiţii (Parascan, 1967).

Lumina

Lumina manifestă asupra creşterii plantelor o acţiune directă şi o acţiune indirectă.Acţiunea directă este manifestată prin intensitatea şi calitatea luminii şi prin durata zilnică de

iluminare, numită fotoperioadă.Intensitatea luminii condiţionează parcurgerea normală a tuturor fazelor de vegetaţie, deci şi a

creşterii plantelor. În funcţie de acest factor, plantele sunt adaptate la diferite intensităţi de lumină şi se clasifică în plante iubitoare de lumină sau heliofile şi plante iubitoare de umbră sau ombrofile.

Dintre plantele de cultură, speciile heliofile sunt reprezentate de floarea soarelui, bumbac, porumb şi viţa de vie, iar speciile ombrofile sunt reprezentate de fasole şi inul de fuior.

În funcţie de intensitatea luminii plantele legumicole se împart în 4 categorii:- plante pretenţioase la lumină, de exemplu tomatele, ardeii, vinetele, pepenii verzi şi galbeni;- plante puţin pretenţioase la lumină, de exemplu spanacul, morcovul, pătrunjelul şi mărarul;- plante nepretenţioase la lumină, de exemplu mazărea şi ceapa pentru frunze;- plante care nu au nevoie de lumină pentru a produce organe vegetative comestibile, de exemplu

andivele şi sparanghelul.În funcţie de cerinţele faţă de lumină, plantele fructifere se clasifică în:

- plante cu cerinţe mari, de exemplu nucul, piersicul şi caisul;- plante cu cerinţe moderate, de exemplu mărul, părul, prunul şi vişinul;- plante cu cerinţe reduse, de exemplu zmeurul, coacăzul şi agrişul.La nivel celular intensitatea luminoasă optimă reduce extensia celulelor şi favorizează diferenţierea

acestora. Prin acest efect este redusă creşterea tulpinilor şi a lăstarilor şi este intensificată creşterea rădăcinilor; este stimulată diferenţierea ţesuturilor conducătoare şi mecanice. ceea ce dă naştere unor plante viguroase şi măreşte rezistenţa tulpinilor la cădere, de exemplu la cereale. Frunzele sunt groase, de culoare verde.

Intensitatea luminii exercită asupra plantelor un efect morfogenetic. La intensitate luminoasă slabă sau în lipsa luminii plantele suferă procesul de etiolare, caracterizat prin modificări de creştere numite fotomorfoze. La plantele dicotiledonate, în lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele rămân mici, uneori se reduc la solzi, în timp ce la plantele monocotiledonate tulpinile rămân scurte, iar frunzele se alungesc.

În lipsa luminii este favorizată elongaţia celulară, stimulată de acţiunea auxinelor endogene. Intensitatea luminoasă slabă provoacă decolorarea plantelor. Plantele etiolate pierd culoarea verde şi rămân colorate în galben-pal, deoarece lumina favorizează biosinteza clorofilei. De asemenea la intensitate luminoasă slabă, plantele devin fragile. Tesuturile mecanice sunt slab dezvoltate deoarece lumina stimulează diferenţierea celulară.

Cercetările recente au arătat că lumina induce morfogeneza plantelor prin intermediul fitocromului. Fitocromul este un pigment descoperit la plante şi denumit de Borthwick, care există în două forme fotoconvertibile, şi anume fitocromul activ (P730), cu maximul de absorbţie în zona roşului îndepărtat, 730 nm şi fitocromul inactiv (P660), cu maximul de absorbţie în zona roşu, 660 nm..

Calitatea luminii influenţează creşterea în mod diferit. Astfel, radiaţiile roşii favorizează extensia şi reduc diviziunea celulară, în timp ce radiaţiile albastre, indigo, violet şi ultraviolet au un efect invers. În regiunile nordice, în care lumina difuză este săracă în radiaţii albastre, indigo şi violet arborii cresc la înălţimi considerabile, în timp ce pe platourile alpine, în care lumina este bogată în aceste radiaţii, talia plantelor este redusă.

S-a constatat că radiaţiile roşii stimulează sinteza unor stimulatori de creştere şi anume auxinele, giberelinele şi citochininele şi reduc sinteza acidului abscisic. Acţiunea stimulatoare a radiaţiilor roşii este percepută prin intermediul fitocromului.

Lumina albastră stimulează biosinteza proteinelor şi determină modificări structurale la nivel subcelular. Acţiunea stimulatoare a radiaţiilor albastre este percepută prin intermediul flavonoidelor şi carotenoizilor, pigmenţi cu absorbţie maximă în zonele 430 - 470 nm.

3

La plantele leguminoase radiaţiile roşii stimulează creşterea pe baza intensificării biosintezei substanţelor glucidice. La salată, spanac şi varză, radiaţiile albastre, indigou şi violet stimulează morfogeneza frunzelor pe baza stimulării fotosintezei.

Radiaţiile ultraviolete degradează ţesuturile, dar în concentraţie mică stimulează biosinteza vitaminelor. Radiaţiile infraroşii au efect negativ prin cantitatea ridicată de căldură. La culturile de legume din sere s-a constatat că sticla reţine radiaţiile ultraviolete şi infraroşii.

Durata de iluminare zilnică sau fotoperioada influenţează de asemenea, creşterea plantelor. În general, creşterea este stimulată de condiţiile de fotoperioadă lungă, numite de zi lungă de 14-18 ore şi este inhibată de condiţiile de fotoperioadă scurtă numite de zi scurtă de 10-12 ore de iluminare zilnică. Din această cauză, creşterea plantelor anuale, bienale sau a lăstarului plantelor perene are loc în timpul primăverii şi verii şi încetează la începutul toamnei.

Reducerea creşterii în condiţii de zi scurtă, la începutul toamnei, favorizează desfăşurarea normală a proceselor de fructificare şi căderea frunzelor şi determină intrarea mugurilor în repaus la plantele perene.

Dirijarea condiţiilor de iluminare în cultura plantelor se poate face în spaţii închise prin reglarea intensităţii şi calităţii luminii, precum şi a densităţii de semănat, iar în câmp prin zonarea raţională în teritoriu, amplasarea pe diferite expoziţii ale pantei de teren, orientarea culturilor în direcţia nord-sud, distanţa de semănat sau plantare, combaterea speciilor concurente etc.

Acţiunea indirectă a luminii asupra creşterii rezultă din participarea luminii ca sursă de energie în sinteza substanţelor organice, în fotosinteză. Produşii fotosintezei, reprezintă substratul material pe baza căruia are loc creşterea.

Umiditatea aerului şi solului

Apa este un alt factor climatic care controlează răspândirea vegetaţiei pe Glob, deoarece este indispensabilă vieţii plantelor. Ca şi alţi factori climatici, apa exercită asupra creşterii plantelor un efect morfogenetic, creşterea fiind dirijată de cantitatea de apă din mediu. La nivel celular, apa asigură creşterea prin extensie a celulelor. Creşterea şi morfologia rădăcinii depind de cantitatea de apă din sol, iar creşterea şi morfologia organelor aeriene depind de cantitatea de apă din aerul atmosferic.

Conţinutul de apă din mediu acţionează asupra creşterii plantelor conform punctelor cardinale, minim, optim şi maxim. În afara valorilor de minim creşterea este oprită. Valorile optimului sunt în general de 50-60% umiditate relativă a aerului (Milică şi colab., 1982) şi 60% din capacitatea totală pentru apă în sol (Parascan, 1967). Peste valorile de maxim, creşterea plantelor este de asemenea oprită.

În cursul perioadei de vegetaţie consumul de apă al plantelor este variabil. Fazele în care consumul de apă este maxim se numesc faze critice. La cereale, de exemplu grâu, orz, ovăz, faza critică este împăierea. La plantele pomicole fazele critice sunt creşterea lăstarului şi înflorirea, iar la viţa de vie creşterea lăstarului care necesită o umiditate a aerului de 75-80%.

Umiditatea atmosferei este deosebit de importantă în cultura legumelor, necesarul fiind de 90-95% la castraveţi, 80-90% la salată, spanac şi varză, 70-80% la morcov şi mazăre, 60-70% la ardei, vinete şi fasole, 50-60% la tomate şi 45-55 % la pepeni verzi, galbeni şi dovlecei.

În funcţie de cerinţele faţă de apă, plantele pomicole se clasifică în 4 categorii şi anume:- specii foarte exigente, de 700 mm de precipitaţii, de exemplu arbuştii fructiferi şi castanul

comestibil;- specii cu cerinţe mari, de 600-700 mm de precipitaţii, de exemplu gutuiul, mărul şi prunul;- specii cu cerinţe moderate, de cca. 600 mm de precipitaţii, de exemplu părul, nucul, cireşul şi

vişinul;- specii cu cerinţe reduse, sub 600 mm de precipitaţii, de exemplu piersicul, caisul şi migdalul.În natură plantele sunt adaptate la diferite condiţii de umiditate în mediu. În funcţie de acest factor

există 4 grupe ecologice de plante.Plantele hidrofile trăiesc în mediul acvatic.Plantele higrofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu umiditate ridicată.Plantele mezofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu umiditate moderată.Plantele xerofile sunt plante terestre care trăiesc într-un mediu cu umiditate foarte scăzută.

INFLUENTA FACTORIILOR INTERNI ASUPRA CREŞTERII

4

In timp ce metabolismul ofera energia si substantele de constitutie pentru viata plantei,hormonii regleaza viteza de crestere a partilor individuale si integreaza acesta parti pentru a realiza forma dupa care o recunoastem ca planta.

In afara factorilor genetici,creşterea plantelor este controlată de anumite substanţe endogene care fac parte din grupa hormonilor vegetali. Acestia sunt adevarati mesageri chimici care favorizeaza capacitatea plantelor de a reactiona la conditiile de mediu.

Hormonii sunt substanţe endogene, transportabile şi active în cantităţi foarte mici care favorizează desfăşurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperiţi pentru prima dată la animale şi denumiţi ca atare de Starling (1906) (hormaein = a stimula). La plante, existenţa hormonilor a fost presupusă încă din 1675 de către savantul Malpighi, sub forma unei substanţe cu rol în reglarea creşterii pe care a denumit-o "materia ad radices promovendas".

Cercetările ulterioare efectuate de savanţii Sachs şi Darwin presupun existenţa unor substanţe endogene cu rol în reglarea creşterii şi a mişcărilor de creştere. În 1909 Fitting introduce noţiunea de hormon în fiziologia vegetală. Descoperirea, identificarea structurii chimice şi a modului de acţiune al hormonilor la plante aparţine cercetărilor din ultimile decenii ale secolului al XX-lea.

După modul de acţiune asupra creşterii, hormonii vegetali pot fi stimulatori şi inhibitori. Cele două categorii de hormoni acţionează competitiv în dirijarea creşterii, din balanţa lor rezultând controlul acestui proces la plante.

Cercetările recente demonstrează că fitohormonii sunt substanţe polifuncţionale, care participă în reglarea mai multor procese. În acelaşi timp, fitohormonii nu acţionează asupra tuturor celulelor, ci numai asupra celor care sunt compatibile faţă de ei.

Hormonii stimulatori de creştereHormonii stimulatori de creştere se clasifică în auxine, gibereline şi citochinine.Auxinele au fost descoperite de cercetările concomitente ale lui Went şi Holodnîi (1928) în

coleoptilul de ovăz (Avena sativa). Went a demonstrat prezenţa auxinei în vârful coleoptilului, posibilitatea acesteia de a difuza pe agar-agar şi rolul auxinei în curbarea coleoptilului spre sursa de lumină în mişcarea de creştere numită fototropism. Sursa de auxină este vârful coleoptilului, iar zona de reacţie, care provoacă curbarea este subterminală.

Prezenţa în plante. Cercetările de extragere, purificare şi identificare chimică au pus în evidenţă prezenţa auxinelor în diferite organe ale plantelor, în special cele cu creştere activă: vârfuri ale tulpinii şi rădăcinii, muguri, flori (polen, ovar), seminţe în curs de germinare. Auxina naturală a fost identificată chimic cu acidul beta-indolilacetic, cu formula C10H9O2 notat prescurtat AIA.

Plantele mai conţin şi alţi compuşi consideraţi hormoni auxinici. Aceştea sunt acidul 4- cloro-indolacetic, găsit în seminţe tinere de leguminoase (Engvild, 1986), acidul fenil – acetic (Leuba şi Le Torneau, 1990) şi acidul indolil butiric, găsit în frunzele de porumb şi diferite specii de dicotiledonate (Schneder şi colab., 1985, Epstein şi colab., 1989).

Biosinteza auxinelor porneşte de la un precursor care este aminoacidul triptofan. Biosinteza este un proces metabolic catalizat de enzime, care are loc în frunze şi în ţesuturile tinere: meristeme, frunze şi fructe în creştere.

Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate în plante sub acţiunea luminii printr-un proces de oxidare, în care auxina activă este transformată în forma inactivă, numită lumi - auxin lactona.

Acţiuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controlează creşterea celulelor. În concentraţii mai scăzute, stimulează diviziunea, iar în concentraţii mai ridicate extensia celulară.

În etapa diviziunii celulare auxinele stimulează sinteza acizilor nucleici, în special a ARN-m (mesager) cu rol în sinteza proteinelor.

În etapa extensiei celulare auxinele stimulează creşterea în suprafaţă, elasticitatea, plasticitatea şi permeabilitatea membranei, precum şi absorbţia apei şi elementelor minerale.

Mecanismul de acţiune a auxinei asupra creşterii membranei sau peretelui celular este următorul: auxinele activează pompele protonice din plasmalemă şi transportul protonilor de la citoplasmă la peretele celular. Transportul ionilor H+ favorizează absorbţia cationilor, în special K+ şi Ca2+, dar şi ieşirea HCO3

-. Ca rezultat are loc acidifierea pereţilor celulari, fixarea Ca2+ şi intensificarea activităţii enzimelor hidrolizante. Aceasta modifică componenţii polimeri ai membranelor celulare şi duce la slăbirea legăturilor din pereţii celulari. Ca urmare, sub acţiunea forţei de turgescenţă are loc creşterea prin extensie a acestora. Direcţia extensiei depinde de orientarea microfibrilelor de celuloză din membranele celulare.

5

Degradarea auxinei sub acţiunea luminii controlează raportul dintre etapele de extensie şi diferenţiere celulară.

Acţiunea fiziologică a auxinelor este demonstrată de sporirea conţinutului acestora în timpul diferitelor procese de creştere din plante cum sunt germinarea seminţelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza ţesutului conducător lemnos, creşterea în lungime şi grosime a lăstarului, formarea şi creşterea fructelor.

Astfel, în timpul germinaţiei seminţelor de fasole, concentraţia auxinelor creşte în jurul embrionului, ceea ce determină atragerea substanţelor cu rol plastic spre această zonă. La tomate, auxinele endogene determină hidroliza substanţelor din endosperm, creşterea embrionului şi a plantulei (Milică şi colab., 1983). La viţa de vie conţinutul de auxine din muguri este minim în timpul repausului (Chekol, 1995). Întreruperea repausului a produs o creştere a conţinutului de auxine în mugurii de pin, ceea ce permite reluarea capacităţii de creştere a acestora (Alden, 1971).

La nivelul plantei întregi, una dintre cele mai importante acţiuni fiziologice a auxinelor se manifestă asupra elongaţiei rădăcinii şi morfogenezei rădăcinilor adventive.

S-a constatat că rădăcina prezintă o sensibilitate mult mai ridicată la concentraţia de auxine faţă de organele aeriene, în special tulpina. Astfel, concentraţia stimulatoare pentru elongaţia tulpinii este de 10 -5

– 10-6, în timp ce pentru rădăcină această concentraţie este supraoptimală, inhibitoare; concentraţia optimă pentru elongaţia rădăcinii este de 10-7 – 10-13. Din această cauză, rădăcinile excizate cresc “in vitro” timp de zile şi săptămâni, fără aplicare de auxine, ceea ce indică o sinteză proprie, suficientă de hormon.

Auxinele au stimulat formarea şi creşterea rădăcinilor la diferite specii. Rizogeneza butaşilor de crizanteme (Tsukamoto şi Matsubara, 1968) şi a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociată cu creşterea auxinelor în zonele de formare a rădăcinilor. De asemenea, au stimulat rizogeneza la butasii diferitilor arbori(Haissig,1974). Datotita acestui efect sunt utilizate in stimularea inmultirii vegetative la plantele lemnoase. Sursa de auxina naturala in cazul butasilor este reprezentata de mugurii active si frunzele tinere.

În procesul de rizogeneza, butașii respectă polaritatea tulpinii, astfel încât formarea rădăcinilor are loc la polul distal față de apexul tulpinii, numit pol rizogen. In zona rizogena s-a constat un continut ridicat de auxine inainte de initierea radacinilor.

Auxinele controlează creşterea în lungime a lăstarului la plantele lemnoase. Un alt efect fiziologic al auxinelor la lăstar se manifestă asupra creşterii mugurilor laterali. Prezenţa mugurelui apical în lăstari exercită un efect inhibitor asupra creşterii mugurilor laterali (dominanţa apicală). Îndepărtarea acestuia determină pornirea în creştere a mugurilor laterali.

Conţinutul de auxine creşte în flori în timpul polenizării, favorizând creşterea tubului polenic şi interacţiunea acestuia cu ovarul şi ovulul în timpul fecundării. După fecundare, embrionul seminţei reprezintă sursa de auxine care stimulează creşterea fructului (Milică şi colab., 1983). Acest fenomen a fost pus în evidenţă la porumb (Liu şi Lee, 1995), la pomi şi arbuşti fructiferi. La viţa de vie conţinutul de auxină în boabe este minim în faza de pârgă (Zhang şi colab., 1997); în lipsa auxinelor în urma fecundării se formează fructe fără seminţe (Milică şi colab., 1983).

Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de orez, bolnave de boala "bakane" sau boala lăstarilor lungi, produsă de ciuperca Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o substanţă activă pe care a denumit-o giberelină. Ulterior au fost identificate numeroase tipuri de giberelină, astfel că până în anul 1990 erau cunoscute 84 gibereline, dintre care 73 la plantele superioare, 25 la ciuperca Gibberella fujikuroi şi 14 în ambele grupe. Seminţele de fasole conţin 20 gibereline (Salisbury şi Ross, 1991), iar în tulpina de porumb au fost identificate gibereline notate de la GA 1 – GA53.

Prezenţa în plante. Giberelinele au fost identificate într-un număr mare de specii de plante, în diferite organe cum sunt vârful tulpinii şi rădăcinii, muguri, flori, seminţe în curs de germinare etc.

Biosinteza giberelinelor are loc în seminţele imature şi în frunzele tinere, de unde giberelinele migrează în vârful rădăcinii şi al tulpinii. În aceste zone giberelinele stimulează producerea şi transportul descendent al auxinelor.

Circulaţia giberelinelor în plante se face prin ţesuturile conducătoare lemnos şi liberian, cu o viteză de 5 cm/oră. Circulaţia giberelinelor nu este polară şi se realizează printr-un mecanism încă necunoscut.

Acţiuni fiziologice. La nivel celular mecanismul de acţiune al giberelinelor constă în sporirea conţinutului de auxine, atât prin stimularea biosintezei, cât şi prin frânarea degradării acestora. Astfel, giberelinele manifestă o acţiune complementară auxinelor în etapa diviziunii, dar mai ale în etapa extensiei celulare.

6

Giberelinele stimulează biosinteza acizilor nucleici, în special ARN-m, cu rol în sinteza proteinelor.

Giberelinele măresc plasticitatea peretelui celular, fără implicarea H+, deci în afara mecanismului creşterii acide.

La nivelul plantei întregi, principala acţiune fiziologică a giberelinelor este stimularea elongaţiei (alungirii) tuplinii. Fenomenul a fost pus în evidenţă prin experienţe cu mutante pitice de orez, porumb şi mazăre, la care aplicarea giberelinelor a determinat o înălţime normală a plantelor.

Giberelinele determina intreruperea stării de repaus a semințelor și a mugurilor.Acţiunea fiziologică a giberelinelor este demonstrată, ca şi în cazul auxinelor, prin sporirea

conţinutului endogen al acestora în timpul unor procese de creştere.Giberelinele pot substitui acţiunea temperaturilor scăzute (cerinţa de frig) şi a fotoperioadei lungi

necesare întreruperii repausului mugurilor. La pomii fructiferi, giberelinele stimulează creşterea în lungime a lăstarului, conţinutul maxim

fiind în timpul perioadei mari de creştere.Mecanismul de acţiune al giberelinelor constă în stimularea alungirii internodurilor. De asemenea,

giberelinele stimulează activitatea cambiului şi morfogeneza ţesutului conducător lemons. Giberelina nu stimulează rizogeneza datorită rolului scăzut în stimularea diviziunii celulare în rădăcini.

Citochininele. Spre deosebire de auxine şi gibereline care au fost descoperite mai întâi în plante pe baza efectelor de stimulare a creşterii şi apoi identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai întâi sintetizate pe cale chimică, ca substanţe cu rol în stimularea diviziunii celulare. Miller (1955) a obţinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celulară în ţesuturile calusului provenit din măduva tulpinii de tutun. Abia în 1963, Letham extrage şi purifică citochinina naturală din boabele nemature de porumb zaharat, pe care o numeşte zeatină. Ulterior au fost identificate la plante şi alte citochinine, cum este izopentenil-adenina, dihidro-zeatina, izopentenil-adenina (Salisbury şi Ross, 1991) şi benzil adenina (Nandi şi colab., 1989).

Prezenţa în plantă . Prezenţa citochininelor a fost pusă în evidenţă la o serie de plante în ţesuturi cu diviziune celulară intensă, cum sunt seminţele germinate, rădăcinile, lăstarii, fructele tinere etc.

Biosinteza citochininelor se face pe baza degradării acizilor nucleici, având ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc în vârful rădăcinii, la nivelul celulelor cambiului, de unde citochininele sunt transportate ascendent, odată cu seva brută, prin ţesutul conducător lemnos la frunzele şi fructele tinere şi la seminţe.

Acţiuni fiziologice. La nivel celular, acţiunea fiziologică a citochininelor se manifestă prin stimularea diviziunii celulare. Citochininele stimulează biosinteza acizilor nucleici, în special a ARN-m, cu rol în sinteza proteinelor, stimulează biosinteza ARN-polimerazelor şi intensifică activitatea funcţională a nucleului. În citoplasmă, citochininele determină intensificarea dezvoltării reticulului endoplasmatic, sporirea numărului de ribozomi în special al polizomilor şi intensifică translaţia. În cloroplaste se formează noi grane şi lamele, iar în mitocondrii creşte numărul cristelor mitocondriale.

Citochininele menţin integritatea tonoplastului, întârzie îmbătrânirea şi provoacă întinerirea ţesuturilor.

La nivelul plantei întregi citochininele stimulează diviziunea celulelor în diferite organe. În culturi de ţesuturi “in vitro” citochininele stimulează formarea ţesutului nediferenţiat numit calus, din care are loc regenerarea unei noi plante. Citochininele stimulează organogeneza acesteia, şi anume formarea tulpinii, numita caulogeneză. Uneori, din calus se formează un embrion în procesul de embriogeneză.

Un alt efect fiziologic este întărzierea senescenţei plantei, favorinzănd formarea de rădăcini advenitive şi împiedicănd senescenţa limbului frunzelor. Astfel, conţinutul de citochinine creşte în rădăcini şi frunze. Citochininele stimulează translocarea elementelor minerale de la frunzele bătrâne spre frunzele tinere şi stimulează capacitatea organelor tinere de a acţiona ca niște centre de atracţie pentru substanţele organice. Se presupune că citochininele ar stimula în mod asemănător, transportul substanţelor minerale şi organice de la frunzele mature spre flori, seminţe şi fructe tinere.

Capacitatea de a întârzia senescenţa este folosită la florile tăiate şi legume. Astfel, tratamente cu dihidro-zeatina sau benzil-adenină au întărziat senescenţa florilor de garoafe (Van Staden şi colab., 1990). De asemenea, citochininele sunt utilizate la păstrarea fructelor şi legumelor în stare proaspătă (Ludford, 1987).

Un alt efect fiziologic este stimularea creşterii plantelor după germinare, prin stimularea creşterii cotiledoanelor. S-a constatat că citochininele intensifică absorbţia apei. Fenomenul a fost obţinut la diferite specii care conţin rezerve lipidice: floarea soarelui, muştarul alb, dovleacul etc. Tratamentele grăbesc creşterea supraterestră a cotiledoanelor care devin fotosintetice mai rapid.

7

Hormonii inhibitori de creştere

Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu acţiune inhibitoare asupra creşterii plantelor. În modul său de acţiune, acidul abscisic manifestă o activitate competitivă stimulatorilor de creştere, auxine, gibereline şi citochinine.

În anul 1963 Addicott a descoperit o substanţă care accelerează căderea sau abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisină II. În 1964, Wareing a descoperit o substanţă inhibitoare care induce repausul sau dormanţa mugurilor, pe care a denumit-o dormină. Prin determinarea compoziţiei chimice, aceste substanţe s-au dovedit identice, iar în anul 1967 au primit denumirea de acid abscisic.

Prezenţa în plante. Acidul abscisic a fost identificat în organele vegetale la diferite specii, în legătură cu diferite procese fiziologice. Astfel, conţinutul de acid abscisic este ridicat în seminţe şi muguri în timpul stării de repaus. Acidul abscisic se acumulează în plantele anuale în perioada de îmbătrânire sau senescenţă şi determină oprirea creşterii lăstarului la plantele perene. De asemenea, produce căderea frunzelor şi stimulează coacerea fructelor. Cercetări recente demonstrează participarea acidului abscisic în mecanismele de rezistenţă a plantelor la condiţiile de stres .

Circulaţia se face prin ţesutul conducător lemnos şi liberian, dar şi prin ţesuturile parenchimatice din jurul fascicolelor conducătoare, fiind mai intensă în sens descendent decât ascendent. Circulaţia nu este polară.

Acţiunea fiziologică. La nivel celular acidul abscisic manifestă o acţiune competitivă stimulatorilor. El inhibă diviziunea şi extensia celulelor, dar favorizează diferenţierea celulară. Acidul abscisic inhibă sinteza auxinelor, giberelinelor şi citochininelor şi a acizilor nucleici, în special a ARN-m, cu rol în sinteza proteinelor.

La nivelul plantei întregi, acidul abscisic este considerat un hormon al stresului. Wright şi Hiron (1969) au arătat că în prima jumătate de oră de stres hidric, conţinutul de AAB în plantă creşte de 40 de ori.

Aplicarea AAB provoacă închiderea stomatelor la diferite specii (Raschke, 1987), iar conţinutul de inhibitori creşte în celulele stomatice de 20 de ori în timpul stresului hidric (Harris şi Outlaw, 1990). De asemenea, în rădăcinile expuse la stres hidric, a fost găsită o cantitate mai mare de AAB, care este transportat prin xilem la frunze, unde determină închiderea stomatelor.

AAB provoacă închiderea stomatelor prin inhibarea pompei de H+ dependentă de ATP din membrana plasmatică a celulelor stomatice. Această pompă, în mod normal transferă protoni în afara celulei stomatice şi duce la influxul rapid şi acumularea potasiului, la absorbţia osmotică a apei şi închiderea stomatelor. AAB micşorează influxul de K+, acesta şi apa ies din celulă, iar stomata se închide.

Mecanismul de producere AAB în timpul stresului hidric este următorul: pierderea turgescenţei celulelor produce un semnal care activează genele nucleare şi stimulează sinteza AAB (Zeevaart şi Creelman, 1988). Semnalul de activare a genelor este constituit din Ca2+ şi fosfoinozitol.

S-a arătat că nivelul AAB creşte în plantele supuse la temperaturi de răcire sau îngheţ sau cultivate pe soluri saline. În aceste cazuri, stresul este reprezentat de deficitul hidric din protoplasma, cauzat de îngheţ sau de concentraţia ridicată de săruri. Acesta acţionează prin pierderea turgescenţei, ce activează genele care controlează sinteza AAB. Stresul salin provoacă formarea AAB şi a unor proteine noi cu greutate moleculară mică, numite osmotine cu rol de protecţie.

AAB endogen este hormonul maturării normale şi inhibării germinaţiei seminţelor. În timpul maturării seminţele pierd apă şi intră în starea de repaus. AAB inhibă germinaţia seminţelor mature. Acest efect a fost constatat atât prin măsurarea efectului inhibitorului aplicat exogen, cât şi prin determinarea conţinutului de AAB endogen în diferite etape ale maturării seminţei.

Un alt efect fiziologic este inhibarea creşterii şi intrarea mugurilor în repaus, în condiţii de zi scurtă. AAB este hormonul repausului mugurilor. Aplicat exogen la mugurii nedormanzi induce repausul. AAB este sintetizat în frunze în condiţii de zi scurtă, este translocat în muguri şi induce repausul.

AAB a fost descoperit ca factor ce provoacă abscisia (căderea frunzelor, florilor şi fructelor). Cercetările recente arată că inhibitorul nu acţionează direct, ci indirect cauzând îmbătrânirea pematură a celulelor şi stimularea biosintezei etilenei, care este iniţiatorul procesului de abscisie (Osborne, 1989).

Acidul abscisic a manifestat o acţiune competitivă cu auxinele şi giberelinele în germinarea seminţelor de orz (Chrispeels şi Varner, 1967) şi cu giberelinele şi citochininele în germinarea seminţelor de salată (Reynolds şi Thompson, 1973). Acţiunea competitivă cu giberelinele s-a manifestat în timpul

8

repausului la cartof (Shin şi Rappaport, 1970), iar cu auxinele în timpul înrădăcinării butaşilor (Basu şi colab., 1970).

Acidul abscisic se acumulează în seminţele de grâu în repaus şi scade în timpul germinaţiei (Lenton şi Appleford, 1991). De asemenea, se acumulează în mugurii în repaus de piersic (Corgan şi Peyton, 1970), măr (Seelei şi Powell, 1971) şi viţă de vie (Koussa şi colab., 1994). Acidul abscisic favorizează coacerea fructelor de tomate (Dörfling, 1970), măr (Rudnicki şi Pieniazec, 1970) şi lămâi (Goldschmidt şi colab., 1971).

Acidul abscisic controlează rezistenţa la secetă a cerealelor. La grâu conţinutul endogen creşte pe soluri uscate (Rugby şi colab., 1994), iar la porumb menţine potenţialul de creştere al rădăcinii la stres hidric (Sharp şi colab., 1992). La grâu şi porumb, acidul abscisic endogen măreşte rezistenţa la secetă prin reglarea conductanţei stomatale (Quarrie şi colab., 1994). La grâu, acidul abscisic induce acumularea 4-aminobutiratului, mecanism implicat în rezistenţa la stres (Reggiani şi colab., 1993), iar la porumb controlează biosinteza ARN-m şi a proteinelor specifice rezistenţei la secetă (Pages şi colab., 1993), precum şi acumularea prolinei (Ohier şi Sharp, 1994).

Acidul abscisic endogen induce rezistenţa la îngheţ la plantele de grâu favorizând acumularea de zaharuri, proteine solubile şi substanţă uscată (Lepnia şi colab., 1994) şi protejează plantulele de porumb de degradarea provocată de răcire (Prasad şi colab., 1994).

La grâu, acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinităţii solului asupra producerii de substanţă uscată, a intensităţii transpiraţiei şi a conţinutului de clorofilă a şi b (Malibari, 1993).

La pomii fructiferi conţinutul de acid abscisic endogen controlează rezistenţa la secetă, la piersic prin micşorarea conductanţei stomatale (Caneia şi colab., 1992), iar la măr prin reducerea fotosintezei şi transpiraţiei (Fernandez şi colab., 1997).

La viţa de vie fotosinteza şi transpiraţia sunt reduse de către acidul abscisic endogen prin micşorarea conductanţei stomatale (Düring şi colab., 1997).

Etilenul este considerat hormonal maturarii fructelor. La temperatură obișnuită este un gaz care difuzează usor în aer. Etilenul favorizeaza deschiderea florilor si coacerea fructelor, mărește suculența și intensifică culoarea acestora.

SUBSTANŢE BIOACTIVE SINTETICE

Extragerea şi separarea hormonilor naturali din plante, purificarea şi stabilirea structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei substanţelor hormonale sau a altor substanţe înrudite pe cale artificială. Cunoaşterea modului de acţiune fiziologică a diferitelor grupe de substanţe şi utilizarea lor în practică deschide perspectiva unei largi posibilităţi de dirijare a proceselor fiziologice la plante.

După modul de acţiune, substanţele bioactive sintetice sunt stimulatori, inhibitori şi retardanţi. Primele două categorii reprezintă sinteze artificiale ale unor hormoni naturali sau a unor substanţe înrudite, iar a treia categorie reprezintă o grupă de substanţe inexistente în mod natural în plante, dar care au rol în dirijarea diferitelor procese fiziologice, în general prin întârzierea creşterii (retarder = a întârzia).

Retardanţii manifestă un rol fiziologic important deoarece reduc pe o anumită perioadă ritmul proceselor de diviziune şi extensie celulară în tulpini, ceea ce determină o frânare a creşterii în înălţime a plantelor. Începând din anul 1949 au fost sintetizaţi numeroşi compuşi chimici cu acţiune retardantă, care au fost experimentaţi în scopul dirijării proceselor fiziologice la plante. Cei mai utilizaţi sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent diferiţi produşii triazolici, de exemplu uniconazol, paclobutrazol şi triacontanol.

Acţiunea fiziologică a retardanţilor constă în modificarea caracterelor morfo-fiziologice. Retardanţii frânează creşterea în lungime a tulpinii, mai ales prin reducerea alungirii internodurilor. De asemenea stimulează înflorirea, fructificarea şi maturarea fructelor, grăbind aceste procese. Retardanţii măresc rezistenţa plantelor la condiţiile nefavorabile; prin reducerea extensiei celulare, favorizează diferenţierea ţesuturilor, ceea ce asigură rezistenţa la temperaturi scăzute, secetă, arşiţă, salinitate, boli şi dăunători.

CCC (Cycocel, clorura de clor-colină) a fost descoperită de Tolbert (1960) ca fiind clorura de (2-cloroetil) trimetil-amoniu. Este administrat la plante prin stropiri foliare sau ca îngrăşământ în sol. Eficacitatea maximă este obţinută prin tratamente extraradiculare,in concentratie de1000-3000ppm. În sol persistă numai 3-4 săptămâni, fiind descompus treptat datorită activităţii microorganismelor.

Acţiunea fiziologică a CCC constă în inhibarea creşterii în lungime a tulpinii şi lăstarilor prin acţiunea antiauxinică şi antigiberelinică. CCC inhibă biosinteza auxinei şi giberelinei endogene, inactivează prin descompunere auxinele aplicate exogen şi reduce activitatea enzimatică.

9

Alar-85 (B-9, SADH, daminozid) a fost descoperit de Dahlgren şi Simmerman (1963) ca fiind acidul N-dimetil-amino-succinamic. Este administrat la plante prin stropiri foliare, într-o gamă foarte largă de concentraţii (100-5.000 ppm). Prin aplicare în sol duce la unele efecte de toxicitate.

Acţiunea fiziologică constă de asemenea în frânarea creşterii lăstarilor şi stimularea diferenţierii florale, a fructificării, dar şi a diferenţierii ţesuturilor.

Ethrel (Ethephon, CEPA) a fost descoperit în 1967 ca fiind acidul 2 cloro-etil-fosfonic. Denumirea comerciala este Florel. Este administrat la plante prin stropiri foliare cu soluţii apoase, in concentratii de 1000-4000ppm.

Acţiunea fiziologică constă în frânarea creşterii în lungime a tulpinii şi lăstarilor, dar şi stimularea înfloririi, fructificării şi maturării fructelor pe baza descompunerii în etilen. Ethrelul are acţiune antigiberelinică, inhibă biosinteza şi translocarea şi grăbeşte degradarea giberelinelor.

Compuşii triazolici au fost descoperiţi în anii '80, fiind substanţe ce conţin heterociclii cu azot. Cei mai cunoscuţi sunt paclobutrazolul, uniconazolul şi triapentenolul.

Paclobutrazol (PP - 333) a fost descoperit de Lever şi colab. (1982).Denumirea comereciala este Bonzi.

Uniconazol (S - 33007) a fost descoperit de Izumi şi colab. (1984).Denumirea comerciala este Sumagic.

Triapentenol (RSW - 0411) a fost descoperit de Laerssen şi Reiser (1987).Acesti compusi pot fi absorbiti prin frunze, dar nu pot fi transportați în plantă. De aceea sunt

aplicati prin stropiri foliare, în concentratii de 1-100 ppm.Acţiunea fiziologica constă de asemenea, în reducerea creşterii tulpinii şi lăstarului, stimularea fructificării şi a rezistenţei plantelor la condiţiile de stress.

Mecanismul de acţiune constă în special în activitatea antigiberelinică, prin blocarea biosintezei giberelinei endogene.

FENOMENE LEGATE DE CREŞTERE

Corelaţia

Corelaţia reprezintă fenomenul de interacţiune între organele plantei, care asigură o creştere armonioasă a acesteia. După modul de manifestare, corelaţia poate fi de stimulare şi de inhibare (competiţie, concurenţă).

Corelaţia de stimulare este fenomenul prin care creşterea unui organ stimulează creşterea altui organ. Cel mai tipic exemplu este corelaţia dintre creşterea rădăcinii şi a tulpinii la plantele anuale sau a lăstarilor la plantele perene. Cu cât creşterea rădăcinii este mai intensă, cu atât creşterile tulpinii sau ale lăstarilor sunt mai intense.

Această corelaţie se bazează pe interacţiunea de tip trofic şi hormonal dintre rădăcină şi formaţiunile de creştere ale organelor aeriene. Astfel rădăcina aprovizionează organele aeriene cu apă, săruri minerale, aminoacizi şi substanţe stimulatoare, în special citochinine; organele aeriene, aprovizionează rădăcina cu asimilate, în special glucide şi substanţe stimulatoare (auxine, gibereline, vitamine). Distribuirea optimă a substanţelor nutritive între rădăcină şi organele aeriene, din care rezultă raportul echilibrat de creştere a acestora este efectuată prin participarea stimulatorilor de creştere.

Corelaţia de stimulare dintre rădăcină şi organele aeriene are un determinism genetic, care se manifestă în condiţii optime de mediu. Ea poate fi alterată de condiţiile de stress climatic sau pedologic, de exemplu secetă, inundaţii, salinitate, care pot modifica raportul echilibrat de creştere dintre rădăcină şi organele aeriene (Wareing, 1970).

Corelaţia de inhibare este fenomenul prin care creşterea unui organ inhibă creşterea altui organ.Corelaţia de inhibare între muguri, dintre mugurele apical şi mugurii laterali axilari ai lăstarului

constă în inhibarea creşterii mugurilor axilari prin creşterea mugurelui apical, fenomen denumit dominanţă apicală. Îndepărtarea mugurelui apical înlătură inhibarea creşterii şi determină pornirea mugurilor axilari.

Dominanţa apicală are determinism trofic şi hormonal. Între mugurele terminal şi mugurii axilari există o competiţie sau concurenţă pentru sursa de hrană, în care mugurele terminal reprezintă un centru metabolic mai puternic de atragere a substanţelor nutritive. La plantele de mesteacăn crescute în condiţii de nutriţie minerală şi intensitate luminoasă scăzută, dominanţa apicală este evidentă, pe când în condiţii de nutriţie minerală şi intensitate luminoasă ridicată, dominanţa apicală este anulată, fiind înlocuită cu o creştere intensă a lăstarilor laterali.

10

La fag, carpen şi stejar ramurile şi frunzele din partea superioară a coroanei prezintă un conţinut mai ridicat de glucide decât cele din partea inferioară, indicând sensul general al migraţiei acestor substanţe (Mititelu şi colab., 1976-1977).

Distribuţia preferenţială a substanţelor minerale între mugurele apical şi cei axilari are loc sub control hormonal, cu participarea stimulatorilor de creştere, în special auxine şi citochinine. Seth şi Wareing (1964) au efectuat experienţe cu lăstari de plop, la care au fost îndepărtaţi diferiţi muguri, iar în zonele respective au fost aplicate auxine. Lăstarii au fost introduşi cu baza în soluţii de fosfat cu P 32 şi zaharoză cu C14. În zonele în care au fost aplicate auxine, a existat o acumulare intensă de P 32 şi C14. Deci auxinele stimulează creşterea în zonele de acumulare naturală şi crează centre metabolice pentru substanţele nutritive.

La Rhododendron obtusum, îndepărtarea mugurelui terminal a scăzut conţinutul de auxine şi acid abscisic în plante şi a sporit conţinutul de citochinine şi gibereline, ceea ce determină eliberarea mugurilor laterali de dominanţa apicală (Chen şi colab., 1997).

Dominanţa apicală este influenţată de vârsta arborilor. Este deosebit de evidentă la arborii tineri unde se manifestă atât pe ramuri, cât şi pe arborele ca întreg şi asigură creşteri anuale cu lăstari lungi şi forma alungită, cu creştere în sensul vertical a coroanei. Prin creşterea vârstei arborilor se manifestă o scădere a dominanţei apicale atât pe ramuri, cât şi pe arborele ca întreg. Creşterile anuale sunt reprezentate de lăstarii mjlocii şi scurţi, iar forma de coroană devine rotunjită.

Cauza acestui fenomen o constituie creşterea concurenţei trofice dintre ramuri pe măsura formării coroanei. Aceasta are loc datorită măririi distanţei dintre rădăcină şi lăstar, ce îngreunează transportul apei şi substanţelor minerale, precum şi reducerii transportului asimilatelor din frunze.

La arbuşti dominanţa apicală e mult mai redusă, rezultând aspectul de tufă globuloasă.Dominanţa apicală este influenţată şi de forţa de gravitaţie, manifestarea ei este condiţionată de

poziţia verticală a tulpinii sau lăstarilor. În poziţie orizontală dominanţa apicală este anulată, iar creşterea mugurilor axilari se face cu intensitate egală (Wareing, 1970).

Cunoaşterea modului de manifestare a dominanţei apicale are o deosebită importanţă în dirijarea creşterii plantelor şi stă la baza unor operaţii tehnologice efectuate în acest scop.

Ciupitul sau pensatul este operaţia efectuată la plantele ornamentale prin care se înlătură vârful vegetativ al tulpinii, favorizând astfel ramificarea acesteia şi formarea de ramuri secundare. Se împiedică alungirea tulpinii şi se obţine astfel aspectul de tufă cu ramificaţie puternică şi frunziş bogat. Ciupitul se efectuează la 3-4 frunze sub vârf la Poinsetia, hortensie şi Coleus şi la 6-8 frunze sub vârf la Rhododendron. Ciupitul se aplică la Fuchsia, crizanteme, garoafe, muşcate, gura leului. La arbuşti ciupitul nu se execută în zona lignificată, deoarece mugurii dorminzii din această zonă pornesc foarte greu în vegetaţie.

La castraveţi ciupitul constă în îndepărtarea vârful lăstarilor lateriali după legarea a 2-3 fructe, iar la viţa de vie, ciupitul constă în suprimarea vârfului de creştere al lăstarilor fertili, pentru a întrerupe creşterea în lungime a acestora şi a favoriza redistribuirea asimilatelor spre organele de fructificare.

Cârnitul constă în îndepărtarea vârfului de creştere la tomate şi vinete după apariţia unui anumit număr de inflorescenţe sau flori. La viţa de vie cârnitul constă în retezarea lăstarilor la 6-8 frunze de la vârf începând din momentul intrării strugurilor în perioada de pârgă, pentru a înlătura frunzele consumatoare în cazul creşterilor vegetative intense şi foarte intense.

Tunsul este operaţia prin care se îndepărtează vârfurile vegetative la plantele de mozaic sau borduri în scopul de a le menţine într-o anumită formă şi mărime. Se aplică la plante ierboase, de exemplu Cineraria şi Santolina, dar şi arbuşti sau arbori, de exemplu Hibiscus syriacus, Buxus sempervirens, Ligustrum vulgare, Thuja sp., Acer negundo. Tunsul este folosit la obţinerea diferitelor forme de coroană la arborii ornamentali.

Corelaţia de inhibare între frunză şi mugure apare între o frunză şi mugurele corespunzător. Vegis (1964) a denumit acest fenomen inhibiţie corelativă, aceasta fiind o fază premergătoare intrării mugurilor în repaus. S-a arătat că inhibiţia exercitată de frunză asupra mugurelui este de natură hormonală. Uneori acţiunea inhibitoare a frunzei nu este suficient de puternică, ceea ce determină creşterea mugurelui axilar şi formarea unui lăstar numit copil. Copilii reprezintă noi centre de atragere a substanţelor nutritive, în concurenţă trofică cu tulpina principală.

Copilitul este operaţia de îndepărtare a copililor în scopul menţinerii unei tulpini principale viguroase şi favorizării înfloririi. Se aplică la garoafe, crizanteme, azalee, dalii.

La tomate şi vinete copilitul constă în îndepărtarea copililor când aceştia au circa 3 cm lungime. La viţa de vie copilitul este operaţia în verde prin care se suprimă total sau se scurtează parţial copilii, păstrând un anumit număr de frunze. Prin reducerea suprafeţei foliare se reduce transpiraţia, este stimulat regimul de lumină pe butuc şi creşte coeficientul de fertilitate.

11

Tăierile. La arborii şi arbuştii fructiferi, dirijarea creşterii ramurilor şi formarea coroanei se efectuează prin operaţiunile tehnologice de tăieri.

Tăierile de formare au scopul de a imprima pomului o anumită formă de coroană care să ofere o expoziţie şi o nutriţie optimă fructelor. După nivelul la care se execută, tăierile de formare sunt scurtarea şi suprimarea.

Scurtarea se aplică ramurilor multianuale (de semischelet). Scurtarea ramurii poate fi slabă, când se îndepărtează 1/4-1/3 din lungimea ramurii, moderată când se îndepărtează 1/2 din lungimea ramurii şi puternică, când se îndepărtează 2/3-3/4 din lungimea ramurilor. Scurtarea moderată provoacă ramificarea optimă a ramurilor.

Suprimarea constă în eliminarea totală a unor ramuri sau lăstari, cu efecte de stimulare a regimului de lumină şi aer în coroană.

După sezonul în care se aplică, tăierile sunt de iarnă sau "în uscat" şi de vară sau "în verde". Tăierile în verde sunt mai economice, evită formarea unor ramuri nedorite, care ulterior se vor elimina.

Tăierile "în verde" se fac prin ciupit, înlăturarea vârfului lăstarului în scopul opririi creşterii şi a stimulării ramificării şi prin plivit, suprimarea lăstarilor de la bază, în scopul stimulării regimului de lumină al coroanei.

Operaţiile de formare a coroanei prin tăieri au la bază cunoştinţele despre manifestarea dominanţei apicale la pomi. Aceste operaţii se încadrează în trei etape:

- provocarea ramificării, care se realizează prin scurtarea pomilor cu tulpină neramificată plantaţi sub formă de vargă, la 40-60 cm; după formarea primului etaj al coroanei se scurtează axul pentru formarea celui de al doilea etaj etc;

- stabilirea destinaţiei ramificaţiilor, prin alegerea şi menţinerea ramurilor ce vor forma macrostructura vegetativă, aplicarea operaţiilor de "orbire" sau îndepărtarea mugurilor şi "plivit" sau îndepărtarea lăstarilor necorespunzători;

- conducerea ramificaţiilor în poziţia cea mai favorabilă pentru forma de coroană aleasă, prin dresare, înclinare sau transfer; se urmăreşte echilibrul tuturor formaţiunilor vegetative de creştere atât ca poziţie, cât şi ca intensitate de creştere, pentru a beneficia de regim optim de lumină şi nutriţie.

Operaţiunile de tăieri se aplică şi în dirijarea creşterii plantelor ornamentale lemnoase.Trandafirii înfloresc pe ramuri de un an. Prin tăieri se urmăreşte înflorirea mai bogată şi mai

echilibrată, flori mai mari, reîntinerire şi rezistenţă la boli. Tăierile se fac primăvara timpuriu, în timpul perioadei de repaus, numite tăieri de iarnă. Ele pot fi:

- scurte, la 2-3 ochi, care dau o creştere pitică;- mijlocii la 4-5 ochi, care dau o creştere şi înflorire abundentă;- lungi, numai la vârful ramurii pentru formarea coroanei, astfel încât pe tulpina principală se

formează numai 5-6 ramuri florifere.

Regenerarea

Regenerarea este fenomenul prin care organismul plantei se reface din fragmente izolate ale diferitelor organe, de exemplu tulpini, rădăcini, frunze numite butaşi.

Butaşii de tulpină conţin unul sau mai multe internoduri, iar la partea superioară au muguri sau frunze. Butaşii de vârf conţin 4-5 internoduri apicale. În condiţii favorabile de temperatură şi umiditate, butaşii formează la bază, la polul rizogen rădăcini, iar la partea superioară, la polul caulogen lăstari.

Dintre speciile pomicole şi de arbuşti fructiferi, butăşirea se foloseşte la obţinerea portaltoilor la coacăz, agriş şi gutui.

Butăşirea se poate executa "în uscat", când butaşii provin din ramuri lignificate şi "în verde", când butaşii provin din lăstari. La butăşirea "în uscat" se folosesc porţiuni de ramuri cu câţiva muguri, lungi de 25-30 cm, şi cu diametrul de 8-10 mm, recoltaţi toamna şi păstraţi stratificaţi în nisip. La butăşirea " în verde" se folosesc lăstari cu 2-3 frunze, la care se reduce limbul la jumătate.

La viţa de vie, butaşul este o porţiune de coardă sau lăstar ce conţine muguri. Butăşirea a fost folosită pe scară largă până la invazia filoxerei. În momentul de faţă se foloseşte la înmulţirea hibrizilor direct producători şi a plantaţiilor viticole pe nisipuri.

Butaşii pot fi clasificaţi după mai multe criterii:- după gradul de lignificare pot fi lignificaţi, proveniţi din coarde de un an şi verzi, proveniţi din

lăstari;- după lungime pot fi scurţi (10-30 cm), mijlocii (30-45 cm) şi lungi (60-80 cm);- după grosime pot fi subţiri, cu diametrul sub 6 mm, mijlocii, cu diametrul de 7-12 mm şi groşi,

cu diametrul peste 12 mm;

12

- după vârstă pot fi mai tineri de un an (verzi), de un an (semilignificaţi) şi de doi ani.Regenerarea plantei din butaşi de tulpină are determinism trofic şi hormonal. Formarea rădăcinilor

şi a lăstarilor se face pe baza substanţelor organice din scoarţă, care circulă în sens ascendent şi descendent. Distribuţia acestora se face sub acţiunea stimulatorilor din muguri.

Butaşii de rădăcină sunt fragmente cu lungimea de 5-7 cm, care conţin muguri din care se formează lăstari numiţi drajoni.

Butaşii de frunză sunt frunze întregi, cu sau fără peţiol sau fragmente de frunză. Polul rizogen este situat la baza peţiolului sau a nervurii principale.

Regenerarea mai poate fi făcută şi prin tulpini subterane sau rădăcini tuberizate. Tulpinile subterane poartă muguri din care apar lăstari şi formează rădăcini adventive. Rădăcinile tuberizate, de asemenea au muguri din care se formează lăstari.

Regenerarea este utilizată în practică în diferite moduri de înmulţire vegetativă a plantelor, cu o largă răspândire în cultura plantelor ornamentale.

La plantele ierboase se practică regenerarea prin butaşi de tulpină, alcătuiţi din 1-4 internoduri, cu o lungime de 5-12 cm. Folosirea butaşilor de vârf este eficientă la Pelargonium şi Chrysanthemum. Regenerarea prin butaşi de rădăcini se practică la Papaver orientale şi Phlox paniculata. Butaşii de frunză sunt folosiţi la Begonia, Gloxinia, Saintpaulia şi Sansevieria. Regenerarea prin tulpini subterane foloseşte bulbi sau bulbili la Lilium, Hyancinthus, Narcissus şi Tulipa, tubero-bulbi la Freesia, Gladiolus, şi rizomi la Canna, Calla şi Iris.

Regenerarea prin rădăcini tuberizate este practicată la Dahlia şi Cyclamen. Alte metode de regenerare utilizate în practică la plantele ierboase sunt regenerarea prin marcotaj la Phlox subulata sau altoire la Camelia, Rhododendron, Chrysanthemum, Fuchsia, Pelargonium, Dahlia, Paeonia, cactuşi.

La plantele lemnoase se practică regenerarea din butaşi de lăstari și altoire. Butaşii de vârf, cu o capacitate de înrădăcinare mai mare au fost folosiţi la arbuştii Hibiscus rosa-sinensis, Rhododendron (Sohar şi Taheb, 1995, Veierskov, 1995) şi la Magnolia (McCracken şi colab. 1996). Înrădăcinarea la Jasminum grandiflorum este mai bună la lemnul moale decât la lemnul tare, cu un grad mai înalt de lignificare.

Polaritatea

Regenerarea plantei este condiţionată de respectarea caracteristicii de polaritate a fragmentelor de organe. Polaritatea este însuşirea plantei întregi de a avea în poziţie verticală o axă longitudinală, cu un pol rizogen îndreptat spre sol şi un pol caulogen îndreptat în direcţie opusă.

Polaritatea este o expresie a diferenţierii funcţionale a diferitelor organe. Poziţia şi funcţia celor doi poli este controlată de circulaţia polară a auxinelor naturale din plante. Între cei doi poli există corelaţia de stimulare de tip trofic şi hormonal. Pentru respectarea polarităţii în timpul regenerării plantei, polul rizogen trebuie să fie întotdeauna la partea inferioară a fragmentului de organ, plasat în mediu umed (sol, soluţie), pentru a forma rădăcini, iar polul caulogen la partea superioară, în aerul atmosferic pentru a favoriza creşterea lăstarilor.

Polaritatea se manifestă atât în structura morfo-anatomică, cât şi în diversitatea proceselor fiziologice din plantă. Polaritatea organelor şi ţesuturilor are la bază polaritatea celulelor, determinată de polaritatea macromoleculelor din citoplasmă (proteine, acizi nucleici), care apare ca rezultat al compoziţiei ionice, potenţialului electric, pH-ului etc.

În evoluţia ontogenetică a plantelor, polaritatea apare de la nivelul ovarului şi ovulului. Zigotul format în urma fecundării prezintă de asemenea polaritate, din diviziunea acestuia, pentru formarea embrionului, se vor forma tigela şi gemula în poziţie apicală şi radicula în poziţie bazală. La nivelul embrionului, polaritatea este realizată pe seama informaţiei genetice.

În organismul plantei, menţinerea polarităţii este realizată cu ajutorul hormonilor stimulatori de creştere, în special auxine şi gibereline. Circulaţia acestora induce programul morfogenetic de formare a diferitelor organe. Astfel, auxinele care circulă bazipetal stimulează morfogeneza rădăcinilor în zona bazală - rizogeneza, în timp ce giberelinele stimulează pornirea mugurilor în zona aplicală şi formarea lăstarilor - caulogeneza.

Creşterea polară a organelor se realizează pe seama circulaţiei substanţelor organice în sens ascendent şi în sens descendent. Fitohormonii stimulează circulaţia substanţelor organice în mod indirect, prin crearea unor centre dominante, cu o capacitate ridicată de atragere a substanţelor organice. În decursul ontogenezei, aceste centre dominante vor fi localizate în meristemele apicale ale rădăcinii şi tulpinii, iar funcţionarea lor stă la baza fenomenului de dominanţă apicală.

13

Polaritatea dictează mişcarea de creştere geotropică a organelor, astfel că rădăcinile manifestă întotdeauna un geotropism pozitiv, iar tulpinile un geotropism negativ.

14

15