1

UUNNIIVVEERRSSIITTAATTEEAA ““AALLEEXXAANNDDRRUU IIOOAANN CCUUZZAA””ddiinn IIAAŞŞII FFAACCUULLAATTEEAA DDEE BBIIOOLLOOGGIIEE

DDEEPPAARRTTAAMMEENNTTUULL DDEE BBIIOOLLOOGGIIEE

FFIIZZIIOOLLOOGGIIEE VVEEGGEETTAALLĂĂ

PPRROOFFEESSOORR DDRR..,,

MMAARRIIAA MMAAGGDDAALLEENNAA ZZAAMMFFIIRRAACCHHEE

2

CUPRINS

CUM DEFINIM O PLANTĂ

PARTICULARITĂŢI ALE ORGANISMULUI VEGETAL

REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR Absorbţia apei de către plante Emisia apei de către plantă Transpiraţia

Gutaţia

NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR Necesităţile minerale ale plantelor Absorbţia substanţelor minerale Conducerea substanţelor minerale în plante Eliminarea substanţelor minerale din plante

ASIMILAŢIA CARBONULUI DE CĂTRE PLANTE FOTOSINTEZA

Mecanismul fotosintezei Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză

Factorii externi Factorii interni

Mersul diurn al fotosintezei Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaţie

CHEMOSINTEZA HETEROSINTEZA

Heterotofe saprofite Heterotrofe simbionte

Tipuri de simbioze în natură Heterotrofe parazite

Plante mixotrofe Nutriţia plantelor semiparazite Nutriţia plantelor carnivore

TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL ŞI DEPOZITAREA SUBSTANŢELOR ORGANICE ÎN PLANTE

Substanţele sintetizate prin metabolismul primar Substanţele sintetizate prin metabolismul secundar

RESPIRAŢIA PLANTELOR Importanţa respiraţiei pentru viaţa plantelor Tipuri de respiraţie la plante

Respiraţia aerobă Factorii de mediu care influenţează procesul de respiraţie

Factorii externi Factorii interni

.Respiraţia anaerobă CREŞTEREA ŞI DEZVOLTAREA PLANTELOR CREŞTEREA PLANTELOR

3

Etapele creşterii plantelor Mecanismul creşterii Zonele de creştere la plante Factorii de mediu care influenţează procesul de creşetere Substanţe regulatoare de creştere

Su stimulatoare Substanţe inhibitoare

Substanţe cu acțiune retardantă STAREA DE DORMANŢĂ A PLANTELOR GERMINAREA SEMINŢELOR DEZVOLTAREA PLANTELOR FENOMENELE DE EXCITABILITATE ŞI MIŞCARE LA PLANTE Milcările pasive Mişcările active Mişcările plantelor fixate de substrat

Tropismele Nastiile Nutaţiile

Mişcările plantelor libere (tactismele) Rolul mişcărilor în viaţa plantelor

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

4

CUM DEFINIM O PLANTĂ

Plantele reprezintă organisme integrale şi constau din 50-60 de tipuri de celule, 12-15 tipuri de ţesuturi şi 5-6 organe şi sisteme de organe specializate. Deşi acestea se deosebesc după structura şi funcţiile lor în procesul de creştere şi dezvoltare, interacţionează prin sistemul vaselor conducătoare, formând un tot unitar. În procesul de creştere şi dezvoltare are loc reglarea şi autoreglarea tuturor proceselor fiziologice a organismului vegetal luat ca întreg şi menţinerea homeostaziei (morfologice, biochimice, genetice).

Autoreglarea reprezintă totalitatea sistemelor şi mecanismelor care contribuie la menţinerea homeostaziei în condiţii fluctuante ale mediului şi la nivel celular se bazează pe interacţiunea:

•sistemului genetic; •sistemului enzimatic; •sistemului membranar. Interacţiunea dintre organele plantei are la bază diferite sisteme şi mecanisme, care includ: • reglarea fitohormonală; • reglarea trofică; • reglarea electrofiziologică.

CE ESTE O PLANTĂ?

Potrivit majorităţii definiţiilor, o plantă:

• este pluricelulară • nu este mobilă • prezintă celule eucariote • prezintă pereţi celulari celulozici • este capabilă de a realiza fotosinteza, autotrofă; şi • prezintă alternanţă de generaţii – prezintă o fază diploidă distinctă (sporofit) şi o fază

haploidă (gametofit)

Exemplele includ angiospermele (plantele cu flori), gimnospermele (plante cu conuri), ferigile şi briofitele (muşchii). Sistemele actuale de clasificare arată că aceste organisme pe lângă algele roşii şi verzi sunt clasificate in Regnul Vegetal (Plantae).

CARE ESTE CEA MAI IMPORTANTĂ CARACTERISTICĂ A PLANTELOR CARE LE DISTINGE DE ALTE ORGANISME?

Autotrofia

Un organism autotrof îşi produce singură hrana (compuşi organici) din substanţele simple, anorganice din mediu. Plantele utilizează lumina ca sursă de energie, deci sunt capabile de a realiza fotosinteză (vs. chemo-sinteză pentru anumite bacterii). Ecuaţia generală a fotosintezei este:

CO2 + H2O + lumină → (CH2O)n +O2

În contrast, animalele sunt heterotrofe, adică, trebuie să-şi obţină hrana (compuşi organici elaboraţi) din mediul înconjurător. Nu-şi pot produce singure hrana. Exemplele de organisme heterotrofe includ micotrofele (plante care îşi obţin sursa de nureienţi din fungi, cum este Monotropa), descompunători (bacterii, fungi), carnivore şi ierbivore. Unele plante parazite (holoparazite - cum este Cuscuta) nu are clorofilă, sunt obligat heterotrofe și, ca urmare, îşi pot obţine nutrienţii doar din corpul altor plante. Alte parazite, cum este vâscul (Viscum) sunt verzi şi îşi pot sintetiza proprii compuşi organici, dar îşi iau apa şi substanţele minerale de la o plantă gazdă. Unele plante, ca de exemplu speciile de plante carnivore se hrănesc atât autotrof (pentru sursa de carbon), cât şi heterotrof (pentru sursa de azot).

5

Modul de nutriţie autotrof a evoluat de timpuriu în cadrul evoluţiei vieţii, apărând pe Terra cu cca. 3 miliarde de ani în urmă. Acest moment a pus în mişcare celelalte evenimente evolutive, care au culminat cu apariţia plantelor actuale. Astfel, caracteristicile plantelor actuale pot fi explicate ca fiind consecinţe directe sau indirecte ale modului de nutriţie autotrof. Plantele au început să populeze uscatul acum aproximativ 440 de milioane de ani. Tranziţia de la mediul acvatic la cel uscat a necesitat evoluţia (aproximativ în această ordine) a:

• cuticulei (pentru asigurarea rezistențeila la uscăciune); • stomatelor (pentru asigurarea schimbului de gaze); • ţesuturilor vasculare (pentru asigurarea transportului apei şi a nutrienţilor).

CONSECINŢELE NUTRIŢIEI AUTOTROFE

Plantele necesită structuri specializate adaptate la modul de nutriţie autotrof. Specializarea are loc la toate niveșurile de organizare biologică (organ, ţesut, celulă, organit).

Problemele specifice legate de nutriţia autotrofă şi soluţiile lor sunt:

Fotosinteza este un proces biochimic complicat

Pentru ca procesul de fotosinteză să decurgă normal şi eficient, a trebuit să fie separat de alte reacţii care au loc la nivel celular. Astfel, a avut loc evoluţia unui organit specializat pentru acest proces, cloroplastul. Chiar şi evoluţia structurii cloroplastului a fost necesară. Există trei structuri majore în cloroplast: stroma, membrana internă şi spaţiul intermembranar. Toate aceste 3 zone sunt importante în procesul de fotosinteză. Reacţiile pe bază de transfer de electroni necesită un mediu bine structurat, asigurat de membrana internă. Ciclul Calvin (reacţiile independente de lumină) sunt reacţii biochimice ce au loc în stromă şi în spaţiile intermembranare ce sunt necesare generării gradientului de pH prin membrană, care este important în fotofosforilare (producere de ATP).

Fotosinteza necesită captarea eficientă a luminii

Frunzele reprezintă structurile perfecte pentru captarea luminii. Aceste organe sunt late şi plate, pentru a permite colectarea eficientă a luminii. Frunzele sunt late pentru a mări suprafaţa de captare a luminii şi sunt subţiri deoarece lumina nu poate pătrunde prea adânc în frunză (cantitatea de lumină descreşte exponenţial cu distanţa). Deşi marea majoritate a luminii este absorbită cât mai aproape de suprafaţa foliară, în unele situaţii, ţesuturile vegetale se comportă ca nişte cabluri din fibră optică, care pot conduce lumina mai adânc în corpul plantei (idee susținută de Briggs și colab.).

Chiar şi în frunzele subţiri, majoritatea cloroplastelor sunt situate în stratul superficial de celule, ţesutul palisadic fiind situat chiar sub epiderma superioară. Acest fapt este logic, deoarece aceste celule vor primi cea mai mare cantitate de lumină în orice regiune a frunzei, acesta fiind un exemplu de specializare la nivel tisular.

Fotosinteza necesită un aparat specializat pentru schimburile de gaze

Frunzele realizează cu mediul înconjurător un schimb dublu de gaze rezultate în urma fotosintezei (preiau dioxidul de carbon şi elimină oxigenul). Frunzele prezintă pori pe suprafaţa lor (stomatele), care reglează intrarea / ieşirea gazelor şi previn pierderea excesivă de apă.

Ţesutul lacunar al frunzei funcţionează ca un „plămân”, mărind suprafaţa internă şi asigurând o difuziune mult mai rapidă a gazelor în interiorul mezofilului. Este de notat faptul că frunzele sunt subţiri, pentru a înlocui prezenţa unor plămânii sau a altor tipuri de mecanisme de pompare a gazelor. Deoarece gradele de difuziune a gazelor sunt invers proporţionale cu distanţa, difuziunea răspunde pentru mişcarea gazelor dinspre frunză in mediu şi invers. Un avantaj în plus al frunzelor cu suprafaţă mare pentru captarea luminii este acela că acestea asigură și o suprafaţă mare de absorbţie a dioxidului de carbon din atmosferă.

6

Ete deci evidentă specializarea frunzei la nivel de organ, ţesut şi celulă în ceea ce priveşte schimbul de gaze.

Frunzele subţiri, necesare absorbţiei luminii şi schimbului de gaze au nevoie de susţinerere

Această problemă a fost rezolvată prin evoluţia peretelui celular, care a asigurat susţinerea acestor structuri subţiri, fără a mai fi nevoie de un număr semnificativ de structuri de susţinere interne. Frunzele au de asemenea şi structuri de susţinere interne (nervurile).

Fotosinteza necesită un aport de apă

Cu excepţia algelor şi a plantelor acvatice, plantele îşi obţin apa prin intermediul rădăcinilor din sol, care „forează” solul în căutarea apei. Astfel, fotosinteza şi tranziţia spre mediul terestru a necesitat evoluţia sistemului radicular pentru a obţine apa (specializare la nivel de organ) şi evoluţia ţesutului de transport specializat (xilem) pentru a transporta apa de la rădăcini la frunze.

Fotosinteza necesită un mecanism de transport al produşilor finali în plantă

Odată ce carbohidraţii se formează în timpul fotosintezei, este nevoie de un mecanism care sa-i transporte către alte zone din plantă. Evoluţia ţesutului vascular, mai ales a floemului, a permis transportul produşilor de fotosinteză de la frunză la rădăcini, fructe şi alte ţesuturi, unde aceştia sunt necesari.

CONSECINŢE ALE NUTRIŢIEI AUTOTROFE – MOTILITATEA NU MAI ESTE NECESARĂ SAU POSIBILĂ

Unul dintre motivele principale ale existenţei motilităţii este acela de a obţine hrană. Din moment ce nutrienţii necesari plantelor sunt „omnipotenţi”, nu a existat niciodată pentru plante o necesitate a motilităţii în decursul evoluţiei. Să comparăm pe scurt nutrienţii utilizaţi de plante şi cei utilizaţi de către animale:

Tabel 1: Comparaţie între nutriţia plantelor şi cea a animalelor

Nutrient Plantă Animal

Formă de asimilare

anorganică (CO2, apă, ioni) organică (proteine, carbohidraţi, grăsimi)

concentraţie solviţi (ex., CO2 = 0,03%) concentraţi

distribuţie omnipotenţi localizaţi

Concluzie: plantele trebuie să fie adaptate pentru a prelua nutrienţii diluaţi prezenţi peste tot în mediu, pe când animalele sunt adaptate să caute şi să prindă hrana larg dispersată şi concentrată în anumite locuri.

Probe care susţin această concluzie: dacă afirmaţia este adevărată, putem emite ipoteza conform căreia animalele, care au o sursă de nutrienţi asemănătoare plantelor, ar trebui să aibă trăsături asemănătoare plantelor (a se vedea coralii, hidrele etc). Acestea sunt animale fixe, ce trăiesc în mediul acvatic, care le permite să „se hrănească asemănător plantelor” – hrana le este în mare parte adusă de curenţii de apă. Astfel, acestea n-au fost nevoite niciodată să aibă motilitate şi au astfel stiluri de viaţă / forme asemănătoare plantelor.

Mai mult, trebuie menţionat faptul că motilitatea nu este posibilă în cazul plantelor terestre. Odată ce plantele şi-au dezvoltat rădăcini, această însușire a împiedicat mişcarea, aceste „alegeri” evolutive fiind strâns legate între ele.

7

În orice caz, a fi staţionar (imobil) are propriile sale probleme / consecinţe.

CONSECINŢELE UNUI STIL DE VIAŢĂ STAŢIONAR – NEVOIA DE A EXPLOATA UN VOLUM LIMITAT DE RESURSE ALE MEDIULUI

Problema: un organism fix (staţionar) trebuie să fie capabil să-şi obţină în mod continuu nutrienţii, fără a-i epuiza. Plantele se confruntă şi cu problema că nutrienţii lor sunt „diluaţi”. Ca urmare, plantele trebuie să fie capabile să colecteze nutrenţii solviţi din mediu, deținând soluţii pentru această problemă:

A. Plantele sunt dendritice

Cu alte cuvinte, forma de bază a corpului plantelor este dendritică – însemnând „formă arborescentă” sau „filamentoasă”. Avantajul acestei forme este acela că asigură un raport mare dintre suprafaţă şi volum (s/v), care permite plantei să exploateze o suprafaţă mare din mediul înconjurător. În contradicţie cu această însușire, animalele sunt mult mai compacte (corpul lor are tendinţă spre sferic), pentru a le minimiza raportul s/v. Pe lângă alte caracteristici, acesta constituie un avantaj pentru motilitate. Raporturile suprafaţă – volum sunt foarte importante în multe domenii ale biologiei.

B. Plantele prezintă creştere nedeterminată

Acesta este procesul prin care o plantă continuă să crească şi să-şi mărească suprafaţa de-a lungul ciclului ei de viaţă. Avantajul acestui caracter funcţional este că permite plantei, mai ales rădăcinii, să crească și în zone noi, pe care reușește astfel să le exploreze. Opus acestui tip de creștere, creşterea determinată are loc atunci când un organism sau o parte a acestuia atinge o anumită mărime şi apoi acesta încetează să mai crească. Această însușire este caracteristică pentru animale şi pentru unele părţi ale plantelor (fructe, frunze).

C. Plantele au un design arhitectural

Cu alte cuvinte, corpul plantei este construit asemenea unei clădiri – modular ( afirmație susținută de către Silverton şi Gordon). El este alcătuit dintr-un număr limitat de unităţi, fiecare dintre acestea fiind relativ independentă faţă de celelalte, unităţii care sunt unite într-o singură structură. Astfel, aşa cum o clădire este alcătuită din încăperi, frunzele, tulpinile şi rădăcinile unei plante corespund, prin analogie, încăperilor unei clădiri. Fiecare încăpere este oarecum independentă, dar toate funcţionează împreună, pentru a alcătui un tot unitar. Putem sigila o cameră dintr-o clădire, sau îndepărta o frunză sau un fruct al unei plante, fără a crea daune prea mari integrităţii totale a structurii. Această însușire este absolut necesară plantelor, ele trbuind să fie capabile să adauge sau să îndepărteze unele părţi (frunze, tulpini, flori, fructe) în anumite momente din viața lor, când este necesar. O concluzie este aceea că datorită creşterii lor nedeterminate şi design-ului lor arhitectural, plantele nu sunt limitate ca şi dimensiune. Această caracteristică conferă plantelor abilitatea de a coloniza şi de a exploata noi arii în căutarea resurselor.

În schimb, animalele au un design mecanic. Cu alte cuvinte, animalele sunt structurate asemănător unor maşini, alcătuite din numeroase şi diferite părţi, care funcţionează împreună. Aceste părţi sunt puternic integrate. Nu pot fi adăugate sau îndepărtate părţi fără a reduce eficienţa operaţiunilor întregului din care acestea fac parte. Animalele sunt limitate de dimensiune.

Ca şi consecinţă, plantele nu sunt forme statice – plantele îşi schimbă în mod constant forma, prin adăugarea sau pierderea unor părţi, prin acumularea de unităţi modulare. Animalele nu-şi schimbă forma, ci îşi păstrează aceeaşi formă generală de-a lungul vieţii. Astfel, creşterea în cazul plantelor are loc prin adăugarea de noi „unităţi”, nu prin mărirea lor.

D. Plantele au o capacitate foarte bine dezvoltată de a se reproduce asexuat

Aceasta poate fi privită ca fiind o cale rapidă şi economică din punct de vedere al consumului de energie de a se extinde într-o nouă locaţie. O predicţie a acestei ipoteze, care

8

poate fi testată experimental, este aceea că plantele supuse stresului nutritiv ar trebui să-şi sporească rata reproducerii asexuate.

E. Plantele pot prezenta / prezintă heterofilie

Heterofilia constă în prezenţa frunzelor de diferite forme. De exemplu, frunzele aeriene ale plantelor acvatice sunt întregi, iar frunzele submerse sunt sectate. Frunzele expuse luminii tind să fie mai mici şi mai groase, comparativ cu frunzele de la umbră. Frunzele de la păpădie de ex. sunt mai dinţate când plantele sunt crescute într-un mediu bogat în dioxid de carbon (700 vs. 350ppm), iar frunzele de la Monstera devin mai mult sau mai puţin cordiforme şi aplatizate către trunchi, odată cu agăţarea plantei din ce în ce mai sus în vegetaţia pădurilor tropicale, pentru ca la o plantă odată integrată în vegetaţie frunzele sale să capete forma matură, cu goluri şi despicături.

F. Frunzele sunt dispuse astfel încât minimizează suprapunerea

Filotaxia se ocupă cu studiul aranjării frunzelor. Tiparele filotaxiei au fost întotdeauna în strânsă legătură cu seria de numere Fibonacci (1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21....etc).

G. Plantele pot fora solul

Tiparele de creştere ale plantelor, mai ales ale celor agăţătoare şi ale celor care prezintă stoloni sunt similare tacticilor de forare ale animalelor. De exemplu, rizomii de Hydrocotyle virează de pe peticele pe iarbă, pentru a evita competiţia.

Astfel, creşterea plantelor este analogă comportamentului animal. Prima care a introdus această ideea a fost Arber (1950 - The Natural Philosophy of Plant Form. Cambridge), care spunea: "În cazul plantelor, forma lor include câte ceva din comportamentul din domeniul zoologic… dar nu în cazul tuturor plantelor singurele forme de acţiune sunt ori creşterea ori ascensiunea părţilor lor, ambele implicând o schimbare a dimensiunii şi formei organismului”.

CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – POZIŢIONARE ÎN MEDIUL ÎNCONJURĂTOR

Problema: un organism imobil este incapabil să se deplaseze către o locaţie mai favorabilă pentru a-şi îndeplini funcţiile vitale. Astfel, plantele se confruntă cu trei probleme majore în acest sens:

A. Poziţionare / Locaţie în mediu sau îndreptarea către locul potrivit

În mod clar, un organism mobil se poate deplasa către o locaţie favorabilă, dar o plantă este imobilă odată cu începerea germinaţiei seminţei. Pentru majoritatea plantelor, a porni în direcţia corectă depinde şi de noroc. Astfel, nu este surprinzător faptul că plantele prezintă o curbă de supravieţuire pe Tipul III (produc mulţi indivizi, puţin dintre aceştia supravieţuiesc, părinţii nu ajută în vreun fel noii indivizi – exemplu: stejarul şi ghindele). Totuşi, există câteva „trucuri” pe care plantele le folosesc pentru a spori şansele de germinare ale seminţelor într-un mediu favorabil:

1. Lumina – unele seminţe, cum sunt unele varietăţi de salată verde, necesită lumină în procesul de germinaţie. Acesta este un mecanism care asigură germinarea lor la suprafaţa solului. Nu e de mirare faptul că într-o grădină se dezvoltă numeroase buruieni după ce pământul este săpat, când se aduc, practic, la suprafaţă, seminţele care reacţionează pozitiv la lumină. Aceste seminţe sunt de obicei mici şi nu prezintă nutrienţi de rezervă stocaţi. Astfel, este important ca ele să îşi înceapă procesul de fotosinteză imediat după germinaţie.

2. Etilena – unele seminţe necesită prezenţa etilenei pentru a putea germina. Acest hormon vegetal natural este produs de către plante şi de către microorganismele din sol. Odată ce concentraţia de etilenă atinge un nivel critic, acesta induce germinarea seminţelor. Acest lucru se întâmplă dacă seminţele sunt îngropate. Aceste seminţe sunt de obicei mai mari

9

decât cele care germinează în prezenţa luminii. Un avantaj al îngropării seminţelor este acela că aceste seminţe vor găsi mai uşor un mediu umed (ex. Striga).

3. Mecanismele specializate de dispersare – unele plante au mecanisme specializate de dispersare, care vor creşte şansele ca seminţele să ajungă într-un mediu favorabil. De exemplu, speciile de vâsc au seminţe lipicioase, care se prind de cele mai multe ori de ciocul păsărilor care se hrănesc cu fructele plantei. Păsările își vor freca ciocul de crengile unor arbori de care seminţele se vor prinde şi unde acestea vor germina.

B. Orientarea axială

Odată ce o sămânţă germinează într-un mediu favorabil, aceasta trebuie să se orienteze în ce sens vor creşte rădăcinile şi tulpinile. Deci geotropismul este un răspuns fiziologic caracteristic foarte important al tuturor plantelor.

A. Concordanţa perfectă

Chiar și organismele imobile necesită o stabilire perfectă a poziţiei lor în cadrul mediului înconjurător. În acest sens plantele au o diversitate de mecanisme care le va permit să-şi optimizeze poziţia în cadrul mediului:

1. Fototropiselem – creşterea spre lumină, maximizarea captării luminii. Deşi plantele prezintă fototropism tipic pozitiv, unele prezintă fototropism negativ. De exemplu, cârceii speciei Bignonia capreolata cresc departe de lumină, iar tulpinile de iederă se îndoaie pentru a evita lumina, dar frunzele cresc spre lumină.

2. Scototropismele - creşterea plantelor agăţătoare (ex. Monstera) spre o zonă mai întunecată a mediului, mecanism prin care astfel de plante îşi găsesc un suport de care se prind (Ray, 1975).

3. Tigmomorfogeneza – răspunsul la atingere, prin care planta devine mai scurtă, cu tulpini mai groase – previne riscul ruperii plantelor la vânt puternic.

4. Mişcările florilor către soare – menţin polenul uscat, maximizează fotosinteza.

5. Mozaicul foliar – minimizează suprapunerea frunzelor, ex. iedera pe o clădire (Oxlade, 1998);

6. Etiolarea - reacţia plantelor crescute la întuneric sau la lumină slabă. Plantele etiolate sunt de obicei galbene, au internoduri alungite şi tulpini subţiri. Aceste caracteristici pot fi considerate a fi metode de a economisi energia până în momentul în care condiţiile devin din nou favorabile.

7. Selecţia habitatului – un exemplu este acela al plantelor rizomatoase (Ambrosia psilostachya), care colonizează preferenţial solul non salin (Salzman, 1985). În acest caz, rata creşterii este mai crescută în solul salin, comparativ cu solul non salin – acţiunea de "a se îndepărta de salinitate" creşte şansele de a găsi un nou habitat. Totuşi, palmierii cresc pentru a evita competiţia şi exemplarele numeroaselor plante se evită între ele. Cuscuta, o plantă parazită, îşi alege gazda atunci când are mai multe opţiuni de plantă gazdă la dispoziţie, În general, rădăcinile identifică umiditatea şi gradientele de substanţe minerale şi îşi pot schimba ramificaţia în consecinţă.

8. Plantele agăţătoare îşi menţin frunzele la un unghi favorabil faţă de tulpina suport, pentru a capta mai bine lumina din mediul înconjurător (Dicks 2000).

10

CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – NEVOIA DE A PERCEPE ŞI DE A REACŢIONA FAŢĂ DE MEDIU

Problema: plantele, ca şi alte organisme, trebuie să reacţioneze la schimbările din mediu. Plantele reacţionează la mediu în multe moduri:

1. Plantele răspund de obicei prin diverse mişcări de creştere la fluctuaţiile neaşteptate şi pe termen scurt ale condiţiilor de mediu, cum sunt schimbări ale temperaturii şi ale luminii. De exemplu, unele flori cum sunt cele de Crocus reacţionează la temperatura scăzută, închizându-se, şi se deschid atunci când temperatura creşte din nou. Florile unei specii alpine (Gentiana algida) se închid înainte de o furtună; florile reacţionează la scăderea temperaturii, asociată cu furtuna şi se închid pentru a evita îndepărtarea polenului de către ploaie.

2. Forma plantei reacţionează la mediu. Lumina este unul dintre cei mai importanţi factori pentru dezvoltarea plantelor. Acest fenomen se numeşte fotomorfogeneză şi un exemplu clasic îl reprezintă etiolarea (discutată mai sus). Un alt exemplu: nivelurile crescute de dioxid de carbon din aer au dus la scăderea numărului de stomate de la nivel foliar şi la creşterea gradului de zimţare a frunzelor la păpădie. Frunzele plantelor din pădurile tropicale prezintă de obicei vârful acut, pentru a ajuta la scurgerea apei de pe suprafaţa frunzei, pentru a minimiza creşterea fungilor sau a altor microorganisme epifite, care ar putea provoca boli sau ar putea bloca captarea luminii. Marginile foliare reprezintă de asemenea un răspuns faţă de mediu. De exemplu, marginile foliare întregi sunt corelate cu temperaturile ridicate din pădurile tropicale.

3. Plantele reacţionează de obicei prin creştere şi schimbări ale dezvoltării lor la schimbările de mediu previzibile, de obicei pe termen lung, cum sunt schimbările sezoniere, datorită constrângerilor impuse de design-ul lor arhitectural. Deoarece aceste schimbări durează, planta trebuie să „ştie” sau să „prezică” schimbările mediului şi să se pregătească pentru acestea. Creşterea nedeterminată este importantă în acest caz, deoarece conferă plantelor capacitatea de a se modifica din punct de vedere al dezvoltării, de-a lungul ciclului de viaţă. Câteva exemple ale acestui fenomen:

� pregătirea pentru perioada de iarnă (formarea de muguri vara); � fotoperiodismul (începerea înfloririi astfel încât polenizatorii să fie disponibili şi

seminţele să aibă destul timp pentru a se dezvolta, înainte de venirea iernii); � ritmurile circadiene (diferite tipuri de reacţii la succesiunea zi/noapte); � nictinastiile.

Opus acestora, animalele răspund specific comportamental la mediu (prin mişcări).

Deoarece sunt mobile, acesta sunt capabile să se mute în medii favorabile şi au astfel nevoie de un sistem nervos pentru a putea reacţiona la mediu. Plantele nu au nevoie de un sistem nervos deoarece sunt constrânse să răspundă la mediu prin creştere / dezvoltare.

CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – NEVOIA DE A SE PROTEJA DE PERICOLELE FIZICE ŞI BIOLOGICE DIN MEDIUL ÎNCONJURĂTOR

Problema: un organism imobil nu se poate deplasa atunci când condiţiile se înrăutăţesc, ci trebuie să reziste atât mediului fizic, cât şi celui biologic ce ameninţă starea plantelor.

A. Pericole fizice – vânt, apă (inundaţii), secetă, frig, se numără printre pericolele fizice pe care plantele le înfruntă. Plantele se obişnuiesc, în general, cu acestea (cel puţin cu cele previzibile, cum sunt venirea iernii şi seceta din timpul verii) prin dormanţă, senescenţă şi chiar moarte. Tipul de viaţă deciduu şi peren reprezintă în mare parte un răspuns la condiţiile nefavorabile. Plantele perene sunt mult mai capabile să tolereze condiţiile de frig, secetă şi sol sărac în nutrienţi, deoarece nu pierd atât de multe frunze. Plantele reacţionează morfologic la provocările oferite de

11

mediu – de exemplu, plantele xerofile îşi reduc raportul suprafaţă/volum, pentru a minimiza pierderea de apă, iar plantele montane sau arctice sunt mici şi apropiate de sol.

B. Pericole biologice – prădătorii ( = erbivorele) şi competitorii (= alte plante). Plantele şi-au dezvoltat:

1. Arme anatomice (spini, peri, cuticule groase). Unele plante sunt chiar atât de „inteligente” încât nu mai produc structuri de apărare atunci când nu se află în teritoriul unui erbivor. De exemplu, părţile superioare ale arborilor Acacia care depăşesc înălţimea girafelor produc puţini spini.

2. Arme chimice – produc substanţe chimice toxice indigeste. Acestea pot fi induse (produse ca reacţie la atac) sau constituente (prezente tot timpul) (Karban & Myers. 1989. Ann Rev Systemat. Ecol 20:331); alelopatia reprezintă războiul chimic al plantelor; fitoalexinele sunt substanţe chimice produse de către plante pentru a rezista la infecţiile microbiene.

3. Mimetismul - "păcălirea" prădătorilor. De exemplu, litofitele din deşerturile din Africa de Sud arată ca nişte pietre – mimează pietrele. Frunzele unor specii de vâsc din Noua Zeelandă arată ca cele ale plantei gazdă, pentru a evita să fie consumate, lucru important, deoarece conţin cantităţi mari de azot. Alseuosmia este o plantă ne toxică din Noua Zeelandă asemănătoare cu Wintera pseudocolorata (o specie toxică).

4. „Forţe armate” – unele plante cum este tutunul sălbatec eliberează, când sunt atacate de erbivore, substanţe chimice volatile care atrag insectele prădătoare către plantele afectate şi care îndepărtează erbivorele.

Cu toate acestea, substanţele volatile joacă un rol foarte important în apărarea plantelor. Aceste substanţe, eliberate în momentul în care planta este atacată de un erbivor, acţionează ca un semnal care:

� avertizează alte plante că pericolul este iminent, de exemplu, tutunul consumat de erbivore produce salicilat (asemănător aspirinei), care stimulează propriul răspuns de apărare şi este convertit în metilsalicilat, substanţă volatilă. Acest compus ajunge la alte plante, pentru a induce reacţia lor de apărare;

� să avertizeze alt erbivor că acesta este atacat şi că ar trebui să-şi căuta hrana în altă parte pentru a nu intra în competiţie cu alt individ;

� să alerteze insectele prădătoare că un erbivor este în zonă; � să alerteze erbivorele că sistemul chimic de apărare al tuturor plantelor este pregătit pentru

ale face faţă; � substanţele volatile au acţiune repelentă.

Studii recente au demonstrat că doar lovind o singură dată frunza unei plante, acțiunea va afecta erbivorele, fapt ce demontreză că, practic, unele plante au parte de daune mai grave, iar altele, deja avertizate de primele, de daune mai mici (Sci News 159: 119, 2001).

CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – REPRODUCEREA

Problema: Un organism imobil nu poate să-şi găsească un partener (pentru transfer de

gameţi) sau să-şi răspândească uşor urmaşii. Plantele şi-au rezolvat problema transferului de gameţi, bazându-se pe diverşi vectori polenizatori. Mecanismele de răspândire a fructelor / seminţelor ajută la dispersarea urmaşilor. Mirosul unei specii de orhidee de ex. se modifică după polenizare. Înainte de polenizare, orhideea a eliberat un miros care constituia un „afrodisiac” pentru mascul, dar odată cu polenizarea florii, aceasta produce un miros care-l îndepărtează, iar atunci când câteva fructe de Hamelia patens, un arbore neo-tropical, sunt îndepărtate, acest lucru stimulează coacerea celorlalte fructe – le avertizează practic că un agent care ar putea contribui la răspândirea lor se află în apropiere.

12

ALTE CONSECINŢE: CONSECINŢE ALE PERETELUI CELULAR

Problema: Cum am menţionat anterior, plantele şi-au dezvoltat pereţi celulari : (a) ca mijloc de susţinere; (b) pentru a preveni distrugerea protoplasmei într-un mediu hipotonic; (c) unii cercetători presupun că pereţii celulari ar reprezenta o cale de eliminare a excesului de dioxid de carbon. În orice caz, acoperirea celulelor cu un perete rigid a impus unele limitări. Acestea includ:

1. Creşterea este limitată la regiunile meristemice (meristeme primare – responsabile pentru creşterea în lungime, cum sunt de exemplu meristemele apicale ale rădăcinilor şi ale tulpinilor; şi meristemele secundare – responsabile pentru creşterea în grosime, cum este cambiul vascular). În opoziţie cu acestea, la animale creşterea se realizează la nivelul întregului corp.

2. Deoarece plantele sunt constituite din structuri rigide, morfogeneza are loc prin adăugarea de noi celule, nu prin mişcarea celulelor (ca în cazul dezvoltării la animale)

3. Plantele răspund la mediu prin intermediul dezvoltării lor mai degrabă decât comportamental

4. Plantele prezintă creştere nedeterminată (versus determinată în cazul animalelor)

5. Plantele cresc prin acumularea progresivă de unităţi similare (ex. design-ul arhitectural), pe când animalele au formă fixă, care îşi măreşte dimensiunile (Adrian Bell, 1986)

6. Deoarece fiecare celulă este izolată prin intermediul peretelui de celulele vecine, plantele necesită un sistem de comunicare eficient între celule. Plantele realizează acest lucru prin: plasmodesme – conexiuni citoplasmatice, reglare hormonală şi unele semnale electrice.

PLANTELE SUNT MAI INTELIGENTE DECÂT SE CREDE

De-a lungul timpului plantele nu au fost considerate „inteligente”, deoarece acest concept a fost asociat cu ideea de mişcare, animalele fiind considerate inteligente, iar plantele nu.

Dacă însă suntem de acord cu afirmațiile lui Anthony Trewavas (2002), care a pus pentru prima dată în discuție această problemă în revista Nature, acceptăm ideea potrivit

căreia dacă „inteligenţa este definită ca şi comportament variabil adaptiv în timpul vieţii individului, atunci în cazul plantelor, plasticitatea comportamentală corespunde inteligenţei”.

13

PARTICULARITĂŢI ALE ORGANISMULUI VEGETAL

Pe parcursul evoluţiei lumii vii, organismele primitive erau, în acelaşi timp, mobile (datorită aparatului locomotor - flagelul) şi autotrofe (prezenţa unui cloroplast). Evoluţia lor a mers în două direcţii: � o tendinţă animală, care a selecţionat indivizi cu viaţă de relaţie activă şi perfecţionată, în

detrimentul autonomiei nutritive (fenomen de heterotrofie, deci nevoie de substanţe organice);

� o tendinţă vegetală care, dimpotrivă, a privilegiat independenţa nutritivă (fenomen de autotrofie, cu nevoie numai de molecule minerale simple, H2O, CO2, datorită utilizării şi transformării energiei luminoase); pentru a fi eficace însă, fotosinteza a introdus o constrângere: necesitatea de realizare a unui maximum de suprafaţă, pentru captarea energiei solare atât în interiorul plastidelor, cât şi la nivelul celulei, a organismului pluricelular sau a populaţiilor. Evoluţia vegetală apare, în mod global, ca o strategie de explorare şi ocupare a

spaţiului. De la extensia membranelor clorofiliene la desfăşurarea frunzelor şi la realizarea unui

înveliş dens de prerie sau de pădure, a fost favorizată captarea de fotoni. La scară celulară, trei componente contribuie la optimizarea condiţiilor de captare a

luminii: • Plastidele, a căror totalitate realizează în celula vegetală plastidomul. • Vacuola, a cărei dezvoltare creşte considerabil volumul celular pentru un consum

metabolic minim. • Peretele, care rezolvă probleme de schimb şi de suport la nivel celular.

Plastidele • în toate formele sub care sunt prezente în celula vegetală (cloroplaste, cromoplaste,

amiloplaste) - derivă din proplastide şi au o membrană dublă, ca şi nucleul sau mitocondriile, care izolează stroma de citosol.

• În stromă predomină: sistemul membranar tilacoidal, granule de amidon, picături de grăsimi, ribozomi şi ADN. Granatilacoizii - cuprind în membranele lor fotosintetizante clorofilă şi sunt grupaţi în pachete numite grane. Cloroplastele • sunt capabile să realizeze fotosinteza şi conferă organismelor vegetale rolul de

producători primari în natură • se caracterizează prin prezenţa pigmenţilor clorofilieni, specializaţi în captarea şi

transformarea energiei luminoase solare. Direcţiile din evoluţia masei cloroplastice

în lumea vegetală au vizat: • dispoziţie mai periferică • fragmentare • specializare (fig. 1.1)

Acestea antrenează: • mărirea suprafeţei în raport cu volumul; • creşterea eficacităţii în captarea energiei

luminoase (fig. 1.2).

Fig. 1.1 - Direcţii evolutive ale cloroplastelor în lumea vegetală (d. Toma C. şi Toma I., 2005)

14

Cromoplastele • sunt lipsite de clorofilă, • conţin pigmenţi carotenoizi, • colorează în galben, oranj, roşu fructe (tomate, ardei), petale (stânjenel galben), rădăcini

(morcov cultivat). Diferenţierea cromoplastelor, ca semnale colorate are următoarele semnificaţii biologice • contribuie major la expansiunea angiospermelor; • se integrează într-o strategie a dezvoltării plantelor zoidofile şi zoochore; • are loc mai târziu, în cursul maturării fructelor, plecând de la cloroplaste (mai rar din

amiloplaste sau protoplaste). Vacuola • reprezintă 80-90% din volumul celular • este delimitată de tonoplast, menţinut sub tensiune datorită proprietăţilor osmotice ale

sucului vacuolar Rolul vacuolei: • menţinerea homeostaziei; • efect asupra creşterii şi morfogenezei; • rol digestiv şi de depozitare; • sistem de detoxifiere şi de apărare; • este un regulator esenţial, care menţine citoplasma în stare stabilă. Peretele celular • asigură susţinerea şi permite dezvoltarea de organisme aeriene erecte de talie mare,

acumulând polimeri; • polimerii constituie 1/2 - 2/3 din biomasa elaborată în fiecare an pe suprafaţa globului; • celula vegetală este traversată de un flux de metaboliţi carbonataţi, cu originea în

plastidă şi rezultatul în perete. Originalitatea vegetală rezidă în proprietăţile şi cooperarea complexului ternar plastidă-perete - vacuolă. Lumea vie se împarte astăzi în 5 regnuri: Monera (Bacteria), Protoctista, Animalia, Fungi şi Plantae

♦ Regnul PLANTAE � grupează toate speciile de organisme pluricelulare ce prezintă pigmenţi clorofilieni, capabile

de nutriţie autotrofă fotosintetizantă; � organismele vegetale se clasifică în 12 încrengături din grupul muşchilor, ferigilor,

gimnospermelor şi angiospermelor.

Fig. 1.2 - Creşterea eficacităţii în captarea energiei luminoase la plante prin extensia membranelor şi mărirea suprafeţei foliare (d. Toma C. şi Toma I., 2005)

15

♦ Regnul FUNGI şi regnul ANIMALIA

� prezintă un tip de nutriţie heterotrofă. Diferenţa dintre fungi şi animale este dată de: � caracteristicile structurale şi biochimice ale celulelor lor, � faptul că animalele au o nutriţie heterotrofă prin înglobare (ingestie) sau holozoică, iar

fungii se hrănesc prin absorbţie. Evoluţia plantelor şi animalelor este guvernată de: • specializări • corelaţii ►Specializările duc la îndeplinirea unei prestaţii fiziologice precise la nivel celular, tisular şi al întregului organism: •Specializarea celulelor diferenţiate - duce la îndeplinirea unei prestaţii fiziologice precise atât la plante, cât şi la animale � este puţin exprimată la talofite şi briofite � devine fundamentală la plantele vasculare - celulele diferenţiate în acelaşi sens se

grupează în ţesuturi •Specializarea organelor pentru îndeplinirea anumitor funcţii fiziologice � la plante: absorbţia apei şi a sărurilor minerale dizolvate în ea, depozitarea substanţelor de

rezervă - se realizează în special la nivelul organelor subterane, � la animale se manifestă în legătură cu funcţia lor proprie şi organizarea acestora în

„sisteme” (digestiv, nervos, circulator etc.). La organismele vii se manifestă: � Tendinţa de creştere mult frânată la animale, care ating foarte repede talia definitivă, în

timp ce această tendinţă nu încetează decât odată cu moartea la plante. � Regresia facultăţii de sinteză la animale, care sunt toate heterotrofe (iau molecule

organice preparate din mediul ambiant); dimpotrivă, în afară de organismele neclorofiliene (ciuperci, bacterii, virusuri şi structuri înrudite), toate plantele sunt autotrofe (sunt capabile să sintetizeze, pornind de la molecule anorganice, cvasitotalitatea moleculelor organice de care au nevoie pentru derularea ciclului lor vital).

� Regresia facultăţii de percepere a excitaţiilor externe (funcţia senzorială) şi de mişcare (funcţia motrice) la plante, în timp ce aceste tendinţe nu încetează să se perfecţioneze la animale.

►Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care conduc la creşterea armonioasă a plantelor, asigurând şi rezerva de muguri pentru anul următor. Ele se realizează pe mai multe căi: � Corelaţii trofice - au la bază furnizarea de substanţe nutritive sau concurenţa între organe

pentru aceste substanţe (seva brută şi seva elaborată). � Corelaţii hormonale - se realizează prin intermediul hormonilor produşi de un organ, care

stimulează sau inhibă activitatea altui organ. � Corelaţii genetice, enzimatice şi membranare.

Corelaţiile pot fi pozitive sau negative, (au la bază relaţii de stimulare sau de concurenţă) şi se pot manifesta: • Între rădăcină şi tulpină, corelaţie negativă în timpul germinării seminţelor, când

rădăcina creşte mai repede şi are un efect inhibitor asupra creşterii tulpinii, ulterior ea devenind pozitivă şi realizându-se pe cale trofică (rădăcina aprovizionează tulpina cu apă şi substanţe minerale) şi pe cale hormonală, (biosinteza giberelinelor şi citochininelor, care stimulează creşterea tulpini)i.

16

• Între muguri şi cotiledoane: la plantele tinere, cu germinare hipogee, cotiledoanele inhibă creşterea mugurilor axilari, în timp ce la plantele cu germinare epigee acestea stimulează creşterea lor.

• Între frunze şi muguri: frunzele mature manifestă un efect inhibitor asupra creşterii mugurilor axilari, iar frunzele tinere au efect stimulator asupra creşterii lor.

• Între organele vegetative aeriene şi fructe, seminţe sau organe de depozitare (bulbi, tuberculi, rizomi), între care se manifestă o corelaţie trofică negativă (creşterea organelor vegetative aeriene este inhibată de depozitarea substanţelor de rezervă şi invers).

PARTICULARITĂŢI ANATOMO - FIZIOLOGICE

Organismele vegetale prezintă anumite particularităţi anatomo-fiziologice, comparativ cu cele animale (fig. 1.3 şi fig. 1.4, tab.1.1); iată câteva dintre ele:

CELULE VEGETALE CELULE ANIMALE

Un perete scheletic ce dublează membrana plasmatică externă (plasmalema).

Fără perete scheletic, ci doar cu membrană plasmatică externă (plasmalemă).

Punctuaţii şi plasmodesme. Joncţiuni, ce reprezintă structuri analoage celor de la plante.

Plasmalema conţine galactozil digliceride.

Plasmalema conţine fosfatidil colina şi fosfatidil etanol amina.

Creşterea generală se realizează prin creşterea treptată a dimensiunilor vacuolelor.

Creşterea se realizează prin sporirea cantităţii de citoplasmă.

Plastide. Fără plastide.

Un vacuom important. Fără vacuom sau acesta este slab dezvoltat.

Incluziuni solide (granule de amidon, aleuronă şi cristale).

Fără incluziuni solide, ci doar cu glicogen.

Fig. 1.3 – Structura celulei eucariote vegetale (schemă) (d.http//)

Fig. 1.4 – Structura celulei eucariote animale (schemă) (d. http//)

17

♦ La nivel unicelular limita între Protofite şi Protozoare este deseori indecisă, aşa cum este cazul speciei Euglena viridis (fig. 1.5 şi fig. 1.6), protist cu o dimensiune de 50-100 µm, despre a cărei reprezentanţi se afirmă că aparţin regnului vegetal datorită următoarelor caractere:

� prezintă cloroplaste, deci sunt autotrofi; � au un perete scheletic subţire, care nu este însă de natură celulozică; � acumulează paraamilon - substanţă de rezervă foarte apropiată de amidon, deşi nu se

colorează în albastru cu apa iodată; � prezintă stigmă – regiune cu pigmenţi fotosensitivi pentru recepţia luminii; acest organit apare,

astfel, ca un cromoplast fotosensibil; � prezintă fenomen de fototactism, ca reacţie de apropiere sau de îndepărtare de sursa de

lumină, în funcţie de intensitatea acesteia, mişcarea fiind realizată cu ajutorul flagelului.

LA NIVELUL ORGANISMULUI

Fără un veritabil mediu intern. Mediu intern bine definit.

Putere de sinteză importantă. Autotrofie frecventă.

Putere de sinteză mai redusă. Heterotrofie generală.

Absorbţia substanţelor (apă cu substanţe dizolvate în ea).

Înglobarea hranei.

Alimentele şi energia pătrund în general sub forme diferite.

Alimentele reprezintă totdeauna singura sursă de energie.

Fără o veritabilă circulaţie; doar o conducere a apei şi a substanţelor dizolvate în ea.

O circulaţie veritabilă.

Nu se elimină substanţe de excreţie de tipul celor de la animale, ci doar H2O, O2 şi CO2.

Se elimină substanţe de excreţie de tipul : urină, fecale.

Fără sistem muscular, sistem nervos, organe de simţ.

Sistem muscular, sistem nervos şi organe de simţ prezente.

Deplasare redusă, mişcări specifice (tropisme, nastii).

Se deplasează cu ajutorul unor organe speciale pentru locomoţie.

Tabelul 1.1 – Particularităţi ale organismului vegetal, comparativ cu organismul animal

(d. Raianu, 1979 - modificat)

Fig.1.5 - Structura internă la Euglena sp. (schemă) (d. http//)

Fig. 1.6 - Euglena gigas (d. http//)

18

Existenţa flagelului, ce conferă mobilitate celulei, nu este considerată un argument pentru apartenenţa speciei la regnul animal. Cultivată într-un mediu bogat în streptomicină, Euglena viridis devine în mod ireversibil incoloră şi deci heterotrofă, astfel încât apare acum ca aparţinând protozoarelor, dacă se face abstracţie de peretele scheletic. Asemenea tipuri incolore de Euglena se cunosc şi în stare naturală, fiind clasate printre Protozoare, sub denumirea se Astazis. De aceea, pentru a se evita încadrarea formelor intermediare într-un regn sau altul, s-a creat între Protofite şi Protozoare un grup aparte, denumit Protiste.

♦La rândul lor, plantele superioare sunt supuse unor condiţii de mediu aflate într-o continuă schimbare. Pentru a supravieţui, ele trebuie sa aibă o reactivitate crescută faţă de aceste condiţii.

Modul în care se modifică parametrii de mediu, precum şi intensitatea acestor variaţii, afectează creşterea plantelor într-un mod foarte diferit:

� În anumite cazuri, plantele trebuie să răspundă rapid la aceste modificări ale factorilor externi, deoarece dacă răspunsul nu este prompt, planta riscă să moară.

� În alte cazuri răspunsul permite o oarecare întârziere: planta poate percepe factorul modificat (lungimea nopţii în creştere, de exemplu) şi are timp suficient pentru a se pregăti pentru transformările majore care vor urma.

REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR

Prezenţa apei, într-o cantitate suficientă, reprezintă un factor esenţial pentru supravieţuirea, creşterea şi dezvoltarea plantelor. Regimul hidric (de apă) al plantelor reprezintă ansamblul proceselor de absorbţie a apei din mediu de către plantă, transportul ei în plantă şi eliminarea acesteia în mediul extern. Între aceste procese există o strânsă legătură. În condiţiile unui regim de apă normal, aceste procese sunt în echilibru, iar celulele se află în stare de turgescenţă normală. Pentru asigurarea acestei stări plantele superioare posedă, în majoritatea lor, un sistem radicular dezvoltat, ce absoarbe cantitatea de apă necesară din sol, un sistem de vase conducătoare capabile să transporte apa absorbită şi un ţesut protector adecvat, care evită eliminarea excesivă a apei din corpul acestora. În corpul plantelor, ca de altfel, pe toată planeta noastră, cea mai mare cantitate de apă se află în stare lichidă, găsindu-se abundent în celule, în vase conducătoare şi, uneori, în lacune aerifere. În aceste lacune şi în meaturi se găsesc - de obicei – şi vapori de apă, existenţi însă, într-o cantitate mult mai mică şi, in acelaşi timp, în echilibru cu apa liberă din plantă. Absorbţia apei de către plante Procesul de absorbţie a apei decurge în strânsă dependenţă de factorii de mediu şi se realizează diferenţiat, pe specii de plante.

• Plantele nevasculare – criptogame unicelulare, talofite terestre, briofite, absorb apa prin întreaga suprafaţă a corpului.

• Plantele vasculare – prezintă rădăcini, ca organe de fixare şi de absorbţie a apei cu sărurile minerale, de la care pleacă o reţea de ţesuturi conducătoare. Aceste plante pot absorbi apă şi prin părţile nesuberificate ale organelor lor supraterane.

• Plantele submerse – talofite şi cormofite – absorb apa prin toată suprafaţa corpului. Ele sunt lipsite de cuticulă şi suber şi prezintă frunze fin divizate sau foarte subţiri; unele specii submerse au rădăcini reduse şi lipsite de perişori absorbanţi sau sunt lipsite chiar de rădăcini.

• La plantele de apă cu frunze natante, absorbţia se face şi prin faţa inferioară a frunzelor, lipsită de cuticulă.

• Lichenii absorb apa prin rizine iar muşchii prin rizoizi.

19

Absorbţia apei prin rădăcini

Filogenetic vorbind, rolul primar al rădăcinii a fost acela de fixare, realizând ancorarea solidă a plantei în sol. Ulterior, rădăcina a căpătat şi funcţia de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale.

În procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale sunt active numai rădăcinile tinere. La nivelul sistemului radicular rolul diferitelor zone ale rădăcinii în absorbţia apei a fost stabilit cu precizie cu ajutorul micropotometrelor. Conform părerii lui W. PFEFFER, din cele patru zone distincte ale rădăcinii, zona perişorilor absorbanţi este cea mai activă în acest proces; zona netedă este puţin activă, iar piloriza şi zona aspră au, practic, o absorbţie nulă (fig. 3.1). La nivelul vârfului rădăcinii probabil că absorbţia nu are loc, dat fiind faptul că în această zonă lipsesc ţesuturile conducătoare, capabile să vehiculeze apa, iar aici există doar o uşoară deplasare a ei prin imbibiţia membranelor.

● În zona aspră: � apa poate fi absorbită de către plantele tinere, la care

celulele externe nu au încă membrana suberificată;

� procesul de suberificare din stadiul adult al plantei nu este totdeauna total, astfel că rămân crăpături ce pot lua aspectul unor veritabile lenticele, permeabile pentru apă şi gaze;

� la plantele crescute în sol foarte uscat suberificarea începe curând, pe seama zonei pilifere, care devine, astfel, foarte scurtă.

● Absorbţia foarte intensă a apei prin zona perişorilor absorbanţi (fig. 3.2) se explică prin :

� numărul mare al perilor pe unitate de suprafaţă (200-420/mm2, mai numeroşi la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase), cu o durată de viaţă de 7-10 zile;

� diferenţierea funcţională a celulelor şi numărul mare de peri realizează o suprafaţă de contact foarte mare cu soluţia solului;

� fiecare păr absorbant este o celulă vie mult alungită, cu o vacuolă mare, cu pereţii celulari foarte subţiri, lipsiţi de cuticulă (foarte permeabil pentru apă), ce conţin în loc de celuloză, caloză şi substanţe pectice;

� prin gelificare, realizează un contact intim cu particulele solului, fenomen deosebit de important în absorbţia apei

� pot fi înlocuiţi cu hife de ciuperci (micorize) la plante lemnoase şi ierboase (90% din totalul plantelor superioare)

. Mecanismul absorbţiei radiculare a apei Absorbţia apei prin rădăcini este realizată prin două mecanisme: pasiv şi active. Absorbţia pasivă a apei – este determinată de procesul de transpiraţie, care creează un deficit de saturaţie îndeosebi la nivelul frunzelor, unde se măreşte forţa de sucţiune. Din mezofil, forţa

Fig. 3.1 – Secţiune longitudinală prin vârful unei rădăcini la dicotiledonate (d. http//)

Fig. 3.2 - Secţiuni transversale prin zona piliferă a rădăcinii (scheme) (d. http//)

20

de sucţiune determină absorbţia apei din vasele de lemn ale nervurilor şi, astfel, deficitul iniţial se transmite descendent, până la perişorii absorbanţi. Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determină absorbţia apei prin perişori şi direcţionarea ei către vasele de lemn, fapt ce asigură, mai departe, menţinerea tuturor celulelor în stare normală de turgescenţă. În acest caz rolul predominant în absorbţia radiculară a apei revine transpiraţiei, care variază în cursul zilei funcţie de influenţa diverşilor factori externi, iar activitatea vitală a rădăcinii contribuie într-o măsură redusă la absorbţia apei. Absorbţia pasivă a apei are loc în cea mai mare parte a perioadei de vegetaţie, planta preluând din sol apa ce este reţinută cu forţe de până la 15 atmosfere, cu condiţia ca soluţia externă a solului să fie hipotonică. Absorbţia activă a apei nu depinde de transpiraţie; rădăcina participă substanţial în acest proces prin energia metabolică proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci când soluţia externă este hipotonică, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante şi poate fi demonstrat prin folosirea potometrelor, la plante cărora li s-au îndepărtat tulpina şi frunzele. În asemenea condiţii rădăcinile absorb din sol apa ce este reţinută cu forţe mai mici de 2 atmosfere. Pe această cale apa este absorbită până la endodermă, până creşte valoarea forţei de sucţiune şi de aici este împinsă în vasele de lemn. Absorbţia activă are rol important primăvara devreme, timp de câteva săptămâni, până la formarea noilor frunze. Ea este demonstrată de lăcrimarea plantelor în caz de tăieri de întreţinere (viţa–de-vie) şi de gutaţie şi este specifică plantelor din regiuni umede. Absorbţia apei prin organele aeriene Frunzele absorb intens apa datorită particularităţilor lor anatomice. Plantele ierboase de talie mică pot valorifica pe această cale o parte din apa de precipiaţii şi apa de condensare (roua). Absorbţia apei la nivel foliar devine importantă abia atunci când o parte din organul aerian este scufundat în apă. Este suficient, de exemplu, ca o singură foliolă a unei frunze compuse de salcâm să fie scufundată în apă, pentru ca întreaga frunză să-şi recapete turgescenţa. Absorbţia apei se realizează prin cuticula celulelor epidermice, fiind mai intensă în imediata vecinătate a nervurilor şi, în mod deosebit, pe faţa inferioară a limbului frunzei, unde cuticula este mai subţire şi mai permeabilă pentru apă. Emisia apei de către plantă Concomitent cu absorbţia şi circulaţia apei are loc şi eliminarea ei în atmosfera înconjurătoare. Procesul este realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor. În mod curent plantele emit apa sub formă de vapori, prin transpiraţie şi, uneori, sub formă lichidă, prin gutaţie.

A. TRANSPIRAŢIA Este procesul fiziologic de eliminare a apei în stare gazoasă (vapori), propriu numai plantelor terestre, la care pierderea apei are loc prin organele aeriene, ce vin în contact direct cu atmosfera.

� Plantele inferioare uni - sau pluricelulare, ca şi plantele nevasculare, elimină vaporii de apă prin toate celulele ce vin în contact cu atmosfera; transpiraţia lor este mai mult sau mai puţin intensă, după starea fiziologică a celulelor şi după forţelor care reţin apa în ele. După oscilaţiile conţinutului lor în apă, aceste plante sunt poikilohidre.

� La plantele vasculare - care după conţinutul lor în apă sunt homeohidre, transpiraţia se realizează prin întreaga lor suprafaţă externă şi internă ce vine în contact cu aerul înconjurător. Prin cuticula epidermei şi prin suber acest plante elimină cantităţi relativ mici de vapori de apă. Dintre organele aeriene, frunzele transpiră cu cea mai mare intensitate, datorită particularităţilor lor structurale şi funcţionale:

• au o suprafaţă mare de contact cu atmosfera şi un mare număr de stomate;

21

• mezofilul este de grosime redusă, cu numeroase spaţii intercelulare – fapt ce permite realizarea unei activităţi fotosintetice intense, unei transpiraţii, absorbţii şi circulaţii a apei active în plantă.

În timpul zilei, în prezenţa luminii, stomatele se deschid larg, fapt ce permite un schimb gazos intens, apa fiind eliminată sub formă de vapori. Astfel este menţinut curentul ascendent al sevei brute, ce asigură în permanenţă turgescenţa tuturor celulelor. Eliminarea vaporilor de apă are loc mai ales prin ostiolele stomatelor (fig. 3.3, 3.4) şi, în mod accesoriu, prin traversarea cuticulei (fig. 3.5), care protejează celulele aflate în contact direct cu atmosfera externă. Grosimea ei poate influenţa foarte mult transpiraţia cuticulară şi reprezintă, de altfel, o adaptare structurală la mediu. O mică parte a apei este eliminată şi la nivelul lenticelelor (fig. 3.6), care corespund local unei lipse de coeziune între celulele suberificate, ce acoperă ramurile şi tulpinile plantelor lemnoase. Lenticelele nu execută mişcări de închidere şi de deschidere a spaţiilor lor intercelulare; ca urmare transpiraţia prin ele este de neevitat şi poate fi considerată ca "un rău necesar", după cum afirma savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de transpiraţie poate juca totuşi un anumit rol în împiedicarea supraîncălzirii excesive a plantelor în zilele toride de vară.

Poziţia stomatelor este, de asemeni, în strânsă

legătură cu regimul hidric al plantei. La majoritatea plantelor stomatele se află la acelaşi nivel cu celulele epidermice. În comparaţie cu acestea, transpiraţia prin stomate este mai intensă la unele higrofite, la care stomatele se află situate la un nivel superior, comparativ cu celulele epidermice şi anume în vârful unei ridicături, ca la speciile din familia Ccucurbitaceae, la Anemonae nemorosa etc. În schimb, procesul de transpiraţie este mult mai redus ca intensitate la acele plante la care stomatele se află în mezofil, sub nivelule celulelor epidermice, aşezate în cripte, cum sunt de exemplu la Hevea brasiliensis, Nerium oleander, Ficus elastica, specii de Dianthus etc. Rolul transpiraţiei în viaţa plantelor Transpiraţia prezintă o deosebită importanţă în viaţa plantelor prin faptul că:

� Determină urcarea sevei brute prin apelul foliar şi uşurează, prin acesta, absorbţia radiculară a apei, ceea ce permite plantelor să economisească energie şi să realizeze o activitate metabolică la nivel normal, ca urmare a bunei hidratări a ţesuturilor şi aprovizionării lor cu elementele nutriţiei minerale;

� Asigură răcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de apă absoarbe 537 calorii, îndeplinind un rol termoreglator. Ca urmare, datorită transpiraţiei intense, în timpul amiezilor de vară, la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depăşeşte, de obicei,

Fig. 3.4 - Mecanismul de deschidere şi închidere al stomatelor (d. http//)

Fig. 3.3 - Stomată – imagine la microscopul electronic de baleaj (d. http//)

Fig.3.6 - Alcătuirea unei lenticele(d. http//)

Fig. 3.5 - Transpiraţia cuticulară şi transpiraţia prin stomate (schemă) (d. http//)

22

temperatura aerului înconjurător. � În timpul coacerii fructelor uscate şi a seminţelor, apa eliminată prin transpiraţie provine,

parţial, din aceste organe, ceea ce uşurează şi accelereză coacerea lor; � Favorizează schimburile de O2 şi CO2 prin ostiolele stomatelor. Deci, plantele care transpiră

mai intens au o fotosinteză mai activă şi cresc mai repede. Reglarea stomatică a transpiraţiei poate avea însă loc fără ca schimburile respiratorii şi fotosintetice de O2 şi CO2 să fie afectate, deoarece diametrul ostiolelor la care începe reducerea transpiraţiei este mai mare decât cel care determină reducerea difiziunii CO2 şi O2.

Plantele submerse, cum sunt Elodea canadensis, Utricularia vulgaris etc. cresc intens, deşi la ele transpiraţia nu are loc. Uneori transpiraţia poate deveni nocivă, când mecanismele reglatoare, eficace între anumite limite, rămân fără efect. În astfel de situaţii plantele se deshidratează puternic şi pot pieri. De aceea transpiraţia a fost calificată de către savantul rus K. A. TIMIRIAZEV ca fiind "un rău necesar".

B. GUTAŢIA

Este fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub formă de picături. Ea apare mai ales în nopţile reci, precedate de zile călduroase. În aceste nopţi atmosfera este saturată cu vapori de apă şi se reduce simţitor intensitatea transpiraţiei. Temperatura mai ridicată a solului, comparativ cu cea a aerului determină absorbţia unei cantităţi mari de apă. Apare astfel un dezechilibru între absorbţia radiculară, ce decurge intens noaptea şi transpiraţia redusă din aer (frânată pe lângă umiditate relativă a aerului mai crescută şi de închiderea stomatelor prin reacţie fotoactivă). Surplusul de apă din corpul plantelor este eliminat sub formă de picături. În regiunile noastre plantele elimină prin gutaţie cantităţi mici de apă, fenomenul fiind întâlnit mai ales în sere. În lumea vegetală gutaţia apare la peste 300 genuri de plante din 115 familii, fiind prezentă atât la plantele inferioare – de exemplu la ciuperci: Pilobolus, Penicillium - cât şi la plantele superioare. Apa gutată nu este pură şi, ca urmare, spre deosebire de rouă, lasă un reziduu alb prin evaporare, pe suprafaţa frunzelor. La plantele superioare gutaţia este localizată în anumite porţiuni ale plantelor, unde se găsesc organele de gutaţie, numite hidatode sau căi pentru apă. La frunzele gramineelor acestea se găsesc de obicei la vârful lor; la frunzele dinţate – la vârful dinţilor, cum este cazul la Alchemilla, Fragaria (fig. 3.7, 3.8); frunzele de fasole gutează prin toată suprafaţa lor, deoarece organele de gutaţie sunt răspândite pe întreaga suprafaţă foliară. Prin gutaţie este evitată asfixierea celulelor, ce s-ar produce prin inundarea spaţiilor intercelulare; este favorizată, de asemeni, eliminarea unor substanţe inutile produse de catabolism, precum şi excesului de apă ş de săruri ce ar putea duce la intoxicarea celulelor; gutaţia reduce presiunea hidrostatică din vasele de lemn, asigură menţinerea echilibrului dintre apa absorbită şi cea eliminată, precum şi transportul apei şi a substanţelor minerale în corpul plantei, în special la plantele submerse.

NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR

Aprovizionarea plantelor cu substanţe anorganice şi organice este cunoscută sub denumirea de nutriţie, iar ansamblul transformărilor la care sunt supuse acestea, pentru sinteza materiei organice proprii, constituie asimilaţia – latură a proceselor metabolice.

Fig. 3.7 – Tipuri de gutaţie prin vârfurile limbului la Zea mays (A) şi pe marginile limbului la căpşun (B) (d. Milică şi colab., 1982)

Fig. 3.8 - Gutaţia la plantule de grâu (d. http//)

23

Rolul nutriţiei constă în asigurarea unor substanţe constitutive (cum sunt cele ale protoplasmei, pereţilor celulari) şi în formarea de substanţe energetice, capabile să producă energia necesară proceselor vieţii: hidraţi de carbon, proteine, grăsimi. Substanţele nutritive absorbite din mediu pot fi minerale şi organice. Plantele verzi absorb exclusiv sau aproape exclusiv substanţe anorganice, din care sunt capabile să sintetizeze substanţe organice. Din această cauză plantele verzi se numesc şi autotrofe. Aici intră şi unele grupe de bacterii lipsite de pigmenţi asimilatori: bacteriile chemosintetizante. Restul plantelor lipsite de pigmenţi asimilator sunt heterotrofe şi sun incapabile să sintetizeze substanţe organice din cele minerale, utilizând pentru consumul propriu, substanţe organice existente în mediul lor de viaţă. Necesităţile minerale ale plantelor

Diferite elemente minerale nu sunt cerute de către plante în cantităţi egale; necesităţile cantitative diferă de la un grup de plante la altul, de la o specie la alta şi chiar de la un soi la altul. Necesităţile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai bine cunoscute decât cele ale plantelor spontane, iar această varietate imensă a nivelului necesităţilor minerale formează baza explicării sensibilităţii unora dintre plante şi toleranţa altora faţă de diferite concentraţii ale unuia sau altuia dintre elementele minerale prezente în diverse habitate. Absorbţia substanţelor minerale La plantele inferioare aceasta se realizează prin toată suprafaţa talului lor. La plantele superioare ea se realizează, în mod predominant, prin sistemul radicular, organul specializat în îndeplinirea acestei funcţii şi, într-o oarecare măsură, prin frunze. La plantele acvatice submerse absorbţia se realizează, practic, prin toată suprafaţa corpului lor care vine în contact apa, aceasta având un rol asemănător cu cel al unei soluţii nutritive, iar la plantele inferioare submerse prin toată suprafaţa talului. Absorbţia prin rădăcini La nivelul rădăcinii are loc o absorbţie intensă a substanţelor minerale în zona de creştere a acesteia, unde celulele nu sunt încă suberificate şi sunt uşor penetrabile, atât pentru curentul de apă, cât şi pentru ioni. Absorbţia sărurilor minerale se caracterizează prin acumularea acestora în sucul celular, într-o concentraţie care depăşeşte cu mult concentraţia din mediul extern, iar în procesul de acumulare a sărurilor minerale, plantele manifestă o selectivitate pentru ioni (sunt, de exemplu, preferaţi ionii de K+, comparativ cu cei de Na+). Absorbţia prin frunze O parte a substanţelor minerale absorbită prin frunze este asimilată în ţesuturile acestora, iar o altă parte (mai mică) este vehiculată spre rădăcini, unde participă în diferite procese ale metabolismului. Absorbţia sărurilor minerale prin frunze depinde de forma, suprafaţa şi modul de aşezare a acestora. Mecanismul absorbţiei ionilor Schimbul de substanţe minerale între mediul extern şi protoplast are loc pe două căi, fiecare cu mecanisme, randamente şi efecte metabolice specifice.

� Calea pur fizică, fiind condiţionată de permeabilitatea plasmei celulare, mai precis de a membranelor plasmatice şi este determinată de legile fizice ale osmozei. Pătrunderea sau ieşirea substanţelor este decisă de gradienţii de concentraţie, în echilibrarea cărora protoplastul se comportă pasiv.

24

� Calea fiziologică, numită încă şi activă, neosmotică sau adenoidă. În aceste procese materia vie cheltuieşte energia rezultată în respiraţie şi participă deci, în mod activ, prin metabolismul său, la aprovizionarea cu substanţe nutritive, provenite din mediul extern.

În aceste procese intervin, probabil, o serie de transportori ai substratului, care sunt componenţi specifici ai membranei de natură proteică sau lipoproteică. Cele două modalităţi de absorbţie a ionilor se întrepătrund în natură şi decurg simultan. Conducerea substanţelor minerale în plante După pătrunderea lor în rădăcină, ionii se deplasează radiar, de la o celulă la alta, pe calea: păr absorbant sau rizodermă, scoarţă, endodermă, periciclu şi trec apoi în xilem, prin care sunt transportaţi în organele supraterane ale plantelor. O parte din ionii absorbiţi rămâne în celulele pe care le străbat, pe drumul parcurs spre xilem. O parte infimă ajunge în floem şi poate fi condusă în sens descendent, către vârful rădăcinii, până la limita prezenţei acestui ţesut conducător. În transportul descendent al elementelor minerale mobile prin vase conducătoare liberiene şi a celor neutralizate în biosinteza substanţelor organice are loc şi o difuziune laterală, din vasele de liber în cele de xilem; astfel, ele intră, din nou, în curentul ascendent al sevei brute, alături de elementele absorbite din sol. Eliminarea substanţelor minerale din plante Pe parcursul perioadei de vegetaţie plantele elimină unele elemente prin diferite organe, concomitent cu absorbţia diferiţilor ioni. Acest fenomen este denumit desorbţie. Eliminarea are loc pe cale pasivă şi este determinată de prezenţa altor ioni în sol, de schimbarea pH-ului sau de îmbătrânirea celulelor rădăcinii.

ASIMILAŢIA CARBONULUI DE CĂTRE PLANTE

FOTOSINTEZA

Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu ajutorul luminii şi cu participarea pigmenţilor asimilatori, substanţele organice proprii, folosind ca materii prime o sursă anorganică de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), apă şi săruri minerale. În cursul acestui proces – ce este însoţit de o degajare de O2 – o parte din energia radiaţiilor solare absorbite de către pigmenţii asimilatori este înglobată sub formă de energie chimică în substanţele sintetizate (fig. 5.1). Pentru a se realiza, procesul necesită trei condiţii principale:

� prezenţa în celule a pigmenţilor asimilatori, � existenţa în mediu a CO2; � prezenţa luminii.

Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe realizează procesul de fotosinteză fără producere de O2.

� Fotosinteza şi chemosinteza sunt singurele procese în care plantele produc substanţe organice din substanţe minerale. Cantitatea acestor substanţe produse în chemosinteză este neglijabilă faţă de cea sintetizată în fotosinteză. Putem spune deci, că în mod practic, fotosinteza este „singurul fenomen de producţie” din natură. Cantitatea substanţelor organice formate pe parcursul ei este atât de mare, încât nu poate fi evaluată cu precizie.

� Fotosinteza asigură compoziţia constantă a aerului atmosferic. Altfel, în acesta s-ar cumula cantităţi mari

Fig. 5.1 - Schema fotosintezei (d. http//)

25

de CO2 produs prin respiraţia vieţuitoarelor, prin arderi şi prin fenomene vulcanice şi ar deveni otrăvitor pentru organisme (fig. 5.2).

� Cantitatea de O2 ar scădea, datorită consumului său în respiraţia vieţuitoarelor şi în diferite procese de oxidare. Fotosinteza este singurul fenomen din natură care produce O2.

� În fotosinteză plantele înglobează în substanţele organice produse o parte din energia razelor solare, fixând-o sub formă de energie chimică potenţială.

� Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastră fixează energia solară, fiind prin aceasta un fenomen cosmic.

� Fotosinteza determină direct producţia agricolă, silvică şi indirect pe cea zootehnică, având deci o deosebită importanţă practică.

� Fotosinteza are loc în celulele organelor verzi expuse la lumină, celule ce conţin un complex de pigmenţi asimilatori, localizaţi în cloroplaste.

• La algele unicelulare - fotosinteza este îndeplinită de însăşi celulele, ce reprezintă indivizii.

• La algele cu tal masiv – (Laminaria) – apare o specializare: numai primele 6-8 straturi de celule de la suprafaţa talului formează un înveliş asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale.

• La plantele superioare activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către frunze - limbul prezintă adaptări ce favorizează desfăşurarea procesului (fig. 5.3):

• forma turtită a limbului oferă o suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător; • poziţia frunzelor favorizează, prin aşezarea, în general orizontală a limbului,

absorbţia luminii necesară în fotosinteză; • structura anatomică a frunzelor evidenţiază la nivelul epidermei prezenţa aparatului

stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul înconjurător, în mezofil. Difuziunea acestor gaze în mezofil este favorizată de prezenţa spaţiilor intercelulare între

celulele cilindrice ale ţesutului palisadic şi între celulele ţesutului lacunos. CO2 pătrunde în frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge prin spaţiile intercelulare la suprafaţa celulelor din mezofil, pătrunde în aceste celule după ce se dizolvă în apa din pereţii lor, apă ce este furnizată prin vasele de lemn din nervurile frunzei şi ajunge, prin difuziune, sub formă dizolvată, în cloroplaste. Prezenţa cloroplastelor în număr mai mare în ţesutul palisadic şi în număr mai mic în cele ale ţesutului lacunos, asigură realizarea proceselor de sinteză a substanţelor organice cu ajutorul energiei luminoase (fig. 5.4). Oxigenul rezultat în urma acestui proces parcurge drumul invers, de la cloroplaste sub formă dizolvată până la suprafaţa acestor celule şi, apoi, în continuare, sub formă gazoasă, prin spaţiile intercelulare din mezofil, fiind

Fig. 5.2 - Scimburile de materie şi energie între plantele şi mediul ambiant pe parcursul ciclului fotosintetic (d. http//)

Fig. 5.3 - Structura frunzei (schemă) (d. http//)

26

eliminat prin ostiolele stomatelor în aerul înconjurător. Substanţele organice sintetizate sunt transportate, în cea mai mare parte, de la celulă la celulă, până la vasele liberiene din nervuri şi din acestea în celelalte organe ale plantelor, asigurându-le astfel necesarul de hrană. Nervaţiunea frunzelor asigură totodată şi aportul apei, care este utilizată ca materie primă în fotosinteză, precum şi al substanţelor minerale necesare în sinteza substanţelor organice. Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale frunzelor: stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite părţi ale învelişurilor florale, cum ar fi bracteele şi sepalele, fructe verzi în curs de creştere; este posibilă, de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoperă, însă numai în cazul când acesta devine transparent, în urma îmbibării cu apă.

Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale frunzelor: stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite părţi ale învelişurilor florale, cum ar fi bracteele şi sepalele, fructe verzi în curs de creştere; este posibilă, de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoperă, însă numai în cazul când acesta devine transparent, în urma îmbibării cu apă. Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, în organite speciale din celulele mezofilul frunzei, numite cloroplaste (fig.

5.5), organite descoperite încă din prima jumătate a secolului trecut de către HUGO von MOHL (1837). Numărul lor, la plantele superioare variază de la câteva zeci, până la câteva sute în fiecare celulă, în dependenţă de condiţiile mediului de existenţă şi de tipul de ţesut. Spre exemplu, la una şi aceeaşi plantă, în frunzele expuse la lumină puternică se formează mai multe cloroplaste (în ţesutul palisadic) iar în cele expuse la lumina difuză mai puţine. Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare, întrecând, de exemplu, la o frunză de fag, de 20 de ori suprafaţa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani suprafaţa tuturor cloroplastelor se estimează a fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare). Această suprafaţă mare de absorbţie are o deosebită importanţă în derularea procesului de fotosinteză. Cloroplastele se găsesc într-o continuă mişcare. În funcţie de intensitatea luminii, ele se deplasează în hialoplasma celulară printr-o cicloză continuă pasivă sau printr-o cicloză activă amoeboidală. La plantele superioare supuse unei iluminări puternice cloroplastele se orientează spre sursa de lumină în aşa fel încât să se ferească de supraîncălzire sau de fotooxidare (ele expun o suprafaţă cât mai mică a corpului razelor solare intense). Celulele asimilatoare conţin (după cum s-a arătat deja) un ansamblu de pigmenţi, care intervin în procesul de fotosinteză, cunoscuţi sub denumirea de pigmenţi asimilatori. Pe baza particularităţilor lor structurale, ei se împart în trei grupe: pigmenţi clorofilieni, pigmenţi carotenoizi şi pigmenţi ficobilini. Dintre aceştia pigmenţii clorofilieni au o deosebită importanţă în procesul fotosintezei. Pigmenţii carotenoizi însoţesc pigmenţii clorofilieni în celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei ficobilini se întâlnesc împreună cu ceilalţi la algele albastre-verzi şi la algele roşii. Din grupa pigmenţilor clorofilieni fac parte: clorofila a - întâlnită în celulele asimilatoare ale tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - întâlnită la plantele superioare şi la algele verzi, clorofila c – caracteristică pentru diatomee şi algele brune, clorofila d semnalată la unele alge roşii şi clorofila e prezentă la algele galben-aurii. La bacteriile autotrofe fotosintetizante au fost semnalate

Fig. 5.4 - Schema circulaţiei gazelor şi apei la nivelul frunzei pe parcursul procesului de fotosinteză (d. http//)

Fg. 5.5 - Cloroplaste din frunza de Arabidopsis thaliana (d. http//)

27

bacterioviridina la bacteriile verzi, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii şi verzi, iar bacterioclorofila b într-o tulpină a unei bacterii purpurii aparţinând genului Rhodopseudomonas. Din punct de vedere chimic moleculele de clorofilă reprezintă gruparea prostetică a unor cromoproteine. Caracteristica esenţială a clorofilelor o reprezintă prezenţa în structura lor a unui nucleu tetrapirolic, care are în centru un atom de magneziu, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici, prin două valenţe chimice şi prin două legături fizice. Pigmenţii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularităţile lor de absorbţie, radiaţiile de lumină a căror energie este utilizată la sinteza substanţelor organice, în cursul procesului de fotosinteză (fig. 5.6). Dintre toţi pigmenţii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe, un rol deosebit îl are clorofila a, care este acceptorul final al energiei radiaţiilor absorbite de ceilalţi pigmenţi, şi care este capabilă să absoarbă, ea însăşi, anumite radiaţii ale spectrului solar. În timpul fotosintezei moleculele de clorofila a, ajunse în stare de excitaţie, revin la starea fundamentală, eliminând un electron, cu un potenţial energetic ridicat şi acceptând un alt electron, cu un potenţial energetic normal. În consecinţă, în ansamblul reacţiilor ce caracterizează mecanismul fotosintezei au loc procese de oxidoreducere, în cadrul cărora moleculele de clorofila a transferă electroni unei substanţe ce se reduce şi primesc alţi electroni de la substanţă ce se oxidează. Prin transferul electronului cu potenţial energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei luminii absorbite în energie chimică, deci reacţia fotochimică a fotosintezei. În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate, insolaţie puternică, exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor şi, în final, descompunerea moleculelor de clorofilă, până la dispariţia culorii verzi. Se formează în această situaţie epiporfirina - pigment roşu, feofitina - brun, pigmenţii carotenoizi - mai rezistenţi la degradare şi pigmenţii antocianici; ca urmare, apar coloraţii specifice frunzelor în perioada de toamnă, cu nuanţe de galben, portocaliu, brun roşietic şi albăstrui, funcţie de raportul dintre aceste componente.

Mecanismul fotosintezei

Fotosinteza se desfăşoară în două faze (fig. 5.7): FAZA I-a, luminoasă, sau reacţia de lumină, denumită şi faza HILL – constă dintr-un ansamblu de reacţii în care esenţială este reacţia fotochimică, deoarece pe baza ei se realizează transformarea energiei luminoase în energie chimică, înmagazinată în substanţele organice produse în timpul fotosintezei. Aceste procese se desfăşoară în granele cloroplastelor şi în prezenţa pigmenţilor asimilatori, caracterizate prin următoarele procese: captarea CO2 în cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP în ATP, fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în mod obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte:

� pătrunderea CO2 în cloroplaste; � absorbţia energiei luminoase; � transformarea energiei luminoase în energie chimică.

Fig. 5.6 - Molecula de clorofilă (d. http//)

28

FAZA a II-a, de întuneric, denumită şi faza BLACKMANN sau faza termo-chimică, enzimatică - constă într-un ansamblu de reacţii independente de lumină, dar dependente de temperatură în care intervin anumite enzime localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor. Aceste reacţii permit fixarea CO2 pe o substanţă acceptoare, regenerarea acceptorului şi sinteza substanţelor ce conţin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizează substanţe organice primare (trioze fosforilate), care polimerizează în substanţe organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenţi). Reacţiile ce au loc în cursul fazei de întuneric a fotosintezei sunt grupate în aşa–numitul ciclu CALVIN–BENSON-BASSMAN, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale

mecanismului fotosintezei şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie.

Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde. I. Faza de lumină a fotosintezei

Constă dintr-un lanţ de transformări fotofizice şi reacţii fotochimice desfăşurate în granele cloroplastelor, deci în prezenţa pigmenţilor asimilatori, caracterizate prin următoarele procese: captarea CO2 în cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilarea acidului adenozin difosforic (ADP) în acid adenozin trifosforic (ATP), fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în mod obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte: • pătrunderea CO2 în cloroplaste; • absorbţia energiei luminoase; • transformarea energiei luminoase în energie chimică. ● Pătrunderea CO2 în cloroplaste În această etapă, aerul din mediul înconjurător pătrunde prin ostiolele stomatelor - deschise prin reacţia fiziologic-fotoactivă - trecând apoi în camera substomatică, de unde difuzează în spaţiile intercelulare, ajungnd în contact direct cu pereţii celulozici ai celulelor asimilatoare din ţesutul palisadic, situat spre faţa superioară a limbului şi din ţesutul lacunos, situat spre faţa inferioară a limbului. Dacă pereţii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigaţi cu apa absorbită din sol, CO2 din aerul circulant în spaţiile intercelulare, cu o mare capacitate de hidrosolubilizare, se dizolvă în apă şi trece în acid carbonic, care - după disociere - dă formele ionice HCO3

- şi CO3-, care pătrund în

citoplasma celulară până la cloroplaste. Noaptea, când stomatele sunt închise prin reacţie fiziologic-fotoactivă, precum şi în perioadele de secetă, când stomatele sunt închise prin reacţie hidroacâtivă, iar pereţii celulelor din mezofilul frunzei sunt uscaţi, fotosinteza este blocată, iar creşterea plantelor stagnează, din lipsa asimilatelor nou sintetizate. ● Absorbţia energiei luminoase Constă din captarea luminii de către pigmenţii asimilatori sub formă de fotoni. Intensitatea acestui proces fotofizic este direct proporţională cu numărul de fotoni absorbiţi, ceea ce face ca necesarul de lumină pentru fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante luminoase/moleculă. În grana cloroplastelor, clorofila "a" pare să existe sub două forme: una cu maximum de absorbţie la 700 nm care, alături de un alt pigment accesoriu formează sistemul fotochimic I şi o

Fig. 5.7 - Prezentarea schematică a mecanismului procesului de fotosinteză (d. http//)

29

altă formă, cu maximum de absorbţie la 690 nm, care - alături de clorofila "b", pigmenţii carotenoizi şi de pigmenţii ficobilini la algele roşii - formează sistemul fotochimic II. Fiecare din aceste sisteme fotochimice posedă câte un centru de reacţie ce funcţionează ca o pompă de electroni, întrucât moleculele de clorofilă "a" constituite în centrul de reacţie emit electroni de înaltă energie când ajung în starea de excitaţie şi revin la starea fundamentală, acceptând electroni cu potenţial energetic normal. Cea mai mare parte a moleculelor de clorofilă "a" din aceste fotosisteme, precum şi celelalte molecule de pigmenţi asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care constă în captarea radiaţiilor de lumină şi în transferarea energiei acestora moleculelor din centrii de reacţie (fig. 5.8).

În captarea energiei luminoase rolul principal îl prezintă clorofila a690 din fotosistemul II de pigmenţi, care acţionează ca un sensibilizator optic şi participă direcât la captarea cuantelor de lumină, îndeosebi a fotonilor roşii şi albaştri. Energia luminoasă fixată de clorofila a690 este transferată pe moleculele de clorofilă a700 într-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9 secunde).

Fig. 5.8 a, b, - Scheme reprezentând antena de pigmenţi fotoasimilatori şi centrul de reacţie (d. http//)

Fig. 5.8 c - Schemă reprezentând antena de pigmenţi fotoasimilatori şi centrul de reacţie (d. http//)

30

Acest transfer de energie este posibil numai atunci când distanţa între moleculele de clorofilă este sub 50-100 Å, condiţie realizată în cuantozomi unităţi elementare funcţionale ale cloroplastelor, ce răspund de absorbţia şi de transformarea energiei luminoase. Se consideră că în acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate într-un fascicul au funcţia asemănătoare unei lentile ce captează fotonii şi îi concentrează într-un punct focal, respectiv pe molecula de clorofilă a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase. Pigmenţii din fotosistemul II de pigmenţi participă indirect în această etapă fiziologică, prin captarea unei cantităţi reduse de fotoni, pe care îi transferă pe clorofila a690 prin inducţie moleculară sau prin fenomene de rezonanţă. ● Transformarea energiei luminoase în energie chimică Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclică, fotofosforilarea ciclică şi fotoliza apei. Prin procesele de fosforilare plantele verzi înmagazinează o parte din energia liberă, ce provine din activitatea metabolică proprie sau de la soare şi conservă un anumit potenţial energetic sub formă de molecule stabile, bogate în energie, moleculele de ATP, care este utilizat, după hidroliză, în satisfacerea nevoilor termodinamice ale reacţiilor endergonice din metabolism. În acest proces ATP-ul este într-o continuă sinteză şi hidroliză. La plantele verzi fotoautotrofe există, pe lngă fosforilarea oxidativă, procese de sinteză a ATP-ului prin fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare. În cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofilă "a" din centrul de reacţie se face prin intermediul unei substanţe necunoscute care conţine Mn şi care ia electroni de la moleculele de apă ce participă ca materie primă în fotosinteză, transformndu-se în protoni de hidrogen şi în oxigen. În cazul sistemului fotochimic I rolul de reducător al moleculelor de clorofilă "a" din centrul de reacţie este îndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de către ferredoxină - o proteină ce conţine fier. Cele două sisteme fotochimice a căror centri de reacţie funcţionează ca o pompă de electroni, sunt legate în serie şi nu în paralel, electronii emişi de sistemul fotochimic II fiind preluaţi de plastochinonă şi transmişi, prin intermediul unui lanţ de citocromi (citocromul b6 şi citocromul f) la sistemul fotochimic I, ale cărui molecule de clorofilă "a" din centrul de reacţie sunt readuse astfel la starea stabilă. Electronii emişi de sistemul fotochimic I sunt captaţi de ferredoxină şi sunt transferaţi prin intermediul unei flavoproteine, împreună cu hidrogenul rezultat în urma sciziunii moleculelor de apă prin intervenţia sistemului fotochimic II, la nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfat, forma redusă (NADPH) + H+

(fig. 5.9). Deci, în cursul fazei de lumină, electronii furnizaţi de apă sunt excitaţi succesiv de radiaţiile de lumină la nivelul sistemului fotochimic II şi apoi la nivelul sistemului fotochimic I. În cursul acestui transfer de electroni se produce şi o fosforilare, care constă în înglobarea unei părţi a energiei luminoase în energie chimică, sub formă de grupări fosforice macroergice în ATP, la nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f. Se crede că ferredoxina poate să reducă în aceeaşi măsură şi citocromul b6,

Fig . 5.9 - Fluxul de electroni în procesul de fotosinteză (d http//)

31

fosforilarea fiind astfel posibilă şi fără intervenţia apei şi degajarea de O2. În acest caz este excitat doar sistemul fotochimic I şi electronii emişi de centrul de reacţie al acestuia îşi reiau locul după ce au trecut prin ferredoxină, citocromul b6 şi citocromul f. Această fosforilare - în cadrul căreia moleculele de clorofilă "a" reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numeşte fotofosforilare ciclică, spre deosebire de fosforilarea aciclică, în cursul căreia moleculele de clorofila "a" din centrul de reacţie al fotosistemului II revin la starea stabilă pe seama electronilor proveniţi de la apă. Fotofosforilarea aciclică este cuplată şi cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma oxidată (NADP+) la (NADPH) + H+. Grupările macroergice de ATP, ce rezultă prin fosforilare, nu pot difuza spre citoplasmă, întrucât membrana dublă a cloroplastelor este impermeabilă. Transferul energiei din cloroplaste în citoplasmă şi în diferite organite citoplasmatice se face prin intervenţia triozofosfaţilor fotosintetizanţi şi a acidului fosfogliceric, ce rezultă în reacţiile de glicoliză. Organizarea - din punct de vedere funcţional - a moleculelor de pigmenţi asimilatori din sistemele fotochimice pe de o parte în centri de reacţie, iar pe de altă parte în antene de pigmenţi, reprezintă o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun; aceasta, deoarece pigmenţii antenelor ce pot absorbi individual doar un număr mic de fotoni pe secundă, colectează energia fotonilor absorbiţi şi o transmit centrilor de reacţie, permiţndu-le să pompeze un mare număr de electroni de înaltă energie pe secundă. Dacă fiecare moleculă de clorofilă "a" ar funcţiona şi ca pompă de electroni, fiecare dintre aceste molecule ar trebui să dispună de un set propriu de substanţe, ce participă la transportul de electroni caracteristic fiecărui sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la pigmenţii asimilatori să fie absorbită de către aceştia doar o fracţiune mică, restul radiaţiilor devenind ineficiente, printr-o absorbţie inutilă, de către moleculele de substanţe ce intervin în transportul de electroni. Într-o astfel de situaţie randamentul fotosintezei s-ar micşora pe de o parte prin înrăutăţirea condiţiilor de absorbţie a luminii de către pigmenţii asimilatori, iar pe de alta prin faptul că moleculele de substanţe ce intervin în transportul de electroni nu ar fi folosite eficient, întrucât fiecare moleculă ar transporta un număr mic de electroni în unitatea de timp.

II. Faza de întuneric a fotosintezei

Este denumită şi faza BLACKMANN sau faza termo-chimică, enzimatică şi include anumite reacţii biochimice independente de lumină, dar dependente de temperatură, în care intervin anumite enzime localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor. Principalele reacţii ale fazei de întuneric sunt: integrarea carbonului pe o substanţă acceptoare; reducerea CO2; cedarea energiei înmagazinate în ATP şi NADPH+ în substanţe organice primare formate în fotosinteză (trioze fosforilate) şi polimerizarea acestora în substanţe organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenţi) (fig. 5.10) . Prima substanţă organică sintetizată în frunze prin proce-sul de fotosinteză este ribulozo-1,5-difosfatul (RuDP), cu 5 atomi de carbon în catenă. S-a dovedit experimental că această substanţă poate fixa CO2 în prezenţa apei, în urma fixării rezultând două molecule de acid fosfogliceric (A.P.G.). S-a constatat, de asemenea, că în absenţa luminii şi în prezenţa CO2 cantitatea de acid fosfogliceric din celulele asimilatoare creşte, iar ribulozo-1,5-difosfatul scade, fapt ce demonstrează că acesta din urmă nu este regenerat. În schimb la lumină, dar în absenţa CO2, are loc o creştere a cantităţii de ribulozo-1,5-difosfat şi o scădere a celei

Fig. 5.10 - Schema reacţiilor biochimice din faza de de întuneric a fotosintezei (d. Burzo şi colab., 1996)

32

de acid fosfogliceric, de unde rezultă că în condiţiile în care ribulozo-1,5-difosfat-ul nu poate fixa CO2, nu se formează acid fosfogliceric. Reducerea acidului fosfogliceric la aldehidă fosfoglicerică este fenomenul chimic, cel puţin parţial, cel mai important al fotosintezei, deoarece această reacţie îmbogăţeşte catena de atomi de carbon în hidrogen şi energie. Hidrogenul necesar acestei reacţii este furnizat de NADPH + H+, iar energia necesară reducerii este dată de ATP, substanţe ce se formează în cursul reacţiilor fazei de lumină a fotosintezei. Reacţiile ce au loc în cursul fazei de întuneric a fotosintezei sunt grupate în aşa–numitul ciclu CALVIN - BENSON - BASSHAM, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde. Tipul autotrof de asimilare a CO2 şi cel chimiolitotrof se îmbină cu reacţiile heterotrofe de asimilare a CO2. Mai mult, la diferite organisme fotoautotrofe se manifestă, într-o măsură sau alta, capacitatea de a asimila compuşi organici. Cu alte cuvinte, s-au păstrat trăsăturile caracteristice pentru formele primitive de viaţă la diferite organisme fotoautotrofe şi până în prezent. Se consideră azi că există două căi enzimatice de includere a carbonului în metabolismul plantelor: fixarea heterotrofă a CO2 şi asimilarea fotosintetică a carbonului. Fixarea heterotrofă a CO2 este mai primitivă, pe baza ei formndu-se sistemul autotrof de fixare a CO2. Calea principală de fixare a CO2 este carboxilarea acidului piruvic. Aceste tipuri de fixare a CO2 se deosebesc numai după caracterul regenerării acceptărilor. La întuneric, regenerarea lor este legată de procesul de respiraţie. În acest caz CO2 absorbit nu se foloseşte la sinteza glucozei, în timp ce la lumină regenerarea acceptorului este legată de procesul de fotosinteză, de reducerea şi includerea CO2 în reacţiile sintezei substanţelor organice. Astfel, fixarea CO2 la întuneric este etapa primară de fotoasimilaţie a carbonului la plante. Până nu de mult se considera că fixarea la lumină a CO2 atmosferic şi încorporarea carbonului în substanţe organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unică, conform reacţiilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, întrucât primul compus stabil format după cuplarea CO2 pe acceptorul organic este un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3-fosfogliceric. S-a constatat însă ulterior că există unele specii vegetale la care fixarea fotosintetică a CO2 atmosferic se realizează pe o altă cale - denumită calea HATCH – SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.) sau ciclul C4 - deoarece primii compuşi stabili formaţi după cuplarea CO2 sunt doi produşi cu 4 atomi de carbon - acidul malic şi acidul aspartic - care derivă dintr-un compus instabil cu 4 atomi de carbon - acidul oxalilacetic. La plantele la care CO2 se acumulează în cantitate mare sub formă de acid malic, această specializare biochimică este reflectată în majoritatea cazurilor atât în structura frunzelor, cât şi în cea a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante posedă cloroplaste cu tilacoizi şi grane normale, conţin granule de amidon puţine şi sunt aşezate radiar în jurul tecii fasciculare. Celulele din teaca fasciculară, în care se înmagazinează mult amidon, conţin cloroplaste cu granele slab dezvoltate (fig. 5.11).

Se cunosc în prezent peste 100 de genuri de mono- şi de dicotiledonate, care aparţin tipului C4 . Acest tip de fixare şi reducere a CO2

Fig. 5.11 – Prezentare comparativă schematizată a structurii frunzei la plante aparţinând tipului fotosintetic C3, respectiv C4 (d. http//)

33

este întâlnit la unele specii ce cresc în deşerturile aride şi în pădurile tropicale umede şi umbroase, deci în condiţii ce nu favo-rizează desfăşurarea foto-sintezei la nivel nor mal. Totuşi aceste plante sunt capabile de o asimilaţie foarte intensă, deoarece acidul fosfo-enol piruvic (PEP) pe care se fixează CO2 în celulele mezo-filului, în prima etapă a reacţiilor de întuneric, este mult mai reactiv cu CO2 decât ribulozo-1,5-difosfatul (Ru DP), format ca prim produs de sinteză, în frunzele plantelor aparţinând tipului C3. Aceasta face ca în spaţiile intercelulare ale frunzelor de tip C4 concentraţia CO2 să fie foarte mică, fapt ce favorizează o difuziune intensă a CO2 din atmosferă, prin ostiolele stomatelor, în spaţiile intercelulare, chiar şi în cazul când cele dintâi sunt mici. Ca rezultat al acestei adaptări, în regiunile aride, unde lipsa de apă limitează fotosinteza, plantele de tip C4 pot desfăşura o fotosinteză intensă chiar în cazul unor temperaturi ridicate, fără să rişte deshidratări fatale. De asemenea, în zonele tropicale şi ecuatoriale, cu vegetaţie luxuriantă, această adaptare le permite să utilizeze în procesul de fotosinteză chiar mici cantităţi de CO2 existente în aerul din jurul plantelor, care formează desişuri masive de vegetaţie. Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixează în timpul nopţii cantităţi mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se acumulează în sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare servesc, deci, în acest caz, nu numai pentru acumularea şi reţinerea apei, ci şi ca rezervoare de CO2necesar în activitatea fotosintetică. Separarea în timp a proceselor care conduc la fixarea CO2 în timpul nopţii şi la utilizarea lui în fotosinteză în cursul perioadei de lumină a zilei prezintă un deosebit avantaj pentru plantele suculente care, trăind în locuri secetoase, îşi asigură, prin aceste mecanisme, o bună aprovizionare cu CO2, fără a risca pierderi din conţinutul de apă, întrucât au stomatele deschise la minimum în timpul perioadei de lumină a zilei. Plantele cu acest mecanism de fixare a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (de la englezescul "crassulacean acid metabolism"), termen care defineşte particularităţile metabolismului lor (metabolismul acizilor la Crassulaceae). Din punct de vedere anatomic, o frunză de Crassula, de exemplu, prezintă un mezofil omogen. Celulele de la exterior (deci de sub epiderme) prezintă un număr mai mare de cloroplaste, în comparaţie cu cele din centrul frunzei. În general, structura acestor frunze este mult mai apropiată de aceea a plantelor de tip C3. În structura lor nu s-a observat nici un dimorfism celular sau cloroplastic. În apropierea fasciculelor conducătoare s-au găsit celule care conţin granule de amidon, dar nu există o teacă asimilatoare perifasciculară. Ca adaptări structurale pentru factorul apă, frunzele de la speciile din familia Crassulaceae prezintă o textură cărnoasă, ce favorizează reţinerea apei în ţesuturi şi reduce viteza schimburilor gazoase.

Separarea în timp, între perioada nocturnă, favorabilă absorbţiei intense a CO2 şi aceea din timpul zilei, când are loc formarea puterii reducătoare a CO2, contribuie la reducerea randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante să supravieţuiască în condiţiile secetei din mediul în care trăiesc. Diferenţa dintre tipurile fotosintetice HATCH – SLACK - KORTSCHAK şi C.A.M. constă în aceea că, la primele, reacţiile biochimice sunt separate spaţial, având loc în celule aparţinând la ţesuturi diferite (mezofil şi teaca fasciculară asimilatoare), pe când la ultimile, aceste racţii sunt separate în timp (ziua şi noaptea), dar se desfăşoară în aceleaşi celule (fig. 5.12).

Fig. 5.12 – Prezentare comparativă schematizată a ciclurilor fotosintetice C3, respectiv C4 (d. http//)

34

Cu alte cuvinte deci, strategiile fiziologice şi biochimice pentru colectarea, concentrarea şi fixarea CO2 sunt tot atât de remarcabile ca şi strategiile pentru colectarea, fixarea şi transformarea energiei luminoase, în lumea plantelor. Există în natură puţine situaţii ecologice şi geografice care să fie strict specifice pentru o anumită cale fotosintetică de asimilare a carbonului. Ca regulă generală, speciile aparţinând tipului C3, deşi populează practic toate latitudinile, sunt predominante totuşi în zonele temperate şi subtemperate. Ele ocupă atât habitatele umbrite, cât şi cele însorite, dar sunt mult mai puţin întlânite în zonele aride. Plantele de tip C4 nu sunt larg răspândite în mediile mai aride; ele trăiesc cel mai adesea în regiunile tropicale şi subtropicale şi se găsesc rareori în habitatele umbrite, fiind adaptate la intensităţi ridicate de lumină şi la temperaturi de peste 30oC. Speciile de tip CAM populează şi ele cu predilecţie mediile aride tropicale şi subtropicale, precum şi anumite habitate bogate în săruri. Plantele de tip C4 şi CAM prezintă un înalt grad de halofilie şi rezistenţă la secetă. S-a emis chiar ipoteza conform căreia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un răspuns al plantelor la presiunea selectivă a mediului xerofitic sau salin. Carboxilarea acidului fosfoenolpiruvic (PEP), prin acumularea acidităţii pe care ea o produce, ar avea la origine o adaptare faţă de neutralizarea cationilor minerali de către anionii organici. Plantele de tip C4 necesită ioni Na+. În lipsa Na+ apar necrozele şi clorozele, în timp ce acest cation nu este absolut necesar plantelor de tip C3. Balanţa între tipul C3 şi tipul C4 poate fi influenţată de vârsta frunzelor sau de nutriţia minerală, în special de Na+, aportul acestuia favorizând trecerea la tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dacă se suprimă NaCl din mediul de cultură, specia Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde să devină de tip C3. Pentru plantele de tip CAM, ca de exemplu Agave americana sau speciile de Opuntia, regimul hidric, asociat cu temperatura şi fotoperioada, sunt hotărtoare în reglarea metabolismului. Astfel, pentru Opuntia, după căderea ploii, deci atunci câd filocladiile au un potenţial hidric ridicat, fixarea nocturnă a CO2 este cea mai ridicată, prin formarea acidului malic. În timpul zilei stomatele sunt închise şi totuşi plantele asimilează CO2, luându-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici în C4, acumulaţi în vacuole. Aceasta este o adaptare remarcabilă, ce permite acestor plante să-şi închidă stomatele în timpul zilei, fără a-şi opri procesul de fotosinteză. La plantele de tip C3 orice închidere a stomatelor în timpul zilei reduce serios fixarea CO2 şi, deci, fotosinteza. Aceste strategii la care recurg plantele arată corelaţii ecofiziologice dintre cele mai uimitoare: plantele de tip CAM sunt esenţial legate de mediile aride, în vreme ce plantele de tip C4 sunt mult mai frecvente în ecosistemele semi-aride de latitudini joase, iar plantele de tip C3 predomină în zonele temperate şi nordice de latitudini mai ridicate. Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză

Fotosinteza este influenţată de un număr mare de factori externi, dintre care unii au o acţiune permanent sau periodic limitativă asupra procesului, precum şi de unii factori interni, care oglindesc particularităţile de specie sau starea fiziologică a organismului la momentul dat.

a. Factorii externi

• Lumina. Frunzele plantelor nu utilizează toată energia luminii care cade pe suprafaţa lor. O parte din această energie (20%) este reflectată şi se risipeşte în spaţiu, iar o altă parte (10%) străbate frunzele, fără să fie absorbită. Din lumina care cade pe suprafaţa frunzelor, acestea absorb 70% şi utilizează în fotosinteză circa 1%. Din fracţiunea absorbită, 20% ridică temperatura frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul de 49% din energia calorică a luminii este eliminată din frunze prin fenomenul de transpiraţie. Aceste valori prezintă o serie de variaţii ce depind de structura plantelor:

� Cuticula, care poate fi netedă şi lucioasă la unele plante sau mată la altele, influenţează asupra procentului de lumină reflectată.

35

� Grosimea frunzelor şi cantitatea de pigmenţi asimilatori din acestea influenţează cantitatea de radiaţii care străbat frunzele.

În afară de faptul că intervine în declanşarea proceselor care duc la mărirea gradului de deschidere a stomatelor (fapt ce favorizează difuziunea gazelor, deci a O2 şi a CO2 în mezofil) lumina intervine asupra fotosintezei prin valoarea intensităţii sale, prin calitatea ei şi prin acţiunea pe care o manifestă asupra procesului de respiraţie foliară la unele specii. În funcţie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc în mod diferit, după adaptarea plantelor la condiţiile de iluminare din mediile lor de viaţă:

� La plantele heliofile, care trăiesc în locuri însorite, fotosinteza creşte în intensitate până la 50-60% din intensitatea maximă a luminii solare directe care poate atinge, în zilele senine de vară, valoare de 100.000 lucşi.

� La plantele sciafile, care cresc în locuri umbrite, intensitatea fotosintezei creşte, odată cu mărirea intensităţi iluminării, doar până la aproximativ 10% din intensitatea maximă a luminii solare directe, după care scade la iluminări mai mari.

Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţia ei, în sensul că acest proces decurge cu intensităţi diferite, în funcţie de lungimea de undă a radiaţiilor utilizate la iluminarea plantelor. Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de pigmenţi asimilatori de care dispun diferite grupe de plante şi de însuşirile acestor pigmenţi de a absorbi diferite radiaţii ale spectrului vizibil. La plantele superioare şi la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare în radiaţiile albastre-violet şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul de absorbţie al luminii de către pigmenţii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi intensitate în radiaţiile verzi şi în cele albastre, datorită prezenţei fucoxantinei, care absoarbe radiaţiile verzi.

La algele roşii fotosinteza decurge cu intensitate maximă în lungimile de undă din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are absorbţie maximă în acest domeniu. În cursul evoluţiei plantele s-au adaptat, în sensul elaborării unor pigmenţi care să le permită absorbţia în condiţii optime a acelor radiaţii luminoase care există în mediul lor natural de viaţă. Acest fapt este deosebit de evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă. În mediul acvatic diferitele radiaţii ale spectrului solar pătrund cu atât mai la adânc cu cât lungimea lor de undă este mai mică. Radiaţiile roşii pătrund până la adâncimi mult mai mici decât cele albastre. La adâncimea de 34 m în ape nu mai există deloc radiaţii roşii, în timp ce radiaţiile albastre pătrund până la o adâncime de 500 m. Algele verzi predomină în zona superficială a apelor, iar la adâncimi mai mari predomină algele brune şi roşii, care posedă pigmenţi accesorii, capabili să absoarbă radiaţiile de lumină ajunse în aceste zone.

• Temperatura. În mersul intensităţii fotosintezei în funcţie de temperatură se pot distinge:

• temperatura minimă, care este temperatura cea mai joasă la care procesul începe să se manifeste;

• temperatură optimă, reprezentată prin temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea mai mare şi constantă în timp;

• temperatură maximă, reprezentată prin temperatura cea mai ridicată la care procesul mai poate avea loc.

În general, procesul de fotosinteză începe la o temperatură uşor inferioară valorii de 00C., creşte în intensitate odată cu ridicarea temperaturii, atingând la unele plante valoarea maximă de intensitate la 30-400C., după care, prin mărirea, în continuare, a temperaturii, acesta descreşte repede, încetinind în jurul temperaturii de 500C. Există însă mari variaţii din acest punct de vedere între diferite specii de plante, variaţii care se datorează mediului în care trăiesc plantele respective, temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optimă a fotosintezei este în strânsă legătură cu condiţiile de iluminare şi cu concentraţia CO2 din mediu. În general, la plantele mezoterme, caracteristice regiunilor noastre, temperatura optimă a fotosintezei este cuprinsă între 20-300C.

36

În legătură cu limita inferioară a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, s-a observat că la plantele cu frunze persistente în timpul iernii fotosinteza are loc la temperaturi mult mai coborâte: - 60C la frunzele aciculare de molid , iar la frunzele de grâu de toamnă la -20C. Limita maximă a temperaturii la care procesul de fotosinteză se mai produce este situată, la plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C., iar la plantele din regiunile sudice la valori de 50-550C.

b. Factorii interni

• Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare terestre fotosinteza scade destul de repede în intensitate, odată cu creşterea deficitului de apă al frunzelor; în acelaşi timp, existenţa unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la o scădere uşoară a procesului, probabil din cauza micşorării spaţiilor intercelulare, ca urmare a saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor ce participă la acest proces fiziologic.

La deficite de apă mai mari de 13%, procesul de fotosinteză se micşorează progresiv şi încetează la un deficit de apă cuprins între 40-50%.

• Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală, este necesar ca produşii rezultaţi în urma acestui proces să fie transportaţi repede din celulele asimilatoare în celelalte părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi puşi în rezervă. La pantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de amidon, fapt ce jenează desfăşurarea fotosintezei cu intensităţi crescute. Fotosinteza începe să crească din nou în intensitate abia în timpul după amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze. • Cantitatea de pigmenţi asimilatori. În mod obişnuit, pigmenţii asimilatori se găsesc în exces în celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu reducerea substanţială a cantităţii de pigmenţi în celulele asimilatoare

► Mersul diurn al fotosintezei

Mersul procesului de fotosinteză în timpul zilei depinde nu numai de condiţiile mediului extern, dar şi de particularităţile biologice ale plantelor şi de natura lor de reacţie la condiţii externe. Interdependenţa între factorii externi şi interni determină, în cele din urmă şi caracterul fotosintezei. Modificările factorilor externi au un caracter ritmic. Această ritmicitate a lor în timpul zilei se răsfrânge şi asupra procesului de fotosinteză. Mersul diurn al acestui proces corespunde, de regulă, modificării complexului de factori externi care se acumulează în timpul zilei. Dacă unul din factorii externi atinge valoarea minimă, intensitatea procesului scade considerabil. Spre exemplu, insuficienţa apei în timpul zilei provoacă o scădere vădită a intensităţii fotosintezei. În cazul deficitului restant de apă în ţesuturile de asimilaţie, fotosinteza scade în aşa măsură încât ea nu este în stare să compenseze substanţa organică cheltuită în respiraţie. Cu siguranţă că mersul fotosintezei este determinat nu numai de unul din factori, intern şi extern, ci şi de acţiunea lor asociată, curba obţinută fiind o rezultantă a acestora. De aceea curba fotosintezei în decursul zilei nu decurge atât de simetric pe cât ar rezulta din variaţia diurnă a intensităţii luminii, de exemplu. Sintetic vorbind, procesul de fotosinteză se poate desfăşura pe parcursul a 24 ore după trei tipuri generale de curbe (fig. 5.13):

37

• Curbe unimodale - când fotosinteza variază în mod constant paralel cu intensitatea luminii; aceste curbe se înregistrează în zilele scurte de primăvară, în zilele calde şi senine de la începutul verii şi în zilele din timpul toamnei. În acest caz fotosinteza creşte în intensitate începând cu primele ore ale dimineţii, datorită creşterii intensităţii luminoase, a ridicării temperaturii şi a deschiderii stomatelor prin reacţie fotoactivă. Fotosinteza se intensifică până spre orele 9-10, se menţine la un plafon ridicat în timpul amiezii, după care urmează o scădere treptată spre seară şi încetează în cursul nopţii. Scăderea intensităţii fotosintezei după-amiaza se datorează atât diminuării intensităţii luminii, cât şi încărcării cloroplastelor cu substanţe organice nou sintetizate, îndeosebi amidon. Curba dinamicii diurne a fotosintezei în aceste condiţii are formă de clopot.

• Curbe bimodale - în cazul când fotosinteza prezintă o depresiune la orele amiezii, urmată, de obicei, de un al doilea maxim, care are o amplitudine mai mică. Uneori depresiunea intensităţii fotosintezei poate ajunge la valori negative, situaţie în care frunzele elimină CO2 la lumină. Depresiunea ce separă cele două maxime ale fotosintezei este situată aproximativ în jurul orei la care intensitatea luminii şi cea a temperaturii au valori maxime. • Curbe de saturaţie - în cazul când fotosinteza se menţine la o intensitate relativ constantă după creşterea înregistrată în primele ore ale dimineţii, până către seară. Acest tip de curbe este caracteristic plantelor sciafile şi plantelor acvatice submerse, la care fotosinteza creşte repede în intensitate în primele ore ale dimineţii, după care se situează pe un platou, desfăşurându-se, cu mici variaţii, aproximativ la acelaşi nivel de intensitate, pentru ca să scadă treptat după orele 17, către seară. Plantele din regiunile polare prezintă o particularitate în mersul diurn al intensităţii fotosintezei în perioada nopţilor albe. La acestea, fotosinteza are loc şi în intervalul de timp corespunzător nopţii, deoarece în timpul nopţilor albe lumina este suficient de intensă pentru realizarea procesului. La aceste plante fotosinteza creşte în intensitate în orele de dimineaţă, atingând valorile maxime înspre orele 12, după care scade treptat către seară şi se menţine, în cursul orelor corespunzătoare nopţii, la valori minime.

►Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaţie

În cursul perioadei de vegetaţie fotosinteza are un mers variabil, funcţie de complexul factorilor naturali ce caracterizează diferitele anotimpuri şi de modificarea factorilor interni în cursul perioadei anuale. În regiunile cu climă temperată, la plantele anuale fotosinteza începe primăvara, o dată cu apariţia primelor frunze şi creşte în intensitate pe măsura formării frunzelor şi creşterii suprafeţei lor, înregistrând valori maxime înainte de faza de înflorire sau în timpul acesteia, după care se menţine la un nivel ridicat până spre sfârşitul perioadei de vegetaţie, când scade în intensitate, din cauza îmbătrânirii frunzelor şi căderii treptate a acestora, încetându-şi activitatea o dată cu încheierea ciclului vital al plantelor. La plantele perene cu frunze căzătoare fotosinteza începe primăvara devreme şi ajunge la valori ridicate într-un timp scurt, datorită formării rapide a unei mari suprafeţe foliare. Creşterea intensităţii fotosintezei are loc până în momentul înfloririi sau al formării fructelor, după care se reduce către toamnă datorită micşorării treptate a suprafeţei foliare şi încetează o dată cu căderea totală a frunzelor. La plantele perene cu frunze sempervirente fotosinteza se desfăşoară în tot cursul anului, înregistrând valori maxime în lunile de vară şi valori minime în timpul iernii, când temperatura devine factorul limitant al procesului.

Fig. 5.13 - Tipuri de variaţii diurne ale intensităţii fotosintezei : a- după curbe unimo-dale; b - după curbe de saturaţie; c – după curbe bimodale (Boldor şi colab., 1981)

38

La plantele bienale cu frunze persistente în timpul iernii, cum sunt cerealele de toamnă, fotosinteza se desfăşoară cu intensitate scăzută în timpul iernii, ca şi la plantele lemnoase sempervirente şi creşte în intensitate, începnd de primăvara, până la faza de înflorire.

FOTORESPIRAŢIA

Conform părerii celor mai mulţi specialişti, fotorespiraţia ar reprezentă o ironie a procesului de evoluţie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, în timp ce alţii consideră că reprezintă o adaptare la desfăşurarea fotosintezei în condiţiile unei atmosfere bogate în dioxid de carbon şi sărace în oxigen. Procesul de fotosinteză şi, respectiv, de fotorespiraţie sunt două procese contrare, care decurg concomitent. Dacă în procesul de fotosinteză se sintetizează compuşi organici, în fotorespiraţie aceştia sun biodegradaţi, fără producere de energie.

Acidul fosfoglicolic, format din carbonii 1 şi 2 ai ribulozo -1,5 - difos-fatului, este defosforilat în cloroplast, în prezenţa unei fosfataze, după care trece în citoplasmă şi de aici în peroxozomi. În prezenţa unei glicoloxidaze acesta este oxidat, cu formare de acid glioxilic şi apă oxigenată. Apa oxigenată este descompusă în prezenţa peroxidazelor, în timp ce acidul glioxilic este transformat în glicină printr-o reacţie de transaminare. Glicina va forma, la rândul ei, serină, iar aceasta va putea fi utilizată în biosinteza proteinelor sau va putea fi dezaminată în peroxizomi, cu formare de acid giceric, care va trece în cloroplaste, unde va fi utilizat în biosinteza glucidelor. Din analiza acestui proces rezultă că din două molecule de acid glicolic, care intră în procesul de fotorespiraţie, rezultă o moeculă de dioxid de carbon, una de amoniac şi una de acid gliceric. Fotorespiraţia este un proces care se manifestă la speciile cu tip fotosintetic C3 , specii ce reprezintă majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La ceste specii, intensitatea fotorespiraţiei reprezintă, în medie, 25-50% din fotosinteza netă.

Conform părerei lui ZELICH (1953), fotorspiraţia determină pierdera a circa 50% din CO2 fixat în procesul de fotosinteză, la plantele cu tip fotosin-tetic C3. La rîndul său, LAWLOR (1995) a constatat că plantele cu acest tip fotosintetic consumă în procesul de fotorespiraţie 10-15% din fotosinteza netă, ceea ce reprezintă 70-80% din substanţele consumate în procesul de respiraţie.

Intensitatea procesului de fotorespiraţie creşte cu temperatura, dar acest proces este stimulat şi de creşterea concentraţiei de O2 din atmosferă (până la 100%). CHEMOSINTEZA În afara plantelor fotoautrotrofe, există în natură organisme care, deşi sunt lipsite de pigmenţi asimilatori, sunt capabile să se hrănească autotrof, utilizând pentru sinteza constituenţilor lor celulari surse anorganice de carbon. Sursa de energie pe care o folosesc aceste organisme pentru sinteza primară de compuşi organici ai carbonului, provine din oxidarea unor substanţe din mediu. Deoarece energia folosită la aceste sinteze este de natură chimică, acest proces a primit denumirea de chemositenză (chimiosinteză). Organismele chemosintetizante, care sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de bacterii, se clasifică după natura substanţelor pe care le oxidează, pentru a-şi procura energia necesară sintezei substanţelor organice proprii. Toate organismele chemosinteizante se caracterizează prin faptul că pot trăi atât în condiţii de aerobioză, cât şi de anaerobioză.

HETEROSINTEZA

Plantele heterotrofe, reprezentate în mod predominant prin ciuperci, sunt incapabile să asimileze CO2 pe cale fotosintetică sau chemosintetică.

39

După modul de nutriţie, plantele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a bacteriilor şi animalelor dar, spre deosebire de acestea din urmă, au capacitate mai mare de a sintetiza substanţe organice pornind de la surse anorganice cu azot şi sulf. Ele pot sintetiza, totuşi, cantităţi mici de substanţe organice pornind de la CO2 care, după toate probabilităţile, este fixat de acidul piruvic, rezultat din glicoliză, cu formarea de acid oxalil acetic. Plantele heterotrofe s-au adaptat să folosească substanţele organice sintetizate de autotrofe sau de alte grupe de heterotrofe. În funcţie de provenienţa carbonului organic, plantele heterotrofe se împart în saprofite, simbiotice şi parazite.

a.- Heterotofe saprofite Trăiesc pe resturi de plante şi animale, de unde folosesc carbonul. În această grupă intră multe specii de actinomicete, bacterii şi ciuperci, răspândite peste tot. Absorbţia substanţelor nutritive se face cu ajutorul pseudopodelor, solubilizarea acestor substanţe realizându-se cu ajutorul enzimelor specifice din citoplasma celulară. În funcţie de substanţa organică pe care o folosesc în nutriţie, saprofitele se împart în omnivore şi specializate. Saprofitele omnivore se hrănesc cu carbonul existent în orice fel de substanţă organică, oricât de complexă ar fi, deoarece conţin enzimele necesare pentru degradare. Reprezentativ pentru acest grup este mucegaiul verde comun - Penicillium glaucum. Saprofitele specializate sunt mai pretenţioase în ceea ce priveşte sursa de carbon organic, deoarece nu au întreaga gamă de enzime pentru hidroliza substanţelor complexe, iar unele necesită anumite condiţii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraţia mediului nutritiv, surse de azot organic. Reprezentativă pentru acest grup este ciuperca Mycoderma aceti, care utilizează ca sursă de carbon alcoolul etilic, pe care îl transformă în acid acetic şi, după consumarea lui, utilizează în continuare acidul acetic drept sursă de carbon. Prin modul lor de nutriţie, saprofitele exercită asupra substanţelor organice din sol o funcţie de mineralizare, în urma căreia resturile de plante şi de animale sunt aduse într-o formă utilizabilă în nutriţia plantelor superioare autotrofe. Dacă nu ar exista saprofite, în mediu s-ar acumula cantităţi de substanţe organice din ce în ce mai mari, în care s-ar bloca, treptat, toate substanţele minerale necesare autotrofelor în nutriţia lor. Ca urmare, existenţa autotrofelor ar deveni imposibilă pe suprafaţa plantei şi, în consecinţă, s-ar ajunge şi la imposibilitatea existenţei vieţuitoarelor a căror hrană este asigurată de pe urma nutriţiei organismelor autotrofe. Multe ciuperci saprofite sunt, de asemenea, cultivate pentru a fi folosite în alimentaţie (ciupercile comestibile). Altele - cum sunt drojdiile - se cultivă pentru a fi folosite ca furaj sau în industria farmaceutică, la fabricarea berii sau în panificaţie. Din biomasa unor ciuperci - de exemplu din cea a unor specii de Penicillium - se extrag substanţe antibiotice (penicilina, aureomicina etc.). În multe cazuri trebuie combătută dezvoltarea saprofitelor; astfel, în cazul unor produse alimentare se folosesc în acest scop concentraţii mari de zaharoză - la prepararea dulceţurilor, marmeladelor sau de NaCl - la conservarea unor brânzeturi sau a unor legume. Uneori se practică uscarea produselor alimentare, alteori afumarea sau păstrarea lor la temperaturi joase. Cel mai sigur mijloc de păstrare, însă, este sterilizarea lor. Pentru protejarea materialelor de lemn sau din mase plastice care stau în sol sau în apă împotriva microorganismelor saprofite ce le-ar putea degrada, se utilizează substanţe toxice speciale, care se introduc în materialul ce urmează a fi conservat.

b. - Heterotrofe simbionte

În natură există asociaţii trofice mai mult sau mai puţin intime dar durabile, între diferite organisme vegetale, dintre care unul este în mod obligatoriu autotrof, iar celălalt heterotrof. Acest tip de asociaţii este denumit simbioză, iar indivizii care o alcătuiesc se numesc simbionţi. S-ar părea că cei doi simbionţi trăiesc în deplină armonie, aducându-şi avantaje reciproce. Există însă date experimentale care conduc la ideea că, probabil, în realitate, fiecare simbiont îşi duce

40

viaţa sa proprie şi este mai mult sau mai puţin jenat de prezenţa celuilalt partener. De aceea fiecare îl tratează pe celălalt ca pe un parazit, luptând împotriva sa cu toate mijloacele de care dispune.

Tipuri de simbioze în natură

1. Simbioza între plantele leguminoase şi microorganismele fixatoare de azot.

Rezultă în urma infestării rădăcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium care, în urma multiplicării lor în interiorul celulelor rădăcinii, declanşează formarea nodozităţilor pe rădăcinile plantei gazdă. În afară de speciile simbionte ale genului Rhizobium, fixarea N2 se mai realizează şi de către alte microorganisme (ciuperci, bacterii); pentru cultura plantelor agricole însă, cele mai importante sunt speciile din genul Rhizobium. Cele mai multe specii de Rhizobium infectează în mod specific gazdele leguminoase. Nodularea (formarea de nodozităţii) implică recunoaşterea mutuală, cel mai adesea foarte precisă, între bacterii şi plante-gazdă. Ataşarea bacteriilor pe rădăcinile plantei-gazdă are loc la nivelul perilor absorbanţi radiculari sau a unor leziuni ce apar, de regulă, la nivelul emergenţei rădăcinilor laterale. În perii radiculari bacteriile sunt închise ca într-un tub - filamentul sau cordonul infecţios - încojurat de un material pectic şi celulozic dezvoltat în continuarea peretelui celular, cordon ce înaintează, se ramifică, străbate numeroase celule, determină stimularea diviziunii celulare în regiunea cortexului radicular şi formarea de nodozităţi, ca un proces controlat şi ca o structură diferenţială ( fig. 5.14). Nodulul apare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce funcţionează ca un sistem aerob fixator de N2, în care bacteriile normale evoluează spre stadiul de bacteroizi - forme fixatoare de N2. Bacteroizii sunt localizaţi în "pachete" individuale de 3-4 celule înconjurate de un perete de origine vegetală şi de un citosol bogat în proteine şi în leghemoglobină (pigment roşu, similar mioglobinei, capabil să lege reversibil, dar cu mare afinitate, O2) (fig. 5.15).

În celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci, bacteriile găsesc un mediu bogat în glucide, ce le favorizează

nutriţia. Ele fixează azotul molecular pe care îl încorporează în celulele lor. Plantele leguminoase se apără contra invaziei bacteriene lizând o parte din aceste bacteii şi folosesc azotul organic sintetizat de ele în urma asimilării azotului molecular. Prin urmare, plantele leguminoase aprovizionează bacteriile cu substanţe organice,

Fig. 5.14 - Schema dezvoltării nodulului radicular la Medicago sativa după recunoaşterea plantă-bacterie părul rădăcinii se ondulează, formând o formaţiune ascuţită şi infecţia invadează celulele părului rădăcinii; (1) diviziunile celulare anticlinale au loc în interiorul cortexului rădăcinii, opus protoxilemului, încât cordonul de infecţie (i.t.) îşi continuă creşterea; (2) este iniţiat un meristem la capătul distal al nodulului primordial şi traseul infecţiei de-a lungul meristemului; (3) se dezvoltă un nodul cu zonarea sa histologică distinctă: meristem (m), zona de invazie (i.z.) şi zona centrală (c.z.), constituită din celule infectate şi neinfectate şi înconjurată de ţesuturi periferice ( 4) (d. Zamfirache şi Toma, 2000 ) .

Fig. 5.15 - Modelul structurii terţiare a moleculei de leghemoglobină (d. Zamfirache şi Toma, 2000)

41

substanţe minerale şi apa de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispoziţia leguminoaselor azotul ce le este necesar. În această simbioză bacteria se comportă ca un parazit. Aceasta rezultă din reacţia leguminoaselor care, în perioada cuprinsă între momentul infectării lor şi cel al formării nodozităţilor, îşi opresc creşterea. De aceea simbioza este considerată drept un caz particular de parazitism. Datorită azotului acumulat în rădăcinile şi în celulele bacteriilor după recoltarea leguminoaselor, solul rămâne bogat în azot şi, de aceea, culturile ce urmează după leguminoase, pe parcela respectivă, necesită cantităţi mai mici de îngrăşăminte cu azot. S-a calculat că la un hectar cultivat cu leguminoase se acumulează 100-400 kg azot, din care 30 % rămân în resturile vegetale din sol, iar 70 % este folosit de simbionţi (plantă şi bacterie). În natură există şi plante neleguminoase capabile să fixeze simbiotic azotul molecular. Numărul acestora (conform părerii lui G.BOND, emisă în 1958) este de aproximativ 190 specii. 2. Simbioza la licheni Lichenii alcătuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10.000 de specii. Talul lor este alcătuit din alge şi ciuperci, aflate în relaţii de simbioză. Ciupercile din talul lichenilor aparţin în majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi sau albastre. Lichenii reprezintă o individualitate atât din punct de vedere morfo-anatomic, cât şi fiziologic. În această simbioză atât alga, cât şi ciuperca cresc mai bine decât în cazul când cei doi parteneri sunt crescuţi separat (fg. 5.16). Alga din asociaţia simbiotică aprovizionează ciuperca cu produşii rezultaţi în procesul de fotosinteză. Pe lângă glucide, în cazul când partenerul autotrof este reprezentat prin alge albastre-verzi, ciuperca preia şi compuşii cu azot şi, la rândul ei, ciuperca furnizează algei apa şi sărurile minerale de care are nevoie, pe care le preia din substrat, direct din precipitaţii sau din vaporii de apă existenţi în atmosferă. Totodată, ciuperca protejează alga împotriva uscăciunii, permiţându-i să trăiască în condiţii care îi sunt inaccesibile în stare liberă, în absenţa acestei simbioze. Lichenii reprezintă deci, organisme bine individualizate, în cadrul cărora cei doi simbionţi trăiesc într-o uniune durabilă, caracterizată prin relaţii extrem de complexe, a căror natură nu este încă pe deplin elucidată. 3. Micorizele Simbioza între rădăcinile diferitelor plante superioare şi hifele miceliene se numeşte micoriză. Speciile de plante superioare cu micorize sunt foarte numeroase (aproximativ 50% din numărul total). Hifele ciupercilor care intervin în această simbioză se identifică greu, deoarece ele se înmulţesc aproape exclusiv pe cale vegetativă. Speciile de ciuperci implicate în micorize aparţin mai ales genurilor Rizoctonia şi Boletus (alături de agaricacee şi tuberacee). Pe baza raporturilor ce se stabilesc între ciupercile micoritice şi rădăcinile plantelor gazde, micorizele au fost clasificate în trei grupe: • Micorize ectotrofe - ce formează în jurul rădăcinilor plantei-gazdă un manşon (fig. 5.17). Acest manşon poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoară printre particulele solului, în mod asemănător perilor radiculari absorbanţi. În scoarţa rădăcinii gazdă hifele simbiotice pătrund numai în spaţiile intercelulare de la câteva straturi de celule ale rădăcinii, formând o reţea intercelulară - reţeaua HARTIG. Micoriza ectotrofă este caracteristică pentru arborii de pădure din familiile Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la care hifele ciupercii învelesc ca o pâslă deasă vârful rădăcinilor. Micorizele externe se pare că au rolul de a înlocui perii absorbanţi ce lipsesc rădăcinilor plantelor gazdă.

Fig. 5.16 - Secţiune transversală printr-un tal de lichen (schemă) şi zona de contact înte hifă şi algă (detaliu) (d. Zamfirache şi Toma, 2000)

42

• Micorize endotrofe - se întâlnesc la unii arbori de pădure şi la pomi fructiferi, cât şi la plante erbacee (cereale, leguminoase, cartof). Familiile la care se formează micorize endotrofe sunt: Ericaceae, Liliaceae, Aroideae, Orchideae. În cazul acestui tip de micoriză ciuperca pătrunde şi se instalează în interiorul celulelor rădăcinii (fig. 5.18).

Dintre speciile de orhidee mult studiate în ceea ce

priveşte relaţiile simbiotice amintim pe cele din genurile Neottia şi Corallorhiza. Seminţele acestora, plasate pe medii cu zaharoză pot germina în lipsa ciupercilor, dar, în mod normal, hifele ciupercii sunt necesare pentru dezvoltarea plantei. Seminţele acestor plante sunt extrem de mici şi au nevoie - până la dezvoltarea organelor lor verzi - de substanţe organice pe care le iau de la ciuperci, aşa încât, în primul lor stadiu de dezvoltare, ele sunt heterotrofe. Probabil că ciupercile din micorize nu pot asimila azotul molecular. La speciile de plante din familia Ericaceae, hifele ciuperii simbionte se ridică prin tulpină, ajungând până la flori. Infecţia are loc şi aici la germinarea seminţei şi este necesară bunei dezvoltări a plantei. Antagonismul la micorizele interne ale orhideelor se manifestă prin aceea că hifele pătrunse în celulele parenchimatice mai profunde sunt fracţionate, aglutinate şi digerate.

• Micorize ecto-endotrofe - se caracterizează prin faptul că ciupercile simbionte formează în jurul rădăcinilor un manşon şi trimit hife în interiorul celulelor rădăcinii (fig. 58). Se întlnesc la specii de Betula, Populus tremula etc. Rolul micorizelor a fost intuit încă din 1897, de către W. PFEFFER care a arătat - referindu-se la micorizele endotrofe şi la cele ecto-endotrofe - că hifele ciupercilor ce intră în aceste asociaţii măresc considerabil suprafaţa de absorbţie a rădăcinilor şi au o capacitate de solubilizare mai mare decât rădăcinile, fapt ce favorizează aprovizionarea cu apă şi substanţe minerale a plantelor cu micorize. Sărurile absorbite de ciupercile micoritice sunt transportate repede în simbiontul superior, ciuperca având rol în aprovizionarea plantei superioare cu săruri minerale. La rândul său simbiontul superior aprovizionează ciuperca micoritică cu substanţele organice ce îi sunt necesare. Hifele de ciupercă reprezintă un mijloc foarte important de care dispun plantele superioare pentru procurarea apei şi a sărurilor minerale. Aceste asociaţii se întâlnesc la plantele ce trăiesc în staţiuni sărace în săruri minerale, în care ciupercile micoritice - datorită chemotropismului lor - pot depista uşor chiar cantităţi extrem de mici de săruri minerale, astfel încât numai plante cu un sistem radicular extrem de bine dezvoltat ar putea intra în concurenţă cu ele, pentru obţinerea acestor săruri. În plus, ciupercile micoritice pot absorbi din sol şi azotul aflat sub formă organică, astfel încât simbiontul superior este bine aprovizionat cu azot chiar şi în cazurile când combinaţiile anorganice ale acestui element sunt în cantităţi mici în substrat; este cazul aici şi al plantelor din terenurile

Fig. 5.17 - Secţiune longitudinală printr-o rădăcină cu ectomicorize (schemă) (d. Zamfirache şi Toma, 2000)

Fig. 5.18 - Reprezentarea schematică a asocierii fungilor micorizali veziculo-arbusculari în micorizele endotrofe (d. Zamfirache şi Toma, 2000)

43

mlăştinoase, la care micorizele sunt foarte răspândite, plante ce cresc deci în condiţii în care în sol procesul de nitrificare este foarte scăzut, iar îngrăşămintele cu NH3 nu s-au dovedit eficace.

c. – Heterotrofe parazite

Organismele vegetale heterotrofe parazite utilizează în nutriţia lor substanţe organice din fiinţele vii, pe care le îmbolnăvesc şi, uneori, chiar le omoară. Dintre aceste plante, cei mai mulţi reprezentanţi aparţin filumului Fungi. Ei sunt agenţii micozelor animalelor şi ai bolilor criptogamice ale plantelor superioare. Parazitismul este caracteristic încă unui mare număr de bacterii şi unor plante superioare. Bolile produse de către bacteriile parazite poartă denumirea de bacterioze. În funcţie de natura lor, ciupercile parazite atacă plantele gazdă cu o virulenţă şi o agresivitate ce depind de capacitatea lor de a secreta enzime şi toxine. Enzimele produse de aceşti agenţi fitopatogeni se împart în două categorii: ▪ Exoenzimele - sunt eliminate din celulele plantelor parazite şi le permit, în primul rând, să-şi croiască drum în ţesuturile plantelor gazdă, unde descompun diferitele substanţe organice, pe care le utilizează ca sursă de carbon în nutriţie. Din această categorie fac parte: celulaza, pectinaza, ligninaza etc. Tot cu ajutorul unor exoenzime (altele decât cele prezentate) plantele parazite - după ce au pătruns în ţesuturile plantei gazdă - descompun substanţele din celulele gazdei. În această direcţie acţionează amilaza, maltaza, lipaza, proteaza. Produşii rezultaţi în urma activităţii acestor enzime sunt utilizaţi în nutriţia paraziţilor. ▪ Endoenzimele - se găsesc în celulele plantelor parazite şi participă la realizarea reacţiilor caracteristice metabolismului lor celular. Toxinele elaborate de agenţii fitopatogeni sunt eliberate în afara celulelor lor şi au rolul de a slăbi puterea de rezistenţă a plantelor gazdă. Relaţiile dintre planta gazdă şi parazit sunt antagoniste. Planta gazdă este lipsită de substanţele hrănitoare necesare vieţii ei normale şi este supusă acţiunii nocive a substanţelor emise de parazit (enzime, toxine). Ea reacţionează producând anticorpi - substanţe chimice menite să distrugă parazitul. Se produc astfel antitoxine ce neutralizează acţiunea toxinelor, aglutinine ce aglutinează bacteriile, lizine care dizolvă corpul acestora. Anticorpii au o strictă specificitate pentru fiecare agent patogen. De obicei aceştia se produc în cantitate mai mare decât este necesar pentru distrugerea antigenului. Dintre reacţiile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazdă în urma atacului parazitului amintim:

• Necrozarea ţesuturilor atacate - ceea ce reduce suprafaţa foliară asimilatoare a plantei gazdă şi are ca efect final diminuarea fotosintezei acestor plante.

• Nanismul - planta gazdă rămânând pitică. • Hipertrofia - organul infectat mărindu-se mult; de exemplu, carpenul infectat de

Taphrina carpini se ramifică mult, formând aşa-numitele "mături de vrăjitoare". • Apariţia de monstruozităţi florale - de exemplu virescenţa în care organele florale se

transformă în sepale de culoare verde sau petaloidia - în care staminele se transformă în petale.

• Plantele îmbolnăvite au metabolismul modificat: la distrugeri ale membranelor şi ale structurii protoplasmei celulare, de către parazit, împotriva pătrunderii lui în celule şi a absorbţiei de substanţe organice, precum şi împotriva toxinelor produse de acestea, celulele plantei gazdă reacţionează prin refacerea distrugerilor produse, iar la toxinele parazitului ele reacţionează prin antitoxine. Toate acestea reclamă un surplus de energie, pe care planta îl procură prin intensificarea respiraţiei. Ca urmare, creşte şi temperatura corpului plantelor bolnave în urma infecţiei. Intensitatea fotosintezei scade, mai ales în urma infectării ţesutului asimilator. Paraziţii care atacă rădăcinile plantelor reduc absorbţia apei şi a sărurilor minerale, iar cei care atacă ţesuturile conducătoare împiedică circulaţia substanţelor în corpul plantei. Toate acestea duc la micşorarea suprafeţei foliare şi la o mai slabă intensitate a procesului de fotosinteză.

• Leziunile produse de agenţii fitopatogeni au drept consecinţă o intensificare a pierderilor de apă de către plantele gazdă şi, pe această cale, un dezechilibru hidric al acestora. Acest dezechilibru hidric are repercusiuni asupra întregului metabolism al

44

plantelor gazdă, întrucât prezenţa apei în cantităţi suficiente în ţesuturi reprezintă o condiţie esenţială pentru desfăşurarea proceselor fiziologice la un nivel normal.

• Prin substanţele organice pe care le iau de la plantele - gazdă şi prin infectarea, uneori, a fructelor şi a seminţelor în curs de formare, paraziţii provoacă pagube agricole importante.

FANEROGAMELE PARAZITE - sunt parazite obligate, iar majoritatea speciilor trăiesc în regiunile exotice. În ţara noastră există doar câteva specii din genurile: Cuscuta, Orobanche, Lathraea. Cuscuta (torţelul), din familia Convolvulaceae ( fig. 5.19), este reprezentată prin mai multe specii şi parazitează tulpinile de lucernă, trifoi, viţă-de-vie, cânepă, urzică vie, jaleş şi chiar graminee. Planta este lipsită de frunze, iar tulpina ei subţire şi de culoare slab verzuie se înfăşoară pe tulpina plantelor suport. Planta adultă este lipsită de rădăcini (care dispar încă din stadiul de plantulă) şi formează numeroase flori, ce produc un mare număr de seminţe cu un înveliş, ce le protejează de acţiunea corozivă a sucurilor gastrice din stoma-cul ierbivorelor. La germinarea lor, rădăciniţa dispare repede, iar tulpina creşte foarte mult la suprafaţa solului şi execută mişcări de circumnutaţie (mişcări de rotire a vârfului) ce îi uşurează găsirea tulpinii unei plante gazdă, pe care se încolăceşte, formând spire mai stârnse şi apoi spire mai laxe; acestea din urmă permit atingerea şi atacarea altor plante gazdă. În cazul în care, în timpul acestor mişcări de circumnutaţie, nu întâlneşte tulpini suport, tulpina de cuscută îşi trece substanţele organice din capătul posterior spre cel anterior, moare la capătul mai bătrân şi creşte la capătul mai tânăr, reuşind să exploreze alte regiuni. La nivelul spirelor strânse pe tulpina suport, cuscuta trimite în planta gazdă haustori, ce pun în legătură vasele liberiene şi cele lemnoase ale gazdei cu propriile sale vase liberiene şi lemnoase. Prin aceşti haustori cuscuta se aprovizionează de la gazdă mai ales cu substanţe organice din seva elaborată. Tulpina cuscutei conţine şi un mic procent de clorofilă, evidenţiabilă prin extragere cu alcool; ea este deci capabilă să realizeze fotosinteza. Cantitativ însă, pigmenţii clorofilieni sunt foarte puţini, iar substanţele organice produse pe această cale nu au, practic, importanţă în economia plantei. Cuscuta produce pagube mari, mai ales la lucernă şi trifoi. Se combate greu, prin cosiri repetate, la intervale dese, a zonelor invadate, dar aplicarea acestui procedeu nu permite înlăturarea ei completă. Combaterea ei din culturile de trifoi se face prin decuscutare: seminţele de cuscută au acelaşi aspect cu cele de trifoi, însă cu deosebirea că au asperităţi pe suprafaţă; de aceea înainte de semănat se tratează seminţele de trifoi, amestecate cu cele de cuscută, cu pilitură de fier, ce pătrunde printre asperităţile seminţelor de cuscută şi apoi se extrag aceste seminţe cu ajutorul unui magnet ce le atrage, din cauza piliturii de fier pătrunse printre asperităţi. Orobanche (lupoaia) face parte din familia Orobanchaceae şi este reprezentată, de asemenea, prin mai multe specii ce parazitează pe rădăcinile de trifoi, lucernă, floarea soarelui, cânepă, bob, mazăre şi alte plante erbacee (fig. 5.20). Planta are partea supraterană formată dintr-o tulpină gălbui-roşcată, cu frunze rudimentare, ce conţin foarte puţină clorofilă. Tulpina poartă numeroase flori, ce produc un mare număr de seminţe. La germinarea seminţelor, care are loc numai în apropierea rădăcinilor unor plante gazdă, se produce o formaţiune cilindrică, alcătuită din tulpina şi rădăcina principală, ce se aplică pe rădăcina plantei gazdă. Din umflătura formată pornesc rădăcini adventive, care se aplică pe alte rădăcini ale plantei gazdă şi prin care Orobanche trimite haustori, cu ajutorul cărora preia de la aceasta substanţele organice, apa şi sărurile minerale.

Fig. 5.19 - Cuscuta parazită pe tulpinile plantei gazdă (d. Andronache, 2006)

45

Şi această plantă produce pagube mari culturilor, iar combaterea se face prin distrugerea ei imediat ce apare în culturi, pentru a împiedica fructificarea şi răspândirea seminţelor sale. Lathraea squamaria, din familia Scrophulariaceae, este cunoscută sub denumirea populară de "muma pădurii", parazitând pe rădăcinile unor foioase - stejar, fag, plop, alun, arin etc (fig. 5.21). Partea supraterană a plantei apare primăvara devreme şi este reprezentată de o tulpină cu frunze reduse, violacee şi flori numeroase, ce produc un număr mare de seminţe. Partea subterană este un rizom mare, cu solzi albi şi groşi, în care se acumulează substanţe de rezervă. De la baza rizomului pornesc rădăcini adventive care formează, în dreptul rădăcinii plantei parazitate, nişte umflături, din care pornesc haustorii. Cu ajutorul lor muma pădurii absoarbe de la planta gazdă substanţele organice, apa şi sărurile minerale necesare. Parazitismul la Lathraea este profund. Seminţele sale germinează nu-mai în apropierea rădăcinilor arborilor gazdă, sub acţiunea unor substanţe emise de aceştia. În regiunile tropicale trăiesc numeroase spermatofite parazite: Pilostyles, Apodanthes, Rafflesia, care au corpul redus la cordoane albe, asemănătoare hifelor de ciuperci, cordoane ce se strecoară printre ţesuturile plantelor atacate. Aceste tulpini nu se pot evidenţia decât la nivelul unor secţiuni prin tulpina plantei gazdă. Pe tulpina plantei gazdă apar numeroase flori, cu totul diferite de cele proprii, flori ce aparţin parazitului. Rafflesia arnoldi (fig. 5.22), care parazitează pe rădăcinile şi

tulpinile de Cissus din insula Sumatra, are o floare enormă, de 1 m în diametru, de culoare roşie-portocalie (este cea mai mare floare cunoscută), cu un miros caracteristic, neplăcut, de carne stricată, care atrage anumite insecte polenizatoare (din grupa muştelor) şi care este diametral opus cu aspectul său deosebit.

x x x

Caracterizarea generală a fanerogamelor parazite Fanerogamele parazite sunt obligate la viaţa parazitară, neputându-se dezvolta în lipsa plantelor gazdă. La unele (Lathraea, Orobanche), nici chiar seminţele nu germinează în lipsa substanţelor chimice emise de rădăcinile plantei gazdă. Toate sunt specializate, parazitând numai una sau un grup restrâns de specii; în acelaşi timp sunt holoparazite, adică se aprovizionează cu substanţe organice, iar, într-o măsură mai mică şi cu substanţe minerale de la planta gazdă. Ele absorb însă selectiv substanţele organice ale plantei gazdă; de exemplu, cuscuta nu absoarbe salicina din ramurile de salcie şi nici substanţele aromate din cânepa pe care o parazitează.

Fig. 5.20 - Orobanche sp. (d. Andronache, 2006)

Fig. 5.21 - Lathraea squamaria (d. Andronache, 2006)

Fig. 5.22 - Rafflesia arnoldi (d. http//)

46

Prezenţa clorofilei la unele parazite, de exemplu la cuscută, la Orobanche, arată că ele provin din plante autotrofe. La fanerogamele parazite au apărut unele modificări morfologice:

� organele asimilaţiei clorofiliene - frunzele - lipsesc complet la Cuscuta sau sunt reduse - la Lathraea şi Orobanche;

� culoarea tulpinii şi a frunzelor nu este cea verde, ci una galben- brună (excepţie face nuanţa verzuie la Cuscuta, la Orobanche);

� rădăcinile lipsesc (de exemplu la Cuscuta) sau sunt reduse; � lipsind frunzele sau acestea fiind reduse, plantele parazite transpiră slab şi din această

cauză vasele lor de lemn sunt slab dezvoltate; � apar haustorii - organe de fixare şi de sugere; � organele de înmulţire - florile şi seminţele sunt numeroase, pentru a asigura

perpetuarea speciei. Cunoaşterea nutriţiei şi biologiei plantelor parazite este deosebit de importantă pentru realizarea combaterii lor.

d. - Plante mixotrofe

Plantele mixotrofe se caracterizează printr-o nutriţie mixtă, întrucât îşi procură carbonul necesar pentru sinteza substanţelor organice proprii atât pe cale autotrofă, prin fotosinteză, cât şi pe cale heterotrofă, recurgând la diferite substanţe organice şi anorganice pe care le iau de la alte organisme. Din grupa plantelor mixotrofe fac parte plantele semiparazite şi cele carnivore.

▪ Nutriţia plantelor semiparazite Plantele semiparazite au frunzele verzi, deci posedă pigmenţi clorofilieni, dar prezintă şi haustori, pe care îi introduc în ţesutul lemnos din corpul altor plante. Dintre plantele semiparazite, în ţara noastră se întlnesc reprezentanţi ai genurilor Rhinanthus, Melampyrum, Pedicularis, Euphrasia (familia Scrophulariaceae), Thesium (familia Santalaceae),Viscum şi Loranthus (familia Loranthaceae). Reprezentanţii familiei Scrophulariaceae au toţi tulpini cu frunze mari, verzi. Rădăcinile lor sunt relativ mici şi lipsite de peri absorbanţi. În vecinătatea rădăcinilor altor plante, aceste rădăcini formează umflături, din care pornesc haustori ce pătrund în rădăcinile plantelor învecinate. Se consideră că toate semiparazitele din cadrul acestei familii sunt capabile să-şi sintetizeze singure substanţe organice prin fotosinteză, iar haustorii le servesc numai pentru aprovizionarea de la plantele gazdă cu apă şi cu săruri minerale. Conform părerii lui S.P. KOSTÎCEV, aceste plante sunt hidroparazite, ca urmare a faptului că au un sistem radicular foarte slab dezvoltat, care nu le permite să absoarbă o cantitate suficientă de apă şi săruri minerale din sol. O specie semiparazită întâlnită mai ales în păşunile şi fâneţele din zonele de deal şi de munte este Rhinanthus crista-galii, ale cărei frunze şi tulpini nu diferă de acelea ale fanerogamelor autotrofe (fig. 5.23). Rădăcinile sale sunt lungi şi subţiri, lipsite de peri absorbanţi. O singură plantă semiparazită emite, de obicei, haustori în rădăcinile mai multor plante, adeseori aparţinând la specii diferite (graminee, leguminoase etc.). Prezenţa sa abundentă în păşuni, alături de alte specii semiparazite şi parazite, indică îmbătrânirea şi degradarea acestora.

Fig. 5.23 - Rhinanthus crista-galii (d. Andronache, 2006)

47

Vâscul (Viscum) parazitează pe ramurile de plop, stejar, măr, păr, păducel, molid ş.a., unde sunt aduse seminţele de către păsări, germinarea având loc numai la lumină (fig. 5.24). De la baza tulpinii sal e pornesc prelungiri sub scoarţa plantei-gazdă şi apoi de aici haustori, care se pun în legătură cu vasele de lemn şi, mai rar, cu cele de liber din tulpina plantei gazdă. Tulpina sa, ramificată dichotomic, are numeroase frunze verzi persistente. Urmărind acţiunea hipotensivă a unor extracte de vâsc, recoltat de pe plante gazdă aparţinând unor specii diferite, E. PORA, E.POP, D. ROŞCA şi A.RADU au constatat că acestea diferă, funcţie de planta gazdă, ceea ce demonstrează că ramurile de vâsc primesc şi substanţe organice de la planta gazdă.

Se consideră, de asemenea, că schimbul de substanţe ce are loc între vâsc şi planta gazdă ar explica imunitatea dobândită de către unele specii de plante faţă de atacul cu vâsc. Aceste specii devin indiferente la atac, iar în cazul altor specii seminţele de vâsc, aduse ulterior pe ramurile lor, nu mai germinează. ▪ Nutriţia plantelor carnivore

Plantele carnivore fac parte din mai multe familii, între care Droseraceae, Lentibulariaceae, Nepenthaceae ş.a. Ele au organe verzi, care îndeplinesc fotosinteza. Totodată, prind animale mici, pe care le digeră, absorbind apoi diferitele substanţe organice solubilizate prin digestie. Frunzele acestor plante sunt transformate, la unele specii complet, iar la altele parţial, în organe care permit ademenirea, capturarea şi reţinerea acestor animale mici. După adaptările dobândite pe linie evolutivă, în acest sens, plantele carnivore se împart în trei grupe:

� Plante carnivore care prind animalele cu ajutorul suprafeţei lipicioase a frunzelor lor. � Plante carnivore înzestrate cu urne. � Plante carnivore înzestrate cu capcane, care execută mişcări rapide în timpul capturării prăzii.

În cadrul fiecărui grup modalităţile de prindere şi digerare a prăzii prezintă numeroase particularităţi. Drosera rotundifolia (roua cerului) creşte la noi în turbăriile din regiuni montane (fig. 68). Planta are rădăcini destul de slab dezvoltate şi o rozetă de frunze bazale, din mijlocul căreia porneşte o tulpină floriferă. Pe faţa superioară a frunzelor se găsesc tentacule marginale lungi şi tentacule centrale mai scurte şi dispuse pe restul suprafeţei limbului. Tentaculele secretă o substanţă lipicioasă, ce străluceşte la soare şi atrage astfel insectele (fig. 5.25). Când o insectă, atrasă de secreţia lipicioasă a tentaculelor, se atinge de un singur tentacul, nu se mai poate desprinde de acesta, din cauza substanţei lipicioase. Capătul tentaculelor este sensibil la excitaţie şi, datorită acestei însuşiri, tentaculul atins de insectă transmite excitaţia, prin piciorul său, la tentaculele vecine. Acestea se curbează spre locul în care se găseşte insecta, iar limbul frunzei execută o mişcare, prin care faţa lui superioară devine concavă, favorizând ataşarea unui număr mai mare de tentacule pe insectă. În cele din urmă insecta nu se mai poate mişca şi este asfixiată de substanţele lipicioase emise de plantă, substanţe ce-i astupă stigmele. Ea este apoi digerată de enzimele proteolitice emise de plantă, până la aminoacizi, care sunt absorbiţi atât la nivelul tentaculelor, cât şi la nivelul unor peri epidermici mai mici. Apoi frunzele îşi reiau poziţia normală, tentaculele revin la poziţia iniţială, iar părţile nedigerabile (resturile chitinoase) ale insectei cad de pe frunze, fiind îndepărtate de vânt şi ploi, iar frunza poate să-şi reia activitatea, prinzând alte insecte.

Fig. 5.24 - Viscum album (d. Andronache, 2006)

Fig. 5.25 - Drosera rotundifolia (d. http//)

48

Pinguicula vulgaris (foaie groasă) creşte în locuri umede de munte (fig. 5.26). Pe suprafaţa limbului foliar se găsesc două feluri de peri: peri glandulari pedicelaţi, ce produc o substanţă lipicioasă, pentru prinderea insectelor şi peri sesili, alcătuiţi din celule secretoare ce produc un suc digestiv, cu acizi organici şi enzime proteolitice (fig. 5.27).

Insectele ajunse pe suprafaţa frunzei sunt reţinute de substanţa lipicioasă secretată de perii glandulari, iar secreţia acestei substanţe devine mai abundentă, pe măsură ce ele ating un număr mai mare de peri, în încercările lor de a se elibera.

Excitaţia produsă de către insecte este transmisă la marginile limbului foliar, care se îndoaie în sus şi acoperă insectele. Digestia durează 1-3 zile, iar substanţele rezultate sunt absorbite de către perii sesili şi de către marginile limbului frunzei. Reprezentanţii genului Nepenthes (fig. 5.28) cresc în pădurile din insulele Oceanului Indian, Borneo, Sumatra, Madagascar etc. Au frunze cu partea bazală lăţită, cu rol asimilator, care se continuă cu o porţiune lungă, filiformă, cu funcţie de cârcel, prinzându-se de ramurile arborilor din jur, iar capătul acestei porţiuni se continuă cu o urnă, la gura căreia se găseşte un căpăcel, ce seamănă cu un limb foliar. Acest căpăcel se deschide numai după maturarea urnei, rămânând ulterior în permanenţă în poziţie deschisă. Urnele sunt foarte frumos colorate, iar pe faţa internă a căpăcelului şi pe marginea interioară a gulerului au numeroşi peri lucioşi, orientaţi în jos, sub care se găsesc glande nectarifere, ale căror produse de secreţie sunt dulci. Insectele atrase de culorile vii ale urnelor şi de sucul dulce secretat de glandele nectarifere se apleacă pe marginea netedă a deschiderii urnelor, pentru a ajunge la nectar şi alunecă înăuntru. Ele nu mai pot ieşi din urnă deoarece alunecă de pe suprafaţa netedă, situată sub deschiderea urnei şi cad din nou la fundul acesteia. În urma încercărilor de a scăpa din capcană, insectele cad epuizate la fundul urnei, unde se îneacă în lichidul existent aici. Acest lichid provine în urma secreţiei glandelor digestive şi, în parte, din apa de ploaie care pătrunde în urnă în timpul precipitaţiilor. Capacul urnei nu are, deci, nici un rol în prinderea prăzii. El nu închide urna în urma capturării insectelor, ci are rolul de a împiedica, întrucâtva, evaporarea lichidului din urnă şi pătrunderea apei de ploaie în interiorul ei. Insectele sunt digerate de sucurile digestive produse de glandele digestive. Dionaea muscipula se întâlneşte în mlaştinile din pădurile Americii de Nord şi de Sud. Frunzele formează o rozetă bazală. Fiecare frunză are peţiolul lăţit, cu rol asimilator, ce se continuă cu o porţiune scurtă, filiformă şi apoi cu limbul împărţit, prin nervura mediană, în două jumătăţi egale, prevăzute cu numeroşi ţepi lungi pe margine (fig. 5.29). Cele două jumătăţi ale limbului sunt aşezate una faţă de cealaltă sub un unghi de 60-90o şi au câte trei peri senzitivi, ce pornesc de lângă nervura mediană şi sunt orientaţi spre marginile limbului. Când o insectă ajunsă pe frunză atinge doi din perii senzitivi, excitaţia produsă este transmisă la limb. Cele două jumătăţi ale limbului se îndoaie foarte repede în sus (într-un interval de 0,01-0,02 secunde) de-a lungul nervurii mediane iar ţepii de pe marginile uneia

Fig. 5.26 - Pinguicula vulgaris (d. http//)

Fig. 5.27 - Pinguicula vulgaris – detaliu privind capturarea prăzii (d. http//)

Fig. 5.28 - Nepenthes sp. (d. http//)

Fig. 5.29 - Dionaea muscipula - imagine generală a frunzelor transformate în capcană (d. http//)

49

dintre jumătăţile limbului pătrund în intervalele dintre ţepii celeilalte jumătăţi, prinzând insecta în capcană. În urma acestei mişcări, ce se produce printr-o scădere bruscă a fenomenului de turgescenţă a celulelor situate pe partea superioară a limbului, în imediata vecinătate a nervurii mediane, între cele două jumătăţi ale limbului rămâne un spaţiu destul de mare. Insecta prinsă şi ucisă începe să fie digerată cu ajutorul enzimelor proteolitice din compoziţia sucurilor produse de numeroase glande digestive, ce se găsesc pe suprafaţa limbului şi substanţele rezultate în urma digestiei determină o excitaţie, ce duce la continuarea mişcării de închidere a capcanei. Această mişcare se produce mai încet decât prima, dar se continuă până când cele două jumătăţi ale limbului se ating complet, strângând complet prada. În funcţie de mărimea prăzii, frunza se deschide după 8-20 zile, eliminând resturile nedigerate, ce sunt luate de vânt. Deşi nu moare în toate cazurile, frunza nu mai prinde alte insecte, funcţionând ca organ de capturare a prăzii doar o singură dată în viaţa ei. Genul Urticularia, cu speciile U. vulgaris şi U. minor (otrăţelul de baltă) creşte în ţara noastră în lacurile de la şes, având întregul corp în apă, cu excepţia florilor, care se ridică deasupra oglinzii apei (fig. 5.30).

Frunzele sunt fin ramificate şi poartă, fixate pe câte un pedicel, numeroase urne numite utricule, care sunt ovale şi reprezintă capcanele pentru prinderea micilor animale acvatice. Aceste urne au 1-2 mm. Pereţii lor sunt formaţi din două straturi de celule şi sunt fixate de plantă printr-un peduncul. În partea opusă pedunculului, urna prezintă o mică deschidere, astupată de un căpăcel ce se deschide spre interior. În jurul acestei deschideri se află câţiva peri senzitivi lungi, în parte ramificaţi. Animalele acvatice mici, care caută adăpost între frunzele de

Utricularia, ating perii senzitivi de pe marginea acestora. Într-o fracţiune de secundă (1/16), urna execută o mişcare de dilatare, ce

produce sugerea apei şi a animalului respectiv în urnă, prin îndepărtarea căpăcelului. Apoi căpăcelul se închide şi animalul moare asfixiat, după consumarea oxigenului existent sub formă solvită în apa din urnă. Prada este digerată de enzimele produse de glandele secretoare. Produşii de digestie se absorb de către celulele stratului intern al peretelui urnei. La un interval de 15-20 minute urna devine capabilă să reia capturarea prăzii (până ce se umple cu animalele pradă). Aldrovanda vesiculosa este, de asemenea, o plantă acvatică submersă, cu frunzele mici, aşezate în verticile (fig. 5.31). La noi trăieşte în bălţile din Delta Dunării şi în Lacul Snagov. Aceasta prinde animalele mici acvatice şi le digeră într-un mod asemănător cu Dionaea. Sarracenia flava creşte în regiunile mlăştinoase ale Americii de Nord (fig. 5.32), formând urne înalte de 60 – 70 cm.

Drosophyllum lusitanicum (fig. 5.33) creşte pe ţărmurile uscate din Spania, Portugalia, Maroc. Este cultivată de localnici în ghivece, în vederea combaterii muştelor din locuinţe.

Fig. 5.30 - Utricularia inflata – urne capcană (d. http//)

Fig. 5.31 - Aldrovanda vesiculosa (d. http//)

Fig. 5.32 - Sarracenia flava (d. http//)

Fig. 5.33 - Drosophyllum sp. (d. http//)

50

x

x x Sucurile secretate de glandele digestive ale tuturor plantelor carnivore conţin enzime, precum proteaze, esteraze şi fosfataze acide. Nici o plantă carnivoră nu dispune în echipamentul ei enzimatic de enzime capabile să descompună chitina. La unele genuri precum Drosera şi Nepenthes enzimele sunt prezente în permanenţă în lichidele secretate, în timp ce la reprezentanţii altor genuri (Pinguicula, Dionaea) glandele digestive încep să producă secreţia lor doar în momentul capturării prăzii, procesul fiind indus de prezenţa unor substanţe azotate, îndeosebi a acidului uric, care se găseşte în cantităţi mari în excrementele insectelor. Glandele secretoare de enzime digestive realizează în acelaşi timp şi absorbţia produşilor de digestie, iar în cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin şi în absorbţia apei din capcane, după capturarea prăzii. Plantele carnivore pot creşte şi în lipsa nutriţiei cu animale, caz în care produc, totuşi, flori şi seminţe cu putere de germinaţie normală, dar mai puţine ca număr, iar talia lor este mai mică. Speciile de Drosera şi Pinguicula asimilează CO2 la fel de intens ca şi plantele fotoautotrofe ce trăiesc în aceleaşi medii. De asemenea, substanţele azotoase, preluate de plantele carnivore din prada capturată, le intensifică, în mod considerabil, fotosinteza. Rezultă că sensul nutriţiei carnivore constă în aprovizionarea acestor plante cu substanţe minerale nutritive (în special azotate şi fosforilate). Majoritatea plantelor carnivore trăiesc în natură în staţiuni sărace şi, uneori, foarte sărace în substanţe minerale. Drosera, de exemplu, trăieşte în locuri umede, mlăştinoase, în care substratul conţine cantităţi mari de acizi humici. Aceştia inhibă puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare şi a celorlalte bacterii care participă la circuitul azotului. Ca urmare, aceste substraturi sunt sărace în compuşi minerali cu azot, care sunt absolut necesari în nutriţia minerală a plantelor. De asemenea, aceste substraturi conţin cantităţi insuficiente şi din alte săruri minerale, în special compuşi cu fosfor şi potasiu, ceea ce îngreunează foarte mult nutriţia minerală a plantelor din aceste staţiuni. Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab dezvoltat, iar la unele genuri, cum ar fi Utricularia şi Aldrovanda, rădăcinile lipsesc complet. Nici una dintre plantele carnivore terestre nu posedă micorize, care să le permită aprovizionarea, în condiţii mai bune, cu săruri minerale. S-a demonstrat, de asemeni, în mod experimental, că plantele carnivore pot fi crescute, ţinându-le cu rădăcinile în apă distilată, în cazul când li se administrează ca hrană suplimentară insecte, precum şi în lipsa hranei animale, dovedindu - se, astfel, că se pot dezvolta normal, în cazul când sunt crescute pe soluţii minerale complete.

TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL ŞI DEPOZITAREA

SUBSTANŢELOR ORGANICE ÎN PLANTE

Primii produşi ai fotosintezei sunt glucidele simple, în special glucoza şi mai puţin fructoza. Din acestea ia naştere, prin procese complexe de metabolism, aproape toată materia organică existentă în natură, ca produs direct sau indirect al activităţii fotosintetice a plantelor verzi. În funcţie de rolul îndeplinit în viaţa organismului vegetal, compuşii organici se împart în 3 categorii:

� substanţe plastice, formative sau de constituţie - servesc la alcătuirea structurală a celulelor, ţesutulrilor, organelor vegetale sau a plantei luată ca întreg şi pot reprezenta, în acelaşi timp, un material de rezervă valoros pentru plantă, material ce va fi utilizat la reluarea ciclui de viaţă, după perioada de repaus; în această grupă intră celuloza şi substanţele proteice complexe;

� substanţe energetice - reprezentate prin glucide, lipide şi, în cazuri speciale (de inaniţie

51

accentuată) prin proteine, înglobează întreaga energie necesară desfăşurării biosintezelor celulare;

� substanţe cu rol secundar - cuprind un grup larg de produşi cu rol specific în viaţa organismelor biosintetizatoare, încă neelucidat pe deplint; în această grupă întră diverşi acizi organici, vitamine, alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, răşini, uleiuri eterice, fitoncide etc. ►Substanţele sintetizate prin metabolismul primar al organismelor vii plante şi animale)

poartă denumirea de produşi metabolici primari şi sunt reprezentate de trei clase mari de substanţe: glucide, lipide, proteine. Produşii primari ai fotosintezei sunt integraţi într-un complex de transformări metabolice radicale, transformări care au loc în plante într-o desfăşurare alternativă sau concomitentă de procese contrarii de asimilaţie şi de dezasimilaţie. Aceste procese sunt interdependente şi se află în strânsă relaţie cu condiţiile de mediu înconjurător, ce determină o anumită specificitate în desfăşurarea metabolismului fiecărei specii vegetale. Un rol esenţial în sinteza şi în transformarea materiei organice vegetale revine biocatalizatorilor, care sunt protein- enzime. Substanţele asimilate în decursul anabolismului circulă în plantă de la locul de formare spre locurile de utilizare, unde sunt implicate în procesele de întreţinere a vieţii celulelor şi de creştere a acestora sau sunt depuse sub formă de substanţe de rezervă (Fig. 6.1). Î Circulaţia substanţelor nou asimilate se face prin toate ţesuturile vii, în special prin parenchimurile frunzelor sau organelor de rezervă; transportul mai rapid al acestor substanţe are loc prin tuburile ciuruite ale liberului, fenomenul fiind denumit translocaţia substanţelor asimilate. Migrarea substanţelor organice în plantă se face sub formă de soluţie - seva organică elaborată - în principal prin floem şi în mică parte prin xilem, mai ales primăvara. În liber, translocaţia poate fi ascendentă sau descendentă. Calea de migrare prin parenchimuri este totdeauna foarte scurtă. Majoritatea substanţelor organice translocate în plantă se "exportă" din frunzele mature. Translocaţia are loc în tot cursul zilei, însă pe parcursul perioadei de lumină exportul substanţelor organice din frunze se maschează prin fotosinteză, producătoare de noi substanţe organice. Transferul substanţelor asimilate este mult mai intens ziua : cam de 3-4 ori mai intens decât noaptea. Viteza de conducere variază şi în funcţie de natura substanţelor, de condiţiile externe şi de starea fiziologică a plantelor. Există, de asemenea, o periodicitate anuală, întrucât majoritatea tuburilor ciuruite sunt obturate în timpul iernii prin dopuri de caloză, ceea ce încetineşte mult translocaţia sevei elaborate. Migrarea substanţelor organice în parenchimuri, numită şi "transfer orizontal", se face pe distanţe scurte. În frunze celulele fotosintetizante nu sunt prea îndepărtate de ţesutul liberian, iar în organele de rezervă ţesuturile de înmagazinare sunt parenchimurile lemnoase sau liberiene secundare. Migrarea substanţelor organice în parenchimuri este un transport activ, metabolic şi mai rapid decât transportul prin difuziune. Acest transport este, totodată şi selectiv. Organele în care sunt depozitate substanţele de rezervă diferă foarte mult în funcţie de specie. Combinaţiile chimice sub forma cărora se pun în rezervă aceste substanţe sunt, de asemenea, caracteristice diferitelor specii de plante şi organelor acestora de depozitare. ●Substanţele de rezervă de natură glucidică cuprind:

• monozaharidele, cum ar fi glucoza şi fructoza; • dizaharide, cum este zaharoza; • polizaharide, precum amidonul, inulina, hemicelulozele şi substanţele pectice.

Fig. 6.1 - Transportul sevei brute şi sevei elaborate în plante (prezentare schematică) (d. http//)

52

În tulpini şi ramuri, substanţele de rezervă (glucoză, fructoză, zaharoză) se depun în parenchimul cortical şi cel al razelor medulare, în parenchimul liberian şi cel lemnos, precum şi în măduvă. La plantele bienale în primul an de viaţă se acumulează cantităţi mari de zaharoză în rădăcini (de exemplu, la sfecla de zahăr, 14-26% din substanţa uscată o reprezintă zaharoza de rezervă). În bulbii unor plante (ceapă, usturoi) se depun cantităţi mari de glucoză şi fructoză. În fructe se depun glucide solubile: glucoză în boabele de struguri, fructoză în mere şi tomate; aceste substanţe nu au însă un rol de rezervă. Principala polizaharidă de rezervă este amidonul, ce se depune în cantităţi mari în seminţe, tuberculi, rizomi, dar şi în tulpinile şi ramurile plantelor lemnoase. La plantele din familia Compositae, principala substanţă de rezervă din rădăcini şi rizomi este inulina. Hemicelulozele se depun în seminţele de lupin, lucernă, ricin şi cafea, iar substanţele pectice se depun în bulbii plantelor din familiile Liliaceae şi Orchidaceae. ●Lipidele şi lipoizii se depun ca substanţe de rezervă mai ales în seminţele speciilor oleaginoase. Depuneri de lipide se întâlnesc şi în tulpinile şi ramurile plantelor lemnoase - salcâm, tei, nuc, în: scorţă, alburn, floem şi razele me-dulare. ●Proteinele se acumulează în cantităţi mari în seminţele plantelor leguminoase şi într-o cantitate mai mică în cele de la graminee. În aceste seminţe depunerea lor se face sub formă de acizi aminici, peptide şi protide. Spre deosebire de celelalte substanţe, care sunt conduse din frunze în diferite organe ale plantelor, substanţele de rezervă sunt utilizate în cea mai mare parte în anul următor depunerii lor. În general, substanţele organice din organele de rezervă se găsesc în exces şi sunt în stare să asigure - în perioadele nefavorabile pentru vegetaţie - viaţa plantelor bienale şi perene, precum şi a acelor părţi din plante care formează indivizi noi şi, apoi, pornirea lor în vegetaţie, odată cu sosirea primăverii. Substanţele de rezervă din seminţele pornite în germinare nu se consumă nici pe jumătate până la apariţia plantulelor provenite din embrionii lor, deşi plantulele sunt deja capabile să se hrănească autotrof, în urma răsăririi şi a formării primelor frunze. În afară de rolurile pe care le au în viaţa plantelor, substanţele organice de rezervă din diferite organe - seminţe, rădăcini, tuberculi şi cele depozitate în fructe prezintă o deosebită importanţă din punct de vedere economic, întrucât organele de depozitare ale unora dintre plante reprezintă surse utilizate în alimentaţie sau surse de materii prime în industria alimentară. Păstrarea acestor organe în timpul iernii în depozite trebuie să se facă în condiţii speciale de temperatură şi de umiditate, condiţii care să asigure calitativ utilizarea ulterioară a materialului astfel conservat.

►Substanţele sintetizate prin metabolismul secundar reprezintă o grupă largă de substanţe ordonate în diferite clase, pe baza unor proprietăţi comune. Aceste substanţe - numite încă şi produşi metabolici secundari - se formează din substanţele plastice, în timpul biosintezei şi degradării lor. Unele dintre ele se elimină din organism, altele se acumulează şi se depozitează în diferite ţesuturi. Termenul de substanţe secundare se utilizează numai în sens convenţional, referindu-se la originea şi nu la importanţa lor. Această grupă de substanţe cuprinde o gamă largă de compuşi: acizi organici, vitamine, alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, răşini, uleiuri eterice, fitoncide (substanţe antibiotice de natură vegetală) etc.

RESPIRAŢIA PLANTELOR

Importanţa respiraţiei pentru viaţa plantelor Desfăşurarea normală a proceselor fiziologice în plante presupune consumarea unei mari cantităţi de energie. În procesul de fotosinteză se formează substanţe organice complexe, ce se depun în plante ca substanţe de rezervă (glucoză, lipide, proteine). Aceste substanţe conţin energie chimică potenţială

53

care, de fapt, nu este decât energie solară transformată; prin fotosinteză creşte deci potenţialul energetic al plantei. Energia necesară diferitelor procese vitale care au loc în plante la nivelul celulei se eliberează, în principal, în procesul de respiraţie, deci într-un proces opus fotosintezei. Prin respiraţie substanţele organice complexe formate în fotosinteză sunt transformate în compuşi din ce în ce mai simpli, cu care ocazie se eliberează treptat energia chimică înglobată în aceste substanţe. Respiraţia constă din oxidarea substanţelor organice cu ajutorul oxigenului. O altă cale prin care organismele vii îşi procură energia este fermentaţia, prin care degradarea substanţelor organice utilizate ca substrat se face numai parţial, printre produşii finali ai proceselor rămânând întotdeauna şi compuşi organici mai simpli.

Prin fermentaţie, se eliberează o cantitate mică de energie. Cea mai mare parte din energia necesară plantelor se obţine în procesul aerob de respiraţie. Respiraţia este adesea asemănată cu arderea unor combustibili; ea se deosebeşte de aceasta din urmă prin faptul că arderea combustibililor decurge la temperatură înaltă, în timp ce respiraţia are loc la temperatura mediul ambiant. Arderea combustibililor este violentă, în timp ce respiraţia se produce lent. În condiţii normale, în respiraţie sunt oxidate numai o parte din substanţele de rezervă, în timp ce în combustia violentă sunt consumate toate substanţele organice. Aceste deosebiri relativ mari se datoresc faptului că în respiraţie intervin enzime a căror activitate este influenţată de temperatură, pH etc. Pentru viaţa plantelor şi a animalelor procesul de respiraţie este important prin energia pe care o eliberează şi prin produşii intermediari şi finali, care se formează în acest proces. Energia eliberată este folosită în procesele endoterme de sinteză. Astfel de procese sunt: sinteza proteinelor, lipidelor, vitaminelor etc. Energia eliberată mai poate fi folosită şi la menţinerea potenţialului electric din plantă, în procesele de polimerizare, în absorbţia şi transportul substanţelor nutritive, în procesele de creştere şi dezvoltare. Produşii metabolici intermediari sunt folosiţi la sinteza produşilor finali, cum sunt proteinele, lipidele, terpenele, sterolii, alcaloizii etc. Procesul de respiraţie se exteriorizează prin schimbul de gaze ce are loc între plantă şi mediu; plantele iau din aer oxigen şi elimină CO2

(fig. 7.1). Esenţa procesului de respiraţie constă însă nu în schimbul gazos, ci în eliberarea de energie. O particularitate importantă a energeticii celulare în orice organism viu constă în faptul că energia eliberată în respiraţie este înmagazinată în mod obligatoriu în combinaţii macroergice fosfatice de tip ATP şi ADP, înglobate în condriozomi. Aceste acumulatoare energetice ale celulei au o deosebită importanţă, deoarece permit consumul eşalonat al energiei în diferite procese celulare endotermice. ATP-ul din condriozomii celulei se încarcă şi se descarcă mereu, în strânsă legătură cu cerinţele celulei în care se găseşte. Încărcarea şi descărcarea ATP-ului este înlesnită de enzime specifice, numite ATP-aze. Plantele nu dispun de organe specializate în îndeplinirea respiraţiei, aşa cum sunt plămânii la organismele animale. Respiraţia la plante se produce la nivelul condriozomilor din toate celulele vii. Tipuri de respiraţie la plante După modul cum se realizează oxidările în procesul respirator, se deosebesc două tipuri de organisme: aerobionte şi anaerobionte.

Fig. 7.1 - Schema schimbului respirator la plantele superioare (d. http//)

54

►Respiraţia aerobă

Este caracteristică organismelor aerobionte, ce folosesc pentru oxidarea substanţelor organice proprii, oxigenul liber din aer, din apă sau din atmosfera solului. O astfel de oxidare complexă se încheie cu formarea unor produşi de echilibru chimic, cum sunt CO2 şi H2O, care sunt substanţe lipsite de energie (fig. 7.2). Prin aceste oxidări, organismele aerobionate eliberează mari cantităţi de energie; aşa de exemplu, prin oxidarea unei molecule gram de glucoză rezultă 686 kcal., după cum reiese din ecuaţia de bilanţ a respiraţiei aerobe: Majoritatea plantelor superioare aparţin acrobiontelor.

C6H12O6 + 6O2 -------------���� 6CO2 + 6 H2O + 686 kcal. ►Respiraţia anaerobă

Este caracteristică organismelor anaerobionte, la care oxidarea substanţelor organice se realizează în lipsa oxigenului din aer. În cazul acestor organisme, oxidările sunt incomplete şi se încheie cu formare unor compuşi organici intermediari, care mai conţin mici cantităţi de energie chimică potenţială şi care pot fi oxidaţi mai departe până la formarea de CO2. Din aceste oxidări nu se obţine apă, iar cantitatea de energie eliberată este mică (16-30 kcal.). Ecuaţia bilanţ a oxidărilor anaerobe este:

alcooli C6H2O6 + CO2 + energie (16-30 kcl.)

acizi organici

Grupa organismelor anaerobe cuprinde unele bacterii, actinomicete şi ciuperci microscopice. La organismele microscopice respiraţia anaerobă este cunoscută şi sub denumirea de fermentaţie.

x

x x

Din punct de vedere filogenetic, respiraţia anaerobă este un tip inferior de respiraţie. Între respiraţia aerobă şi cea anaerobă există o legătură de geneză, care s-a stabilit în cursul evoluţiei organismelor vii. Primele organisme apărute pe Pământ, în erele geologice îndepărtate, când atmosfera era săracă sau lipsită de oxigen, au avut o respiraţie anaerobă. Pe măsura acumulării oxigenului liber – rezultat în procesul de fotosinteză – a apărut şi s-a extins tipul aerob de respiraţie, la plante cu organizare superioară. Formarea unei cantităţi mari de oxigen în procesul de fotosinteză la plantele verzi a dus – în timp – la schimbarea condiţiilor din biosferă.

Fig.7.2 – Componentele participante în procesul de respiraţie aerobă, cu degajare de CO2 şi energie, sub forma grupărilor macroergice fosfo-rilate (d. Milică şi colab., 1982)

55

A. RESPIRAŢIA AEROBĂ Mecanismul respiraţiei aerobe În procesul de respiraţie aerobă se consumă cantităţi relativ mici de substanţe organice din rezerva existentă în plante. După ŞT. PETERFI un m2 de suprafaţă foliară acumulează, în medie, 20 grame amidon pe zi, din care se consumă prin respiraţie 1 gram. Fenomenele respiratorii sunt procese oxido-reducătoare ce se realizează cu sau fără oxigenul atmosferic (respiraţie aerobă sau anaerobă). Pătrunderea oxigenului în organismele vii se face în mod diferit la plante, animale şi microoganisme. Echipamentul enzimatic care provoacă seria de transformări biochimice în respiraţie prezintă, de asemeni, anumite particularităţile distincte, ceea ce determină, ca şi mecanismul chimic al respiraţiei la plantele superioare să difere, într-o oarecare măsură, de acela al animalelor şi al microorganismelor. Animalele produc prin respiraţie CO2 şi H2O, drojdia de bere elimină alcool eticlic şi CO2, unele bacterii elimină acid lactic, iar anumite microorganisme produc acid butiric, acid succinic, acid fumaric, acid citric etc. Catabolizarea unei substanţe organice implică două etape principale, în următoarea succesiune: ▪Hidroliza (fosforoliza) în moleculele organice elementare de oze, acizi graşi, glicerină, acizi aminici etc. ▪Desmoliza – prin care moleculele elementare sunt degradate total până la CO2 şi H2O, cu degajare de energie. Ansamblul fenomenelor de desmoliză constituie respiraţia celulară sau oxidarea biologică. Energetica procesului de respiraţie aerobă Energia eliberată în cursul oxidării substanţelor organice cu înalt potenţial energetic permite realizarea în celule a diverselor procese, care reclamă consum de energie. Energia eliberată în catabolism este folosită în:

• sintezele din anabolism, care sunt endogonice şi care reprezintă la plante principalele consumatoare de energie;

• efectuarea lucrului mecanic celular, care determină mişcările intracelulare, mişcările flagelilor, mişcările de ansamblu ale diferitelor organe, urcarea apei prin presiunea radiculară, gutaţia, circulaţia substanţelor elaborate, secreţiile de nectar etc.;

• producerea – eventual – a luminii (bioluminiscenţa) şi a electricităţii; • producerea de căldură, care se pierde prin radiaţii; ea nu este necesară plantelor şi

determină randamentul cuplajului reacţii exergonice – procese enedergonice. Pentru plantele heterotrofe alimentele consumate (molecule organice) sunt purtătoarele energiei chimice necesare pentru desfăşurarea funcţiilor lor. Plantele fotoautrotrofe captează energia luminii, ce este transformată în energie chimică potenţială şi trecută în substanţele organice sintetizate din compuşii minerali. În celulele asimilatoare respiraţia de întreţinere are rolul de a furniza energia chimică necesară menţinerii structurilor acestor celule, iar energia chimică folosită în sintezele primare provine din energia luminii solare. Ciclul energetic catabolism-anabolism necesită un agent de legătură, care este reprezentat în principal prin ATP, fapt ce rezultă din următoarele constatări: • biosintezele reclamă totdeauna prezenţa ATP-ului; • ATP-ul este capabil de a înmagazina şi apoi de a ceda, în anumite condiţii, energie; • Oxidările respiratorii produc energie înmagazinată parţial în ATP.

Factorii de mediu care influenţează procesul de respiraţie a. Factorii externi Factorii de externi care influenţează procesul de respiraţie al plantelor sunt: temperatura, concentraţia în oxigen şi dioxid de carbon, lumina, umiditatea solului şi a aerului, unele substanţe minerale din sol, traumatismele etc.

56

• Concentraţia în oxigen şi dioxid de carbon din mediu. Aeraţia solului exercită un rol

deosebit de important în viaţa plantelor, prin accesul oxigenului din aer în sol. Rădăcinile plantelor respiră intens şi au nevoie de cantităţi importante de oxigen. Cu cât solul este mai bine afânat, accesul oxigenului este uşurat, iar respiraţia la nivelul rădăcinii se desfăşoară normal. În astfel de soluri plantele cresc bine şi se dezvoltă normal, în timp ce în solurile înţelenite, slab aerisite, cu exces de umiditate, accesul oxigenului din aer este greu de realizat, respiraţia rădăcinilor este redusă, iar plantele cresc anevoios. La concentraţii de peste 10% O2, respiraţia rădăcinii decurge intens aerob; la 5% O2 vârfurile de rădăcini respiră cu intensitate de 2 ori mai redusă decât la 20% O2, iar la concentraţii mai mici de 3% O2, acesta devine cu totul insuficient şi rădăcinile respiră numai anaerob. În solurile cu materie organică multă se formează cantităţi importante de CO2, pe cale fermentativă, ceea ce creează, de asemenea, condiţii nefavorabile procesului de respiraţie. Dacă O2 din sol scade sub concentraţia de 5%, respiraţia aerobă se micşorează considerabil, iar la 1% O2 încetează. Acesta este cazul majorităţii plantelor de cultură. Plantele cu aerenchim bine dezvoltat însă, nu resimt insuficienţa O2 din atmosfera solului şi respiră aerob normal (de exemplu orezul – Oryza sativa – cu aerenchim dezvoltat, chiparosul de baltă – Taxodium canadense, care posedă un sistem de rădăcini respiratorii numite pneumatofori). Conţinutul de O2 poate deveni, de asemenea, factor limitant pentru germinarea seminţelor, în cazul când acestea se găsesc în soluri inundate, pentru plantele acvatice în apele stagnante, neareate şi pentru ţesuturile masive cu meaturile obturate prin gelificarea lamelei mijlocii. Accesul oxigenului din aer este, de asemenea, puternic împiedicat şi sub mantaua de asfalt a bulevardelor, fapt ce explică dispariţia în masă a unor arbori şi arbuşti ornamentali.

• Traumatismele. Determină, în general, o intensificare a respiraţiei ţesuturilor lezate, datorită unei „respiraţiei de creştere” (pentru cicatrizare) ce înlocuieşte pentru moment „respiraţia de întreţinere”. De exemplu, un tubercul de cartof secţionat respiră, timp de circa două ore după secţionare, de patru ori mai intens decât înaintea lezării. Ritmul crescut al respiraţiei în urma rănilor durează timp de 6-9 zile, după care respiraţia revine la normal. La locul traumatizat respiraţia se intensifică prin accesul sporit al oxigenului şi prin ridicarea temperaturii. b. Factorii interni

• Vârsta plantei. La plantele superioare în cursul ontogenezei intensitatea maximă a respiraţiei se înregistrează în momentul germinării seminţelor, apoi descreşte progresiv. De asemenea, într-un organ aflat în perioada de creştere activă, intensitatea respiraţiei este mare şi scade apoi, pe măsura îmbătrânirii lui. La fructele cărnoase tinere respiraţia este intensă, dar scade, odată cu creşterea lor în dimensiuni şi cu maturarea. La fructele unor specii respiraţia se intensifică mult la maturare, mai ales la schimbarea culorii, în fenomenul denumit climacterix; după o anumită perioadă de timp, variabilă cu specia, intensitatea respiraţiei scade şi are loc supramaturarea fructelor. Cu cât respiraţia este mai intensă în faza de maturare a fructului, cu atât capacitatea de păstrare este mai limitată. Apar în acest caz substanţe volatile de tipul esterilor acizilor acetic, capronic, precum şi alcool etilic sau aldehidă acetică, care influenţează asupra gustului şi aromelor fructelor.

• Starea sanitară a plantelor. La plantele bolnave, în anumite etape ale evoluţiei bolii, intensitatea respiraţiei este mult mai ridicată decât la plantele sănătoase, datorită activării sistemelor enzimatice. La plantele bolnave, modificarea intensităţii respiraţiei este determinată şi de toxinele elaborate de agentul patogen, fapt demonstrat experimental. În cazul infecţiilor cu agenţi patogeni, la intensificarea procesului de respiraţie contribuie şi paraziţii, prin respiraţia lor proprie mai ridicată. B. RESPIRAŢIA ANAEROBĂ

Este caracteristică organismelor anaerobionte, la care oxidarea substanţelor organice se realizează în lipsa oxigenului din aer; organismele anaerobionte cuprind: unele bacterii, actinomicete şi ciuperci microscopice.

57

Organismele ce realizează procesele fermentative se împart în două grupe: anaerobionte facultative - care pot realiza ambele tipuri de respiraţie şi anaerobionte obligate, care nu necesită oxigen molecular atmosferic pentru respiraţie, acesta din urmă având chiar un efect toxic asupra lor. Respiraţia anaerobă se întâlneşte însă şi la unele organe vegetative de la plantele superioare, bogate în rezerve glucidice (rădăcinile tuberizate de sfeclă de zahăr, tuberculii de cartof, celulele vii, situate în profunzime, la fructe şi tulpini). La plantele superioare respiraţia anaerobă poate fi uşor evidenţiată, atât la organe vegetative, cât şi la seminţele în curs de germinare, aflate în lipsă de oxigen. În funcţie de specie şi de organ, de durata de timp şi de procentul de oxigen, se formează alcool etilic, acid lactic, CO2 etc. Dacă în condiţii de anaerobioză ţesuturile vegetale realizează o fermentaţie de tipul celei alcoolice, degajând CO2 şi acumulând alcool etilic, în cazul în care nu a trecut prea mult timp, ţesuturile repuse în aerobioză oxidează alcoolul format şi se reia respiraţia aerobă. În caz contrar ţesuturile mor, deoarece alcoolul acumulat în ele este toxic.

x x x

Conform părerii lui S.P. KOSTÎCEV (1913), respiraţia aerobă şi cea anaerobă au legătură prin produşii intermediari comuni pentru ambele tipuri de respiraţie. Ulterior, aceşti produşi sunt transformaţi în mod specific (anaerob şi aerob), ceea ce constituie, de fapt, deosebirea esenţială, calitativă, între aceste două procese. S-a precizat şi a treia cale de transformare a compuşilor intermediari de descompunere ai glucozei, care constă în resinteza oxidativă a glucozei. Deci respiraţia este un proces ce se realizează în trei faze: ♦ în prima fază are loc trecerea hexozelor în formă activă, cu ajutorul acidului fosforic şi a

enzimei fosfataza; ♦ faza a doua se caracterizează prin descompunerea desmolitică a hexozelor activate, cu

formare de produşi intermediari instabili (aldehida fosfoglicerică, acidul piruvic etc.) prin intermediul enzimelor cu acţiune desmolizantă;

♦ a treia fază constă în oxidarea, în prezenţa oxigenului atmosferic, a produşilor intermediari, cu ajutorul enzimelor oxidante – în respiraţia aerobă – sau în mediul anaerob – în fermentaţii.

Organismele ce realizează procesele fermentative se împart în două grupe: anaerobionte facultative - care pot realiza ambele tipuri de respiraţie şi anaerobionte obligate, care nu necesită oxigen molecular atmosferic pentru respiraţie, acesta din urmă având chiar un efect toxic asupra lor. L. PASTEUR are meritul de a fi lămurit mecanismul fermentaţiei la microorganisme, numindu-l "viaţa fără aer".

CREŞTEREA ŞI DEZVOLTAREA PLANTELOR A. CREŞTEREA PLANTELOR

Spre deosebire de acumulările din mediul fizic - fomarea cristalelor, depunerile de sedimente etc. - creşterea organismelor este un proces de acumulare a substanţelor organice, de la glucide simple, până la proteine şi acizi nucleici, sub raport molecular şi până la formarea protoplasmei, sub aspect strutural. În procesul de creştere se porneşte de la o celulă zigot sau spor, care, prin înmulţire, mărire în volum şi acumulare de noi compuşi asimilaţi, se transformă, prin diferenţiere, în numite ţesuturi şi organe. Acestea sporesc în dimensiuni şi greutate, până ajung la limitele caracteristice speciei. Mărirea reversibilă a volumului şi greutăţii, cum este umflarea fizică a seminţelor prin imbibare cu apă, deşi se manifestă printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi considerată ca un fenomen de creştere fiziologică, deoarece după uscare, seminţele revin la volumul şi greutatea iniţială. În

58

procesul de creştere fiziologică, embrionul ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate reveni la mărimea iniţială, pe care o avea în interiorul seminţei. în unele cazuri, creşterea în volum nu este însoţită de o creştere în greutate. Astfel, seminţele germinate la întuneric, dau plantule cu volum sporit, dar cu greutate uscată în continuă scădere, datorită pierderii trepatet de substanţe organice în procese catabolice de respiraţie, ce predomină asupra proceselor de sinteză, practic nule în lipsa luminii. Creşterea plantelor se deosebeşte de creşterea animalelor, deoarece poate avea loc în tot cursul vieţii, iar numărul organelor sporeşte continuu, prin apariţia de noi tulpini, ramuri şi frunze, care nu au existat în sămânţă. Deoarece celulele au dimensiuni limitate, creştera include în primul rând înmulţirea celulelor. Celulele tinere, meristematice (embrionare) sunt specializate pentru îndeplinirea diferitelor funcţii ale ţesuturilor şi organelor. La plantele superioare, între etapa de înmulţire şi cea de diferenţiere (de transformare acelulelor meristematice în celule definitive) intervine alungirea celulelor, etapă în care acestea cresc mult în volum. Datorită creşterii apar noi organe şi planta îşi măreşte dimensiunile, creşte în înălţime şi grosime. Organele noi au însă alte însuşiri, comparativ cu organele analoage mai vechi. Frunzele tinere se deosebesc de cele bătrâne, ca şi frunzele de la etajul superior, faţă de cele de la etajul inferior, prin presiune osmotică, transpiraţie, intensitatea şi calitatea fotosintezei, intensitatea respiraţiei, etc. În cursul creşterii, organismul trece prin anumite etape de dezvoltare: germinare, plantulă, plantă matură, plantă cu flori şi fructe. Astfel, materia este într-o continua creştere şi dezvoltare. Dezvoltarea este ciclică şi apar noi indivizi, care repetă ciclul vital. Etapele creşterii plantelor Procesul de creştere are loc în mai multe etape, fiecare fiind o treaptă calitativ nouă în care celulele au o altă structură, noi calităţi, noi însuşiri. Aceste etape sunt: etapa creşterii embrionare, când are loc diviziunea celulară; etapa creşterii prin alungire sau extensie celulară şi etapa de diferenţiere internă a elementelor celulare, formându-se primordiile de rădăcină, tulpină, floare, fruct, frunze. La toate organele în creştere etapele sunt localizate topografic la rădăcină şi tulpină, iar la alte organe – cum sunt fructele tinere – se succed în timp. Mecanismul creşterii Creştera plantelor se realizează ca o rezultantă a unui complex de procese fiziologice şi biochimice determinate de activitatea ţesuturilor meristematice, de durata etapelor de creştere, de însuşirile biologice ale fiecărei specii şi de acţiunea factorilor de mediu din anul sau sezonul respectiv. Zonele de creştere la plante La plantele superioare creşterea se efectuează în anumite zone de creştere, ce se pot evidenţia prin trasarea unor semne echidistante cu tuş pe rădăcini şi tulpini şi a unui caroiaj pe frunze (fig. 8.1, 8.2).

Fig. 8.1 – Zonele de creştere la rădăcina de Vicia faba : a – marcarea cu tuş din mm în mm la începutul experienţei; b - creşterea după 24 de ore în zonele marcate (d. Boldor şi colab., 1981)

59

a. Creşterea rădăcinilor – se realizează prin activitatea ţesuturilor

meristematice, localizate în zona netedă. Deasupra scufiei (pilorizei) există o zonă de diviziune celulară (meresis), în care se găsec celule meristematice cu conţinut ridicat în protoplasmă şi cu un nucleu voluminos, fără a se observa prezenţa vacuolei. Mai sus se află zona extensiei celulare (auxesis) şi apoi o zonă de diferenţiere celulară. Deci, la rădăcină există o creştere substanţială pe o lungime de 5-10 mm la vârf. La rădăcinile aeriene zona de creştere este existinsă la 20-500 mm. (fig. 40). Pentru creşterea rădăcinilor este folosită energia metabolică eliberată prin respiraţia celulelor. Energia degajată se poate transforma în energie mecanică, cu rol în pătrunderea vârfului de creştere a rădăcinii printre particulele solului.

b. Creşterea tulpinilor

• Creşterea în lungime a tulpinilor – depinde de gradul lor de segmentare, determinat de existenţa nodurilor şi internodurile. În depedenţa de localizarea zonelor de creştere (meristeme) la tulpinii se întălnesc:

� Creşterea acropetală – în cazul când zona de creştere este subterminală şi situată la câţiva cm de la vârf – de exemplu la in.

� Creşterea intercalară - când zona de creştere este intercalată între porţiuni care nu mai cresc. Zona de creştere poate să apară la baza tulpinii – ca la scapusul de Amaryllis sau la baza fiecărui internod, ca la reprezentanţii familiilor Equisetaceae sau Gramineae.

� Creşterea lineară - în cazul când procesul este localizat pe toată suprafaţa internodurilor – de exemplu la Polygonum, Corylus.

La majoritatea plantelor superioare cu tulpini nearticulate creşterea în lungime este îndeplinită de ţesuturile mersitematice localizate în vârful tulpinii, pe o zonă ce se întinde pe 10-15 cm (zona terminală).

• Creşeterea în grosime a tulpinii se relizează prin activitatea ţesuturilor mersitematice secundare cu poziţie laterală – cambiul din cilindrul central şi felogenul din scoarţă. Participarea liberului secundar şi a elementelor scoarţei secundare este neînsemnată la îngroşarea tulpinii. Creşterea în grosime a tulpinii începe la scurt timp (3-18 zile) după deschiderea mugurilor, când se formeză primele celule ale inelului de îngroşare anuală. Acest proces durează 2-4 luni, cu variaţii în funcţie de specie şi de survenirea unor condiţii climatice favorabile sau nefavorabile, ce explică diferenţele în grosime ale inelelor anuale. c. Creşterea frunzelor

• Creşterea suprafeţei limbului la plantelor dicotiledonate se realizează prin activitatea meristemelor situate îndeosebi într-o zonă intercalară de la baza limbului, în vârf şi marginal (fig. 8.3). La Monstera deliciosa, ce prezintă limburile perforate, procesul de creştere nu are loc în anumite zone şi de aceea pe aceste porţiuni apar orificii de dimensiuni variate.

• Creşterea în grosime a frunzei se realizează prin activitatea unui ţesut meriatematic situat sub epiderma feţei superioare.

• Peţiolul frunzei are localizată zona meristematică pe toată întinderea sa, cu activitate mai intensă în imediata apropiere a limbului. d. Creşterea fructelor Fructele cresc în etape succesive, ce corespund cu etapele de creştere ale celulelor. Fructele cresc, la început, prin diviziune celulară, după care urmează în

Fig. 8.2 – Stabilirea zonelor de alungire maximă a internodurilor tulpinii de Phaseolus vulgaris (d. Milică şi colab., 1982)

Fig. 8.3 – Zonele de creştere ale limbului la frunzele de Fagopyrum (a – aspectul iniţial; b – după 4 zile de creştere) şi zona de creşeter la peţiolul de Tropaeolum (c – aspectul iniţial; d – după 4 zile de creştere) (d. Boldor şi colab., 1983)

60

toată masa fructelor procesele de mărire în volum, prin extensie celulară şi diferenţiere. Creşterea în volum a fructului prin extensie celulară se datorează activităţii auxinelor naturale sintetizate în seminţe şi difuzate în pulpa fructului. Între specii şi soiuri există diferenţieri sub aspectul duratei fazelor de creştere şi a intensităţii de desfăşurare a proceselor de creştere prin diviziune sau prin extensie celulară. Factorii de mediu care influenţează procesul de creşetere

Creşterea plantelor este influenţată de factorii de mediu şi depinde de natura şi intensitatea acestora. Factorii ce influenţează mersul creşterii plantelor pot fi grupaţi în factori climatici (temperatura, lumina, umiditatea mediului, viteza curenţilor de aer, compoziţia aerului), factori edafici (structura solului, compoziţia chimică a solului etc.) şi factori biologici (microorganismele, diferite plante şi animale existente în sol etc.).

• Temperatura. Influenţează asupra creşterii plantelor în mod diferenţiat, prin punctele cardinale de creştere (minim, optim, maxim) specifice fiecărei specii vegetale. Î

• Temperatura minimă necesară creşterii are valori diferite, funcţie de specia de plantă şi de stadiul de dezvoltare.

• Temperatura optimă asigură o creştere a plantelor şi a organelor sale cu intensitate maximă. Ea prezintă valori ce variază cu specia de plantă, fiind cuprinsă între 18 şi 37oC.

• Temperatura maximă, frecvent peste 35-40oC, determină o scădere bruscă a ritmului de creştere, până la încetare, în jurul temperaturii de 45-50oC. Numai la unele bacterii termofile maximul de temperatură este ridicat la 60-70oC. Speciile de plante provenite din climatul temperat suportă mai greu temperaturile ridicate şi mai uşor temperaturile scăzute.

Un rol important în ritmul de creştere al plantelor îl are raportul dintre temperatura zilei şi cea a nopţii - termoperiodismul. Aşa de exemplu, la tomate creşterea plantelor este normală dacă între temperatura de zi şi cea de noapte există o diferenţă de minimum 7oC (25oC ziua şi 18oC noaptea). Substanţe regulatoare de creştere Substanţele regulatoare de creştere – denumite şi hormoni vegetali nu coorespund conceptului clasic de hormoni (denumire dată pentru prima dată substanţelor secretate de glande endocrine animale), pentru că nu au specificitate bine delimitată şi nu sunt întotdeuna transportate la destinaţie, ci iau naştere chiar la locul de acţiune. Hormonii vegetali sunt subsatnţe foarte active, car nu joacă rol de substanţe de nutriţie şi nu acumulează energie. Ei intervin în multe procese de morfogeneză, cum sunt creşterea, fructificarea, rizogeneza, înflorirea etc., constituind, totodată, o verigă intermediară între gene şi sinteza enzimelor. Se cunosc astăzi trei grupe mari de substanţe regulatoare de creştere: stimulatoare, inhibitoare şi retardante, care nu acţionează separat, ci se intercondiţionează reciproc, astfel că reacţiile plantelor, în toate fazele de creştere şi dezvoltare, reprezintă rezultatul unor procese complexe de interacţiune între aceste tipuri de substanţe. 1. SUBSTANŢE STIMULATOARE a. Auxinele Auxinele naturale au fost evidenţiate în concentraţii deosebit de reduse – în diferite organe ale plantelor, acumulându-se, în special, în organele cu creştere activă (muguri, frunze tinere, vârfuri de tulpini şi rădăcini, polen, ovar fecundat, cotiledoane, seminţe imature). Cantităţi infime de auxine se găsec în cambiu şi în ţesuturile parenchimatice. Heteroauxina, identificată ulterior cu acidul beta-indolil-acetic (A.I.A) a primit în literatură denumirea generală de auxină. Auxinele naturale şi sintetice declanşează reacţii particulare de creştere, dezvoltare şi de metabolism. Ele produc modificări citologice specifice, stimuleză germinarea seminţelot, au efect pozitiv asupra înrădăcinării butaşilor, puieţilor şi arborilor la transplantări, au rol activ asupra înfloririi, au rol în formarea fructelor partenocarpice (fără seminţe) şi de a reduce căderea prematură a fructelor, precum şi a întârzia îmbătrânirea celulelor şi ţesuturilor.

61

b. Giberelinele Giberelinele au fost descoperite în legătură cu o boală criptogamică la orez, provocată de ciuperca Giberella fujikuroi, a cărui formă imperfectă este Fusarium heterosporum. Boala provoacă o creştere exagerată a plantelor şi etiolarea acestora şi purtând denumirea de "bakanae". Izolarea giberelinei a fost realizată în 1935 de către T. YABUTA, care o denumeşte giberelină, după numele ciupercii care o produce. Compusul a fost ulterior preparat pe scară industrială şi livrat sub numele de giberelină în S.U.A. şi de acid giberelic în Anglia. Se cunosc în prezent peste 60 gibereline notate cu GA1-GA60, ce au fost identificate prin metode moderne de separare şi analiză (electroforeză, spectrometrie, cromatografie). Giberelinele naturale au fost detectate în circa 130 specii de plante superioare (100 specii de dicotiledonate şi 30 specii de monocotiledonate). Giberelinele accelerează creşterea organelor vegetale, prin sporirea conţinutului de auxine din ţesuturi. Acţiunea fiziologică a gibelinelor cuprinde stimulatea germinării seminţelor, stimularea creşterii tulpinii şi a frunzelor, modificarea dominaţiei apicale, stimularea înfloririi şi fructificării, modificări benefice ale metabolismului vegetal general: intensificarea transpiraţiei, întârzierea procesului de îmbătrânire celulară, scăderea conţinutului de amidon şi mărirea concentraţiei de zaharuri solubile. c. Citochininele Denumirea lor vine de la proprietatea acestor substanţe de a stimula diviziune celulelor (citochineza). Citochininele – denumite şi fitochinine – au fost evidenţiate la ferigi, muşchi, alge. La plantele superioare s-au găsit în seminţele în curs de germinare, în rădăcini, fructe, seva brută. Prezenţa citochininelor în xilem arată că sinteza acestor compuşi naturali se face în rădăcini, de unde migrează acropetal spre fructe, frunze şi muguri, odată cu curentul de transpiraţie. Citochininele, ca şi ceilalţi stimulatori de creştere au acţiuni multiple: stimularea diviziunii celulare, diferenţierea şi formarea organelor la plante, ]ntârzierea îmbătrânirii ţesuturilor. 2. SUBSTANŢE INHIBITOARE

Cuprind produ;i naturali (acidul abscisic (A.B.A.), cumarina, scopoletina, acidul clorogenic, acidul cinamic, florizinul etc.) şi artificiali (hidrazida maleică, cloramfenicolul, puromicina). Inhibitorii naturali au acţiune antiauxinică şi antigeberelinică. Principalii inhibitori naturali cunoscuţi până în prezent sunt Acidul abscisic (ABA) a fost identificat în toate organele angiospermelor. Cumarina – se sintentizează în frunze şi se acumulează în diferite ţesuturi vegetale (fructe, seminţe) la specii din familiile Umbelliferae, Labiatae, Papillionaceae, Orchidaceae etc. Ea inhibă încolţirea seminţelor, prin efectul de frânare exercitat asupra diviziunii mitotice celulare, precum şi a creşterii sistemului radicular. Un compus inhibitor cu funcţie fiziologică aparte este etilena (CH2âCH2), un gaz ce se formează în ţesuturile plantelor superioare şi ciuperci. Acumulate în aer, determină căderea masivă a frunzelor şi fructelor, prin hidroliza celulozei din peţiol, respectiv din peduncul. 3. SUBSTANŢE CU ACŢIUNE RETARDANTĂ

Retardanţii constitue o grupă de substanţe active ce exrcită o acţiune mai moderată de inhibare a creşterii plantelor. Spre deosebire de inhibitorii sintetici, ei nu produc malformaţii şi se pare că nu sunt substanţe cancerigene. Retardanţii se manifestă ca substanţe antimetabolice, antiauxinice şi antigiberelinice. Astfel de substanţe nu se găsesc în plante, dar, în momentul când se aplică plantelor, se integrează în metabolism. Se codidică cu denumirile Compusul I, II etc. Acţiunea lor fiziologică se materializează prin modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor, prin frânarea proceselor de creştere în lungime a tulpinilor şi lăstarilor, stimularea înfloririi, fructificării şi maturării fructelor, mărirea rezistenţei plantelor la factorii nefavorabili.

62

♦ STAREA DE DORMANŢĂ A PLANTELOR Starea de dormanţă este o etapă specifică ciclului vital al plantelor. În zona temperată alternarea perioadelor calde cu perioade reci influenţează puternic activitatea plantelor. Toamna are loc căderea frunzelor, iar procesele de creştere sunt aproape oprite; ca rezultat, plantele trec în perioada de dormanţă. Primăvara ele formeză frunze, lăstari şi apoi înfloresc şi produc fructe. Aceste schimbări, în funcţie de succesiunea ritmică a anotimpurilor, ale condiţiilor favorabile şi nefavorabile pentru viaţă, determinată o ritmicitate a intensităţii proceselor vitale. Ca rezultat, ciclul de viaţă al plantelor se compune din perioade în care se desfăşoară o activitate fiziologică intensă şi din perioade de dormanţă (repaus). Cele două perioade ale ciclului lor de dezvoltare se succed într-o ordine bine determinată. În cursul perioadei de dormanţă (de viaţă latentă) intensitatea proceselor metabolice din plante scade foarte mult. Dormanţa este o noţiune relativă. Pe parcursul ei procesul de diferenţiere celulară poate avea loc. Pentru majoritatea plantelor dormanţa este o condiţie necesară, fără de care nu pot trece la faza următoare a ciclului, adică la creşterea activă. La plantele inferioare starea de dormanţă apare la spori şi zigoţi, iar la plantele superioare la ţesuturile somatice şi meristematice ale cormului şi la seminţe. ♦ GERMINAREA SEMINŢELOR Germinarea seminţelor reprezintă un ansamblu de modificări morfologice anatomice, biochimice şi fiziologice complexe, care permit trecerea embrionului de la starea de repaus sau de viaţă latentă la starea de viaţă activă. Pentru germinare, seminţele trebuie să posede o anumită capacitate sau facultate germinativă, ce este condiţionată de o serie de factori interni şi externi (umiditatea solului, aeraţia solului, temperatura acestuia etc.). METABOLISMUL GERMINĂRII În cursul germinării are loc degradarea substanţelor de rezervă din seminţe, pe cale enzimatică. După natura substanţelor de rezervă seminţele pot fi grupate în amidonoase (reprezentate prin cele care conţin în proporţie mare hidraţi de carbon), oleaginoase (care conţin în proporţie mare lipide) şi albuminoase (care conţin proteine în proporţie mai mare). În timpul proceselor de degradare a acestor substanţe de rezervă, substanţele cu greutate moleculară mare se transformă în substanţe cu greutate moleculară mică, solubile în apă, ele fiind utilizate în procesele de creştere ale embrionului. Amidonul din seminţe este degradat sub acţiunea enzimelor specifice (hidrolaze şi fosforilaze) până la glucide simple. Acestea se oxidează şi dau naştere la ATP. Lipidele se transformă sub acţiunea lipazei în glicerină şi acizi graşi. Glicerina se transformă în zaharuri, iar acizii graşi intră în ciclul acizilor tricarbaxilici în procesul de respiraţie a embrionului. Proteinele de rezervă (grăunciorele de aleuronă) sunt hidrolizate de către proteaze şi sunt descompuse în substanţe din ce în ce mai simple; peptide, aminoacizi, amide, amoniac. Amoniacul se reutilizează la sinteza de aminoacizi, care constituie materialul de bază pentru sinteza de noi molecule de proteine. Se consideră că germinaţia se desfăşoară până în momentul apariţiei clorofilei, când planta începe să relizeze reacţii de fotosinteză şi devine autotrof fotosintetizantă, independentă din punct de vedere trofic. B. DEZVOLTAREA PLANTELOR

Spre deosebire de creştere, care este un fenomen cantitativ, de acumulare de masă vegetativă, dezvoltarea constituie evoluţia individuală a plantelor, începând cu germinaţia, trecând prin anumite etape calitative, ce se încheie cu înflorirea şi fructificarea. Această evoluţie duce la realizarea ciclului ontogenetic şi cuprinde o serie de modificări morfologice, determinată de factori ereditari, ce se manifestă numai sub influenţa factorilor de mediu.

63

Ciclul de dezvoltare a plantelor cuprinde mai multe etape: vegetativă, generativă, îmbătrânirea şi moartea individului. Durata ciclului individual de dezvoltare la plante este foarte diferită. Astfel, la unele bacterii acest ciclu este de câteva minute, la unele talofite este de la câteva ore la câteva săptămâni, iar la unele plante superioare poate fi de sute de ani. Ţinând cont de interdependenţa dintre perioada vegetativă şi cea reproductivă, antofitele cuprind următoarele grupe de plante:

� Plante efemere – ce au ciclul de vegetaţie foarte scurt, de 5-6 săptămâni; � Plante monocarpice – ce fructifică numai o dată în ciclul de viaţă individual. Aici sunt

cuprinse plantele anuale, bienale şi perene. Plantele bienale au ciclul ontogenetic de doi ani; în primul an cresc numai vegetativ, iar în al doilea an formează flori şi fructe. Există şi plante monocarpice perene, de exemplu Agave americana, originară din Mexic, care înfloreşte după 8-10 ani şi apoi moare;

� Plante policarpice – ce trăiesc mai mulţi ani (perene) şi înfloresc în fiecare an sau la doi ani. Înflorirea plantelor perene nu este urmată de moartea lor, iar creşterea vegetativă este reluată în fiecare an, fiind urmată de înflorire.

Anteza (formarea florilor) cuprinde mai multe etape: inducţie forală, în care are loc transformarea meristemului vegetativ în primordii florale; formarea mugurului floral, datorită creşterii primordiilor florale; formarea părţilor reproducătoare (polen şi ovul); deschiderea florilor. Formarea florilor cuprinde transformări organogenetice profunde la nivelul meristemului de creştere şi se realizează prin diferite fenomene de creştere, cum sunt: diviziunea, alungirea şi diferenţierea celulară, histogeneza, organogeneza şi trecerea de la viaţa latentă la viaţa activă. Apariţia florilor este dirijată de factorii externi, ce produc transformări în metabolismul plantei, formându-se, astfel, substanţe necesare formării florilor. După KLEBS (1918) factorii externi nu acţionează direct asupra proceselor de reproducere, ci influenţează starea fiziologică a plantelor, modificând raportul cantitativ al diferitelor substanţe nutritive, ce se acumulează în celule. Altă teorie susţine că transformarea meristemului vegetativ în mersitem floral are loc sub influenţa stimulatoare a unui hormon floral sau florigen, ce ar fi sintetizat în frunze (sub influenţa factorilor de mediu), de unde ajunge în meristemul apical şi activează genele florale. Dintre factorii externi, temperatura joasă pozitivă şi durata de iluminare zilnică (fotoperioade) au un rol primordial în procesul de dezvoltare a plantelor, constituind stadii obligatorii. Stadiul în care temperaturile joase pozitive reprezintă condiţia trecerii de la faza vegetativă la cea generativă se numeşte vernalizare (iarovizare), iar stadiul în care durata zilei de lumină este factorul determinat al dezvoltării plantelor se numeşte fotoperiodism (fotoperioade). Plantele răspund în mod distinct la alternarea perioadelor de lumină şi întuneric. Fotoperiodismul trebuie considerat ca o adaptare genetică a plantelor la succesiunea anotimpurilor. Aceasta este o adaptare realizată în decursul filogeniei la schimbările normale anuale ale mediului în biotop. Reacţia fotoperiodică este, înainte de toate, o reacţie de adaptare a plantelor la durata zilei, ca factor ecologic.

FENOMENELE DE EXCITABILITATE ŞI MIŞCARE LA PLANTE

Mişcarea este o însuşire esenţială a materiei vii, întâlnită atât la plante, cât şi la animale. La plante, mişcarea se realizează prin deplasarea în întregime sau prin orientarea organelor spre sursele de substanţe nutritive, de apă şi de energie, necesare sintezei substanţelor organice. Mişcările plantelor se împart în mişcări pasive şi mişcări active, ambele categorii de mişcări întâlnindu-se atât la plantele libere, cât şi la cele fixate pe diferite substraturi.

♦ MIŞCĂRILE PASIVE Sunt favorizate de prezenţa unor adaptări, ce permit plantelor întregi sau anumitor organe ale acestora să fie deplasate, de agenţi fizici sau biologici, dintr-un loc în altul. Majoritatea mişcărilor pasive se bazează pe mecanisme fizice. Ele se realizează fără consum de energie din partea plantelor şi se întâlnesc mai ales la plantele fixate de substrat, producându-se prin modificarea volumului celular.

64

Mişcările prin imbibiţie. Sunt caracteristice fructelor uscate şi se realizează prin modificări inegale alevolumului diferitelor părţi care alcătuiesc organul, ca urmare a micşorării sau măririi cantităţii de apă de imbibiţie a micelelor de celuloză care intră în alcătuirea pereţilor lor şi sunt

orientate diferit pe cele două feţe ale acestora. Ca exemplu sunt păstăile de Orobus vernus , care pe timp de secetă se desfac brusc, executând o răsucire într-o spirală spre interior (fig. 9.1).

Mişcările prin coeziune. Sunt prezente la sporangii ferigilor (de exemplu Polypodium; aceştia execută mişcări rapide de aruncare la distanţă a sporilor, când forţa de coeziune dintre moleculele de apă şi pereţii celulelor inelului mecanic al sporangelui este învinsă de

rezistenţa opusă de structurile acestuia. Mişcările prin aruncare. Sunt caracteristice filamentelor staminale de la unele plante din familia Urticaceae. La maturitatea polenului, anterele concrescute la baza filamentelor se desprind de acestea şi execută o mişcare bruscă de întindere, aruncând polenul la o oarecare distanţă.

Mişcările prin împroșcare. Se întânesc la unele fructe cărnoase dehiscente în deschiderea cărora un rol important îl are apa, care influenţează gradul de turgescenţă a celulelor mezocarpului.

Exemple: Plesnitoarea (Ecbalium elaterium), la care fructul baciform dezvoltă la maturitate o presiune de până la 27 atm., iar expulzarea conţinutului fructului, cu seminţele dispersate în ţesutul parenchimatic se face brusc, la o distanţă de 2 - 3 (10) m.

Slăbănog (Impatiens noli-tangere), la care fructul, o capsulă cărnoasă dehiscentă (5 carpele alungite) se deschide la maturitate la nivelul ţesutului de separaţie dintre carpele, astfel încât valvele eliberate se spiralizează brusc, aruncând seminţele la o distanţă de 1 - 2 m

♦ MIŞCĂRILE ACTIVE Se realizează pe baza unui travaliu executat de către structurile organelor sau organismelor ce participă la efectuarea lor, implicând deci un consum de energie. La rândul lor, aceste mişcări sunt subîmpărţite în:

♦ mişcări autonome – ce se execută sub acţiunea unor factori interni, proprii organismelor; ♦ mişcări induse – produse de direcţia de acţiune sau de variaţiile de intensitate ale unor factori ai mediului extern.

În această categorie de mişcări intră :

Fig. 9.1 – Păstăi de Orobus vernus în stare închisă (a) şi în cursul deschiderii (b) aruncând o sămânţă (d. Péterfi şi Sălăgeanu, 1972)

65

● Mişcările intracelulare

Sunt mişcări pe care le fac organitele celulare. Cea mai simplă este mişcarea browniană; organitele intracelulare sunt animate de o mişcare dezordonată în toate sensurile prin hialoplasmă, agitaţia particulelor fiind determinată de mişcarea browniană în vacuolă şi transmisă în protoplasmă prin intermediul tonoplastului. • Mişcarea citoplasmatică, numită încă cicloză sau dineză este stimulată de prezenţa substanţelor glucidice, care intervin ca sursă energetică (fig. 9.2). Mecanismul său este insuficient cunoscut; se presupune că această mişcare se datoreşte unor contracţii şi relaxări succesive ale citoplasmei, ca urmare a prezenţei în ea a unor filamente proteice capabile să se scurteze prin ciclozare sau să se lungească prin desfacerea ciclurilor. Temperatura şi curenţii electrici au acţiune puternică asupra dinezei, intervenind în modificarea intensităţii respiraţiei şi în modificarea vâscozităţii citoplasmei. • Mişcările nucleare se pot observa în perii absorbanţi ai rădăcinilor şi în tuburile polinice, unde nucleii se deplaseză spre punctele cu activitate metabolică mai intensă; în cazul unei răniri, de exemplu, nucleii se deplasează către peretele celular din apropierea rănirii, pentru a coordona refacerea acestuia. • Mişcările cloroplastelor s-au constatat atât la plantele inferioare, cât şi la cele superioare. În celulele palisadice ale frunzelor, cloroplastele se orientează per-manent cu muchia pe direcţia razelor de lumină. (fig. 9.3). Când lumina este mai slabă, cloroplastele se aglomerează pe pereţii transversali, cu latura mai mare orientată spre razele de lumină. Când lumina este mai intensă, cloroplastele se aglomerează pe pereţii laterali ai celulelor, orientându-se cu latura mai mică spre razele de lumină. Mecanismul mişcării este explicat fie prin curenţii citoplasmatici, care antrenează cloroplastele în mişcare, fie prin modificarea tensiunii superficiale a învelişului lor. Acest tip de mişcări se realizează deci în funcţie de intensitatea luminii din mediu, fiind induse de acest factor de mediu şi fac parte din categoria tactismelor celulare.

►MIŞCĂRILE PLANTELOR FIXATE DE SUBSTRAT

La plantele fixate de substrat s-au constat atât mişcări pasive, cât şi mişcări active. Anumiţi factori externi, cum ar fi lumina, apa, gravitaţia, concentraţia substanţelor chimice, pot provoca la plantele fixate de substrat excitaţii, ce vor determina o reacţie în modul de orientare a organelor.

Fig. 9.2 – Schema realizării curenţilor citoplasmatici în celula vegetală adultă (d. Boldor şi colab., 1981)

Fig. 9.3 - Mişcările fototactice ale cloroplastelor: a – prezentarea din faţă a cloroplastelor, în lumină slabă; b – prezentarea din profil a cloroplastelor în lumină intensă (d. Raianu, 1982)

66

1. TROPISMELE

Sunt mişcări de creştere determinate de acţiunea unilaterală a unui factor, fiind deci induse de direcţia de acţiune a acestuia. Ele se stusuază cu ajutorul clinostatului. La rândul lor, topismele cuprind următoarele tipuri: • Fototropismul. Este fenomenul de orientare a plantelor spre lumină, constituind o mişcare de creştere, determinată de acţiunea unilaterală a acestui factor. În cazul când sunt iluminate unilateral, plantele tinere, în creştere, se curbează în direcţia razelor de lumină. Curburile fototropice au loc în zona de alungire a celulelor şi se evidenţiază introducând plante tinere într-o cameră obscură, prevăzută cu un mic orificiu, pentru pătrunderea fasciculului de lumină (fig. 9.4). După câteva ore se poate vedea curbarea vârfului tulpinii spre sursa de lumină şi orientarea rădăcinii în sens opus. Atât rădăcina, cât şi tulpina sunt paralel fototrofe sau ortofototrofe, tulpina manifestă un fototropism pozitiv, rădăcina un fototropism negativ, iar frunzele – fiind plagiotrope - îşi orientează limbul în aşa fel încât razele de lumină să cadă perpendicular pe ele, aceasta ca o consecinţă a ortofototropismului pozitiv al peţiolului. Fenomenul de fototropism este de mare importanţă pentru plante, determinând orientarea frunzelor spre lumina optomă. Între acţiunea forţei de gravitaţie şi acţiunea luminii există o sincronizare, care asigură orientarea generală a plantelor în natură.

• Geotropismul. Este mişcarea de creştere a plantelor, provocată de acţiunea unilaterală a forţei de gravitaţie. Geotropismul orienteză organele plantelor pe direcţia acţiunii forţei de atracţie a Pământului (fig. 9.5).

Aceasta explică poziţia verticală a tulpinii plantelor care cresc pe teren înclinat. Geotropismul este prezent atât la plantele inferioare (alge, ciuperci, licheni), cât şi la plantele superioare. La plantele superioare, orientarea organelor nu este supusă întâmplării: tulpina totdeauna va creşte în sus (geotropism negativ), iar rădăcina în jos (geotropism pozitiv). Datorită acestui tip de tropism rădăcina pătrunde în sol, absoarbe apa cu substanţele minerale, iar tulpina iese la suprafaţa solului şi frunzele se orientează în poziţie potrivită pentru captarea energie solare. Deci geotropismul orientează organele plantei în poziţia potrivită desfăşurării normale a proceselor fiziologice.

Fig. 9.4 – Orientarea organelor unei plante de muştar, crescută cu rădăcina într-o soluţie minerală nutritivă, în apropierea unei surse de lumină (d. Péterfi şi Sălăgeanu)

Fig. 9.5 – Curbura pozitiv ortogeotropă a rădăcinii (r) şi negativ ortogeotropă a tulpinii (t) a unei plăntuţe; s – sămânţă (d. Péterfi şi Sălăgeanu, 1972)

67

•Chemotropismul. Reprezintă apariţia curburilor de creştere ale organelor plantelor, determinate de acţiunea unor substanţe chimice. Când curbura se face spre partea cea mai concentrată a soluţiei mediului, chemotropismul este pozitiv, iar când organul în creştere se curbează evitând o soluţie din mediu, chemotropismul este negativ. • Higrotropismul (hidrotropismul). Este o mişcare de creştere determinată de acţiunea unilaterală a apei în mediu. Orientarea organelor spre locurile mai umede se face prin reacţii higrotropice pozitive şi este intâlnită la rădăcini şi rizoizi. Rădăcinile plantelor reacţionează în atmosfera solului cu o umiditate de 80-100 %. Reacţiile higrotrope sunt mai puternice decât cele geotrope. Higrotropismul are mare importanţă pentru viaţa plantelor, permiţându-le orientarea spre sursele de apă. • Tigmotropismul. Este mişcarea unor organe ale plantelor provocată de excitanţii de contact (de atingerea de un obiect). Acest fenomen se întâlneşte la cârceii de la viţa-de-vie, de exemplu, care execută în cursul creşterii lor – în momentul când găsesc un suport – o mişcare de circumferinţă, răsucindu-se pe suport şi ajuntând, astfel, la susţinerea tulpinii agăţătoare. Sensibilitatea maximă a cârcelului este pe faţa inferioară şi pe feţele laterale, faţa sa superioară fiind mai puţin sensibilă. La unele plante (Clematis, Tropaeolum), tigmotropismul se observă la peţiol, la altele (Bryonia dioica) la cârcel (fig. 9.6), iar la Vanilla, la rădăcinile adventive. Excitanţii răspunzători de apariţia tigmotropismului sunt de natură mecanică: răniri, curenţi electrici etc., sau termică: temperaturi ridicate sau scăzute aplicate local.

.

2. NASTIILE

Mişcările de creştere neorietate, determinate de acţiunea uniformă a unor factori fizici sau chimici, poartă denumirea de nastii. Spre deosebire de tropisme, nastiile sunt mişcări provocate de factori cu acţiune difuză: schimbarea temperaturii sau a intensităţii luminii. Aceste mişcări se constată la organe cu simetrie dorsiventrală şi se realizează prin modificarea intensităţii creşterii sau prin modificarea turgescenţei celulelor pe două feţe opuse. În cazul în care creşterea este mai rapidă pe partea superioară a organului se va produce o epinastie, care determină deschiderea mugurilor şi a florilor. Dacă fenomenul de creştere este mai rapid pe faţa inferioară, se produce o hiponastie, care provoacă, la unele flori, închiderea învelişului floral. În categoria nastiilor amintim:

Fig. 9.6 – Cârcei de Bryonia dioica: a – înainte de atingerea suportului; b – după atingerea suportului cârcelul formează un resort intermediar între suport şi tulpină; c – cârcelul care nu a atins suportul rămâne chircit (d. Boldor şi colab., 1981)

68

•Termonastiile. Se datoresc variaţiilor de temperatură ale mediului înconjurător. Ele se evidenţiază cu uşurinţă la florile de lalea, trandafir, şofran ş. a., care se deschid la creşterea temperaturii mediului ambiant şi se închid la scăderea acesteia (fig. 9.7). Aceste mişcări se realizează printr-o creştere mai intensă pe faţa internă a petalelor (având ca rezultat închiderea corolei, în condiţii de temperatură joasă) şi, ulterior, pe faţa externă a acesteia (ducând la des-chiderea corolei, în condiţii de temperatură crescută).

• Nictinastiile. Sunt provocate de alternarea zilei cu noaptea. Foarte multe flori îşi închid corola în timpul nopţii şi o deschid dimineaţa (de exemplu florile de păpădie, bănuţei, in)

(fig. 9.8); la unele leguminoase se schimbă poziţia foleolelor frunzelor, o dată cu trecerea de la noapte la zi.

Cauzele mişcării nictinastice sunt schimbările de

temperatură şi de intensitate a luminii, de unde şi denumirile de fotonastii şi termonastii. •Tigmonastiile şi chemonastiile. Sunt mişcările unor organe ale unor specii de plante, provocate de atingerea lor sau de prezenţa unor substanţe chimice. Exemplul cel mai elocvent este Drosera rotundifolia, care foloseşte mişcarea tentaculelor pentru prinderea prăzii, ca şi al altor plante insectivore.

• Seismonastiile: la unele plante, la atingerea cu un obiect solid, filamentele staminelor, lobii stigmatelor, perii senzitivi de pe frunze sau chiar întregul limb foliar se lasă în jos. Aceste mişcări provocate de excitaţii mecanice se numesc seismonastii.

� La Mimosa pudica (fig. 9.9), atingerea plantei este urmată de coborârea frunzelor. După un timp scurt apare o mişcare de revenire, executată în 1/4-1/2 oră. În general, după o reacţie, planta intră într-o fază refractară, în care au loc fenomene de refacere ale organismului.

� Un alt exemplu îl constitue filamentele staminelor de Berberis vulgaris (fig. 9.10) care, dacă sunt atinse de insecte, se curbează brusc, atingând antera de stigmat. Zona cu sensibilitate mărită este la baza filamentului, pe faţa sa inferioară, în vecinătatea unei nectarii. Excitaţia este transmisă numai în lungul filamentului respectiv. Aceste mişcări favorizează polenizare enomofilă sau anemofilă).

Fig. 9.7 – Floare de Crocus luteus: a – la temperatură joasă, în stare închisă; b – la temperatură ridicată, în stare deschisă (d. Péterfi şi Sălăgeanu, 1972)

Fig. 9.8 – Mişcări nictinastice la frunze: a – poziţia frunzelor în timpul zilei (stânga) şi în timpul nopţii dreapta) la trifoi (după Belzung); b – poziţia de zi (stânga) şi de noapte (dreapta) la frunzele de Phaseolus multiflorus (d Boldor şi colab., 1983)

Fig.9.10 – Mişcările seismonastice provocate experimental ale filamentelor staminale de la Berberis vulgaris : se – stamină etalată; sr – stamină recurbată; P – pistil; p – petale; s – sepale (d. Raianu, 1982)

Fig. 9.9 – Mimosa pudica: frunza în poziţie normală (a); b – poziţia frunzei în urma aplicării unui stimul tactil; p – pulvinul (d. Péterfi şi Sălăgeanu, 1972)

69

3. NUTAŢIILE

La plantele fixate de substrat se întâlnesc mişcări autonome şi mişcări induse. Mişcările autonome sunt determinate de factorii interni ai plantei, având loc atunci când factorii mediului extern sunt constanţi. Asemenea mişcări se numesc nutaţii. Există nutaţii efemere şi nutaţii periodice. • Nutaţiile efemere se produc o singură dată în viaţa plantei. Apar în cazul îndepărtării cotiledoanelor în timpul germinării seminţelor, acestea luând poziţia orizontală (fig. 9.11, 9.12). • Nutaţiile periodice sunt mişcări executate de vârful tulpinii şi de vârful rădăcinii, în jurul unui ax central. Aceste mişcări se mai numesc şi circumnutaţii; ele se realizează în zona de alungire a celulelor şi rezultă prin modificarea succesivă a intensităţii creşterii celulelor de jur împrejurul axei centrale a organului respective. Ca exemplu de circumnutaţii menţionăm mişcările tulpinilor de la plantele volubile (fig. 57). Aceste plante au tulpini relativ flexibile, pentru că ţesutul lor mecanic este mai slab dezvoltat şi, de aceea, susţin greu frunzele. În cazul în care în apropierea lor este un suport, se încolăcesc în jurul acestuia, orientând frunzele spre lumină. Există plante volubile la care tulpina circumnutează spre stânga – fasolea urcătoare, zorelele – şi plante volubile ce execută această mişcare spre dreapta – hameiul.

►MIŞCĂRILE PLANTELOR LIBERE Algele verzi şi cele albastre-verzi, diatomeele, flagelatele şi unele bacterii se deplasează cu întregul corp, iar la unele criptogame vasculare şi gimnosperme se mişcă numai gameţii, de la ambele sexe. Mişcările plantelor libere se realizează în diferite moduri şi au rolul de a deplasa plantele spre locuri mai favorabile vieţii. Aceste mişcări se numesc tactisme, iar după factorul care le provoacă li s-a dat denumirea de: • Chemotactism manifestat de către microorganisme faţă de glucoză, lactoză, zaharoză, asparagină, în sens pozitiv, iar faţă de salicilatul de sodiu în sens negativ. • Fototactism care reprezintă mişcarea de deplasare a microroganismelor mobile spre locurile cu o luminozitate optimă pentru efectuarea fotosintezei. Aşa de exemplu, algele verzi mobile au, spre extremitatea anterioară, o pată oculară sau stigmă, care conţine carotină şi care se pare că ar avea rol în perceperea lumnii. • Termotactism vizibil la mixomicete; dacă se aşează, de exemplu, pe o bucată de hârtie de filtru o porţiune de plamodiu şi se introduce un capăt în apă rece şi altul în apă caldă, se constată deplasarea plasmodiului spre apa caldă.

ROLUL MIŞCĂRILOR ÎN VIAŢA PLANTELOR

Mişcările caracteristice diferitelor plante au rolul de a le permite explorarea şi exploatarea eficientă a factorilor mediului extern.

� Mişcările pasive au rol în răspândirea seminţelor sau a sporilor, contribuind la perpetuarea speciilor şi la menţinerea arealului lor.

Fig. 9.11 – Mişcare de nutaţie efemeră a cotiledoanelor la Phaseolus vulgaris (d. Boldor şi colab., 1983)

Fig. 9.12 – Mişcare de nutaţie efemeră a vârfului tulpinii la Pisum sativum (d. Boldor şi colab., 1983)

70

� La plantele libere, tactismele permit deplasarea lor spre zonele în care valoarea unor factori ai mediului (lumină, temperatură, umiditate,nutrimente) le este mai convenabilă.

� La plantele superioare tropismele determină orientarea organelor lor într-o manieră care să le permită utilizarea mai bună a diferiţilor factori.

� Unele nastii (nictinastiile şi termonastiile) permit protejarea părţilor mai sensibile ale florilor (androceul şi gineceul), iar altele (nastiile staminelor) favorizează procesul de polenizare.

� Deşi rolul unora dintre mişcări nu este cunoscut, marea lor varietate şi modalităţile diverse de realizare a acestora demonstrează capacitatea extraordinară a reprezentanţilor regnului vegetal de a percepe excitaţiile din mediu şi de a răspunde la ele într-un mod adecvat.

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

• Aspazia Andronache, 2009 – Cercetări morfologice şi histo-anatomice referitoare la unele plante semiparazite şi parazite din flora României – teză de doctorat, Universitatea „Alexandu Ioan Cuza” din Iaşi.

• Acatrinei G., 1991– Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea Iaşi. • Atanasiu L., 1984 – Ecofiziologia plantelor, Ed. Ştiinţifică şi Enciclopedică Bucureşti. • Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981– Fiziologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică Bucureşti. • Boldor O., Raianu O., Trifu M., 1983 – Fiziologia plantelor - lucrări practice, Ed. Did. şi Pedagogică

Bucureşti. • Burzo I., Elena delian, Aurelia Dobrescu, Viorica Voican, Liliana Bădulescu,1999 – Fiziologia plantelor de

cultură. vol. I, Procese fiziologice din plantele de cultură, Ed. Ceres Bucureşti. • Constantinescu D. Gr., Elena Haţieganu, 1983 – Biologia moleculară a celulei vegetale, Ed. Medicală

Bucureşti. • Gherghi A., Burzo I., Miruna Bibicu, Liliana Mărgineanu, Liliana Bădulescu, 2001– Biochimia şi fiziologia

legumelor şi fructelor, Ed. Acad. Rom Bucureşti. • Milică C. I., Dorobanţu N., Polixenia Nedelacu, Baia V., Suciu T., Florica Popescu, Viorica Teşu, Molea I.,

1982 - Fiziologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică - Bucureşti. • Neamţu G., 1981 – Biochimie vegetală, Ed. Ceres, Bicureşti. • Raianu O., 1979 şi 1982 – Fiziologia plantelor. vol. I şi vol. II, Ed.Universităţii"Alexandru Ioan Cuza" din Iaşi. • Richter G.,1993 – Métabolism des végétaux. Physiologie et biochimie, Press Polytechniques et

Universitaires Romandes Laussane. • Péterfi Şt.şi Sălăgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică – Bucureşti. • Tarhon P., 1992 şi 1993 – Fiziologia plantelor. vol. I şi vol. II, Ed. Lumina – Chişinău. • Toma C., Mihaela Niţă, 1997 – Celula vegetală, Ed.Universităţii"Alexandru Ioan Cuza" din Iaşi. • Toma C., 2002 – Strategii evolutive în regnul vegetal, Ed. Universităţii „Alexandru Iaon Cuza” din Iaşi. • Voica C. , 1982 – Fiziologie vegetală. vol.1, Ed. Universităţii Bucureşti. • Maria-Magdalena Zamfirache, Toma C., 2000 – Simbioza în lumeavie, Ed. Universităţii „Alexandru Iaon Cuza”

din Iaşi. • Maria-Magdalena Zamfirache, 2005 – Fiziologie vegetală Vol. I, Ed. Azimuth Iaşi.