Fisiología de la audición - RANF

9 Fisiología de la audición

JOSÉ ANTONIO PARIENTE LLANOS

Características fisicas del sonido. Anatomía funcional del oído de los mamíferos. Función auditiva del oído. Mecanismos nerviosos centrales de las audición. Localización y ccolocalización del sonido.

CARACTERISTICAS FISICAS DEL SONIDO

El sonido es una onda mecánica sinusoidal producida por la vibración de un cuerpo, que se progaga en un medio elástico (sólido, liqu ido o gaseoso). La fuente sonora da lugar a que el medio sea alternativamente comprimido y descomprimido, y esas fluctuaciones de presión se transmiten como ondas sonoras constituyendo los diversos sonidos. Su velocidad de propagación depende del medio en el que se propaga, aumentando con la temperatura y la altitud. En el aire la velocidad del sonido es de 343 m/s a 20 oc y a nivel del mar, mientras que en el agua es de unos 1500 m/s a 25 oc, siendo mayor en el agua salada.

Un sonido puro viene definido por la ji-ecuencia y la intensidad (fig. 9-1). La frecuencia es el número de vibraciones por unidad de tiempo y se expresa en hercios (Hz) (ciclos/s). El campo tonal humano está comprendido entre 20 y 16 000 Hz, denominándose infrasonidos o ultrasonidos a las vibraciones de frecuencia inferior o superior respectivamente a las de ese margen. Como se representa en la figu ra 9-2, las ballenas y los delfines, y especialmente los murciélagos, son capaces de percibir ultrasonidos.

La intensidad representa la energía que transporta la onda sonora y se expresa como

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variaciones de presión (N/m 2/s) o de energía (wjm2). La intensidad es directamente proporcional a la densidad del medio, a la velocidad de propagación y al cuad rado de la amplitud y de la frecuencia sonora (para sonidos de igual frecuencia, la intensidad aumenta con la amplitud). La amplitud se define como el cambio de presión o de energía que va desde el pico de la onda sonora hasta su depresión máxima.

La fonorrecepción es un caso particular de mecanorrecepción, y estrictamente es la capacidad de detección de estímulos vibratorios que se interpretan como sonidos, de tal forma que los fonorreceptores son mecanorreceptores sensibles a los estímulos sonoros.

ANATOMIA FUNCIONAL DEL OIDO DE LOS MAMIFEROS

En el oído de los mamíferos pueden distinguirse tres partes: oído externo, oído medio y oído interno (fig. 9-3).

El oído externo está constituido por el pabellón auditivo y el conducto auditivo externo. Su función consiste en recoger y conducir los sonidos hacia la parte interna del oído, así como proteger las frágiles estructuras del oído medio de cuerpos extraños o de variaciones

Long itud de onda A.= + f,a

f,2a

2f,a

Figura 9-l. Características del sonido puro. Los sonidos A y B son de la misma frecuencia. siendo el B de mayor intensidad. C representa un sonido de mayor frecuencia y de la misma intensidad que A. f:

frecuencia, ),: longitud de onda.

térmicas y humedad. También contribuye a la localización espacial de la fuente sonora.

El oido medio se sitúa en una cavidad del hueso temporal denominada caja del tímpano, comunicada con el oído externo por la membrana del tímpano y con el oído interno mediante dos aberturas de pequeño tamaño denominadas ventana oval y redonda. Además, se comunica con la faringe por las trompas de

Longitud de onda (cm)

344 34.4 3.44 ,344 -1--1

Hombre

Ba llenas y delfines Focas y leones ma,_,r-"in.:.::o:..:::s ______ _ _

Roedores Murciélagos

Aves

Peces Ranas

Saltamones ---------Polillas

Gri llos de la familia de los tetigón idos

Grillos -----

k Hz ,02 ,05 , 1 ,2 ,5 1 2 5 1 O 20 50 100

Hz 20 50 100 200 50

d 000 5000 20 000 100 000

2000 10 000 50 000

Figura 9-2. Rangos de audición de distintos animales.

Fisiología de la audición 133

Eustaq uio y las bolsas gutu rales, estas últimas p resentes sólo en equinos. En la caja del tímpano se encuentra una cadena de hueseci llos art iculados entre sí, el martillo, el yunque y el estribo, q ue conectan la membrana timpánica con la ventana oval. La membrana timpánica tiene forma cónica con la concavidad hacia el oído externo y está parcialmente unida al mango del martillo, cuya cabeza se articula con el yunque, éste a su vez se articula con el estribo cuya base cierra casi completamente la ventana oval (fig. 9-4). Los tres hueseci llos se unen entre sí y a la caja del tímpano mediante ligamentos y por los músculos estriados tensor del tímpano (insertado en el martillo e inervado por el trigémino) y del estribo (se inserta en este hueso y Jo inerva el nervio facial). Esto posibilita que la membrana del tímpano se mantenga siempre tensa, lo cual permite que las vibraciones sonoras en cualquier porción de la membrana t impá nica sean transmitidas al martillo, cosa q ue no ocurriría si no se encontrara tensa.

El oído interno está constituido por una cavidad del hueso temporal, el laberinto óseo relleno de perilinfa (químicamente simi lar a los líquidos extracelula res), que contiene el laberin to membranoso, complejo sistema de tubos y canales rellenos de endolinfa (similar a los líquidos intracelulares), el cual incluye el apara to vestibular y el canal coclear o caracol. Sólo el canal coclear, rodeado de la porción correspondien te del laberinto óseo, forma parte de la estructura del oído interno. El caracol o cóclea es un sistema de tubos enrollados de pared ósea cerrado en su extremo fi nal ( helicotrema), que se enrolla a modo de concha de caracol en torno a un eje centra l de fo rma cónica, la columnela.

El corte transversal de dicho tubo indica que está d ividido en toda su longitud por dos paredes, la membrana vestibular o de Reissner y la membrana basilar, que delimitan tres canales o escalas: la vestibular, la coclear o media y la timpánica (fig. 9-Sa). Sólo el canal coclear contiene endolinfa; los otros dos más largos que el coclear se comunican por el helicotrema y están rellenos de perilinfa. El vestibular se comunica con el oído medio por la ventana oval, y el timpánico por la redonda.

Sobre la membrana basi lar, que separa el canal coclear del timpánico en toda su longitud, se encuentra el órgano de Corti, una compleja estructura que incluye elementos de sostén o pilares de Corti, y la lámina reticular,

134 Fisiología veterinaria

Pabellón auditivo

Canales

Vestíbulo

Nervio vestibular

Trompas

Conducto timpánica de Eustaquio

auditivo externo Estribo

1• .. ¡. ... ¡ • ... ¡ Oído Oído Oído

externo medio interno

Figura 9-3. Esquema anatómico general del oído externo, medio e interno.

que contiene las células sensoriales ciliadas, cuya estimulación inicia los procesos que habrán de dar lugar a la sensación auditiva (fig. 9-5b).

Las células ciliadas de Corti se sitúan a ambos lados de los pilares o bastones de Corti formando una fila longitudinal del lado interno (células ciliadas internas) y tres o cuatro filas por la parte externa (células ciliadas externas, siendo éstas más numerosas). Estas células reposan sobre células de sostén y sus estereocilios (carecen de quinocilio) atraviesan la lámina reticular; al menos las más la rgas de las células externas están embebidas en la membrana tectorial, de consistencia gelatinosa, que se une por un delgado borde a la columnela y recubre todo el órgano de Corti.

Las fib ras nerviosas que establecen sinapsis con las células ciliadas se corresponden con neuronas bipolares cuyos somas se encuentran en el ganglio espiral o de Corti, situado en la columnela. Los axones aferentes constituyen el nervio coclear que, junto con el vestibular, forman el VII I par craneal o estatoacústico. De las 30 000 fibras del ganglio espiral, el 95 por

lOO conectan con las células ciliadas internas, cada una de las cuales recibe terminaciones de muchas neuronas (inervación convergente), mientras que el 5 por 100 restante lo hacen con las externas (divergencia en la inervación).

La pared externa del canal coclear, denominada estría vascular, es una región muy vascularizada y de gran actividad metabólica, e interviene en la formación de la end olinfa, líquido extracelular caracterizado por su elevada concentración de ion K +.

FUNCION AUDITIVA DEL OIDO

Fenómenos mecánicos: transmisión del sonido en el oído

La membrana timpánica separa dos medios aéreos, la caja timpánica y el conducto auditivo externo, los cuales se mantienen a la misma presión gracias a la abertura de la trompa de Eustaquio durante los movimientos de deglución. Por otro lado, la ventana oval separa el aire de la caja timpánica del líquido perilinfáti-

al

bl

Membrana timpánica

Membrana timpánica


timpánica

Base del estribo

Figura 9-4. El oído medio y sus relaciones con la cóclea. a) Membrana timpánica, martillo, yu nque y estribo. b) Relaciones de la cadena de huesecillos y la cóclea, la cual ha sido desenrollada para mostra r las relaciones

entre sus tres canales.

co del oído interno (aquí las vibraciones acústicas deben transmitirse desde el aire a la perilinfa).

Las ondas sonoras que viajan por el oído externo llegan a la membrana timpánica y hacen que ésta vibre con una frecuencia y amplitud iguales a las del sonido. Estas vibraciones se transmiten a l sistema de huesecillos, de tal manera que las vibraciones se transmiten a l martillo y éste las transmite al yunque y después al estribo, y éste transmite las vibracio nes a través de la ventana oval hacia la perilinfa del oído in terno.

Cuando las ondas sonoras se transmiten del aire al agua, más del 90 por 100 de la energía sonora es reflejada en la interfase de los dos medios (aire-agua); es decir, gran parte del so-

nido que viaja desde el aire al agua se refleja en la superficie y muy poco penetraría en el medio acuoso (perilinfa). Esto se refleja debido a que la impedancia acústica del agua es mayor que la del aire. La impedancia acústica es un parámetro acústico que describe las particulares propiedades conductoras del sonido en el medio a estudiar.

Tal pérdida de energía sonora ocurriría de no existir el oído medio, es decir, si la membrana timpánica estuviese aplicada directamente a los líquidos del oído interno. De esta manera, el oído medio provee una reducción en la desproporción de impedancias entre el medio aéreo del oído externo y la perilinfa del oído interno, proporcionando un emparejamiento de impedancias entre el oído externo e interno,


a)

b)

Células del borde

Célula falángica interna

Membrana tectorial

Fibras nerviosas que penetran el epitelio del órgano de Corti

Lámina reticular

Estría vascular

Células ciliadas

Fibras transversales

Células de Hensen

}

Membrana basilar

Sustancia homogénea

Células falángicas externas

Figura 9-5. a) Corte transversal de la cóclea. El rectángulo punteado muestra la zona que se describe en b). b) Organo de Corti, que incluye las células ciliadas y las libras nerviosas. Las células ci liadas poseen prolongaciones inmersas en la membrana tcctorial. En este esquema se muestra una sola célula ciliada interna y tres células

ciliadas externas separadas por los bastones de Corti.

de modo que sea posible la transmisión con poco decremento de la energía sonora. La cadena de huesecillos se comporta realmente como un transformador que aumenta las presiones transmitidas desde el tímpano a la ventana oval. Hay dos razones importantes para

que la cadena de hueseci llos realice esta función:

l. La superficie de la membrana timpánica es mucho mayor que la de la ventana oval, de modo que en conjunto supone aumentar la

presión de la onda sonora sobre la perilinfa con respecto a la originada en el tímpano. Como el líquido tiene mayor inercia que el aire, se comprende que se necesiten presiones mucho mayores para producir una misma vibración en la perilinfa. Es como si la energía sonora se concentrara en la ventana oval; por tanto, la fuerza por unidad de superficie es mayor.

2. La cadena de hucsecillos se mueve como una palanca. La acción de esta palanca es tal que los movimientos de la base del estri bo cubren menor distancia y por tanto, ejercen más fuerza que los movimientos del martillo ocasionados por la membrana timpánica. Este mecanismo también sirve para amplificar las presiones sonoras entre el tímpano y la membrana oval, ya que parte de la energía sonora no se pierde en causar grandes movimientos del estribo.

También es posible la transmisión de estímulos sonoros por conducción a través del hueso temporal, aunque, a no ser que el cuerpo vibrante se encuentre en contacto directo. carece de importancia. Esta es la vía por la que escuchamos nuestra propia voz y explica que no la reconozcamos al oírla en una grabación.

Ante sonidos de gran intensidad, presumiblemente lesivos, se desencadena el reflejo de atenuación, consistente en la contracción simultánea del músculo tensor del tímpano y el tensor del estribo, lo que aumenta la rigidez del sistema de huesecillos amortiguando la amplitud de movimientos de la ventana oval. Dicho reflejo proporciona protección y permite que el oído se adapte a los sonidos de diferentes intensidades.

En conclusión, el oído medio asegura la transmisión eficaz de las ondas sonoras desde el tímpano hasta la perilinfa del oído interno, lo que se lleva a cabo por la cadena de huesecillos a través de la ventana oval.

La energía de las ondas sonoras que alcanza la ventana oval se transmite a la perilinfa (líquido incompresible), lo q ue es posible gracias a que la ventana redonda permite el equi librio de presiones moviéndose en sentido opuesto a como lo hace la oval. Si las membranas de Reissner y basilar fueran rígidas, las ondas de presión de la perilinfa se transmitirían a lo largo de la escala vestibular hasta la timpánica a través del helicotrema. Pero como son flexibles, producen desplazamientos de la escala coclear hacia la timpánica y vestibula r, gene-


rándose ondas de presión que viajan a lo largo de las membranas produciéndose un cortocircuito de la transmisión en la ventana redonda, aquí los desplazamientos del líquido de la escala timpánica se disipan en el aire. Por tanto, la membrana basilar vibra a la llegada de un sonido, que inicia una «onda viajera» que la recorre hacia el helicotrema.

Fenómenos eléctricos: potenciales cocleares

Debido a que la estructura del órgano de Corti, la membrana basilar, los pilares de Corti y la lámina reticular se mueven rígidamente como un todo, sus ascensos (hacia la escala vertibula r) y descensos (hacia la escala timpánica) dan lugar a desplazamientos laterales hacia fuera y hacia dentro (de la columnela), respectivamente, de los estereocilios de las células ciliadas. Así, los movimientos hacia arriba de la membrana basilar (hacia la escala vestibular) mueven la lámina reticular hacia arriba y hacia dentro. Luego, cuando la membrana basilar se mueve hacia abajo, la lámina reticular se mueve hacia abajo y hacia fuera (fig. 9-6).

Por otra parte, aunque estas células carecen de quinocilio, conservan su polaridad y todas ellas están igualmente orientadas con el cuerpo basal hacia la estría vascula r.

Cuando la membrana basilar asciende, el potencial de membrana de las células ciliadas se despolariza, y al descender se hiperpolariza, constituyendo este potencial alterno o estas modificaciones ondulatorias eléctricas al potencial receptor. La suma de todos los potenciales receptores de las diversas células ciliadas da lugar al llamado potencial microfónico coclear, que presenta las características de un potencial local con la misma frecuencia y amplitud que el sonido original.

En condiciones de reposo, existe una diferencia de potencial de unos + 80 m V entre la endolinfa y la perilinfa, siendo más positiva la endolinfa (o la escala coclear) debido a los altos niveles de K T . Esta diferencia de potencial se denomina potencial endococlear. Por otra parte, las células ciliadas presentan un potencial intracelular negativo de - 70 mV con relación a la perilinfa, pero de - 150 m V con relación a la endolinfa. Por tanto, la membrana apical de las células ciliadas separa dos medios de 150 m V de diferencia de potencial, lo que faci litaría los movimientos de los iones ante los cambios de


Lámina reticular

Membrana tectorial

Bastones Células Mem brana de Corti ciliadas basilar

Figura 9-6. Efecto del desplazamiento de la membrana basilar sobre las células ciliadas.

resistencia producidos en la membrana receptora por el desplazamiento ciliar. Es decir, este elevado potencial eléctrico en el borde ciliado de la célula la sensibiliza mucho, con lo cual aumenta su capacidad de responder al menor movimiento de los ci lios (fig. 9-7).

El potencial receptor de cada célula ciliada modula la cantidad de transmisor liberado, vía entrada de Ca2

+, dando lugar a un potencial generador en el terminal nervioso y a la correspondiente modificación de la frecuencia de impulsos nerviosos en la fibra aferente del nervio coclear. Cada fibra lleva la información de una o varias células ciliadas circunscritas a una determinada región de la membrana basilar. Además de la fibra aferente, también hay inervación eferente sobre las células ciliadas, que

+80mv

Escala coclear (endoninfa)

K' (respecto perilinfa)

-70 mv (respecto perilinfa)

Escala timpánica (perilinfa)

-1 50 mv (respecto endolinfa)

K'

Figura 9-7. Representación esquemática donde se muestran las diferencias de potencial entre las células

ciliadas, la endolinfa y la perilinfa.

parece proceder del núcleo de la oliva y es de carácter inhibidor (control centrífugo).

MECANISMOS NERVIOSOS CENTRALES DE LA AUDICION

Vías aferentes

Los axones aferentes que proceden de las células se proyectan sobre el ganglio espinal de Cort i situado en el oído. Las fibras auditivas procedentes de este ganglio entran en los núcleos cocleares localizados en la parte superior del bulbo. Aquí hacen sinapsis todas las fibras y salen neuronas de segundo orden que se desusan hacia el lado opuesto del tronco encefálico a traves del cuerpo trapezoide en dirección hacia los núcleos del complejo olivar superior. Sin embargo, otras fibras se dirigen ipsilateralmente hacia el núcleo olivar superior del mismo lado. De éste, la vía auditiva se dirige hacia arriba a través del lemnisco lateral o externo, y muchas de sus fibras terminan en el colículo inferior o tubérculo cuadrigémino situado en el mesencéfalo. Desde el colículo inferior la vía prosigue hacia el cuerpo geniculado medial situado en el tálamo ipsilateral. Desde aquí la vía auditiva se dirige hacia la corteza auditiva localizada en el lóbulo temporal.

Hay varios aspectos importantes en relación con la vía auditiva:

l. La proyección en la corteza auditiva es predominantemente contralateral, aunque también hay fibras que se proyectan ipsilateralmente. Es decir, las señales procedentes de un oído se transmiten principalmente a la corteza auditiva del lado opuesto. Esto es debido a que

se producen cruces y decusaciones en todos los núcleos de relevo de la vía a uditiva, con la excepción de los núcleos cocleares.

2. Muchas fibras colaterales de esta vía pasan directamente al sistema de activación reti-


cular del tallo cerebral, desde donde las señales 2000 acaban proyectándose difusamente en la corteza y el tálamo. Otras colaterales se dirigen hacia el cerebelo.

Corteza auditiva

La corteza auditiva se encuentra localizada principalmente en la circunvolución superior del lóbulo temporal, donde se muestran dos áreas separadas: las corteza auditiva primaria (AI) y la corteza auditiva secundaria (A II) o corteza de asociación auditiva.

La primaria es excitada de forma directa por proyecciones que vienen directamente del núcleo geniculado, mientras que la excitación de la secundaria se realiza por impulsos procedentes de la corteza primaria y por proyecciones de zonas cercanas al tálamo.

Organización tonotópica de la membrana basilar

La membrana basilar es la parte esencial del aparato auditivo. No es estructuralmente homogénea en toda su longitud, lo que determina que sus propiedades mecánicas también varíen. Esta constituida por fibras basilares, que se d isponen de tal forma que la membrana basilar es más estrecha en su base (en la ventana oval) y se ensancha en el ápice (en el helicotrema); así, la membrana basilar se va ensanchando mientras que la cóclea se va estrechando (fig. 9-8). Esto origina que la rigidez de la membrana basilar sea mayor en la base que en el ápice, ya que las fibras basilares son más cortas y rígidas en la ventana oval, mientras que en el helicotrema son más largas y flexibles.

Las ondas viajeras se transmiten a lo largo de la membrana basilar hasta el helicotrema. Como consecuencia de las diferentes propiedades mecánicas de la membrana basilar, se va a establecer una organización tonotópica de dicha membrana; ello significa que cada frecuencia sonora va a presentar un máximo de amplitud de vibraciones en un lugar específico de la membrana basilar: es decir, a cada tono le co-

Base

Figura 9-8. Organización tonotópica de la cóclea. Las altas frecuencias se representan cerca de la base (ventana oval) y las bajas se representan cerca del

ápice (hclicotrema).

rresponde un lugar en la membrana basi la r. En la base de la cóclea tiende a vibrar con frecuencia altas (ultrasonidos) mientras que cerca del helicotrema lo hace a frecuencias bajas (infrasonidos).

Puesto que toda la membrana basilar la forman, o sobre ella se sitúan, las células ciliadas, y éstas a su vez están inervadas por determinadas fibras del nervio coclear, cada fibra ne rviosa coclear presenta una frecuencia característica para la cual su respuesta es máxima, disminuyendo bruscamente en frecuencias incluso próximas.

En conclusión, cada tono sonoro hace que una zona determinada de la membra na basilar vibre lo suficiente para producir un potencial microfónico coclear y, por tanto, los potenciales de acción que a él le siguen.

Mecanismos centrales de la audición

El sistema auditivo se caracteriza por la complejidad de las vías subcorticales. ya que hay cuatro niveles de integración entre las fibras aferentes primarias y la corteza auditiva.


Además, se da un al to grado de convergencia y divergencia; por otra parte, debe tenerse en cuenta que la vía ascendente (ya compleja en sí) se ve acompañada de un sistema descendente paralelo en tamaño y complejidad. Este sistema descendente, del que se conoce muy poco, va desde la corteza auditiva hasta el órgano de Cort i. Gracias a esta vía inhibidora puede comprenderse que podamos más o menos fácilmente dirigir nuestra atención hacia determinados sonidos y despreciar otros.

Por otra parte, la organización tonotópica de la membrana basilar se mantiene o debe mantenerse a lo largo de toda la vía auditiva, alcanzando la corteza auditiva, donde se han encontrado columnas neuronales que responden selectivamente a determinados sonidos.

LOCALIZACION Y ECOLOCALIZACION DEL SONIDO

Los animales determinan la dirección del sonido gracias, por lo menos, a dos circunstancias diferentes:

l . La diferencia de tiempo en la entrada del sonido en uno y otro oído.

2. La diferencia de intensidades de los sonidos en ambos oídos.

Si el oído derecho se halla más cerca de la fuente sonora que el izquierdo, las señales sonoras del oído derecho se percibirán antes y con más intensidad que las procedentes del oído izquierdo. Sin embargo, la diferencia en el tiempo permite una discriminación más exacta de la di rección que la diferencia de intensidad.

El mecanismo para identificar la dirección del sonido se inicia en los núcleos superiores de la oliva. y se cree que su desarrollo es el siguiente:

El núcleo olivar lateral se relaciona con la identificación del lugar del que procede el sonido por la diferencia de intensidades del sonido que llega a ambos oídos, posiblemente al comparar simplemente ambas intensidades y enviar una señal apropiada hacia la corteza auditiva para estimar la dirección.

El núcleo olivar superior medial va a identificar el tiempo transcurrido entre las señales acústicas que entran en ambos oídos. Esto hace que sonidos separados por poco tiempo estimulen al máximo un grupo de neuronas

frente a otras. Este núcleo contiene neuronas con dos dendritas principales, una de las cuales recibe información de un oído y otra del otro, y cuyo nivel de excitación varia según el desfase de tiempo habido entre ambas aferencias. Así, hay neuronas que responden con gran intensidad si el desfase es peq ueño {las que p rovengan del mismo oído), mientras que otras reaccionan con una diferencia de tiempo mayor. Esta orientación especial de las señales sonoras se transmite a la corteza auditiva donde se establece la dirección del sonido según la zona cortica l estimulada.

Relacionado con esto, hay animales que pueden vivir en lugares oscuros o que son de vida nocturna y que uti lizan el sonido para orientarse y localizar espacialmente ostáculos o presas. Estos animales son capaces de analizar la reflexion del sonido producido por ellos mismos (ecolocalización), de forma que puede hablarse de la existencia de un «rádar animal». Esto es lo que ocurre en el murciélago, el cual volando en la oscuridad emite ultrasonidos de muy alta frecuencia {50-100 kHz). La utilización! de altas frecuencias aumenta la precisión de la dirección al evitar reflexiones difusas y además permite detectar objetos más pequeños.

Esta ecolocalización implica una especialización tanto estructural (aumento del tamaño del pabellón auditivo, de los huesecilios del oído medio) como funcional del sistema auditivo. Así, hay inhibición contralateral para aumentar el contraste de las informaciones procedentes de ambos oídos y la capacidad de discriminar el origen del sonido.

Además de los murciélagos, también presentan esta capacidad mamíferos acuáticos como las ballenas y los delfines, y otros como las musarañas y las lechuzas.

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