Жестколистные леса и кустарники

Биогеография

Абрамова И.В.

БрГУ имени А.С. Пушкина 2015

1. Географическое распространение, гигротермический и геохимический режим

2. Сообщества фотоавтотрофов

3. Сообщества гетеротрофов

4. Хозяйственное использование

Географическое распространение, гигротермический и геохимический режим

Широко представлены в Средиземноморье и Австралии, Северной и Южной Америке, а также на территории Южной Африки.

Биоклимат: летне-сухой и зимне-влажный аридно-гумидный

влажная теплая (обычно вегетационная) зима;

слабые морозы крайне редки;

жаркое сухое лето (до +30С);

дефицит увлажнения летом;

годовая сумма осадков 400-600 мм

Почвы • Карбонатные коричневые почвы

(на выходах известняков)

• Красно-коричневые почвы (на красноцветных продуктах выветривания известняков - terra rossa)

• Гумусовый горизонт имеет обычно нейтральную реакцию. Естественное плодородие почв весьма высокое.

• Коричневые почвы, красноземы и желтоземы

Общие черты биомов средиземноморского типа (БСТ)

• Низкий уровень использования первичной продукции консументами в пастбищных и детритных пищевых цепях.

• Период наибольшей питательности корма и период благоприятной для потребителей погоды не совпадают.

• Большинство фитофагов питается плодами, семенами или всходами (исключение Австралия).

• Биологическое разрушение подстилки происходит медленно (за 3-5 лет).

• Накапливается сухая и малопитательная подстилка, препятствующая возобновлению.

Адаптации к пожарамРастения• Запас спящих почек, способных к

корневому возобновлению.• Устойчивые к нагреву стволы и

семена, их всходы легко приживаются на открытых участках;

• Протейные с одревесневающими толстостенными плодами;

• Хвойные чапарраля (шишечные чешуи склеены смолой).

• Химический состав семян, богатых Nи P (которых мало в почвах БСТ), но очень бедных Ca, K и Mg; успешное прорастание наблюдается на свежей золе.

• Опад многих растений обогащен легко воспламеняющимися соединениями (эфирные масла).

Животные• Способны к миграциям.• Обладают

оппортунистическими стратегиями питания.

• Имеют высокие расселительные потенции.

Высокая частота

пожаров:

в чапаррале 20-40 лет,

в финбоше 6-40 лет

Происхождение БСТД. Аксельрод (Axelrod, 1973, 1975, 1989).

• вечнозелёные жестколистные кустарники не связаны по происхождению с районами летних засух и исходно входили в состав подлеска субгумидных лавролистных лесов. С усилением аридности верхний ярус сообщества редуцировался, а кустарниковый подвергался изменениям в направлении увеличения относительной роли склерофильных видов и их усиливающейся адаптации к сезонной сухости. Возможно, преимущество получали компоненты подлеска, преадаптированные к выживанию на открытых участках (например, ранние колонисты участков вывала деревьев). В сухих лесах обычны низовые пожары, и адаптации к огню также могли начать формироваться уже под пологом леса.

• существование типичного БСТ именно как биома появляются не ранее позднего миоцена-плиоцена (5 млн.лет назад)

Средиземноморье не менее 6 тыс. видов

(400 – деревьев и кустарников)

Чили

3 385 видов

(681 род)

Калифорния

4 240 видов

(806 родов)

2. Сообщества фотоавтотрофов

Флористическое богатство зонобиома:

Общие черты флоры

Ксероморфоз

Господство склерофитов

Суккулентность

Эфемеризация

Вечнозеленые заросли создают:

лавр, дубы каменный и пробковый, олеандры, фисташки, маслины,

сосны (приморская, алепская), можжевельники, кипарисы, кедры (ливанский, атласский, кипрский), пихты,

мирт, дрок, розмарин, лаванда и др.

Летнезеленые леса и кустарники формируют:

платаны, инжир, бук, граб, лавровишня, падуб, виноград, каменная липа.

Западное СредиземьеЛиственные леса

Пробковый дуб Quercus suber•2,2 млн. га насаждений пробкового дуба

•Португалия, Испания, Франция, Италия,

Марокко, Тунис и Алжир

•около 360000 тонн коры ежегодно

Каменный дуб Quércus ílex

семейство Буковые

Западное СредиземьеЛиственные леса

Мирт нный Mýrtus commúnis

семейство Миртовые Myrtáceae.

Эрика древовидная Erica arborea

семейство Вересковые Ericaceae

Фисташка туполистная

Pistacia mutica

сем. Сумаховые

Подлесок

Пиния Pinus pinea

Семейство Сосновые

Семена - пинеоли

http://hvoinie.ru/

Сосна алеппская (иерусалимская)

Pinus halepensis

Семейство Сосновые

Хвойные леса

Хвойные леса

Кедр атласский Cédrus atlántica

Семейство Сосновые

Кедр ливанский Cedrus libani

Семейство Сосновые

Божественный кедровый лес-

объект ЮНЕСКО №850

Летнезеленые леса и кустарники

ПЛАТАН

ПАДУБ

ЛАВРОВИШНЯ ИНЖИРБУК ЛЕСНОЙ

Средиземноморские формации:

маквис

гаррига

шибляк

фригана томилляры

Маквис, маккия, маакис(франц. maquis - чаща, итал. macchia) заросли вечнозеленых жестколистных и колючих

кустарников и невысоких деревьев (дикая фисташка, мирт, земляничное дерево, можжевельники, дикая маслина, ладанники и другие).

Земляничное дерево

Рожковое дерево

Фисташка

В странах Средиземноморья в нижнем поясе гор до высоты 700 м они образуют густые, часто труднопроходимые заросли или реже подлесок в вечнозеленых жестколистных лесах.

Средняя высота растений 3-4 м (ракитник, непорочное дерево, маслины), реже встречаются деревья высотой 8-10 м.

Непорочное дерево

Возникли большей частью на месте вырубленных жестколистных лесов.

В травяном покрове преобладают однолетники.

Многие растения содержат эфирные масла и имеют сильный запах.

Ладанник шалфеелистныйМирт

Ракитник стелющийся Асфодель белая

Положение гарриги и маквиса

Гаррига (гарига)(франц. garigue) Формация Средиземноморья с господством в ней

низкорослых и вечнозеленых кустарников или карликовой пальмы.

Господствующие растения ниже, чем в маквисе, и обычно не смыкаются.

Могут быть природными или возникшими в результате перевыпаса скота.

Среди преобладающих растений встречаются полукустарники, луковичные и другие многолетние травы.

Карликовая пальма

Молочай блестящийМирт

Дуб кермесовый

Гаррига

Пальмитовая гаррига.Среди пальмито растут асфоделии, мирты, фисташки, молочаи. Пальмитовая гарригараспространена в Южной Испании, на Балеарских островах, в Алжире и Марокко и в направлении на восток достигает западной части Сицилии.

С господством кермесового дуба, достигающего в высоту 0,5 м. Эта формация занимает обширные пространства в южной Франции и на Пиренейском, Апеннинском и Балканском полуостровах

Шибляк, шиб, шиблье(сербско-хорв. шиб, шиблье — кустарник) средиземноморская растительность, представленная

засухоустойчивыми, теплолюбивыми, листопаднымикустарниками и низкорослыми деревьями, образовавшаяся на месте сведенных горных лесов.

сухие (ксерофитные) разреженные кустарниковые и степные растительные сообщества на каровых полях - яйлах, "голый" или средиземноморский карст.

Современный шибляк в основном образовался на месте уничтоженных человеком засухоустойчивых лесов и редколесий предгорий и низкогорий (Кавказ, Крым).

Флористический состав варьирует; чаще преобладают дубы (пушистый, грузинский), сирень, держи-дерево, грабинник, бобровик и др. В более теплых областях – примесь вечнозеленых растений.

Держи-дерево,

или палиурус христова колючка

(Христовы тернии, терновый венец)

Сирень

Грабинник

Фригана (от греч. phrýganon - хворост)

растительность из низкорослых ксероморфных кустарников и полукустарников с участием трав, среди которых много эфемеров, распространенная в Средиземноморье(Греция).

Возникает на каменистых (щебнистых) почвах, главным образом на местах сведения маквиса или леса, в результате чрезмерного выпаса скота.

Характерны растения, содержащие большое количество эфирных масел (губоцветные, ладанниковые, рутовые, виды полыни); некоторые ядовитые (виды молочая) и колючие (сложноцветные, астрагалы и др.), листовые суккуленты (очитки, молочаи, молодило).

Ладанник

Рута душистая

Полынь горькаяАстрагал

шестицветковый

Базилик

Томилляры(исп. tomillares, от tomillo тимьян)

полукустарниковые жестколистные растительные формации, свойственные Средиземноморью (Испания).

Для томилляров характерны вечнозеленые ароматичные, сильно опушенные растения: тимьян, лаванда, розмарин и др.

Тимьян ползучийЛаванда

Розмарин

Колхидско-Ленкоранские субтропические леса и кустарники

На плакоре считаются третично-реликтовыми экосистемами.

В Колхиде их формируют дубы Гартвисса и иберийский, граб кавказский, бук восточный, самшит, иглица. Все эти вечнозеленые деревья перевиты плющом колхидским и виноградом. В примесях встречаются хурма, груши, ясень, липа Ледебура. На заболоченных местах обычна ольха бородатая, ивы, птерокария.

Ленкоранские заросли сформированы преимущественно железным деревом, чаще с примесью дуба каштанолистного, дзельковы, альбиции (мимоза ленкоранская).

Самшит

Иглица колхидская

Птерокария Железное дерево

Альбиция

Южная Африка

Экологически довольна близка с Средиземноморьем. Зимы там обычно холодные, пасмурные (хотя без заметных морозов), лето жаркое и солнечное. Весна с буйным цветением растений.

Финбос (финбош, африкан. fynbos «мелкий кустарник» или «мелколесье») – низкорослые склерофилльные формации (подобны маквису). Серебряные деревья, протейные, вересковые, сумах, акации, геофиты.

На побережье леса лавролистного типа (падубы, оливы, протейные, хвойные: подкарпы, виддрингтония).

Podocarpus elongatus

Podocarpus latifolius

Виддрингтония Уайта

Widdringtonia whytei

Австралия

Юг и юго-запад континента Климат: засуха от 3 (июнь-август) до 8 месяцев (март-октябрь) и

годовая сумма осадков от 475 до 1212 мм.

Доминируют разные виды эвкалиптов.

Лес «кэрри» сложен древесными «разноцветным» эвкалиптом с разными примесями (акация, ксанторрея) высота первого яруса 75 м.

Лес «джарра» с доминированием эвкалипта высотой 20 м. Редколесья с обилием протейных (банксия), бобовых, питтоспоровых, анакардиевых, травяных деревьев (ксанторрея, кингия).

Биомы «ванду» с кустарниковым эвкалиптом.

ари

ди

зац

ия

Скрэб (скраб) (от англ. scrub - кустарник, кустарниковая заросль)

заросли низкорослых (1-2 м) ксерофитных кустарников (большей частью вечнозеленых) в засушливых районах Австралии.

Господствуют виды кустарниковых эвкалиптов, акаций, кустарнички из семейства бобовых и миртовых. Для них характерно ксероморфное строение – жесткая серо-зеленая листва с восковым налетом, вместо листьев часто филлодии и колючки.

Травянистый покров развит слабо; в нем участвуют однолетние бессмертники, солянки, некоторые суккуленты.

• В самых засушливых районах распространены скрэб из кустарниковых эвкалиптов (10 видов), акаций, казуарин, протейных

малли-скрэб Mallee-scrub

• В районах с осадками 150-200 мм в год преобладают различные виды филлодийных акаций со скудным травяным покровом (солянки)

малга-скрэб Mulga-scrub

• В несколько более влажной зоне господствует акация серполистная, иногда встречаются деревья – крупные эвкалипты, бутылочные деревья (брахихитон)

бригелоу-скрэб Brigalow-scrub

Равнина Эсперанс – характерны

низкокустарниковые разреженные

сообщества с отдельными эвкалиптами

малли (на снимке доминируют кусты

Eremophila dichroantha)Фото: © William Archer с сайта:

http://esperancewildflowers.blogspot.comКсанторрея широколистная

Малли-скрэб

Cплошные мальговники (высокие

кустарники из Acacia aneura). Район

между Пертом и Пейнс-Файнд, Мечисон. Фото с сайта: http://www.explorationswa.com.au

Малга Acacia aneura

деревце из сем. Бобовые Фото © с сайта: http://bie.ala.org.au

Малга-скрэб

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АВСТРАЛИИ // Аридная растительность мира

[Электронный ресурс] – Наша Ботаничка © Владивосток, 2013.

Восток Квинсленда, отроги Большого

Водораздельного хребта. Фото: © hubert.zumbach с сайта:

http://www.panoramio.com

Бригалоу, или акация серполистная Acacia harpophylla – эндемичное для

Австралии дерево высотой до 25 м из сем. Бобовые (Fabaceae). Фото с сайта: http://www.nature.com

Бригелоу-скрэб

Америка

(исп. chaparro – заросли кустарникового дуба)заросли засухоустойчивых вечнозеленых жестколистных

кустарников (большей частью высотой 1,5-2 м).

Распространены на юго-западе Северной Америки (Калифорния, Аризона) и в Мексике. Обычно встречаются в нижних частях склонов горных хребтов на каменистых почвах. Коренные сообщества возникают обычно на местах лесных пожаров.

Характерны: кустарниковые дубы, аденостома, чамиз, сумахи, толокнянки, цеанотусы, сливы, крушины.

Среди них много растений, способных образовывать корневую поросль после выгорания.

Чапарраль

Чапарраль из Adenostoma sparsifolium

(зеленые купы) и Ceanothus megacarpus

(цветущие бело-розовые купы).

Национальный лес Кливленда. Фото: © Joe Decruyenaere с сайта:

http://commons.wikimedia.org

Цеанотус - Ceanothus L.

(сем. Крушиновые) Фото: © G.A. Cooper

Толокнянка, или манзанита

Arctostaphylos uva-ursi (сем.

Вересковые). Калифорния. Фото: © R.A. Howard - Smithsonian Institution.

Чапарраль

Матор(р)альМАТО (португ. mato) Заросли жестколистных кустарников;

переходный тип биома от субтропических к тропическим зарослям.

Распространен в Чили. Деревья: литре(я), кийаха, пеумус больдус

(больдо), медовая пальма юбеа.Кустарники – квилайя (мыльное дерево),

пумус, некоторые лавровые, кустарниковые пальмы, пуйя, сатурейя.

ПуйяШинус Больдо

Юбея

Эспиналь(исп. espina — шип, колючка)

заросли колючих кустарников в Андах Чили, на равнине Гран-Чако в Аргентине и др.

Для эспинали характерны виды родов Prosopsis, Croton, Coletia, кактусы, акации.

белое квебрахо

3. Сообщества гетеротрофов

Отсутствие крупных животных

Причины:

правило Бергмана

обилие труднопроходимых зарослей

длительная земледельческая цивилизация, которая привела к истреблению многих животных

Гетеротрофы первого порядка

Обитатели почвы (фитофаги и сапрофаги):• термиты,• крупные мокрицы, • земляные черви (сем. мегасколецид и

глоссосколецид; люмбрициды ),• тараканы,• кивсяки, • наземные моллюски,• личинки пластинчатоусых жуков, чернотелок,

щелкунов, пыльцеедов, усачей

Гетеротрофы первого порядка

Наземные беспозвоночные (фитофаги)

• саранчовые,

• моллюски,

• клопы,

• тля,

• червецы,

• цикады

Антофилы:

шмели,

мухи,

бабочки,

жуки

Позвоночные-фитофаги

Австралия

• поссум,

• валлаби,

• медоеды

Средиземноморье• лань, рябки

• муфлоны, дрофы

• сони, воробьи

• мыши,

• белки,

Северная Америка

• чернохвостый олень,

• белохвостый олень,

• хомякообразные,

• колибри

Южная Америка

• пуду,

• колибри

Гетеротрофы второго порядка• муравьи (муравьи-жнецы)

• полисты (складчатокрылые осы)

• паразитоиды: наездники-ихневмониды, бракониды, хальциды

• жуки-нарывники

• пауки

• скорпионы

• сколопендры

• хищные жуки (жужелицы, скакуны, стафилины)

• мухи (ктыри, рагиониды)

• тарантулы

Гетеротрофы второго порядка

• Амфибии: жабы, древесные квакши; протей

• Рептилии: группа стенных и скальных

ящериц, гекконы; ужи и полозы, гадюки,

кобры)

• Птицы (сорокопуты, каменки, славки, грифы,

стервятники)

• Млекопитающие (пиренейская выхухоль,

генетта, гиена, шакал, волк, кошки, лисица)

ФАЗАН

КУРОПАТКА

ГИЕНА ШАКАЛ

ЛАНИ

4. Хозяйственное значение

Субтропики — родина и колыбель древнейших цивилизаций человечества

Леса в субтропиках сильно сведены

Широко развиты плантации и полевые ландшафты

Животный мир характеризуется смешением видов умеренного и тропического поясов

Биологическое разнообразие засушливых районов имеет особое значение и ценность по нескольким причинам:

a) рассматриваемые природные зоны заключают в себе множество уникальных биомов, и некоторые из них характеризуются богатым видовым разнообразием, включая эндемичные виды. В средиземноморской зоне, к примеру, высочайшим разнообразием растительных видов отличается южноафриканский финбош;

b) хотя в других экосистемах засушливых районов общий уровень видового богатства оказывается ниже, чем в тропических лесах, он может быть все же весьма высоким, если учитывать небольшой пространственный масштаб. С этой точки зрения лугопастбищные угодья по своему видовому разнообразию могут считаться наиболее богатой средой обитания на Земле;

c) отдельные зоны в пределах засушливых районов нередко имеют глобальное значение для состояния биологического разнообразия, выходящего за пределы их физических границ. Например, водно-болотные угодья, входящие в состав засушливых районов, играют ключевую роль в жизненном цикле и перелетных птиц, и местных видов;

d) наиболее важные сельскохозяйственные культуры и домашний скот изначально развивались в условиях засушливых районов. Именно благодаря особым природным условиям данной среды обитания зерновые культуры и многие овощи развили способность накапливать большие запасы питательных веществ. Генетическое разнообразие этих видов и их диких родственников также имеет очень важное значение;

e) средства к существованию современных земледельческих и животноводческих общин до сих пор в большой степени зависят от состояния биологического разнообразия. Следовательно, сохранение и устойчивое его использование чрезвычайно важны для совершенствования средств к существованию и для борьбы с бедностью;

f) засушливые районы включают большое количество уязвимых экосистем, которые требуют повышенного внимания для предупреждения необратимой утраты биологического разнообразия, влекущей за собой неблагоприятное воздействие на источники средств к существованию.

КОНВЕНЦИЯ О БИОЛОГИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ

Ключевые слова

• Средиземноморские

жестколистные леса

• Маквис

• Фригана

• Гаррига

• Томиляр

• Шибляк

• Финбос

• Чапарраль

• Матораль

• Эспиналь

• Малли-скрэб

• Малга-скрэб

• Бригеллоу-скрэб

• Кэрри

• Джарра (ярра)

• Ванду

• Лавролистные леса

Литература • Жерихин, В.В. Природа и история биома

средиземноморского типа / В.В. Жерихин //

Экосистемные перестройки и эволюция биосферы.

Вып. 2. М.: ПИН РАН, 1995. С. 95-100

(http://macroevolution.narod.ru/anton/zh_biom1.htm)

• Вальтер, Г. Растительность Земного шара. В 3 т. /

Г.Вальтер. – М. : Прогресс, 1975. – Т.2 (Леса

умеренной зоны). – 423 с.

• Дроздов, Н.Н. Экосистемы мира / Н.Н. Дроздов,

Е.Г.Мяло. – М., 1997. – 242 с.

• Исаченко, А. Г. Природа мира: Ландшафты /

А.Г.Исаченко, А.А. Шляпников. – М., 1989.

• Букштынов, А. Б. Природа мира: Леса / А.Б.

Букштынов, Б. Грошев, Г. В. Крылов. – М., 1981.

И.А. Крылов

Стрекоза и муравей

Попрыгунья Стрекоза

Лето красное пропела;

Оглянуться не успела,

Как зима катит в глаза.

Помертвело чисто поле;

Нет уж дней тех светлых боле,

Как под каждым ей листком

Был готов и стол, и дом.

Всѐ прошло: с зимой холодной

Нужда, голод настает;

Стрекоза уж не поет:

И кому же в ум пойдет

На желудок петь голодный!

Злой тоской удручена,

К Муравью ползет она:

«Не оставь меня, кум милой!

Дай ты мне собраться с силой

И до вешних только дней

Прокорми и обогрей!» —

«Кумушка, мне странно это:

Да работала ль ты в лето?»

Говорит ей Муравей.

«До того ль, голубчик, было?

В мягких муравах у нас

Песни, резвость всякий час,

Так, что голову вскружило».—

«А, так ты...» — «Я без души

Лето целое всѐ пела».—

«Ты всѐ пела? это дело:

Так поди же, попляши!»

Речь идет о цикаде!