Bol. San. Veg. Plagas, 27: 373-381, 2001

Evolución de las poblaciones de los dípteros Megaselia halteratay Lycoriella auripila (Diptera: Phoridae y Sciaridae)en el cultivo de champiñón de Castilla-La Mancha

M.J. NAVARRO, A. ESCUDERO, F. FERRAGUT, A. LÓPEZ-LORRIO Y F.J. GEA

Se ha estudiado la evolución de las poblaciones de los dípteros Megaselia halterata(Díptera: Phoridae) y Lycoriella auripila (Díptera: Sciaridae) a lo largo del ciclo de cul-tivo de champiñón. La especie predominante en cualquier etapa del ciclo de cultivo esM. halterata. Las poblaciones de las dos especies de dípteros son muy bajas durante elinvierno, incrementándose en primavera y verano, y completando, al menos, una gene-ración a lo largo del ciclo de cultivo. La infestación de la explotación se produce, princi-palmente, durante la aplicación de la cobertura, aunque también se detectan infestacio-nes durante la etapa de incubación del compost. La entrada de los dípteros en laexplotación tiene lugar, principalmente, por la parte posterior del mismo, debido a lasaberturas de ventilación situadas en esta zona.

Palabras clave: Diíptera, Phoridae, Megaselia halterata, Sciaridae, Lycoriella auri-pila, champiñón, Agaricus bisporus

INTRODUCCIÓN

Castilla-La Mancha es una de las prin-cipales zonas productoras de hongos culti-vados en España, con una producciónanual de champiñón, Agaricus spp., entorno a las 45.000 toneladas. Entre las pla-gas que afectan a este cultivo destacan al-gunas especies de dípteros, debido a losdaños tanto directos como indirectos queocasionan (HUSSEY, 1959; HUSSEY y GUR-NEY, 1968). Los dípteros presentes en las

1 Centro de Investigación, Experimentación y Servi-cios (C.I.E.S.) del champiñón. C/ Peñicas, s/n. Apdo. n°8. 16220 Quintanar del Rey, Cuenca.

2 Entomología Agrícola. E.T.S.I. Agrónomos. Uni-versidad Politécnica de Valencia. Camino de Vera, 14.46022 Valencia.

1 Sanidad Vegetal. Delegación Provincial de Agri-cultura y Medio Ambiente. C/ Colón, 2. 16071 Cuenca.

champiñoneras españolas han sido re-cientemente identificados como el fóridoMegaselia halterata (Wood) (Díptera:Phoridae) y el esciárido Lycoriella auri-pila (Winnertz) (Díptera: Sciaridae) (NA-VARRO et al, 2000).

Los daños directos son originados porlos estadios larvarios, tanto de fóridoscomo de esciáridos, que se alimentan delmicelio de champiñón, causando descensosen la producción (RINKER y SNETSINGER,1984; WHITE, 1986). En el caso de los es-ciáridos, las larvas se alimentan también delos esporóforos ya formados, excavandogalerías y favoreciendo la putrefacción, porlo que afectan a la calidad del producto(RINKER y WUEST, 1994). En cuanto a losdaños indirectos, tanto los fóridos comolos esciáridos son considerados vectores deotras plagas y enfermedades, como es elcaso del ácaro miceliófago Brennandania

lambi (Krczal) (Acari: Pygmephoroidea)(CLIFT y LARSSON, 1987), o de Ia moleseca, enfermedad causada por el hongoVerticillium fungicola (Preuss) Hassebrauk(WHITE, 1981).

En un trabajo anterior, NAVARRO et ai.(2000) demostraron la mayor importanciarelativa de las poblaciones de M. halteratafrente a las de L. auripila en los cultivos dechampiñón de Castilla-La Mancha, en unaproporción de cuatro fóridos por cada esciá-rido capturado. También se demostró la ma-yor incidencia de estas plagas durante losmeses de primavera (fóridos y esciáridos) yotoño (únicamente fóridos). En este trabajose aborda, como continuación del anterior,el estudio de la evolución de las poblacionesde ambas especies, desde el momento de en-trada del sustrato de cultivo en las explota-ciones hasta la retirada del mismo. Con ellose pretende conocer las fases del ciclo decultivo en las que se detecta una mayor pre-sencia de dípteros en el interior de las ex-plotaciones, así como los factores que favo-recen dicha presencia. Todo ello ayudará aestablecer las medidas preventivas y de con-trol de estas plagas del champiñón, asícomo de otras plagas y enfermedades de lasque son vectores, como por ejemplo, elácaro miceliófago Brennandania lambi, de-tectado en las champiñoneras españolas apartir de la primavera de 1996 (FERRAGUT etal, 1997).

MATERIAL Y MÉTODOS

Estudio de la evolución de las poblacionesde dípteros adultos

El seguimiento de las poblaciones de díp-teros se realizó en veinticuatro explotacionesde champiñón, mediante la utilización deplacas adhesivas. El estudio se desarrolló alo largo de año y medio de muestreo, exami-nando cuatro ciclos de cultivo en cada unade las estaciones consideradas.

Las placas adhesivas, de doble cara y de20 x 14 cm de superficie, se situaron, a una

altura aproximada de 170 cm sobre el suelo,en tres puntos del local de cultivo, cuyo vo-lumen aproximado es de 300 m3. Los puntosde colocación de las placas fueron: entrada(próxima a la puerta), zona media, y final(próxima a la abertura de ventilación). Di-chas placas se colocaron dos días antes de laentrada del sustrato en la explotación, con elfin de conocer la presencia inicial, y se susti-tuyeron a lo largo del ciclo de cultivo, segúnsaturación.

Con los resultados obtenidos se ha repre-sentado la evolución de las poblaciones deM. halterata y L. auripila a lo largo de un ci-clo de cultivo modelo, para cada una de lasestaciones consideradas. Los valores repre-sentados en las figuras se han obtenido me-diante el cálculo del valor medio de los ci-clos desarrollados en cada estación. Losdatos se expresan como número de indivi-duos adultos capturados por día, para cadauna de las diferentes etapas del ciclo de cul-tivo. Estas etapas son: incubación, cuya du-ración aproximada es de quince días; cober-tura y pre-fructificación, con duración dequince días; inducción, siete días; y las suce-sivas floradas, cuya periodicidad es sema-nal, hasta la quinta flor, momento en el quese da por finalizado el estudio.

Extracción de estados inmaduros dedípteros

A la hora de realizar el seguimiento de losestados inmaduros de dípteros en las explo-taciones, se analizaron los sustratos de cul-tivo, compost y mezcla de cobertura, antesde su entrada en las champiñoneras. Poste-riormente, se tomaron muestras de ambossustratos en tres paquetes de cultivo situadosen los tres puntos descritos para la coloca-ción de las placas adhesivas. La toma demuestras se realizó de forma periódica, ha-ciendo coincidir los días de muestreo con: elfinal de la fase de incubación (previo a la co-bertura), el inicio de la inducción de la fruc-tificación, y el final de la primera, tercera yquinta floradas.

La extracción de larvas y pupas se realizósegún el método de FORDYCE y CÁNTELO(1981), que utiliza la filtración y la centrifu-gación en solución de azúcar para separarlos estadios inmaduros de dípteros de losmateriales a analizar. El recuento e identifi-cación se realizó bajo lupa binocular. Aligual que en el caso de los dípteros adultos,se muestra un ciclo de cultivo modelo porestación, con el valor medio de los ciclos de-sarrollados en cada una de ellas. Los datosse expresan como número de estados inma-duros (larvas + pupas) de cada especie, paracada una de las etapas anteriormente men-cionadas.

Análisis estadístico

El estudio de las posibles diferencias enla evolución de las poblaciones de dípterosentre los tres puntos del local selecciona-dos para la colocación de las placas adhesi-vas se realizó consideraron separadamentelos datos de capturas en cada una de las po-

siciones: entrada (placa I), zona media(placa II) y final (placa III). Debido a lafalta de homogeneidad de varianza del nú-mero de individuos de cada especie captu-rados por día en cada una de las placas, serealizó una transformación según la expre-sión "log (x+1)", y los valores fueron ajus-tados a una recta. El análisis de varianza serealizó con los valores de la pendiente deestas rectas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Evolución de las poblaciones de dípterosa lo largo del ciclo de cultivo

Estudio de las poblacionesde Megaselia halterata

La Fig. 1 recoge la evolución de las po-blaciones de individuos adultos del fóridoM. halterata a lo largo del ciclo de cultivo,para las diferentes estaciones consideradas.Se observa claramente una misma tenden-

Fig. 1.-Evolución de las poblaciones de Megaselia halterata representada como número de dípteros adultoscapturados por día en las diferentes etapas del ciclo de cultivo, a lo largo del periodo de muestreo.

cia en todas ellas, con excepción del in-vierno de 1999. Durante este invierno sedetectaron valores muy bajos, inferiores aveinte fóridos capturados por día en cual-quier momento del ciclo de cultivo. Esto sedebió, probablemente, a las bajas tempera-turas registradas, las cuales reducen la pre-sencia de estas moscas (SANDHU y BATT-

HAL, 1987).En todas las demás estaciones estudia-

das, el número de individuos adultos de M.halterata capturados por día durante losprimeros días del ciclo es prácticamentenulo. Posteriormente, en torno al momentode la cobertura, se observa un primer in-cremento, duplicándose o triplicándose elnúmero de capturas, llegando a superar los80 individuos capturados por día (prima-vera de 1998). Dicho incremento se justi-fica con la apertura de puertas para reali-zar la práctica de la cobertura, con lo quese elimina una de las barreras físicas queimpiden normalmente la entrada de losdípteros a la explotación. Además, en esemomento el micelio de champiñón estáplenamente activo, por lo que el olor quedesprende atrae fuertemente a los fóridos(RICHARDSON y HESHING, 1978; FINLEY et

al, 1984). Posteriormente, durante la co-lonización de la mezcla de cobertura por elmicelio, las puertas del local vuelven a es-tar cerradas, por lo que, en muchos casos,disminuye el número de individuos captu-rados.

La Fig. 1 recoge también un segundo in-cremento en el número de individuos de M.halterata capturados, en todas las estacio-nes consideradas, que es mucho más pro-nunciado que el anterior, y que se produceen torno a las primeras floraciones. Este in-cremento, en el que se alcanzan valores su-periores a los 1.000 adultos capturados enun día, podría deberse a la aparición de laprimera generación de fóridos desarrolladaíntegramente en el interior de la explota-ción, y procedente de las puestas realizadasen el momento de la cobertura. Esta conclu-sión se apoya en estudios previos (SNETSIN-GER, 1972), que afirman que el ciclo de

vida de los fóridos es de 20 días a una tem-peratura de 24 °C. El hecho de que el incre-mento se produzca antes o después en el ci-clo de cultivo está íntimamente relacionadocon la mayor o menor temperatura que pre-sentan los sustratos de cultivo durante eseperiodo. Por ejemplo, la temperatura mediadel compost en el verano de 1999 fue de22,3 °C, mientras que en la primavera de1999 fue de 21,3 °C. En relación con estosvalores, el incremento debido a la primerageneración en los ciclos de cultivo de pri-mavera se retrasa, teniendo lugar en la ter-cera floración.

La Fig. 2 muestra el número de estadiosinmaduros del fórido recuperados de lossustratos de cultivo analizados, y ayuda acorroborar la afirmación de que los indivi-duos se han desarrollado en el interior de laexplotación. En la mayoría de las estacio-nes se producen incrementos en el númerode estadios inmaduros, bien previamente, obien coincidiendo en el tiempo con los in-crementos en el número de capturas deadultos. Esta relación queda clara al obser-var los datos referidos a la primavera de1998, en donde la recuperación de un ele-vado número de estadios inmaduros en laprimera flor (Fig. 2) está directamente rela-cionada con el incremento en el número deadultos capturados en esa misma etapa(Fig. 1). Además, el segundo incremento enel número de inmaduros detectado en laquinta flor predice la aparición de la se-gunda generación de fóridos, hecho que seevitó con la finalización del ciclo de cul-tivo. El descenso en el número de adultoscapturados observado tras la tercera flor(Fig. 1) es el periodo conocido como "detransición entre generaciones" (RINKER ySNETSINGER, 1984).

Estudio de las poblacionesde Lycoriella auripila

La Fig. 3 recoge la evolución de las pobla-ciones de L. auripila a lo largo de todo el ci-clo de cultivo, para cada una de las estacio-

Fig. 2-Evolución de las poblaciones de Megaselia halterata representada como número de estadiosinmaduros en las diferentes etapas del ciclo de cultivo, a lo largo del periodo de muestreo.

Fig. 3.-Evolución de las poblaciones de Lycoriella auripila representada como número de dípteros adultoscapturados por día en las diferentes etapas del ciclo de cultivo, a lo largo del periodo de muestreo.

nes consideradas. Los datos representadosson el resultado de calcular el valor medio delos esciáridos capturados por día en los ciclosde cultivo desarrollados en cada estación. Entérminos generales, exceptuando el verano de1998, el número de individuos se mantieneen valores muy bajos, no llegando a superarlos 20 esciáridos capturados por día, ni si-quiera en las primaveras de 1998 y 1999, queson los periodos de mayor incidencia de laplaga (NAVARRO et al, 2000). Al compararesta figura con la de M. halterata (Fig. 1), seobserva que los valores obtenidos para los es-ciáridos son mucho más bajos. Este dato yase puso de manifiesto con anterioridad (NA-VARRO et al, 2000), mostrando el predominiodel forido frente al esciárido en las champi-ñoneras de Castilla-La Mancha.

La evolución de las poblaciones de esciá-ridos en el interior de las explotaciones(Fig. 3) permite diferenciar tres comporta-mientos diferentes. Por un lado, se conside-ran las dos primaveras (1998 y 1999); porotro lado, se observa una tendencia similaren el comportamiento durante el otoño de1998 y el invierno y verano de 1999; y porúltimo, se contempla el verano de 1998, quepresenta un comportamiento claramente di-ferenciado.

En los primeros días del ciclo de cultivo,el valor medio de individuos capturados pordía es bajo, oscilando entre los valores casinulos (0,1) del otoño de 1998 e invierno yverano de 1999, y valores cercanos a 4 indi-viduos por día en las primaveras de 1998 y1999. Es en el momento de la cobertura, ytras el inicio de la inducción de la fructifica-ción (ventilación), cuando se incrementanlos valores de esciáridos capturados. A partirde ese momento se suprimen las barreras fí-sicas habitualmente utilizadas para impedirel acceso de los dípteros al interior de las ex-plotaciones, ya que se procede a la renova-ción de aire, el cual, al no ser filtrado previa-mente, puede ser utilizado como vía deentrada por la plaga. El incremento en el nú-mero de capturas es mucho más pronunciadoen las primaveras, en las que el número decapturas oscila entre 15 y 20 individuos por

día desde la primera floración. Por el contra-rio, en verano, otoño e invierno, el númerode individuos capturados por día se man-tiene en niveles cercanos a uno hasta la ter-cera floración, y a partir de ésta se alcanzanvalores entre 5 y 8.

Mención aparte merece el verano de1998, con 18 esciáridos capturados por díaen el periodo de incubación, valor excepcio-nalmente elevado para esta etapa del ciclo decultivo. Además, en este mismo verano seobserva un incremento en torno a la segundafloración, y un aumento mucho más elevado(83 esciáridos capturados por día) en lacuarta flor. Este comportamiento excepcio-nal no puede ser atribuido únicamente a laentrada de individuos desde el exterior de laexplotación, sino que se debe también a laaparición de individuos desarrollados ínte-gramente en el interior. Este hecho quedacorroborado con los datos expresados en elcuadro 1, que recoge el número de esciári-dos inmaduros recuperados de los sustratosde cultivo. En él se puede observar, a partirde la inducción de la fructificación, un ele-vado número de larvas y pupas que provie-nen de las puestas realizadas por los indivi-duos de L. auripila detectados en los primerosdías del periodo de incubación. Los estadiosinmaduros, tras finalizar su ciclo de desarro-llo, serán los principales causantes de los in-crementos en el número de capturas de adul-tos de L. auripila. El primer incremento, entorno a la segunda flor, se debe a la apariciónde la primera generación, mientras que el se-gundo incremento, en torno a la cuarta flor,se debe a la aparición de la segunda genera-ción, considerada aún más dañina para elcultivo que la anterior (CÁNTELO, 1980). Laaparición de las sucesivas generaciones sejustifica observando que en algunas de lasexplotaciones estudiadas en ese periodo seprescindió de la aplicación del insecticidadiflubenzurón en cobertura, método habi-tualmente empleado para el control de losesciáridos (NAVARRO et al, 2000).

Estos resultados están en consonancia conlos trabajos de CLIFT (1987), en los que estu-dia el ciclo de vida de Lycoriella sp. sobre

Cuadro 1 .-Número de estadios inmaduros (larvas + pupas) del esciárido Lycoriella aurípilarecuperados en las prospecciones realizadas en los sustratos de cultivo (compost y mezcla de cobertura).

Los datos presentados son el resultado de calcular el valor medio en cada estación

sustrato de champiñón sometido a 25 °C detemperatura durante la incubación ya 18 °Cdurante la fructificación. Este autor aseguraque, en estas condiciones, y tras una infesta-ción próxima al momento de la siembra, laprimera generación de individuos desarrolla-dos en el interior del sustrato emerge en laprimera-segunda floración, mientras que lasegunda generación emerge en la cuarta flor.

Con el estudio de la evolución de las po-blaciones de las dos especies de dípterospresentes en las champiñoneras de Castilla-La Mancha se puede concluir que: 1) las po-blaciones de M. halterata tienen mayor im-portancia relativa que las de L. auripila, encualquier estación, y en cualquier etapa delciclo de cultivo, 2) la infestación por dípte-ros de los cultivos de champiñón se produce,principalmente, durante la aplicación de lacobertura, aunque también se detectan infes-taciones durante la incubación del compost,3) las elevadas temperaturas de los sustratosde cultivo durante estas etapas favorecen laaparición de generaciones de dípteros desa-rrolladas íntegramente en el interior de la ex-plotación, y 4) el momento en el que se pro-ducen los incrementos poblacionales deestas generaciones está determinado por lastemperaturas que alcanza el medio de cul-tivo.

Estudio de la evolución de las poblacionesde dípteros en las diferentes localizacionesdel interior del local de cultivo

Con el fin de conocer la influencia de lasdistintas localizaciones en la evolución de

las poblaciones de dípteros, se han conside-rado separadamente los datos de adultoscapturados en cada una de las trampas ad-hesivas; esto es: entrada (placa I), zona me-dia (placa II) y final de la explotación(placa III).

Los datos de individuos capturados pordía (x), obtenidos para cada placa y paracada una de las etapas del ciclo de cultivo,fueron transformados según la expresión"log (x+1)" y ajustados a una recta. De estaforma se obtiene el valor de la pendiente dedicha recta para cada una de las tres placas ypara cada uno de los veinticuatro ciclos decultivo estudiados. Los valores de las pen-dientes fueron sometidos a un análisis devarianza. Este análisis mostró diferenciassignificativas (p < 0,05) entre las tres placas,destacando la placa III frente a las otras dos(Fig. 4), lo que evidencia una mayor presen-cia de dípteros en la zona final del local decultivo.

En la comarca de La Manchuela, la mayo-ría de las explotaciones basan su sistema deventilación en introducir el aire de maneraforzada a través de las puertas y extraerlopor unas chimeneas situadas en la parte pos-terior de los locales; estas aberturas posterio-res se encuentran normalmente protegidascon mallas antitrips. Los resultados obteni-dos en este trabajo permiten afirmar que sondichas aberturas de ventilación las vías prin-cipalmente utilizadas por los dípteros paraacceder al interior de la explotación. Estaconclusión aconseja la sustitución de lasmismas por ventanas de sobrepresión, que esuno de los sistemas de más amplio uso en losdemás países productores.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido subvencionado por elProyecto I.N.I.A. SC98-011-C3, "Biología ycontrol del ácaro del champiñón Brennanda-nia lambi (Krczal) (Acari: Pygmephoroi-dea)'\

Fig. 4.-Media y desviación estándar del valor de lapendiente para cada una de tas placas adhesivas

ubicadas en diferentes local i zaci ones (placas I, II y III)en el interior de las explotaciones.

ABSTRACT

NAVARRO, M.J.; ESCUDERO, A.; FERRAGUT, F ; LÓPEZ-LORRIO, A. and GEA, F.J.,

2001: Evolution of Megaselia halterata and Lycoriella auripila (Díptera: Phoridae andSciaridae) populations over the mushroom growing crop in Castilla-La Mancha

The evolution of Megaselia halterata and Lycoriella auripila populations over themushroom growing crop has been studied. Phorid populations are far higher than sciaridones at any time during the crop cycle. Both fly populations are very low during winter,while they increase in spring and summer, when, at least, an adult generation emerges.Usually, flies enter the mushroom farms during the application of the casing layer,though it could also take place during the incubation period. The habitual path used bythe flies for entering the farm is through the windows, which are located on the backwall.

Key words: Díptera, Phoridae, Megaselia halterata, Sciaridae, Lycoriella auripila,mushroom, Agaricus bisporus.

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(Recepción: 18 de julio de 2001)(Aceptación: 23 de julio de 2001)