Evidencia de fotosíntesis C4 en ausencia de anatomía Kranz en

Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae)

Proof of C4 photosynthesis without Kranz anatomy in Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae)

Voznesenskaya, EV et al. The Plant Journal (2000) 31(5), 649-662.

Anatomía Kranz

Se deduce que en Anatomía Kranz,

Células con cloroplastos con tilacoides en grana principalmente ATP y NADPH (y O2)

Células con cloroplastos con tilacoides lamelares principalmente ATP

La anatomía Kranz es preponderante en plantas de climas cálidos a tropicales.

Las plantas con anatomía Kranz son más eficientes en la producción de fotoasimilados que las plantas de climas templado-frío.

La diferencia en eficiencia reside en la actividad carboxilasa-oxigenasa de la RuBisCO…

… y en la separación física de actividades

en las plantas Kranz

La fijación de CO2 comienza por la síntesis de un compuesto de 4 carbonos.

Existen tres rutas clasificadas de acuerdo a la enzima que descarboxila la molécula de 4 carbonos:

1. NADP-malato deshidrogenasa =

NADP-ME

2. NAD-malato deshidrogenasa =

NAD-ME

3. Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa =

PEP Carboxykinase

PEPC = Fosfoenolpiruvato carboxilasa

PPDK = Piruvatofosfato diquinasa

PEPC

PPDK

PEPC

PPDK

PEPC

PPDK

Chenopodiaceae

• Originarias de ambientes esteparios, como desiertos salados de Asia central

• Dicotiledoneas con mayor cantidad de especies C4

• Existen variantes Kranz:

• Existen especies no Kranz, clasificadas como C3 (hojas suculentas, tejidos pobres en cloroplastos que almacenan agua rodeados de clorénquima)

Tipo anatómico (Kranz):

•Atriplicoide•Kochioide•Salsoloide•Kranz-Suaedoide•Conospermoide

Subtipo bioquímico y ultraestuctural:

(mitocondrias y cloroplastos)

•NADP-ME, mesófilo en empalizada con cloroplastos con grana y cloroplastos de la vaina pobres en grana

•NAD-ME, mesófilo en empalizada con cloroplastos pobres en grana y cloroplastos de la vaina con grana (!)

Bienertia cycloptera

• Especímenes crecidos en zonas áridas presentan composición isotópica típica de C4

• Anatomía no Kranz

Anatomía y ultraestructura de Bienertia cycloptera

cl = clorénquima; e = epidermis; ws = tejido de almacenamiento de agua; vb = hacecillos vasculares.

• Hojas suculentas

• 1-3 capas de clorénquima

• Tejido reservante de agua

• Células clorenquimáticas cortas y semicilíndricas

• Espacios intercelulares desarrollados

Anatomía y ultraestructura de Bienertia cycloptera

• Células clorenquimáticas: capa de citoplasma periférico delgada + gran compartimiento citoplasmático esférico en el centro (CCC).

• Conexión por canales citoplasmáticos que atraviesan la vacuola.

Anatomía y ultraestructura de Bienertia cycloptera

En CCC:

• ↑ cloroplastos con almidón y grana

• ↑ mitocondrias de gran tamaño y estructura de crestas compleja; rodeadas por cloroplastos

• Peroxisomas grandes

sg = gránulos de almidón; cp = cloroplasto; mt = mitocondria; p = peroxisoma; e = epidermis.

Anatomía y ultraestructura de Bienertia cycloptera

En periferia:

• cloroplastos sin almidón ni grana

• ausencia de mitocondrias

Anatomía y ultraestructura de Bienertia cycloptera

Índice granal = Longitud de los tilacoides en grana como porcentaje de la longitud total de tilacoides en el cloroplasto.Densidad = Longitud de las membranas tilacoides (μm) / μm2 de área estromática excluyendo los granos de almidón

• Cloroplastos periféricos = grana con 2 tilacoides empaquetados (algunos con 6-7)

• Cloroplastos centrales = grana con 3-5 tilacoides (algunos 8-9 e incluso más)

• Cloroplastos de los canales citoplasmáticos: desarrollo intermedio de grana.

Inmunolocalización

in situ

Inmunolocalización

in situ

Actividad enizmática

Western blot

Composición de isotopos de Carbono (δ13C)

Productos iniciales formados al incorporar 14CO2

Respuesta fotosintética frente a la variación de la presión de CO2

Discusión

_ Bienertia funciona bioquímica y fisiológicamente como C4:.independencia de la tasa fotos! de la [O2].composición isotópica de carbona típica de C4.pero presenta un clorénquima particular: compartimentalizadoIntracelularmente; con un Compartimiento Central (CC) u un Com-partimiento Periférico (CP)CC: espacio mayormente ocupado por organelas, cloroplastos con mu-cha grana, RBP y almidón y mitocondrias alargadas y con grandes Crestas (ídem cél. de la vaina)CP: menos organelas,cloroplastos con poca grana, sin RBP ni almidónPEP carboxilasa en citosol (ídem cél. del mesófilo)

-No es una planta CAM: .no hay incorporación neta de CO2 en la oscuridad.misma tasa de respiración en luz y oscuridad en ausencia de CO2_evolución independiente de Borszcrzowia araloscospica, planta

C4 sin anatomía Kranz porque su citoplasma esta subdividido en los extremos de la

célula.-Bienertia dona con mayor rapidez el CO2 de los ácidos C4 a la

RBP que las Plantas con anatomía Kranz por.mayor velocidad de difusión (menor camino).tamaño del pool ( es mas chico)