Estudio faunístico y ecológico de las hormigas ... · zonas protegidas están convirtiéndose en los únicos lugares de refugio para la fauna y la flora, y que toda aportación

Boln. Asoc. esp. Ent., 24 (3-4): 2000: 125-138 ISSN: 0210-8984

Estudio faunístico y ecológico de las hormigas(Hymenoptera: Formicidae) de la cuenca

superior del río Hozgarganta (Parque NaturalLos Alcornocales, Cádiz)

S. Carpintero, A. Tinaut, A. Herrera-Grao & M. Ferreras-Romero

RESUMEN

En la cuenca superior del río Hozgarganta (P.N. Los Alcornocales, Cádiz), se hanrecogido 24 especies de formícidos, dos de ellas son citadas por primera vez para la pro-vincia de Cádiz. Aparece una alta frecuencia de especies montanas, hidrófilas o en ge-neral de origen paleártico, inusual si se considera únicamente la latitud de la zona, peroque se explica por las características propias que presenta. El área estudiada incluyediferentes biotopos del parque, siendo los de bosques de alcornoques y de quejigos losque presentaron mayor diversidad en la mirmecofauna. Se diferencian las comunidadesde medios boscosos de la de pastos y de la de brezal.

Palabras clave: Formicidae, fauna, ecologia, región de Gibraltar, PenínsulaIbérica sur.

ABSTRACT

Checklist, biological notes and ecology of anís of Los Alcornocales NaturalPark (Cádiz, Spain).

Twenty-four species of ants were collected in Los Alcornocales Natural Park (Cá-diz, Spain), during the year 1998. Two of them, are cited for the first time in Cádiz. Anunusual high frequency of mountain, hygrofilic or paleartic species were found for thelatitude, due to the special characteristics of the área. The Natural Park includes differentbiotopes, and three types of ant communities were distinguished: forest, meadow andheath ones.

Key words: Formicidae, Fauna, Ecology, Gibraltar Región, Southern Spain.

INTRODUCCIÓN

El Parque Natural Los Alcornocales, creado en 1989, entre Cádiz y Málaga (36° 21'N y 5° 32' W), y con una extensión de 170.025 hectáreas, es una de las áreas forestales

126 S. Carpintero, A. Tinaut, A. Herrera-Grao & M. Perreras-Rom ero

más importantes de Andalucía. La especie arbórea dominante es el alcornoque (Qitercussúber} que da nombre al espacio protegido y ocupa amplias manchas, constituyendo unode los más extensos alcornocales a nivel mundial (ORTUÑO & CEBALLOS 1977).

Este espacio, presenta una altitud entre O y 1.092 metros sobre el nivel del mar y selocaliza en un área de especial interés por varios motivos: por su situación en el extremosur-occidental del continente europeo, por estar sometida a influencias atlánticas y me-diterráneas, y por poseer una gran diversidad en cuanto a factores climáticos, destacan-do la elevada pluviometría.

En la zona nororiental del parque se localiza el río Hozgarganta, en cuya cuenca seha llevado a cabo el proyecto «Evaluación de los ecosistemas de la cuenca fluvial del ríoHozgarganta en el Parque Natural de Los Alcornocales», por algunos de los firmantes delpresente artículo. El Hozgarganta es uno de los pocos ríos que aún permanece sin regu-lación en la Península Ibérica (HERRERA-GRAO 1998a), sin embargo los datos faunísticosgenerales con los que se contaban eran escasos, e inexistentes en el caso de las hormigas.

Aparte de los intereses específicos del proyecto mencionado, el interés de hacer unacatalogación de las especies de este área se ve justificado si tenemos en cuenta que laszonas protegidas están convirtiéndose en los únicos lugares de refugio para la fauna yla flora, y que toda aportación contribuye a formar una idea más exacta de las comu-nidades, de las especies que las componen y de la posible presencia de especies raras(ESPADALER & LÓPEZ-SoRiA 1991). De hecho algunos resultados ya publicados de esteproyecto, han señalado el buen estado de conservación de la zona y la abundancia deespecies interesantes, tanto de invertebrados como de vertebrados, bien por su carácterde endemismos, o por su calificación de especies protegidas (AGÜERO et al. 1998,HERRERA-GRAO 1998b, HERRERA-GRAO & FERRERAS-ROMERO 1998, HERRERA-GRAO &FERRERAS-ROMERO 2000, REQUES 1998).

Este artículo se centra en el estudio de los formícidos, grupo sobre el cual no setenía ninguna información anterior para la cuenca del río Hozgarganta, aunque sí sobreotros parajes más o menos próximos. Concretamente sobre la región del Estrecho deGibraltar se tienen datos sobre algunas especies existentes en esta zona (CoLLiNGWOOD& YARROW 1969, DE HARO & COLLINGWOOD 1977) así como la descripción de la comu-nidad de hormigas de dicha región (TINAUT 1989), en los cuales ya se pone de manifies-to su gran riqueza faunística.

MATERIAL Y MÉTODOS

Técnicas de maestreo

El trabajo se llevó a cabo en la primavera, verano y otoño de 1997, época de máxi-ma actividad general de las hormigas en estas latitudes (TINAUT 1982, AGOSTA et al.1983a, CERDA & RETANA 1988, JIMÉNEZ & TINAUT 1992).

En seis parcelas de 50x20 metros, seleccionadas en base a los principales tipos devegetación de la zona, se recogieron individuos de forma manual (muestreo cualitativo)y en los meses de marzo, abril y junio, se colocaron por mes y parcela, 10 trampas decaída en línea y con una separación entre trampas de 5 metros, que permanecieron en elcampo durante 48 horas (muestreo cuantitativo). Por tanto, se contó en total con 180trampas, que consistieron en recipientes de plástico de 100 mi de capacidad, enterradasen el suelo y que contenían 25 mi de glicerina diluida. Las parcelas fueron cercadas

Formicidae del río Hozgarganta 127

durante todo el estudio, para evitar el paso de ganado y no ser sometidas a otras presio-nes tales como labores de limpieza del monte.

Aunque para la elaboración de inventarios completos de hormigas generalmente seaconseja combinar distintas técnicas de muestreo (ESPADALER & LÓPEZ-SORIA 1991), lastrampas de caída son un método muy extendido porque permiten dar una buena indica-ción de la importancia de las diferentes especies en el suelo, además de evitar problemasrelacionados con los ritmos diarios de actividad (CERDA & RETANA 1988).

Descripción del área estudiada

Las parcelas de estudio son las siguientes:

Alcornocal (195 m s.n.m.): Estrato arbóreo constituido exclusivamente por alcor-noques (Quercus súber} y denso matorral, sobre todo de brezos (Erica spp.} y aulagas(Genista triacanthos, G. monspesulaná). Los alcornocales forman uno de los biotoposprincipales de la zona de estudio en cuanto a extensión se refiere. Se distribuyen porsuelos que fluctúan de moderadamente ácidos a muy ácidos, en localidades donde lasprecipitaciones superan los 700 mm anuales.

Quejigar (180 m s.n.m.): Con ejemplares jóvenes de Quercus canariensis princi-palmente, y también Q. faginea. El suelo ocupado en parte por herbáceas perennes ysobre todo por un denso sustrato de hojarasca. Forma un bosque denso y sombrío. Losquejigares son asimismo espacios muy frecuentes en el parque natural, generalmenteen zonas más húmedas que las ocupadas por alcornocales, como en laderas de umbría.

Ribera (170 m s.n.m.): Con microclima húmedo y vegetación típica riparia consti-tuida por adelfas (Nerium oleander), alisos (Alnus glutinosa), zarzas (Ritbus ulmifolius),sauces (Salix spp)... y parte de bosque de laurisilva.

Caliza (400 m s.n.m.): Complejo calizo de Las Motillas, situado en la cabecera delHozgarganta. Heterogeneidad ambiental: roquedo abundante, salpicando tanto zonas depastos como bosques de acebuches (Olea europaea var. sylvestris) y matorral (Chamae-rops humilis, Pistacia lentiscus...}.

Brezal (300 m s.n.m.): Los brezales se encuentran sobre suelos ácidos. Desde elpunto de vista de la vegetación es el biotopo de mayor homogeneidad, ya que la parcelaprácticamente está sólo ocupada por brezos (principalmente Erica ciliaris, E. australis yE. umbellatá). Parcela en ladera de solana.

Pastizal (160 m s.n.m.): Forma una parte importante de la zona de estudio. Lamayor parte de la cobertura vegetal está formada por herbáceas, especialmente anuales.

TRATAMIENTO MATEMÁTICO

Se ha calculado la diversidad en las diferentes parcelas según el índice de ShannonWeaver(Krebs 1989):

H'= I(pi) (Iog2pi)

donde pi es la proporción real de individuos de la especie i (Ni/N), y N el n° total deespecies encontradas por parcela.

128 S. Carpintero, A. Tinaut, A. Herrera-Grao & M. Perreras-Romero

La fórmula de equitabilidad correspondiente es:

J '=H' /H'máx.

siendo H' la diversidad real y H'máx. = -N[ (1/N) Iog2 (1/N)] = log2N

En el tratamiento estadístico de los datos, se empleó el análisis factorial de corres-pondencias con los valores de especies y parcelas, mediante el paquete Statistica v. 5(Stat. Soft. Inc.).

RESULTADOS

Aspectos faunísticos

Se reseñan a continuación las 24 especies localizadas, con comentarios de supresencia en cada parcela y de algunos aspectos relevantes de su biología.

SUBFAMILIA MYRMICINAE

Stenamma debite (Foerster, 1850)

Especie ampliamente distribuida por toda Europa occidental (DuBOis 1998). Géne-ro de hormigas pequeñas (obreras aproximadamente 4,5 mm) con nidos poco poblados yvida subterránea (BERNARD 1968), lo que las hace especialmente difíciles de encontrar.Esta especie había sido confundida hasta ahora con S. westwoodii Westwood, 1840 y lamayoría de las referencias que se conocen para la Península Ibérica se atribuyen a estaespecie. Para la provincia de Cádiz se había citado como S. westwoodii en la Sierra deGrazalema por COLLTNGWOOD & YARROW (1969). MARTÍNEZ (1987) la incluye dentro delgrupo Basal-Montano, es decir de especies que en la Sierra de Guadarrama (Madrid)encontró entre 800 a 1700 metros de altitud. En el área de estudio se ha recolectado encuatro de las parcelas (Quejigar, Alcornocal, Caliza y Brezal), aunque siempre un bajonúmero de individuos (Tabla 1).

Aphaenogaster dulciniae Emery, 1924

Endemismo ibérico (JIMÉNEZ & TINAUT 1992). Especie prácticamente hipogea, porlo que sólo a principios de primavera puede encontrarse ocasionalmente en la superficie,lo que hace que sus hallazgos sean raros. ORTIZ y TINAUT (1988) la encuadran en elgrupo de las especies calcícolas y ZORRILLA et al. (1986) la consideran característica deecosistemas maduros, es decir que no hayan sido alterados o que de ello haga muchosaños. Se ha localizado únicamente en la parcela de Caliza.

Aphaenogaster striativentris Forel, 1895

Especie endémica de la Península Ibérica, distribuida fundamentalmente por la pro-vincia de Málaga y Sevilla, también se conoce de algunas localidades limítrofes entreMálaga y las provincias de Cádiz y Granada pero siempre en muy escaso número ylocalidades (TiNAUT & JIMÉNEZ-ROJAS 1990). En la provincia de Cádiz se conocía úni-camente en las inmediaciones del puerto de Gáliz, por lo que este hallazgo amplía lige-ramente su distribución hacia el Oeste. En el presente estudio es de aparición ocasional.


Aphaenogaster senilis Mayr, 1853

Se conoce de la Península Ibérica (COLLINGWOOD & YARROW 1969), sur de Francia(BERNARD 1968), Marruecos (SANTSCHI 1933) y algunas islas mediterráneas y atlánticas(ver Cerda ef al. 1988). Es muy tolerante a la densidad de la vegetación y presenta ade-más un amplio espectro de uso de recursos tanto alimenticios como de tipos de habitatque puede ocupar (BERNARD 1983, RODRÍGUEZ 1982), razones por las que se ha encon-trado con frecuencia en casi todas las zonas estudiadas. En el presente estudio es la úni-ca especie hallada en todas las parcelas investigadas (Tabla 1).

Messor barbarus (Linneo, 1767)

Elemento mediterráneo (BERNARD 1968). Tiene preferencia por pastizales herbáceosy cultivos (RODRÍGUEZ 1982, RODRÍGUEZ & FERNÁNDEZ HAEGER 1983). Encontrada úni-camente en las parcelas de Caliza y Pastizal, aunque en ambas ocasiones con un númeroelevado de ejemplares (en Pastizal constituye el 66,1% de los individuos capturados).

Pheidole pallidula (Nylander, 1849)

Muy común en toda la cuenca mediterránea (BERNARD 1968). Especie climácica delencinar peninsular (AGOSTA et ai. 1983b), aunque tiene gran plasticidad ecológica ysuele estar ampliamente distribuida en la Península Ibérica (CERDA & RETANA 1988).Frecuente en casi todas las zonas estudiadas, excepto en Quejigar y Brezal.

Crematogaster scutettaris (Olivier, 1797)

Elemento muy común en toda la cuenca mediterránea (BERNARD 1968). Especietípica arborícola, por lo que su caída en las trampas ha sido ocasional. Se ha recolectadoen las trampas o de forma manual en cinco de las seis parcelas (Tabla 1). Únicamentefalta en Pastizal.

Crematogaster auberti Emery, 1869

Presente sólo en la región mediterránea occidental (BERNARD 1968). Aparece tantoen umbrías de matorral con alta cobertura (FERNÁNDEZ HAEGER & RODRÍGUEZ 1982)como en matorral bajo, claro y bien soleado (CoMÍN DEL Río & DE HARO 1980), consi-derada por BERNARD (1968) como netamente hidrófila. En la zona de estudio se encuen-tra en Quejigar y sobre todo en Brezal.

Crematogaster sordidula (Nylander, 1849)

Elemento mediterráneo (TiNAUT 1981). Aparece en Ribera, Brezal y algo más abun-dante en Caliza.

Solenopsis fairchildi Wheeler, 1926

Endémica de la Península Ibérica (DE HARO & COLLINGWOOD 1988). Parece teneruna distribución más meridional que otras especies del género como S. latro por ejemplo(CoMÍN DEL Río & DE HARO 1980). MARTÍNEZ (1987) la señala como montana, al en-contrarla en la Sierra de Guadarrama entre 1.200 a 1.700 metros de altitud. En la zona,se ha localizado en Ribera, Caliza y de forma más abundante en Alcornocal. Es laprimera vez que se cita en la provincia de Cádiz.


Temnothorax recedens (Nylander, 1856)

Eleniento mediterráneo, boscófila (TINAUT 1981). Sus sociedades son poco popu-losas (BERNARD 1968) por lo que su aparición es ocasional en trampas de caída. Se halocalizado en Ribera y Caliza.

Leptothorax baeticus Emery, 1924

Endémica de la región del Estrecho de Gibraltar y la sierra de Grazalema (TiNAUT1989). Aparición ocasional en Alcornocal y algo más frecuente en Pastizal.

Leptothorax rabaudi Bondroit, 1918

Muy repartida por toda la región holártica (BBRNARD 1968). Tiene preferencia porzonas de umbría con matorral con alta cobertura (RODRÍGUEZ & FERNÁNDEZ HAEGER1983). Se ha localizado de forma muy ocasional en Quejigar, Brezal y Pastizal, y algomás abundante en Ribera.

Tetramorium caespitum (Linneo, 1758)

Elemento paleártico (TINAUT 1981). Con preferencias no termófilas, es abundanteen toda eurasia y más común en los países fríos o en montaña (BARONI URBANI 1969,TINAUT 1979, BERNARD 1983, MARTÍNEZ 1987). Muy abundante en Caliza y Brezal, yalgo más rara en Pastizal.

SUBFAMILIA DOLICHODERINAE

Tapinoma nigerrimum (Nylander, 1856)

Elemento paleártico (TlNAUT 1981), muy común en toda la región mediterránea(BERNARD 1968). Pionera en muchos ecosistemas (AGOSTA et al. 1983c, TINAUT et al.1994). En el presente estudio ha aparecido sólo ocasionalmente en Ribera.

Tapinoma (cf) simrothi (Krausse, 1911)

Elemento norteafricano (BERNARD 1968). La presencia de T. simrothi no estabadefinitivamente confirmada en la Península Ibérica, sin embargo los individuos encon-trados presentan la escotadura clipeal típica descrita con bordes subparalelos, por lo quese decidió incluirlos en esta especie. Aparece de forma ocasional en Caliza y es másabundante en Pastizal.

SUBFAMILIA FORMICINAE

Plagiolepis schmitzii Forel, 1895

Especie distribuida por toda el área mediterránea, es más termófila y menos boscó-fila que su congénere P. pygmaea, siendo rara en los bosques de Queráis (TINAUT et al.1994) y más frecuente en zonas despejadas o de menor altitud (RUANO et al. 1995).AGOSTA et al. (1983b) la consideran como no boscófila e indiferente a la actividadantrópica. En el presente estudio se ha encontrado en tres de las seis parcelas, sobretodo en Alcornocal.


Lasius niger (Linneo, 1758)

Elemento paleártico (TiNAUT 1981). Necesita un cierto grado de humedad en el sue-lo para establecerse (CoMÍN DEL Rfo & DE HARO 1980, RODRÍGUEZ 1982). MARTÍNEZ(1987) la define como montana (1.200 a 1.700 m de altitud). Únicamente se ha encon-trado en Quejigar.

Camponotus cruentatus (Latreille, 1802)

Especie distribuida desde el norte de Italia hasta la Península Ibérica y el Magreb(CAGNIANT 1991). Anida en el suelo aunque es muy frecuente encontrarla en los árbolesy arbustos, donde sube para recoger la melaza de los áfidos (CERDA & RETANA 1988). Deaparición muy ocasional en Ribera, aunque su afinidad por los árboles disminuye surecolecta en trampas de caída.

Camponotus pilicornis (Roger, 1859)

Endemismo ibérico (TlNAUT 1981). Del mismo modo que la especie anterior, esfácil encontrarla buscando alimento en árboles o grandes arbustos. Se ha localizado encuatro de las seis parcelas, siendo más frecuente en Alcornocal.

Camponotus lateralis (Olivier, 1792)

Amplia distribución por toda Europa meridional y norte de África (TlNAUT eí al.1994). Suele anidar en la base de árboles y arbustos, su principal actividad la realizaentre las ramas recolectando melaza (BERNARD 1968). De aparición muy ocasional enRibera, aunque al ser su actividad principalmente arborícela se dificulte su recogida entrampas de caída.

Camponotus piceus (Leach, 1825)

Elemento más o menos distribuido por toda Europa (BERNARD 1968). Es muypróximo filogenéticamente a la especie anterior, pero los hormigueros se localizan en elsuelo, donde realiza su actividad (BERNARD 1968). Prefiere los claros de los bosques ozonas con ligera cobertura (CERDA eí al. 1991). Localizada únicamente en Brezal.

Fórmica subrufa Roger, 1859

Endemismo ibérico y del sureste francés (TlNAUT 1990). MARTÍNEZ (1987) la seña-la como montana (1.200 a 1.700 m de altitud), aunque puede encontrarse desde los 100metros de altitud (TlNAUT 1990). Tiene clara preferencia por los bosques de encinas,pero también puede encontrase en el matorral típico de las primeras etapas de degra-dación del encinar (TINAUT 1990). Especie de gran interés forestal por sus hábitos insec-tívoros (DE HARO & COLLINGWOD 1977). Solo ha aparecido en Brezal, en donde seencuentra con cierta abundancia en las trampas.

Fórmica lemani Bondroit, 1917

Elemento típicamente paleártico (TlNAUT 1981). En la Península Ibérica es comúnen los Pirineos y otros sistemas montañosos del norte (CoLLiNGWOOD & YARROW 1969),centro (MARTÍNEZ 1987) y sur, donde es la especie que, junto con Profonnica longisetaCollingwood, 1978 más sube en altitud, llegándose a encontrar en algunos puntos aisla-


dos de Sierra Nevada a unos 3.000 metros (TINAUT 1979). En el área de estudio se haencontrado en Alcornocal y de forma abundante. Constituye la primera cita para laprovincia de Cádiz.

ASPECTOS ECOLÓGICOS

En la Tabla 1 se recoge la abundancia de las 24 especies citadas, según el total deindividuos que aparecieron en las 30 trampas de caída colocadas por parcela. También seseñalan los casos en los que fueron recogidos especímenes de forma manual.

Los valores de riqueza, diversidad, equitabilidad y número de especies exclusivas,es decir que aparecen sólo en una de las parcelas, aparecen reseñados en la Tabla 2. Elmáximo número de especies fue localizado en la parcela de Caliza. Los valores de di-versidad oscilan entre 0,695 en Brezal y 2,347 en Alcornocal. Brezal y Pastizal son lasparcelas que presentan un mayor número de especies exclusivas.

En el análisis factorial de correspondencias realizado con los datos de especies yparcelas, los tres primeros ejes absorben un 85,9% de la inercia total (Inerciatotal=2,1587, Chi2=4196,5, df=95, p<0,0001). En la representación del plano definidopor los ejes 1 y 2 se pueden distinguir tres grupos: el primero está formado por las espe-cies asociadas al Pastizal, el segundo grupo son especies asociadas a Brezal, y el terceroespecies asociadas a Alcornocal, Quejigar o bosque de Ribera (especies boscófilas). Alrepresentar el eje 1 frente al 3, se separan mejor las especies boscófilas, diferenciándoselas asociadas al Quejigar de las más afines a Alcornocal y Ribera.

DISCUSIÓN

En la región del Estrecho de Gibraltar, donde se localiza el río Hozgarganta, se ha se-ñalado la presencia de 73 especies de hormigas. Es un número muy alto (ver TINAUT 1989),que puede estar justificado por tratarse de una zona de gran heterogeneidad ambiental, porser punto de unión entre faunas de origen atlántico, mediterráneo y norteafricano, y porconstituir refugio de especies tropicales anteriores al Cuaternario. Por otro lado, esta regióntiene características, como su litología o la elevada pluviometría, que la diferencian de laszonas circundantes y que han permitido la aparición de especies endémicas (TINAUT 1989).Además, en toda la región, y en esta zona concreta del río Hozgarganta, se encuentranáreas en muy buen estado de conservación, factor que favorece la riqueza y diversidad enlas comunidades (HERRERA-GRAO & PERRERAS-ROMERO 1998, REQLJES 1998).

La necesidad de continuar estudiando los espacios protegidos de Andalucía, quedade manifiesto con el hecho de que en el presente trabajo, se citan por primera vez paraesta región y para la provincia de Cádiz, dos especies a añadir a las 73 mencionadas ante-riormente: Solenopsis fairchildi y Fórmica lemani.

En cuanto al origen de las especies localizadas: el 25% son endémicas ibéricas, el54,2% elementos mediterráneos y el 20,8% elementos paleárticos. Es notable el elevadonúmero de endemismos, destacando los casos de Leptothorax baeticus, que es endémicade esta región del Estrecho de Gibraltar, y Aphaenogaster striativentris, endémica delsuroeste peninsular.

También hay que señalar, a pesar de la latitud y de la cercanía al mar de la zona, laabundancia de especies propias de áreas más septentrionales, como Lasius niger, Fórmi-ca lemani, Tetratnorium caespitum o Solenopsis fairchildi. Esto se debe a las peculiari-

Forrnicidae del río Hozgargania 133

dades orográficas y climáticas de la zona que las separa ecológicamente de las áreascircundantes. Así por ejemplo, la altitud condiciona en gran medida la composición delas comunidades mirmecológicas (DE HARO & COLLINGWOOD 1991, KUSNEZOV 1957).De hecho, en estudios de zonas litorales próximas se encuentra un componente menor deelementos de origen paleártico (ORTiz & TINAUT 1988).

Hay que apuntar la pobreza en especies de zonas áridas o semiáridas, que han sidocitadas en áreas cercanas (TiNAUT 1989): la ausencia del género Cataglyphis, y la esca-sez de hormigas típicamente granívoras (géneros Messor, Gonnioma y Oxyopomyrmex),propias asimismo de ambientes áridos y semiáridos (ESPADALER 1981); únicamenteaparece Messor barbarus, especie con una distribución por Europa más amplia que otrasespecies del género presentes en la Península Ibérica.

Con respecto a las parcelas marcadas, los máximos valores de diversidad se en-cuentran en Alcornocal (2,347) y Quejigar (2,108), los dos medios boscosos más típicosde la zona. El biotopo menos diverso y con menor valor de equitabilidad es Brezal, dehecho es el medio más homogéneo, y posiblemente más limitante para las hormigas engeneral, al constituir un ambiente con escasa oferta de recursos (no hay arbolado, vege-tación monótona) y al ser muy húmedo, factor que parece influir negativamente para lacolonización de un elevado número de formícidos (TTNAUT 1979). La especie dominan-te en esta parcela es Tetramorium caespitum (89,3% de los individuos capturados),hormiga de origen paleártico. La parcela de Caliza presenta el máximo valor de riqueza,en correspondencia con el hecho de ser el medio más heterogéneo (Tabla 2.).

La representación del análisis factorial de correspondencias en el plano definido porlos ejes 1 y 2 (Fig. 1), separa tres grupos de especies: el primero está formado por las

Figura 1

lo

o5c,03

"̂

CM"*„CO

C\

UJ—3LU

1,5

1,0

0,5

0,0.

0,5.

1,0

-1,5

-2 0

L. baeticusT. simrothi Pastizal

+ + M. barbaras* +

A. striativentrís

A. senilis

„ , F. subrufaBrezal „ .L. piceas

T. caespitum+ C. auberti+

Calizaé +

C. sordidula

+ P. pallidula

C. lateralis + +

L. rabaudi +*¡9

Alcornocal ^C. scutellaris +

•4-

F. lemani

+ 5. debite

- Ribera T- recedens

Quejigar p- schmitzii

L. nigerS. fairchildi

-2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,

EJE 1 (35,60% de inercia)

Figura 1: Representación simultánea de especies y parcelas, del análisis factorial de correspondencias, en elplano definido por los ejes 1 y 2.

Figure 1: Species and biotopes simultaneous representation of correspondence analysis. Dimensions 1 and 2.

134 S. Carpintero, A. Tinaut, A. Herrera-Grao & M. FeíTeras-Romero

asociadas al Pastizal, destacando por su dominancia numérica Messor barbarus, muycaracterística de estos ambientes; el segundo grupo son especies asociadas a Brezal,resaltando aquellas de ambientes umbríos o hidrófilos, como Tetramoriitm caespitum,Crematogaster auberti y Fórmica siibmfa', por último, un grupo de especies asociadas aAlcornocal, Quejigar o bosque de Ribera, especies generalistas (Aphaenogaster senilis,Pheidolle paltidida) o netamente boscófilas (Crematogaster scutellaris, Plagiolepisschmitzii, Camponotus pÜicornis).

No se encuentra una mirmecofauna definida para la parcela de Caliza, lo que no essorprendente dada su gran heterogeneidad ambiental, con roquedo, pastos y bosques.

Al representar el eje 1 frente al 3 (Fig. 2), se segregan las especies boscófilas, dife-renciándose las asociadas al Quejigar (en las que destaca Lasius niger, que únicamente

Figura 2

u

5

4

3

2

1

0

1

2

L. niger4-

Quejigar •

C. scutellaris+

A. senilis

S. debile+

C. aubertiL. baeticus / , "V Alcornocal + w subn¡faT. simrothi Pastizal C. latera is Breza, + - *»**

4- A . 4 ^ bafbaru. S.JalrcMdl - * F. lemán, ^^C piceus, . . ' P. schmitzii + '

A. stnativetitris „ .... ,P. palaaula •Ribera ,

L. rabaudi

• Caliza ^ caespitum+ '

C. sordidula

T. recedens

-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0

EJE1 (35,60% de inercia)

0,5 1,0 1,5

Figura 2: Representación de especies y parcelas, del análisis factorial de correspondencias, ejes 1 y 3.

Figure 2: Species and biotopes simultaneólas representación of Correspondence analysis. Dimensions 1 and 3.

aparece en esta parcela), de las más afines a Alcornocal y Ribera. Y es que en los queji-gares se crea un micro clima muy húmedo y umbrío que posiblemente lo diferencie de losotros bosques de microclima algo más benigno.

En cuanto a la distribución de las especies, según su aparición en trampas (verTabla 1), no hay ninguna que se encuentre en las seis parcelas delimitadas y sólo unaespecie que aparece en cinco de ellas. Se trata de Aphaenogaster senilis que presenta unamplio espectro de uso de recursos tanto alimenticios como de tipo de habitáis que pue-den ocupar (RODRÍGUEZ 1982). Aparecen tres especies en cuatro parcelas y el 85% de lasespecies aparecen solamente en una, dos o tres de ellas, lo que contribuye a poner de


manifiesto la diferencia en la fauna de hormigas entre las parcelas, definidas básicamen-te según su vegetación.

Además de Aphaenogaster senilis, hay que destacar Pheidole paüiduia que apareceen cuatro parcelas siendo especialmente abundante en tres de ellas, ya que constituye el76,9% de los individuos capturados en Ribera, el 34,7% en Alcornocal y el 29,7% enCaliza. Esta especie es muy común en toda la cuenca mediterránea gracias a su granplasticidad ecológica (BERNARD 1968, CERDA & RETANA 1988).

Otras especies quizás no sean tan abundantes, pero es interesante señalar su presen-cia por su carácter de endémicas (como los casos de Leptothorax baeticits y Aphaeno-gaster striativentris ya comentados anteriormente) o por tratarse de especies raramenterecogidas en otros estudios en la Península Ibérica. Esto puede deberse bien a que seanespecies poco frecuentes, a que posean sociedades pequeñas, a que tengan una distribu-ción muy limitada, o por último a que sean hipogeas, tales son los casos de Aphaeno-gaster striativentris, Aphaenogaster dulciniae, Stenamma debile y Solenopsisfairchildi.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos agradecer a Joaquín Reyes la ayuda en el tratamiento estadístico, y aRicardo Reques, Francisco Buenestado e Isabel Ma Casillas su colaboración en la tomade datos y separación de las muestras.

El proyecto «Evaluación de los ecosistemas del cuenca fluvial del río Hozgargantaen el Parque Natural de Los Alcornocales», ha sido financiado por el Fondo Europeo deDesarrollo Regional en 1996, a través de un Acuerdo Específico encuadrado en elConvenio Marco de Cooperación existente entre la Consejería de Medio Ambiente de laJunta de Andalucía y la Universidad de Córdoba.

AGOSTA, F.J., MaRTÍNEZ, M.D. & MORALES, M. 1983a. Contribución al conocimientode la mirmecofauna del encinar peninsular (1). (Hym. Formicidae). Boletín de laAsociación española de Entomología, 6(2):379-39i.

AGOSTA, F.J., MARTÍNEZ, M.D. & SCRRANO, J.M. 1983b. Contribución al conocimientode la mirmecofauna del encinar peninsular. II.: principales pautas autoecológicas.Boletín de la Asociación española de Entomología, 7:297-306.

AGOSTA, F.J., MORALES, M. & SERRANO, J.M. 1983c. Capacidad de transcripción de unamirmecocenosis en un medio adverso. Boletín de la Asociación española de Ento-mología, 7:151-158.

AGÜERO, M., HCRRERA-GRAO, A. & PERRERAS-ROMERO, M. 1998. Plecópteros y Odona-tos de la parte superior de la cuenca del río Hozgarganta. Almoraima, 19:241-248.

BARONI-URBANI, C. 1969. Ant communities of the high-altitud e Appennine grasslands.Ecology, 5(3):488-492.

BERNARD, F. 1968. Les Founnis (Hymenoptera Formicidae) D'Eumpe Occidentale elSeptentrionale. Masson et cié. Ed., Paris. 411 pp.

BERNARD, F. 1983. Les fourmis et leur milieu en France méditerranéenne, EditionsLechevalier S.A.R.L., Paris. 149 pp.

CAGNIANT, H. 1991. Etude des populations marocaines de la superespece Camponotuscruéntalas (Latreille). Mise en evidence de Camponotus obscuriventris n. Sp.(Hymenoptera, Formicidae). EOS, 67:35-54.


CERDA, X., BOSCH, J., ALSINA, A. & RETANA, J. 1988. Dietary spectrum and activitypatterns ofAphaenogasier senilis (Hymenoptera: Formicidae). Anuales de la Socie-te entomologiqíte de France, 24:69-75.

CERDA, X. & RETANA, J. 1988. Descripción de la comunidad de hormigas de un pradosabanoide en Canet de Mar (Barcelona). Ecología, 2:333-341.

CERDA, X., RETANA, J. & BOSCH, J. 1991. Hormigas de Port-Bou (Gerona): una aproxi-mación a su estudio ecológico. Ecología, 5:413-425.

COLLINGWOOD, C.A. & YARROW, I.H.H. 1969. A survey of Iberian Formicidae (Hyme-noptera). EOS, 44:53-101.

COMÍN DEL Río, P. & DE HARO, A. 1980. Datos iniciales para un estudio ecológico de lashormigas de Menorca (Hym. Formicidae). Butlletí de la Societat d'Historia Natu-ral de las Balears, 24:23-48.

DE HARO, A. & COLLINGWOOD, C.A. 1977. Prospeción mirmecológica por Andalucía.Boletín de la Estación Central de Ecología, 6(12):85-90.

DE HARO, A. & COLLINGWOOD, C.A. 1988. Prospección mirmecológica por las sierras deAitana-Alfaro y los cabos de la Nao-San Antonio (Alicante) y su comparación conla fauna balear y de Córcega-Cerdeña. Orsis, 3:165-372.

DE HARO, A. & COLLINGWOOD, C.A. 1991. Prospección mirmecológica en la CordilleraIbérica. Orsis, 6:109-126.

DUBOIS, M.B. 1998. A revisión of the ant genus Stenamma in me paleartic and orientalregión. Sociobiology, 32:403 pp.

ESPADALER, X. 1981. Les formigues granívoras de la mediterránia occidental. Trebails dela Institutio Catalana D'Historia Natural, 9:39-44.

ESPADALER, X. & LÓPEZ-SORIA, L. 1991. Rareness of certain Mediterranean ant species:fact or or artifact?. Insectes Sociaux, 38:365-377.

FERNANDEZ HAEGER, J. & RODRÍGUEZ, A. 1982. Les peuplements de fourmis dans la Sie-rra Morena Céntrale (Espagne). Rapports avec l'exposition et la vegetation. Insec-tes Sociaux, 29(2):358-368.

HERRERA-GRAO, A. 1998a. La calidad biológica de las aguas superficiales: un factor in-dispensable a tener en cuenta en la gestión y planificación de los recursos hídricos.Andalucía Ecológica, 6:24-27.

HERRERA-GRAO, A. 1998b. El río Hozgarganta: la cara y la cruz de una misma moneda.Naturaleza, deporte y turismo, 5:18-22.

HERRERA-GRAO, A. & FERRERAS-ROMERO, M. 1998. El uso de macroinvertebrados comobioindicadores de la calidad en cursos de agua con una marcada estacionalidad: RíoHozgarganta. Almoraima, 19:103-113.

HERRERA-GRAO, A. & FERRERAS-ROMERO, M. 2000. Evaluación desde el punto de vistafaunístico de los ecosistemas de la cuenca fluvial del río Hozgarganta en el parquenatural «Los Alcornocales». Almoraima, 23:259-268.

JIMÉNEZ, J. & TINAUT, A. 1992. Mirmecofauna de la Sierra de Loja (Granada) (Hyme-noptera, Formicidae). Orsis, 7:97-111.

KREBS, C.J. 1989. Ecological Methodology. Harper Collins Publishers, New York. 654 pp.KUSNEZOV, N. 1957. Numbers of species of ants in faunae of different latitudes. Evolu-

tion, 11:298-299.MARTÍNEZ, M.D. 1987. Las hormigas (Hym. Formicidae) de la Sierra de Guadarrama.

Boletín de la Asociación española de Entomología, 11:385-394.ORTIZ, F.J. & TINAUT, A. 1988. Formícidos del litoral granadino. Orsis, 3:145-163.ORTUÑO, F. & CEBALLOS, A. 1977. Los bosques españoles. INCAFO. Madrid.


REQUES, R. 1998. Estudio de los habitáis reproductivos y conservación de los anfibios dela cuenca del río Hozgarganta. Almoraima, 19:249-255.

RODRÍGUEZ, A. 1982. Contribución al conocimiento de las hormigas (Hymenoptera,Formicidae) de Sierra Morena Central. Boletín de la Asociación española de Ento-mología, 5(1981):181-188.

RODRÍGUEZ, A. & FERNANDEZ HAEGER, J. 1983. Empleo del análisis de clasificaciónpara la detección de grupos de especies afines en una comunidad de hormigas.Studia Oecologica, 4:115-124.

RUANO, F., BALLESTA, M., HIDALGO, J. & A. TINAUT. 1995. Mirmecocenosis del parajenatural de Punta Entinas-El Sabinar (Almería) (Hymenoptera: Formicidae). Aspec-tos ecológicos. Boletín de la Asociación española de Entomología, 19:89-107.

SANTSCHÍ, K 1933. Etude sur le sous-genre Aphaeno gaste r. Revue suisse de Zoologie,40:389-408.

TINAUT, J.A. 1979. Estudio de la mirmecofauna de los Borreguiles de S. Juan (SierraNevada, Granada) (Hym, Formicidae). Boletín de la Asociación española de Ento-mología, 3:173-183.

TINAUT, J.A. 1981. Estudio de los formícidos de Sierra Nevada. Tesis doctoral, Univer-sidad de Granada, 463 pp.

TINAUT, J.A. 1982. Evolución anual de la mirmecocenosis de un encinar. Boletín de laEstación Central de Ecología, ll(22):49-56.

TINAUT, J.A. 1989. Contribución al estudio de los formícidos de la región del Estrechode Gibraltar y su interés biogeográfico (Hym., Formicidae). Graellsia, 45:19-29.

TINAUT, A. 1990. Descripción del macho de Fórmica subrufa Roger, 1859 y creación deun nuevo subgénero (Hymenoptera: Formicidae). EOS, 65:281-291.

TINAUT, A. & JIMÉNEZ-ROJAS, J. 1990. Redescripción de Aphaeno gaste r striativentrisForel, 1895 y consideraciones sobre su polimorfismo (Hymenoptera, Formicidae).£05,66:117-126.

TINAUT, A., RUANO, F., HIDALGO, J. & BALLESTA, M. 1994. Mirmecocenosis del siste-ma de dunas del Paraje Natural Punta Entinas-El Sabinar (Almena) (Hymenopte-ra, Formicidae). Aspectos taxonómicos, funcionales y biogeográficos. Graellsia,50:71-84.

ZORRILLA, J.M., SERRANO, J.M., CASADO, M.A., AGOSTA, F.J. & PINEDA, F.D. 1986.Structural characteristics of an ant community during succession. Oikos, 47:346-354.

Fecha de recepción: 16 mayo 2000Fecha de aceptación: 3 octubre 3000

Soledad Carpintero (1 ) , Alberto Tinaut (2), A n t o n i o Herrera-Grao (1)& Manuel Perreras-Romero (1).(1) Departamento de Biología Animal (Zoología). Universidad de Córdoba. 14071 Córdoba.(2) Departamento de Biología Animal y Ecología. Universidad de Granada, 18071 Granada


S. debiteA. dulciniaeA. striativentrisA. senilisM. barbarasP. pallidulaC. scutettarisC. aubertiC. sordidulaS. fairchildiT. recedensL. baeticusL. rabaudiT. caespüiimT. nigerrimumT. simrothiP. schmitziiL. nigerC. cruentatusC. pilicornisC. lateralisC. piceusF. subrufaF. le maní

QUE

3

14

195

1

5

ALC

1

29

11428

16

M

40

4

96

RIB

M

902

224

16

MM1

MMM

CAL

1M1948124M

931

195

27

BRE

1

8

M383

1621

1

220

PAS

19152248

819

54

1

Tabla 1: Abundancia de capturas en trampas en las distintas parcelas (QUE-Quejigar, ALC-Alcorconal, RIB-Ribera, CAL-Caliza, BRE-BRezal, TAS-Pastizal). M indica presencia en la parcela pero no recogida en lastrampas.

Table 1: Abundance of ants in different biotopes (QUE-Quejigar, ALC-Alcornocal, RIB-Ribera, CAL-Caliza,BRE-Brezal, PAS-Pastizal). M shows when (he species was found in the biotope but U was not captured inpitfall traps.

RIQUEZA

DIVERSIDAD

EQUITABILIDAD

SPP EXCLUSIVAS

ALC

8

2,347

0,782

1

QUE

6

2,108

0,816

1

BRE

9

0,695

0,129

2

RIB

7

1,210

0,431

0

CAL

10

1,999

0,602

0

PAS

9

1,693

0,534

2

Tabla 2: Valores de riqueza (R), diversidad (H'), equilabilídad (Y} y número de especies exclusivas (Sppexc.) en los diferentes biotopos (ALC-Alcornocal, QUE-Quejigar, BRE-Brezal, RIB-Ribera, CAL-Caliza,PAS-PPatizal).

Table 2: Richness (R), diversity (H'), equitability (J') and number of exclusive species (Spp exc.) (ALC-A1-cornocal, QUE-Quejigar, BRE-Brezal, RIB-Ribera, CAL-Caliza, PAS-Pastizal).

Documents

Estudio faunístico y ecológico de las hormigas ... · zonas protegidas están convirtiéndose en los únicos lugares de refugio para la fauna y la flora, y que toda aportación