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0036-6978/93/010019-18 $1.50+0.20 9 1993Birkhiiuser Verlag, Basel m Entwicklungslinien der HOrtheorie Peter Zimmermann Emil A. Fellmann zum 17. September 1992 gewidmet Abstract The human ear perceives acoustic vibrations within a great range of frequency and varying pressure which can be represented as the hearing area. The cochlea in the inner ear acts as interface for mechanical, electrical and neural processes, and thus enables hearing. In his Sensations of the Tone 1862 Hermann yon Helmholtz developed a resonance theory of hearing which states that sound of a distinct frequency sets only that part of the basilar membrane to mechanical resonance vibrations that is tuned to this frequency. First doubts concerning this explanation were expressed by Max Wien in 1905. Evidendy, Helmhoitz was unaware of the fact that a century ago Conte Giordano Riccati, a son of the mathematician Iacopo Riccati, had developed a partiallysimilar hearing theory in his book Delle corde ovverofibre elastiche (1767). The resonance theory probably originates from a fundamental idea formulated by Philippe Rameau in his G~n~ration harmonique (1737). Numerous measurements performed on ears post mortem by Georg yon B6k6sy (1899-1972) revealed, however, that the frequency-to-place transformation is not caused by resonance but by traveling waves on the basilar membrane. Lately Frank BOhnke has calculated analytically the traveling waves applying the Finite Element Method in his doctoral thesis Wellenausbreitung auf der Basilarplatte des menschlichen Ohres (1992). His approach offers a promising alternative to measurements of the inner ear of human beings. 1. Das Ohr: ein leistungsfahiges Sinnesorgan Was und vor aUem wie h6rt der Mensch? Diese Frage besch~ftigte Naturwissen- schaft und Medizin insbesondere seit der ersten H~ilfte des 19. Jahrhunderts, aber nicht erst seit dieser Zeit, wie im folgenden gezeigt werden soil. Ein h6rgesunder junger Mensch nimmt Schallschwingungen mit Frequenzen von etwa 20 bis 16'000 Hz (Schwingungen pro Sekunde), also mehr als 9 Oktaven, wahr. Dabei kann der Wechseldruck p des einfaUenden Schalls mehr als 6 Zehnerpotenzen bzw. im logarithmischen Pegelmal3 120 dB (Dezibel) tiberstreichen. Dieser groBe Wahmehrnungsbereich wird zweckrn~U3igerweise nicht linear, sondem in einem Pegel-Frequenz-Diagramm mit logarithmisch-ok- tavischer Einteilung als ,,H~rfl~iche" dargestellt, die sich zwischen der H0r- und der Schmerzschwelle erstreckt (Abb. 1). Neben Frequenz und Intensit~it von reinen T6nen, d.h. von monofrequentem s ' r z N,S. I o993) 19

Entwicklungslinien der Hörtheorie

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0036-6978/93/010019-18 $1.50+0.20 �9 1993 Birkhiiuser Verlag, Basel m

Entwicklungslinien der HOrtheorie

Peter Z i m m e r m a n n

Emil A. Fellmann zum 17. September 1992 gewidmet

Abstract

The human ear perceives acoustic vibrations within a great range of frequency and varying pressure which can be represented as the hearing area. The cochlea in the inner ear acts as interface for mechanical, electrical and neural processes, and thus enables hearing. In his Sensations of the Tone 1862 Hermann yon Helmholtz developed a resonance theory of hearing which states that sound of a distinct frequency sets only that part of the basilar membrane to mechanical resonance vibrations that is tuned to this frequency. First doubts concerning this explanation were expressed by Max Wien in 1905. Evidendy, Helmhoitz was unaware of the fact that a century ago Conte Giordano Riccati, a son of the mathematician Iacopo Riccati, had developed a partially similar hearing theory in his book Delle corde ovverofibre elastiche (1767). The resonance theory probably originates from a fundamental idea formulated by Philippe Rameau in his G~n~ration harmonique (1737). Numerous measurements performed on ears post mortem by Georg yon B6k6sy (1899-1972) revealed, however, that the frequency-to-place transformation is not caused by resonance but by traveling waves on the basilar membrane. Lately Frank BOhnke has calculated analytically the traveling waves applying the Finite Element Method in his doctoral thesis Wellenausbreitung auf der Basilarplatte des menschlichen Ohres (1992). His approach offers a promising alternative to measurements of the inner ear of human beings.

1. Das Ohr: ein leistungsfahiges Sinnesorgan

Was und vor aUem wie h6rt der Mensch? Diese Frage besch~ft igte Naturwissen-

schaft und Med iz in insbesondere seit de r ersten H~ilfte des 19. Jahrhunderts , aber

nicht erst sei t d ieser Zeit , wie im fo lgenden geze ig t werden soil.

E in h6rgesunder junge r Mensch n immt Scha l l schwingungen mi t Frequenzen von e twa 20 bis 16 '000 H z (Schwingungen pro Sekunde) , also mehr als 9 Oktaven, wahr. Dabe i kann der Wechse ld ruck p des e infaUenden Schal ls mehr als 6 Zehnerpo tenzen bzw. im logar i thmischen Pegelmal3 120 dB (Dezibel ) t iberstreichen. D iese r groBe Wahmehrnungsbere ich wird zweckrn~U3igerweise

nicht linear, s o n d e m in e i n e m P e g e l - F r e q u e n z - D i a g r a m m mit logar i thmisch-ok- tavischer Ein te i lung als ,,H~rfl~iche" dargestel l t , die sich zwischen der H0r- und

der Schmerzschwel l e ers t reckt (Abb. 1). Neben F requenz und Intensit~it von reinen T6nen, d.h. von monof requen tem

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Abb. 1.

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Tr:a'gt man den Schalldruckpegel Lv = 20.1g(p/2.10 -5 Pa) in Dezibel (dB) yon reinen TOrten, die hOrgesunde Menschen wahrnehmen, auf fiber der Frequenzf in Hertz (Hz) bzw. dem Frequenzindex F = lb(fl125 Hz), so entsteht die H6rfl~he. Sie ist das Gebiet zwischen der H6rschwelle und der naturgern~ nicht exalct ausgemesscnen Sehmerzschwelle; Teilgebiete werden yon den Komponen- ten der Sprache und der Musik eingenommen. Wegen des groSen Wertebereichs, in dem das Geh6r arbeitet, wird als MaBstab der Darstellung (nach [6, S. 302]) der clekadische bzw. b i ~ m Logarithmus (lg bzw. lb) verwendet.

SchaU, werden aber auch verschiedene Eigenschaften der zeitlichen Struktur beliebiger Schallereignisse, also von Tongemischen, erkannt. Die hiermit nur grob umrissenen Fahigkeiten weisen das menschliche Ohr als ein auSerordentlich lcistungsfahiges Sirmesorgan aus (vgl. [17] sowie [6, S. 300-315]), dessen sehr komplexe Funktionsweise wit allerdings noch nicht vollst/indig kennen. Weitere Fortschritte bei der Aufldarung der Ursachen des HOrens darf man sich von einer breit angelegten Zusammenarbeit erwarten, die von der Medizin tiber die Bio- chemie und Bioelektrotechnik bis zur Nachrichtentheorie und Mechanik reicht.

Bei diesen Untersuchungen spielt die Schneckc (lat.: cochlea) im Irmenohr eine Schltisselrolle, weil sie auf Grund ihrer strukturellen Eigenschaften und wegen ihrer Verbindung mit dem Nervensystem verschiedene Vorg~Lnge verkop- pelt, deren Zusammenwirken das H6ren erst erm6glicht. Im wesentlichen handelt es sich dabei um die Ausbreitung elastomechanischer Wellen, die von biochemi- schen und neuronalen Prozessen begleitet werden.

Wit wollen zuerst einen Blick aus der Sicht des heutigen Kenntnisstandes auf

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Entwicklungslinien der HOrtheorie OBF.IBL, ICK - SURVEY

die Anatomie des Ohms und die mechanischen Eigenschaften der Schnecke werfen, uns dann mit einigen alteren Resonanztheorien des H6rens befassen und uns schlie$1ich von dort auf einer Entwicklungslinie zur gegenwartigen H6rfor- schung leiten lassen.

2. Die Schnecke: mechanisch-elektrisch-neuronale Schaltsteile

Abbildung 2 zeigt die r~iumliche Anordnung der wesentlichen Bestandteile des rnenschlichen Ohres: Der Geh6rgang leitet den Luftschall auf das Trommelfell, das dadurch in Schwingungen versetzt wird. Diese mechanische Schwingbewe- gung wird von den Geh6rkn6chelchen im Mittelohr zum Innenohr weitergeleitet. Hammer, Ambo6 und Steigbtigel sind gelenkig miteinander verbunden; durch seitliches Ausweichen k6nnen sie als ,,Oberlastungsschutz" wirken. Das Mittel- ohr steht mit dem Irmenohr dutch ein ovates und ein rundes Fenster (von etwa 0,5 bzw. 1,0 mm 2 Querschnittsfl~iche) in Verbindung, die mit elastischem Gewe- be verschlossen sind. Die Ful3platte des Steigbiigels ist mit der Membran des ovalen Fensters so verbunden, dab die Schwingbewegung des Tromrnelfells tiber die Geh6rkn6chelchen auf die Lymphe tibertragen wird, mit der die Schnecke gefiillt isc Dabei macht die Membran des runden Fensters jeweils eine Gegenbe- wegung zu der des ovalen Fensters, um den Ausgleich des Schwingungsdrucks zu gewahrleisten. Die Eustachische R6hre zwischen Mittelohr und Rachenraum erm6glicht dagegen den Ausgleich von Unterschieden des Atmosph~rendrucks zwischen Mittel- und Aul3enohr;, sie ist in der Regel geschlossen und wird

Abb. 2. Schematische Darsteltung yon AuBen-, Mittet- und Innenohr (nach [16 (1982), S. 22]).

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Abb. 3. Schnitt durch a) das Irmenohr (vgl. Abb. 2) and b) das Cortische Organ in vergr6fierter bzw. stark vergr6$erter Darstellung [16 (1982), S. 23]).

bekanntlich durch Schluckbewegungen kurzzeitig ge6ffnet. Die Bogeng~ge, die nach den drei Raumrichtungen orientiert shad, dienen dem Gleichgewichtssinn.

Die Schnecke ist eine ihrem Namen entsprechend aufgewickelte Struktur mit etwa zweieinhalb Whadungen. Der ha Abb. 2 angedeutete Schnitt durch dieses Organ ist ha Abb. 3a vergr68ert dargesteUt. Er l~tBt erkennen, dab die Schnecke ha drei nebeneinander vedaufende Kan~ile unterteilt ist: Die Scala vestibuli und die Scala tympani shad am Schneckenende tiber ein offenes Fenster, das Helico- trema (mit etwa 0,4 mm 2 Querschnittsfl~iche) miteinander verbunden und mit Perilymphe gefiillt. Die Reissnersche Membran, die als Ionenbardere eine elek- trische Potentialdifferenz gewiihrleistet, trermt vonder Scala vestibuli die mit Endolymphe geftillte Scala media ab. Zwischen Scala media und Scala tympani erstreckt sich die Basilarmembran. Sie tr~igt das Cortische Organ l, das Abb. 3b ha nochmals stark vergr/5$ertem MaBstab zeigt. Es enth~ilt u.a. HaarzeUen, die als mechanisch-elektrische Wandler wirken; ihre Wechselwirkung mit der Deck- membran ist noch nicht vollstEr~dig gekl~'t. Jedenfalls werden die durch mecha- nische Bewegungen erzeugten elektrischen Aktionspotentiale letztlich von den etwa 30'000 Fasem des H~Smervs (vgl. Abb. 6) zum Gehirn geleitet (vgl. [6, S. 321-324] und [16, S. 27-30]).

Wir wissen heute, dab die Basilarmembran nicht oder nur unwesentlich vorgespannt ist. lhre Rtickstellkraft infolge statischer oder kinetischer Austen- kung verdankt sie ihrer richtungsabh~gigen Biegesteifigkeit. Damit ist sie ha der Terminologie der Mechanik keine Membran, sondem eine anisotrope Schale. Wenn man diese dreidimensionale, doppelt gekrfimmte Struktur (vgl. Abb. 5) ha einem gedanklichen Streckbett flach zieht, ergibt sich eine trapezfiSr-

1 Das der italienische Anatom Marchese Alfonso Corti (1882-1876) 1846 entdeckt hat.

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Entwicklungstinien tier H6rtheorie 0 B E R B L I C K - SURVEY

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Schematischer Aufbau des mechanischen Teils des Ohres (hath [6, S. 316]): a) Ohrmuschel, .)L////////////////////////.~~/ b) Geh6rgang, c) Trommelfell, d) Mittelohr-

/ k KnOchr e) ovalcs Fenster, 0 Bogen- h [_ 35ram -] g~inge, g) Schnecke, h) Helicotrema,

~ ~ k i) Schneckentrermwand, k) Basilarmembran, 1) rundes Fenster.

mige orthotrope Platte von etwa 32 mm L~ge, 0,08 bis 0,5 mm Breite und einer mittleren Dicke von 0,01 mm (vgl. Abb. 4). Die Basilarplatte besteht aus etwa 24'000 Querfasem, die in L~ngsrichtung nur sehr schwach gekoppelt shad. Daher ist der Elastizit~itsmodul in Querrichtung wesentlich, n~imlich urn fiinf Zehnerpotenzen, gr~SBer als in der l_~gsrichtung. Da die Schnecke in harte Knochen eingebettet ist, gelang es bisher nicht, direkte Messungen beim lebenden Menschen durchzufiihren. Erst 1978 konnten an einer frisch pr~parier- ten Schnecke (nur 15 Minuten nach Eintritt des Todes) die orthotropen Elasti- zit~tseigenschaften der Basilarplatte gemessen werden (vgl. [4, S.5] und die dort angefiihrte Literatur).

3. Die Helmholtzsche Resonanztheorie

Nach Poggendorff ist ,~Die Akustik ... unter den verschiedenen Feldem der mechanischen Physik dasjenige, welches am langsten brach lag, das aber ... mit verhaltnism~ig groBer Schnelligkeit ausgebaut und ausgebeutet wurde." (Vgl. [10, S. 823]). Mit seiner 1802 erschienen Akustik gilt Ernst Florens Friedrich Chladrti (1756-1827) als Begrtinder dieses Gebietes als eigenst~dige Wissen- schaft, wenn auch zuvor schon einzelne akustische Probleme behandelt worden sind - wie die Berechnung der SchaUgeschwindigkeit durch Newton (1687), Schwingungen von Balken, Glocken und Membranen durch Euler (1740, 1766 bzw. 1766) sowie Saitenschwingungen durch d'Alembert (1749) und Daniel Bemoulli (1755).

Die Akustik ist seit Jahrzehnten ein wesentlicher Bestandteil des Studiums der Nachrichtentechnik. Daher sind angehende Elektroingenieure auch in die Psychologie und Physiologie des H6rens einzuftihren. Diese didaktisch nicht einfache Aufgabe 16ste beispielsweise Lothar Cremer (1905-1990), der mehr als 20 Jahre Vorlesungen iiber Technische Akustik an der Technischen Universit~it

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Berlin hielt, indem er sich auf das Notwendigste beschrtinkte und dabei auch der Mechanisierung des Weltbildes 2 seiner H/Srer Rechnung trug, wie Abb. 4 im Vergleich zu Abb. 2 belegen mag.

Dabei ergab sich die weitere Schwierigkeit, ingenieurwissenschaftlichen Studenten, deren Denken am Kausalit~tsprinzip von Ursache und Wirkung ausgerichtet ist, die mechanische Wirkungsweise des Irmenohrs zu erkl~ren, die wit noch nicht vollstandig kennen. Cremer 1/Sst dieses Problem eher sibyllinisch, indem er tiber die Vor- und Nachteile verschiedener ModeUvorstellungen berich- tete, ohne sich festzulegen. In seinem Vorlesungsskript restirniert er dann:

,,Wie dem auch sei, es kommt hier nur darauf an, dab die einzelnen Teile der Membran in L~ngsrichtung nur schwach gekoppelt sind und jedes verschieden abgestimmt ist, wobei die Eigenfrequenzen vom Helicotrema zum ovalen Fenster wachsen. Sicher hatten [V'daor] Hensen [1835-1924] und Helmholtz darin recht, dab diese unterschiedliche Abstimmung zu unter- schiedlichen Erregungen der Nerven fiihrt and dab so eine/Srtliche Trennung der Frequenzbe- reichr erfolgt. Man daft aber dabei, wie zuerst [Walter] Kucharski [1887-1958] zeigte, die Trttgheit der Fltissigkeitsmassen in den Kan~len [der Schnecke] nicht auBer acht lassen." [6, S. 319]

Wir wollen nun Cremers Hinweis auf Hermann von (seit 1882) Helmholtz (1821-1894) folgen. Ein wechselvoller Lebensweg fiihrte diesen letzten g r o ~ n Universalgelehrten von Potsdam tiber Berlin, K6nigsberg, Bonn und Heidelberg wieder nach Berlin. Dabei wurde der gelemte Arzt allmtihlich zum berufenen Physiker, dessen ungew6hnlich fruchtbares Wirken auf diesem weiten Feld sich ganz aus eigener Kraft und Neigung entwickelte. Seine iiberragenden mathema- tisch-naturwissenschaftlichen Leistungen sind wohl bekarmter als seine Bedeu- tung ftir die Medizin, insbesondere ftir die physiologische Optik und Akustik.

Helmholtz war Schiller des Physiologen Johannes MtiUer (1801-1858), aus dessen Schule so bedeutende Forscher hervorgingen wie Theodor Schwann (1810-1882), Emll du Bois-Reymond ( 1818-1896), Emst Brilcke (1819-1892) und Rudolph Virchow (1821-1902). 3 Von 1842 bis 1849 diente Helmholtz als Milittirarzt in Potsdam. Mit 28 Jahren wird er als Professor far Physiologie nach K6nigsberg berufen. Dort erfmdet er 1850 den Augenspiegel. Nach Bonn geht er 1855 als Ordinarius f'ttr Anatomie und Physiologie. Hier legt Helmholtz mit Arbeiten tiber die physikalischen und physiologischen Ursachen der Harmonie den Grund far seine Lehre von den Tonempfindungen, die allerdings erst in seiner Heidelberger Zeit erscheint. In der anmutigen Amaosphtire Heidelbergs hat e rab 1858 seine ruhigsten und fruchtbarsten Arbeitsjahre verbracht. SchlieBlich berief ihn die Universittit Berlin 1871 auf den Lehrstuhl filr Physik. Dieses Fach fallte sein letztes Lebensdrittel aus.

Wie der Titel eines 1956 erschienen Werkes von Eduard Jan Dijksterhuis (I 892-1965) lautet. Der ,,Begriindung der Physiologie als eines besonderen Wissenzweiges" folgte rasch ihr breiter Ausbau, der sie schon gegen Mittr des 19. Jahrhunderts als Leit-Wissenschaft erscheinen liiBt; vgl. hierzu [7, S. 162-187].

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Entwicklungslinien der HOrtheorie UBERBLICK - SURVEY

Nach dieser sehr knappen Skizze von Helmholtz' Lebensweg wenden wir uns seiner Lehre yon den Tonempfindungen zu, die 1862 erstmals erschien und 1896 ihre ftinfte (erste postume) Auflage erlebte. Die Resonanztheorie des H6rens f'mdet sich im sechsten Abschnitt ,,Ober die Wahmehmung der Klangfarbe", und dort insbesondere unter den Stichworten:

,,Die Hypothese, wonach eine Reihe abgestimmter mitschwingender Theile im Ohre vorhanden sind, erklart die eigenthiimlichen F~igkeiten dieses Organs. Beschreibung der mitschwingen- den Theile im Ohre. Grad der Dampftmg dieser Theile. Ansicht tiber den Nutzen der Schnecke." [8, S. XIX]

Helmholtz beginnt mit einer eingehenden Beschreibung der einzelnen Teile des Ohres und ihrer mutmaBlichen Wirkungsweise [8, S. 211-232]. Er macht plau- sibel, wie die Schallschwingungen der Luft im/iul3eren Geh6rgang iibertragen werden ,,auf die Membranen des Labyrinths, namentlich die Schneckenmem- bran, und die dort ausgebreiteten Nerven." Die detailreichen Figuren, von denen dr ei hier wiedergegeben werden (Abb. 5 und 6), lassen den hohen Stand der damaligen Mikroskopiertechnik erkennen. Bevor Helmholtz zu den schwin- gungstechnischen Aspekten iJbergeht, fabt er das wesentliche Ergebnis seiner

,,Beschreibung des Ohres .... dahin zusammen, dab wir die Enden des H6merven iibemll mit besonderen theils elastischen, theils festen Hilfsapparten verbunden gefunden haben, welche unter dem Einflusse iiusserer Schwingungen in Mitschwingung versetzt werden k6nnen, and wahrscheinlich, die Nervenmasse erschiittem und erregen." [8, S. 232].

Nun fiihrt er verschiedene Megergebnisse an, die beweisen sollen,

,,dass es verschiedene Theile des Ohres sein miissen, welche durch verschieden hohe TOne in Schwingungen versetzt werden, und diese T6ne empf'mden .... Sollen T'6ne verschiedener H6he aus allen Gegenden der Scala ~eich gut percipirt werden, so ist es n6thig, dass die mit verschiedenen Nervenfasem verbundenen elastischen Gebilde in der Schnecke verschieden abgestimmt seien... Den neueren anatomischen Ermittlungen von V. Hensen und C[arl] Hasse [ 1841-1922] zufolge ist es wahrscheinlich die verschiedene Breite der Membrana basilaris ..... auf der diese Absfimmung beruht."

Aufgrund der Beobachtung, ,,dass die Membrana basilaris der Schnecke sehr leicht in radialer Richtung zerreisst, w~rend ihre radialen Fasem einen ziemlich hohen Grad von Festigkeit haben," nimmt Helmholtz an, dab die Membran in Querrichtung ,,stark gespannt sein karm, jedenfaUs aber in Richtung ihrer L/inge nur schwach gespannt ist. In dieser Richtung wiirde sie namlich einer starkeren Spannung gar nicht widerstehen kOnnen." [8, S. 235,238 und 240]. Eine Mem- bran, die nach verschiedenen Richtungen verschieden stark gespannt ist, verh~ilt sich aber sehr viel anders, als eine nach alien Richtungen gleich gespannte Membran. Auf der gleichgespannten Membran breiten sich Schwingungen, die auf einem Teil angeregt werden, gleichm/iBig nach alien Richtungen aus. Und es w/ire unmSglich, einen Teil der Membran in Bewegung zu versetzen, ohne etwa ebenso starke Schwingungen in allen anderen Teilen hervorzurufen.

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Fig. 45. Fig. 46. Lls

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Abb. 5. Fig. 45 und 46 aus Helmholtz' Tonempfindungen [8, S. 224f.].

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Abb. 6. Fig. 48 aus Helmholtz' Tonempfindungen zeigt ,,Die Ausbreittmg des Schneckennerven... Derselbe ~'itt dutch die Axe dcr Schnecke ein (2) und sender seine Fascm in radialcr Richtung yon da dutch die kn~chcme Schcidcwand (I, 3 und 4) bis zu dcrcn Rand vor;, hier trctcn die Nerven zun~chst untcr den Anfang derMembrana barilaris, durchbohren diese dann in einer Reihe von Offnungen, so class sic in den Ductus cochlearis gelaagen zu den nervSsen elastischen Gcbilden, die auf der inneren Zone (Zi) der Membran liegen." [8, S. 227].

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Entwicklungslinien der H6rtheorie IYBERBLICK - SURVEY

Nach dieser Argumentation kommt Helmholtz zum Kern seiner Einortstheo- de der Resonanz:

,,Wenn aber die Spannung in Richtung der Langr verschwindend klein ist gegen die Sparmung in Richtung der Breite, dann verhiilt sich die Membrana basilaris ann~themd so, als w~en ihre Radialfasem r System von gespannten Saiten, deren membranOse Quervcrbindung nut dazu dient, dem Drucke der Fl0ssigkeit gegen diese Saiten r Handhabe zu gcben. Darm .... w~'e jede einzelne dieser Saiten in ihrer Bewegung unabh~gig yon den anderen mad folgte, jede fiir sich, der Einwirkung des periodisch wechseinden Druckes des Labyrinthwassers .... Es wiirde demnach ein erregender Ton namentlich diejenige Stellr der Membran in Mitschwingea verset- zen, wo der Eigenton der gespannten und mit den verschiedcnen Anhangsgebflden belasteten Radialfasem der Membran dem erregenden Ton am r~chsten entspricht; yon da wiirden sich die Schwingungen in schnell abnehmender Starke auf die benachbarten Theilr der Membran ausbreiten ..." [8, S. 240f.].

Die vorsichtig im Konjunktiv formulierten Aussagen basieren auf einer strengen Herleitung der Schwingungen, die eine unterschiedlich vorgespannte Basilar- membran ausftihren kann. Auf acht, wohlweislich im Anhang des Werkes unter- gebrachten Seiten behandelt Helmholtz dieses anspruchsvolle elastokinetische Problem mit einigen mathematischen Kunstgriffen, die noch aus heutiger und um so mehr aus damaliger Sicht Bewunderung verdienen (vgl. [8, S. 643-650]). Es gelingt ihm zu zeigen, ,,dass jedes Faserbtindel der Membran auf einen seiner L ~ g e und Spannung entsprechenden Ton mitschwinge, ohne dass die benach- barten Fasem merklich in Bewegung gesetzt wtirden." Damit ist die Einortsre- sonanztheorie etabliert, die die Physiologie des Ht~rens mehrere Jahrzehnte beherrschen sollte. Zweifel wurden erst laut, als Max Wien (1866-1938) 1905 darauf hinwies, dab die behauptete scharfe Abstimmung der Membran und die h&psychologisch nachgewiesene Ftihigkeit des Ohres, kurze Zeitsignale mit weniger als 0,05 Sekunden Abstand zu trennen, nicht mit der Unscharferelation der Nachrichtentechnik vereinbar sei (vgl. [ 15]).

Wir wollen die weitere Entwicklung der H/Srtheorie vorerst nicht verfolgen, sondem der Frage nachgehen, ob Helmholtz in seiner Resonanztheorie Vodtiufer hatte. Er selbst gibt keinen diesbeztiglichen Hinweis. Daher war es ein Zufall 4, dab unser Blick auf Giordano Riccati (1709-1790) fiel.

4. Friihe Resonanztheorien

Im 18. Jahrhundert bieten die venezianischen Grafen Riccati - neben und nach der Familie Bernoulli - ein weiteres Beispiel f'tir eine m~Sgliche Vererbung von mathematisch-naturwissenschaftlicher Begabung. Diese Erscheinung ltiBt sich bei den ungleich bedeutendem Bernoulli fiber drei Generationen und eine gr/51Sere Zahl von genialen Mitgliedem verfolgen. Bei den aus Castelfranco Veneto bei Treviso stammenden Grafen Riccati b e s c ~ t sie sich auf zwei Generationen, in

4 Im Verlauf einer anderen Untersuchung.

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Abb. 7. Giordano Riccati (1709-1790), dritter Sohn des Grafen Iacopo, besuchte sicben Jahre lang des Jesuitenkolleg San Francesco Saverio in Bologna, vertiefte anschliel3end seine mathema- tisch-naturwissenschaftlichcn Kenntnisse als Schiller seines Vaters und bezog 1729 die Uni- versit~t Padova, wo er 1733 zum Doktor der Rechte promovicrtc. Dann kehrte er nach Castet- franco Veneto, dem SchloB tier Familie, zuriick und fiihrte dort fortan das Leben eines universell t~tigen Privatgelehrten.

denen vier begabte Familienmitglieder hervortreten.5 Neben Giordano sei hier nur sein Vater Iacopo (1676-1754) hervorgehoben, nach dem eine gew6hnliche qua- dratische Differentialgleichung erster Ordnung benannt ist, die er 1723 als erster 16ste.

Giordano Riccati (Abb. 7) war ungemein vielseitig begabt. Er befaBte sich als Privatgelehrter nicht nur mit mathematischen und mechanischen Problemen, sondem schrieb auch ilber Musiktheorie und Architektur. Als Jesuitenschiller nahm er gelegentlich Stellung zu religi/Ssen Fragen. Aber er be~'tigte sich auch mit Erfolg als Baustatiker.

Mit Kontinuumsschwingungen befaBte sich Giordano Riccati in drei bedeu- tenden Arbeiten. Die erste aus dem Jahre 1767 handelt Von den Saiten oder

elastischen F?iden (vgl. [12]). Mit diesem 246 Seiten starken Werk tritt er noch nicht voll aus dem Schatten seines Vaters, dessen Schiller er war. Der Untertitel ,,Physikalisch-mathematische Zettel" mag auch andeuten, dab es ihm hier im wesentlichen darum ging, den Wissensstand der Zeit tiber Saitenschwingungen auf acht ,,Zetteln (Schediasmi)" zu skizzieren und zu reflektieren. Dabei steckt er das Thema weit ab, ohne allerdings viel Eigenes zu den Themen beitragen zu k6nnen - mit einer Ausnahme. So liefert er in ,Kapitel IV: Von den Schwingungen der klingenden Saiten" gleich zwei alternative Erklarungen zur Funktionsweise des Innenohres.

Lebensbilder yon vier hervorragenden Grafen Riccati hat Adriano Augusto Michieli in seiner Arbeit ,Una famiglia di matcmatici e di poligrafi la'ivigiani: i Riccati" geliefert. Die Biogra- phien sind in den Atti del reale istituto Veneto di scienze, lettere ed arti. Parte seconda, Tomo 102, I03 und 104 ftir die Jahre 1942 bis 1945 crschienen [9].

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Entwicklungslinien der H6rtheorie U B E R B L I C K - S U R V E Y

Nach Uberlegungen zur Ausbreitung von Wellen auf sehr langen Saiten und in Lufts~iulen schreibt er in Ziffer XVIII [12, S. 77f.]:

,,Ich vermute, dab die Natur beim Gestalten des Ohres deswegen im Knochen der Schl/ife drei halbkreisf6rmige Kan~ile and eine Schnecke ausgespart hat, die zusammen mit dem Vorhof den Hohlraum bilden, den man Lab)ninth nennt, damit in diesem ein langer H/~merv eingeschlossen ist, der eine unbestimmte Gestalt armimmt und in sich jeden beliebigen Ton aufnehman kann. Der HOrnerv geht dutch verschiedene offene LOchlein im Sch/idel gegeniiber der Basis des Steigbiigels und im Zentrum der Schnecke unmittelbar zum Gehirn. wobei er durch die HOhle des Labyrinths ffihrt; er ist ziemlich feucht, haupts~ichlich weil das Labyrinth immer mit KSrpersaft gefiillt ist; sehr kleine Teile, die tats~hlich viel kleiner als seine lAinge sind, stehen im Gleichklang beispielsweise mit den Saiten eines Cembalos; and da sie physikalisch betrachtet Teile der ganzen L~inge sind, k6nnen sie die Erschiitterung aufnehmen."

Die nun folgenden elastomechanischen Erkl~'ungsversuche lassen sich aus heu- tiger Sicht so interpretieren, dab Riccati den H6merv for einen mechanischen Wellenleiter h/fit, der irmerhalb des H6rbereichs 6 keine Resonanz aufweist und deswegen dem Gehirn/file h6rbaren T6ne gleichermaben zufiihren kann. Auf dem Wege dieser Argumentation werden wir Riccati wohl nicht allzu weit folgen wollen.

Gegen seine alternative Theorie, die er in Ziffer XIX [12, S. 78f.] beschreibt, h/itte aber Helrnholtz im Grundsatz wenig einzuwenden gehabt:

,,Man k6rmte auch annehmen, dab der H/Smerv aus einem Biindel von Nerven besteht, die in kleinsten Stufen yore tiefsten bis zum h6chsten Ton gehen, wobei sich derjenige Nerv in schwingende Bewegung setzt, der im Gleichklang steht mit dem t6nenden K6rl~_Tr. Man kann sich vorstellen, dab die erw~nten kleinen Stufen tier zehnte Teil des Kommas sind: daher tibertragen sie nicht nur diejenigen T6ne, die exakt im Gleichklang sind, sondem ebenfalls solche, die sich dem Gleichklang n/ihem, wie denn die Erfahrung lehrt, dab eine Saite eine andere zum Schwingen bringt, die um einen Halbton, gleich vier Komma, niedriger abgestimmmt ist; daraus wttrde folgen, dab infolge des Schwingens eines tOnenden K6rpers neben dem gleich- klingenden Nerv vierzig h6her und dariiber hinaus vierzig niedriger abgestimmte Nerven mitschwingen wiirden."

Nachdem Riccati auf diese Weise fiir die Resonanzbreite der Nerven etwa eine ,,groBe Sekunde" gefunden zu haben glaubt, verwirft er seine Resonanztheorie des H6rens mit dem Argument:

,,Man wiirde also eine Mischung yon T'Onen h6ren, die einen falschen and unangenehmen Klang bilden wiirden, was sicher nicht eintreten wird. Aus diesem Grunde gewinnt meine erste Vermutung grOl?,ere Wahrscheinlichkeit and ich neige immer mehr zu der Annahme, dab der Geh6rnerv alle T'6ne innerhalb gewisser fester Grenzen zur Empfindung leitet ...,,8

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6 Hierzu fUhrt er an, dab ,,die yon unserem Ohr wahrnehmbaren TOne beschrankt [shad] durch gewisse Grenzen in der Tiefe und der H6he, die aufs Genauste yon Herrn [Joseph] Saveur [1653-1716] bestimmt worden shad." Diese Bemerkung bezieht sich wohl auf Saveurs ,,Syst~me g6n~ral des intervalles des sons, et son application ~t tousles syst~mes et ~ tous les instruments de musique." (Vgl. [14], S. 297-364]). Saveur gab als untere bzw. obere Grenze der HSrbarkeit 25 und 12.800 Schwingungen in der Sekunde an.

7 Das pythagoreische Komma ist der sehr kleine Frequenzunterschied zwischen 12 Quinten und 70ktaven.

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OBF.XBLICK - SURVEY P. Zimmermann

Riccati konnte nicht wissen, daB diese Fortleitung nicht mechanisch erfolgt, sondem elektrisch. Daher kormte er auch nicht iibersehen, dab seine beiden Theorien, die er als einander widersprechend ansah, sich h~tten ergiinzen k6nnen. So erw~mt er acht Jahre spiiter in seiner kurzen Abhandlung zur Frage, ,,DAB das Studium der Mathematik nicht den Unglauben f6rdert ''9, nur noch die ,,Wellen- leitertheorie".

Als versierter Musiktheoretiker wird Giordano Riccati die musiktheoreti- schen Werke von Jean Philippe Rameau (1683-1764), eines Zeitgenossen seines Vaters, gekannt haben. Daher darf vermutet werden, dab Riccatis H6rtheorie die Weiterentwicklung eines Gedankens von Rameau ist, den dieser 1737 in seiner Erzeugung des Wohlklangs oder theoretische und praktische Abhandlung iiber Musik (vgl. [11]) als ,,XII. Lehrsatz" iiuBert:

,,Was tiber die klingenden KOrper gesagt wurde, mul3 gleicherrnal~n ftir die Fasern gelten, die den Boden der Schnecke des Ohres ausfiillen; diese Fasem sind ebenso klingende K6rper, auf die die Lufl ihre Schwingungen tibertr~gt und von wo die Empfmdung ftir Tone und Harmonie zur Seele geleitet wird."

Ein kritischer Vergleich der Texte spricht dafiir, dab Riccati von Rameau, den er aUerdings nicht erw~ihnt, zu seiner H6rdaeorie angeregt wurde. Dagegen dtirfte Helmholtz die Gdndration harmonique, die nicht als ein Hauptwerk Rameaus gilt und vonder auch keine deutsche Ubersetzung nachweisbar ist, wahrscheinlich nicht gekannt haben, denn er zitiert Rameau in den Tonempfindungen zwar zehn Mal, aber stets mit anderen Schriften. Dennoch wird man Rameau eine rudimen- tare und Riccati, den Heimholtz offenbar nicht kannte, eine deutlichere Priori~t ftir die bisher ausschliaBlich Helmholtz zugeschriebene Resonanztheorie des HOrens einr~umen miissen.

5. Wanderwellen leisten die Frequenz-Orts-Transformation

Naturwissenschafts- und Technikgeschichte sollte nicht bei Priorit~tsfragen ste- hen bleiben; sie kann gelegentlich versuchen, Anregungen ftir die gegenwiirtige naturwissenschaftlich-technische Forschung zu liefem. Einen Weg in diese Rich- tung durch die H6rtheorie woUen wir in groBen Schritten verfolgen.

Nachdem deutlich geworden war, dab die elastomechanisch gep~gte Reso- nanztheorie zwar einige, aber doch nicht alle wesentlichen Eigenschaften des Ohres erklaren kann, setzte sich im zweiten Jahrzehnt unseres Jahrhunderts in der H6rforschung eine tiberwiegend physiologisch-experimentelle Ausrichtung durch. Diesel" Umschwung mag als Gegenbewegung zur Mechanisierung des

8 Ich habe Riccatis AusFtihnmgen m6glichst wortgetreu iibersetzt, um ihre Aussagekraft nicht dutch vermeintlich passendere Formulienmgen zu verfalschen.

9 ,,Che 1o studio delle matematiche non favorisce la miscredenza." (Vgl. [ 13]).

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Entwicklungslinien der H6rtheorie UBERBLICK- SURVEY

Weltbildes und zum suspekt gewordenen Fortschrittsglauben des 19. Jahrhunderts aufgef~t werden. Seine reale Triebfeder war die auBerordentliche Verbesserung der phy sikalischen Hilfsmittel, die nun auch feinste physiologische Messungen so genau durchzufiihrenerlaubten, wie manes frtihernicht ftirm6glichgehaltenhatte.

Die tiberragende Pers6nlichkeit der H6rforschung dieser Zeit war der in Budapest geborene und seit 1949 an der Harvard University t~tige Georg von B6k6sy (1899-1972). Obwohl ursprtinglich Ingenieur der Nachrichtentechnik, hat er zahlreiche subtile Messungen am Leichenohr durchgeftihrt. Dabei bestA- tigte er die von Helmholtz deduktiv gewonnene Vorstellung, dab bei Anregung am ovalen Fenster auf der Basilarmembran Querschwingungen hervorgerufen werden, die bei tiefen Frequenzen im Bereich des Helicotremas, bei hohen in der Nahe des ovalen Fensters auftreten.

,,v'011ig neu warjedoch die Entdecktmg, dab nicht die stehende Welle, sondem die Wanderwelle diejenige Wellenfoma ist, die im Innenohr vorherrscht. Diese Wanderwellen tier Querauslenkung der Basilarmembran begirmen beim ovalen Fenster mit sehr kleiner Amplitude, wachsen in Richtung Schneckenspitze an und erreichen an einer bestimmten Stelle ein Maximum. Nach Erreichen des Maximums nehmen fie gegen das Helicotrema lain sehr rasch ab,..." (Abb. 8, vgl. [16, S. 24f.]).

Mit diesem Befund war die Resonanztheorie widerlegt, die, wie zuvor gezeigt, von Schwingungen ausgeht, also von stehenden Wellen, die an den durch Breite und Beschaffertheit bestimmten Stellen der Basilarmembran stark ausgepr~gte Resonanztiberh6hungen der Querbewegung verursachen sollen. Dagegen hat die wandemde WeUe naturgem~ keine 6rtlich festliegenden Schwingungsb~iuche. Vielmehr sind die Amplituden der Auslenkung irmerhalb ihrer Umhtillenden gleichm~iBig verteilt. Abbildung 8 zeigt ganz unten ftir drei Frequenzen jeweils ausgezogen eine momentane Ausschlagsverteilung und punktiert die Htillkurven innerhalb derer aUe Ausschlagsverteilungen fiir aUe Zeiten liegcn.

Auch mit dieser Vorstellung l ~ t sich eine Einortstheorie, also eine Frequenz- Orts-Transformation im Irmenohr, leicht erklaren. Dazu betrachtet man den unter- schiedlichen transversalen Widerstand, den die am ovalen Fenster ausgel6ste Wanderwelle liings der Basilarmembran vorfmdet (vgl. Abb. 8, Mitte). Am ovalen Fenster ist die (schraffiert dargesteUte) Basilarmembran schmal und deshalb verhaltnism~ig steif, beirn Helicotrema viel breiter und deshalb weniger steif. Nach den Grundanschauungen der Elastokinetik werden daher Wanderwellen mit hohen Frequenzen am Schneckeneingang, mit niedrigen Frequenzen beim Heli- cotrema jeweils zu grogen Auslenkungen ftihren. Somit haben die tiefsten q~6ne, die bis zum Ende der Basilarmembran laufen mtissen, um ihr Auslenkungsmaxi- mum zu erreichen, auch die gr6Bte Laufzeit; sie betragt etwa 5 MiUisekunden.

Freilich ist auch die Wanderwellentheorie alleine nicht in der Lage, alle hiSrpsychologisch gemessenen Eigenschaften des Ohres zu erklaren. So besteht eine erhebliche Diskrepanz zwischen den 500 nachweislich unterscheidbaren Tonh6hen und der sog. 3 dB-Breite des Auslenkungsmaximums der Wanderwel- le: sie betr~tgt immerhin etwa 4 mm auf der insgesamt nur 32 bis 35 mm langen

~rrM N.s. ~ ~993) 31

OBERBLICK - SURVEY R Zimmermann

r'3~0i'iz + 2000Hz + 8000I'Iz

v v v V \ A / V V \ A / V v v v ~ p ~

~ o -

runG~ E

Abb. 8.

8kl-lz 2kHz 5,00 I-,Iz

L I

Zur Ausbreitung von Wanderwellen auf der abgewickelten Basilarmembran (nach [16 (1982), S. 25]): Oben ist der zeitliche Verlauf des SchaUdmcks eines Klanges wiedergegeben, der drei TOne unterschiedlicher Frequerm enthiilt. Dieser Klang erregt am ovalen Fenster Wanderwellen. Sie bewegen die Basilarmembran, die in der Mitte im Grund- und AufriB dargesteUt ist. Die unten gezeigt~ Auslenkung der Basilarmembran liiBt die Frequenz-Orts-Transformation im Innenohr erkennen. FOr 500 I-Iz sind zwei zeit- und damit auch ortsverschobene ,,Momentaufnahmen" der Wanderwelle wiedergegeben; sie zeigen, wie die punktierten Httllkurven zustande kommen.

Basilarmembran. Daher ist die Trennscharfe des GehOrs nach wie vor nicht ausschlieBlich mechanisch, sondem nur im Zuammenspiel mit der neuronalen Verarbeitung der mechanisch erzeugten Erregung zu erkl~iren (vgl. [6, S. 321- 324] und [16, S. 27-30]).

BOkOsy hat seine Untersuchungen, deren erste bedeutende 1928 verOffentlicht wurde [2, S. 793-810], in den 1960 erschienenen Experiments in Hearing noch- mals zusammenfassend dargestellt. Seine Arbeiten wurden 1961 mit dem Nobel- preis ftir Physiologie und Medizin geehrt. Seit den 50er Jahren hat Eberhard Zwicker (1924-1990), von 1967 bis 1990 Ordinarius fiir Elektroakustik an der Technischen Universit~it Miinchen, BOkOsys Werk iiberaus erfolgreich fortge- f'dhrt. Elektroingenieur wie BOkOsy, verfolgte er insbesondere die nachrichten- theoretischen und neuralen, aber mit groBem experimentellen Geschick auch die physiologischen Fragen des HOrens. Die analytisch-mechanischen Aspekte in- teressierten itm weniger; an mOgliche Erfolge strukturmechanischer Berechnun- gen glaubte er wohl nicht. Aber gerade von diesem Gebiet aus soUte in der jtingsten Vergangenheit ein bedeutsamer analytischer Briickenschlag gelingen iiber die Kluft zwischen den Schwingungsmessungen am Leichenohr und den meBtechnisch noch nicht befriedigend erfaBten mechanischen Vorg~ngen im Innenohr lebender Menschen.

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Entwicklungslinien der H6rtheorie 13BERBLICK- SURVEY

6. Riickwirkung historischer Konzepte auf die heutige H6rforschung

Der erw~mte Fortschritt hat sich im Verlauf einer Promotion eingestellt. Er ist in der Dissertation niedergelegt, mit der Frank B6hnke (geb. 1956) 1992 an der Technischen Universit~it Ilmenau zum Doktor-Ingenieur promovierte. Angeregt vonder Behandlung der Basilarmembran mit Mitteln der hOheren Mechanik und Mathematik durch Helmholtz und ankniipfend an Arbeiten aus den letzten Jahrzehnten, nahm B6hnke sich vor, das mehr als einhundert Jahre alte Problem nun mit modernen mathematischen und numerischen Verfahren zu 16sen. Selbst- verstandlich ginger dabei yon den physikalischen Eigenschaften der Schnecke und den mechanischen Materialkennwerten der Basilarplatte aus, die dem heuti- gen Erkenntnisstand entsprechen.

Sir Arthur S. Eddington (1882-1944) iJbertrieb sicher etwas, als er schrieb: ,,Wenn das Modell stimmt, ist der Rest leicht." Doch war auch hier das Entwerfen eines brauchbaren mechanischen Strukturmodells der schwierigste Schritt der Arbeit. Es mul3te die heute bekannte Geometrie und Physik der Cochlea so gut erfassen, dab zuverl~sige Resultate erwartet werden konnten. Anderseits durfte es im Hinblick auf die mathematische Umsetzung und die numerische Auswer- tung auch nicht zu kompliziert sein. So schied ein eindimensionales Balkenmo- dell f'tir die trapezf6rmige Basilarplatte (vgl. Abb. 8) als zu wenig aussagefahig aus. Anderseits w~re ein Schalenmodell (vorerst) zu aufwendig gewesen. B6hnke entschied sich fiir eine quasi-zweidimensionale Modellierung der Basilarplatte (Abb. 9b). Auf die Berticksichtigung der Wechselwirkung zwischen Basilarplatte und Perilymphe durfte im Rahmen des ,,Kastenmodells" der Cochlea (Abb. 9a) keinesfalls verzichtet werden. Jedoch wurde auch hier von einer dreidimensio- nalen Behandlung abgesehen und eine m6glichst einfache Fluid-Struktur-Kopp- lung gew~dt.

Im nachsten Schritt hat B6hnke die Bewegungsgleichung des mechanischen Modells abgeleitet. Das auf diese Weise gewonnene mathematische Modell ist eine partielle Differentialgleichung, fiir die keine geschlossenen L6sungen ge- funden werden konnten. Daher wurde ihr eine Variationsformulierung zur Seite gesteUt, die besser numerisch ausgewertet werden kann.

Nachdem das reale Problem, n/Lrnlich die Ermittlung der kinetischen Antwort einer mechanischen Struktur auf eine beliebig zeitveranderliche Erregung, in der geschilderten Weise aufbereitet worden war, konnte nun aufFinite-Elemente-Me- thoden 1~ zurtickgegriffen werden. Dieses sehr vielseitige und au6erordentlich leistungsf~ihige Berechnungsverfahren, das vor etwa 30 Jahren entstand, gilt heute als Generalschliissel fiir die L6sung zahlreicher ingenieurwissenschaftli- cher Probleme. Hier muB der Hinweis geniJgen, dab die zu behandelnde Struktur nach diesem Verfahren in zahlreiche kleine Teilchen, in eben die fmiten Elemente,

10 Als Standardwerk hat sich eingeftthrt das Mrr-Lehrbuch Klaus-Jtirgen Bathe: Finite-Elemen- te-Methoden [ 1 ].

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I,~ERBLICK- SURVEY P. Zimmermann

b) Abb. 9. Zum Smlkturmodell von B6hnke (vgl. [4, S. 19f.]): a) Kastenmodell der Cochlea, b) Feinsmiktur der Basilarplatte.

Abb. 10. Zur Behandlung yon Karosserieschwingungen wird eine Fahrzeugkarosserie in zahlreiche finite (endlich groBe) Elemente zerlegt, die nur in ihren ,,Knotenpunkten" miteinander verbunden sind. Die Methode erlaubt bei entsprechendem Aufwand sehr genaue Berechnungen.

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Entwicklungslinien der H6rtheorie IJBERBLICK - SURVEY

Kuslenkung (.lO'~mm)

A u s l e n k u n g

(*10- 'mm)

,o

Ovales Fenster

Abb. 11.

f l = 2 kHz

~s ~e

L&nge(rnm) Hellcotrem~

i_ O v a l e s F e n s t e r

f2 = 8 kHz

m , l u Is ~ ~s

L i n g e ( r a m ) He|icotrema

Von BOhnke (vgl. [4, S. 49 und 51 ]) berechnete Auslenkung der Basilarplatte bei Erregung am ovalen Fenster mit a) 2 kHz und b) 8 kHz.

zerlegt wird, fiir die jeweils sehr einfache Gesetze gelten. Den materiellen Zusammenhalt des Elementehaufens kniipft dann ein Rechner, wenn man ihn entsprechend programmiert. Auf diese Weise werden beispielsweise Schwingun- gen von Fahrzeugkarosserien behandelt, bei denen es darauf ankommt, Eigen- schwingungen zu ermitteln, um Resonanzprobleme zu 16sen (Abb. 10).

Fiir die Analyse der Cochlea muBte das ,,Kastenmodell" (vgl. Abb. 9a) in geeigneter Weise diskretisiert, d.h. in ein Netzwerk f'miter Elemente zerlegt werden. Dabei waren die ,,Randbedingungen" an den Kastenw~inden und am runden Fenster sowie die (roergangsbedingungen zwischen Basilarmembran und Perilymphe zu beriicksichtigen. SchlieBlich muBte die Erregung von Wanderwel- len am ovalen Fenster vorgesehen werden. Nun konnte B6hnke die Auslenkung der Basilarplatte als Antwort auf die Schwingungsanregung am ovalen Fenster berechnen. Abb. 11 zeigt das graphisch dargestellte Ergebnis bei Frequenzen von 2 und 8 kHz. Ein Vergleich mit gemessenen HiJllkurven von Wanderwellen am Leichenohr ist leider nur f'tir 2 kHz m6glich, da Messungen fiir h6here Frequenzen wegen der dann sehr kleinen Amplituden noch nicht gelungen sind. Ftir 2 kHz ist die ()bereinstimmung zwischen der Messung von B6k6sy und der Rechnung von B6hnke erfreulich gut. DariJber hinaus iJberzeugen die Wellenformen, aber auch die Lage der Maxima beider Ausschlagsverteilungen auf der Cochlea, die von den bekannten MeBergebnissen best~itigt wird.

NTM N.S. I (1993) 35

I ~ E R B L I C K - S U R V E Y E Zimmermann

Eine wissenschaftliche Untersuchung wirft meist mehr Fragen auf, als sie beantwortet. Hier ist dies in erster Linie die Frage, wie gut das Modell die Cochlea nachbildet; und daran schliel3t die Frage an, wie es gegebenenfalls verbessert werden kann. Dermoch sollte der erste Schritt, den B6hnke getan hat, nicht unterschiitzt werden: Nach Jahrzehnten einer ganz iiberwiegend experimentell ausgerichteten H6rforschung wurden die scharfen analytischen Instrumente, mit denen Helmholtz seine inzwischen iiberholte Resonanztheorie der Basitarmem- bran bearbeitet hatte, wieder aktiviert und mit bemerkenswertem Erfolg einge- setzt. So konnten Mechanik und Mathematik Bewegungsabl~iufe in schwer zug~glichen Bereichen erfassen, in die die Mel3technik noch nicht vorgedrungen ist. Freilich gelang der entscheidende Durchbruch zu numerischen Ergebnissen erst, als Verfahren wie die Methode der fmiten Elemente und leistungsfahige elektronische Rechenanlagen zur Verfiigung standen.

Literatur

[ I ] Bathe, Klaus-Jiirgen: Finite-Elemente-Methoden. (Deutsche TJbersetzung von Peter Zimmer- mann). Springer: Berlin 21989.

[2] B6k6sy, Georg yon: ,,Zur Theorie des HOrens: Die Schwingungsform der Basilarmembran". P hysikalische Zeitschrift 29, (1928).

[3] B6k*sy, Georg von: Experiments in Hearing. McGraw-Hill: New York 1960. [4] BOhnke, Frank: Wellenausbreitung auf der Basilarplatte des menschlichen Ohres. Disserta-

tion: Technische Universitat Ilmenau 1992. [5] Chladni, Ernst Florens Friedrich: DieAkustik. Breitkopf und Hartel: Leipzig t 1802 und 21830. [6] Cremer, Lothar: Vorlesungen aber Technische Akustik. Springer: Berlin 1971. [7] Dannemann, Friedrich: Die Naturwissenschaften in ihrer Entwicklung und in ihrem Zusam-

menhang, Bd. 4. Engelmann: Leipzig 21923. [8] Helmholtz, Hermann von: Die Lehre von den Tonempfindungen. Vieweg: Braunschweig

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In Atti del reale istituto Veneto di scienze, lenere ed arti. Parte seconda, Tomo 102, 103, 104. 1942-1945.

[10] Poggendorff, Johann Christian: Geschichte der Physik. Barth: Leipzig 1879. [ 11 ] Rameau, Jean Philippe: Gdn~ration harmonique, ou traitd de musique thdorique et pratique.

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syst~mes et ~ tousles instruments de musique". Mdm. acad. sci. Paris 1701 (1704). [15] Wien, Max: ,,FAn Bedenken gegen die Helmholtzsche Resonanztheorie des HOrens". In:

Technische Hochschule Aachen (I-Lrsg.): Festschrift Adolph Wallner [ 1835-1908] gewidmet ... Teubner. Leipzig 1905.

[ 16] Zwicker, Eberhar& Psychoakustik. Springer: Berlin 1982. Fortgefiihrt als Zwicker, Eberhard, and Fastt, Hugo: Psychoacoustics. Facts and Models. Springer: Berlin 1990.

[17] Zwicker, Eberhard, und Feldtkeller, Richard: Das Ohr als Nachrichtenempf~nger. Hirzel: Stuttgart 21967.

Anschrift des Verfassers: siehe 2. Umschlagseite

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