Enriquecimiento de manzana con calcio: efecto enlas propiedades fsico-qumicas y estructurales

durante el secado en corriente de aireCasim, Silvina Mariel

2011

Tesis Doctoral

Facultad de Ciencias Exactas y NaturalesUniversidad de Buenos Aires

www.digital.bl.fcen.uba.ar

Contacto: digital@bl.fcen.uba.ar

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Departamento de Industrias

ENRIQUECIMIENTO DE MANZANA CON CALCIO: EFECTO EN

LAS PROPIEDADES FSICO-QUMICAS Y ESTRUCTURALES

DURANTE EL SECADO EN CORRIENTE DE AIRE

Silvina Mariel Casim

Tesis presentada para optar al ttulo de Doctor de la Universidad de Buenos Aires

en el rea Qumica Industrial

Director de tesis: Dra. Stella Maris Alzamora

Consejero de estudios: Dra. Stella Maris Alzamora

Buenos Aires, 2011.

II

Enriquecimiento de manzana con calcio: efecto en las propiedades fsico-qumicas y

estructurales durante el secado en corriente de aire

El objetivo general de esta investigacin ha sido evaluar la respuesta de una matriz frutcola

porosa (manzana) sometida previamente a diferentes tipos de impregnacin (bajo vaco, IV, y

a presin atmosfrica, IA) con calcio como componente fisiolgicamente activo, a lo largo del

proceso de deshidratacin en corriente de aire, en trminos de sus propiedades fsico-qumicas

y estructurales, con el fin de desarrollar nuevos productos frutcolas que, adems de mantener

caractersticas sensoriales de excelencia, contribuyan a mejorar la salud y/ reducir el riesgo de

enfermedades en la poblacin.

La cantidad de calcio presente en 200 g de fruta IA IV satisfizo alrededor del 11-17% de

la ingesta diaria recomendada (1000 mg) respectivamente, mientras que en 50 g de fruta IA

IV y deshidratada a presin de vapor relativa 0,30 se satisfizo alrededor del 18-26% de

dicha ingesta respectivamente. Respecto a la porosidad, las muestras IA presentaron valores

similares al tejido fresco, desarrollando altos valores al final del secado; sin embargo las

muestras IV se caracterizaron por valores despreciables, desarrollando bajos valores durante el

secado. Las muestras impregnadas y no impregnadas presentaron el mismo comportamiento

mecnico durante el secado: un aumento de la fuerza mxima de ruptura con la disminucin de

la humedad, y una disminucin y posterior incremento de la rigidez; estos efectos fueron ms

pronunciados en las muestras impregnadas. Tanto en las muestras impregnadas como en las no

impregnadas, la disminucin de la movilidad del agua durante el secado sigui un perfil

similar: una disminucin severa de la misma, caracterizada por tres poblaciones a humedades

altas, dos a humedades intermedias y una a bajas humedades; no se observaron diferencias

importantes entre los tratamientos. Los procesos de impregnacin provocaron el pardeamiento

de los productos, siendo el mismo ms evidente a medida que transcurra el secado, y ms

severo en las muestras tratadas al vaco. Todos estos cambios pudieron ser correlacionados, en

parte, con las observaciones ultra y micro-estructurales de los tejidos. El agregado de trehalosa

al medio de impregnacin result en productos deshidratados con menores daos estructurales,

mejores caractersticas texturales y menor pardeamiento.

El importante aporte de calcio y los resultados obtenidos de los diferentes estudios sugieren

que estos mtodos de impregnacin pueden ser utilizados para disear alimentos funcionales

en base a matrices de frutas y vegetales con calcio incorporado.

Palabras claves: impregnacin, secado, porosidad, propiedades mecnicas, movilidad del agua,

color, estructura, calcio, manzana.

III

Calcium enrichment of apple: effects in physic-chemical and structural properties during

air drying

The objective of this research was to evaluate the response of a apple tissue previously

subjected to impregnation (under vacuum (IV) or at atmospheric pressure (IA)) with calcium

as physiological active component, along the air dehydration process, in terms of their

physicochemical and structure properties, in order to develop new apple products that, besides

keeping excellent sensory characteristics, contribute to improve health and/or reduce

population disease risks.

The amount of calcium present in 200 g of fruit IA or IV would satisfy about 11-17% of the

recommended daily intakes (1000 mg) respectively, meanwhile in 50 g of impregnated and

dehydrated fruit to relative water pressure 0,30, would satisfy about 18-26 % of the

recommended daily intakes respectively. The IA products presented porosity values similar to

those of fresh tissue, developing high values at the end of the dehydration process. On the

other hand, the porosity values of IV products were negligible, developing lower values during

drying. Fortified and non-fortified samples presented the same behavior with regard to

mechanical properties during drying: an increment on maxim rupture force with moisture

decrease, and a diminution and a subsequent increase in rigidity. These effects were more

pronounced in impregnated samples. The decrease in water mobility in impregnates samples

during drying followed a similar profile to non-impregnated ones: a severe decrease,

characterizes by three big populations at high moisture content, by two populations at

intermediate moisture, and by only one at low moisture; there were no important differences in

water mobility between treatments. Impregnation process induced browning, being more

evident during drying, and more severe in IV samples. All these changes could be correlated,

in part, with ultra and micro-structural features. Adition of trehalose to the impregnation

medium resulted in dehydrated products with less structural damages, better textural

characteristics and less browning.

Present results suggest that these impregnation methods could be used to design functional

foods employing fruit and matrices with added calcium.

Key words: impregnation, drying, porosity, mechanical properties, water mobility, color,

structure, calcium, apple.

IV

AGRADECIMIENTOS

A mi vieja por estar siempre a mi lado, por su cario, su apoyo, por aguantar mis locuras y

confiar en m. Por insistirme en terminar la tesis todas las veces que he querido renunciar.

A mi directora Stella Alzamora por el compromiso, apoyo, dedicacin y amistad que me

brind durante estos aos. Nunca dejar de sorprenderme su nivel de conocimiento, su

capacidad de anlisis, su paciencia y su entusiasmo.

A todo el grupo de trabajo: Paula, Anala, Sandra, Marcela, Leticia, Silvia, Andrea, Joaqun,

Sebastin, por su compaerismo y apoyo, y por hacer ms agradables las jornadas de trabajo.

En especial quiero agradecer a Paula por su amistad y por haberme enseado y ayudado tanto.

Al personal no docente del Departamento de Industrias, en especial a Carlitos y Julio, por

solucionar todos mis problemas tcnicos durante las experiencias.

A la Universidad de Buenos Aires, la Agencia Nacional de Promocin Cientfica y

Tecnolgica y el CONICET por el aporte financiero brindando para la realizacin de esta tesis.

Especialmente quiero agradecer a mis viejos, abuelos, hermanos, primos, y a Emi, por

aguantarme, y hacerme llorar y rer las veces necesarias.

Silvina

V

A mi familia, compaeros y amigos

por confiar en m

1

NDICE

1. OBJETIVOS.......5

2. INTRODUCCIN.7

2.1. Alimentos funcionales......7

2.1.1. Definicin.........7

2.1.2. Tecnologas de obtencin de un alimento funcional................8

2.2. Calcio..............10

2.2.1. El calcio como componente fisiolgicamente activo (CFA)..10

2.2.2. Ingestas recomendadas de calcio....16

2.2.3. Fuentes alimenticias de calcio................20

2.2.4. Fortificacin con calcio de tejidos vegetales..23

2.3. Descripcin del tejido vegetal................................................................................23

2.3.1. Estructura tisular.24

2.3.2. Estructura y componentes celulares...26

2.3.2.1. Las pectinas y su interaccin con el calcio.......................................33

2.3.3. La manzana.............................36

2.3.3.1. Origen, taxonoma e importancia de la manzana.....36

2.3.3.2. Morfologa y estructura tisular de la manzana.....37

2.3.3.3. Variedad Granny Smith....38

2.4. Mtodos de desarrollo de productos vegetales funcionales: impregnacin con

componentes fisiolgicamente activos (CFA)............................................................39

2.4.1. Impregnacin a presin atmosfrica (IA).......40

2.4.2. Impregnacin al vaco (IV)....................44

2.4.3. Cambios de calidad durante los procesos de impregnacin de tejidos

vegetales.........................47

2.5. Mtodos de conservacin de productos vegetales: deshidratacin.47

2.5.1. Caractersticas del agua en sistemas alimenticios..48

2.5.1.1. Contenido de humedad de equilibrio....50

2.5.2. Deshidratacin en corriente de aire................51

2.5.2.1. Cambios fsico-qumicos durante el secado de tejidos vegetales.51

2.5.2.2. Cambios de calidad durante el secado de tejidos vegetales.54

2.6. Caracterizacin de alimentos..55

2

2.6.1. Movilidad molecular...55

2.6.1.1. Principios bsicos de la resonancia magntica nuclear (1H-RMN)..56

2.6.1.2. Mtodos de determinacin de T2..62

2.6.1.3. Movilidad del agua en sistemas alimenticios...67

2.6.2. Transicin vtrea..68

2.6.2.1. Mtodos de determinacin de Tg..70

2.6.3. Propiedades pticas.71

2.6.4. Propiedades mecnicas............75

2.6.4.1. Textura, reologa y estructura...................75

2.6.4.2. Comportamiento reolgico de los alimentos........77

2.6.4.2.1. Propiedades mecnicas de alimentos slidos............................79

2.6.4.3. Mtodos instrumentales para el estudio de las propiedades mecnicas de

alimentos slidos..............................................................................................83

2.6.4.3.1. Ensayo de puncin.............................83

2.7. Relacin entre las propiedades mecnicas y los cambios en la estructura de tejidos

vegetales producidos por los distintos tratamientos....86

3. MATERIALES Y MTODOS.91

3.1. Materia prima.91

3.2. Metodologa experimental..91

3.2.1. Preparacin de las muestras....91

3.2.2. Preparacin del medio de impregnacin92

3.2.3. Tratamientos...93

3.2.3.1. Impregnacin93

3.2.3.2. Secado..94

3.2.4. Caracterizacin de las muestras de manzana..95

3.2.4.1. Determinacin de las isotermas de desorcin..................96

3.2.4.2. Determinacin de la PVR.97

3.2.4.3. Determinacin del contenido de humedad...97

3.2.4.4. Determinacin del contenido de calcio97

3.2.4.5. Determinacin del volumen, la densidad y la porosidad.98

3.2.4.6. Medicin instrumental de las propiedades mecnicas....100

3.2.4.7. Anlisis por 1H-RMN.....101

3.2.4.8. Determinacin de las transiciones trmicas...103

3

3.2.4.9. Determinacin del color.103

3.2.4.10. Anlisis micro y ultra estructural.103

3.3. Anlisis estadstico...105

4. RESULTADOS Y DISCUSIN.107

SECCIN I: ESTUDIOS EN MANZANA FRESCA E IMPREGNADA CON

SOLUCIN ISOTNICA DE GLUCOSA CONTENIENDO SALES DE CALCIO........107

4.1.1. Isotermas de desorcin..107

4.1.1.1. Manzana fresca (control: C).......107

4.1.1.2. Manzana impregnada con calcio a presin atmosfrica (IA) y al vaco

(IV).111

4.1.2. Deshidratacin en corriente de aire de manzana C, IA e IV.....115

4.1.2.1. Aspecto general de las manzanas deshidratadas a diferentes humedades.....115

4.1.2.2. Incorporacin de calcio y porcentaje de la IR aportado por las manzanas

deshidratadas a diferentes humedades....118

4.1.2.3. Caracterizacin micro y ultra estructural de los tejidos de manzana

impregnados con calcio y/ deshidratados a diferentes humedades......121

4.1.2.3.1. Manzana control (C).....121

4.1.2.3.2. Tejidos impregnados con calcio (IA e IV)...............123

4.1.2.4. Cambios de volumen..131

4.1.2.5. Cambios en la porosidad........148

4.1.2.6. Cambios en las propiedades mecnicas..153

4.1.2.6.1. Manzana control (C)....156

4.1.2.6.2. Manzana impregnada con calcio (IA e IV)......165

4.1.2.7. Cambios en la movilidad molecular.......179

4.1.2.7.1. Modelado de las curvas de relajacin transversal de los ensayos

de 1H-RMN obtenidas mediante la secuencia de pulsos CPMG:

determinacin y validacin del orden del modelo de regresin no lineal....179

4.1.2.7.2. Anlisis de los cambios en la movilidad del agua durante el

secado de manzana en corriente de aire...183

4.1.2.7.2.1. Manzana control (C)..................183

4.1.2.7.2.2. Manzana impregnada (IA e IV).....198

4.1.2.8. Transiciones vtreas....217

4

4.1.2.8.1. Manzana control (C).217

4.1.2.8.2. Manzana impregnada (IA e IV)219

4.1.2.9. Cambios en el color....223

4.1.2.9.1. Manzana control (C).....223

4.1.2.9.2. Manzana impregnada (IA e IV)232

SECCIN II: ESTUDIOS EN MANZANA IMPREGNADA CON SOLUCIN

HIPERTNICA DE TREHALOSA CONTENIENDO SALES DE CALCIO.......246

4.2.1. Isotermas de desorcin.....248

4.2.2. Manzana impregnada y deshidratada a alta y/ baja humedad....250

4.2.2.1. Aspecto general......250

4.2.2.2. Incorporacin de calcio y porcentaje de la IR aportado.....250

4.2.2.3. Manzana impregnada y deshidratada a alta humedad....253

4.2.2.3.1. Caracterizacin micro y ultra estructural...253

4.2.2.3.2. Cambios en la porosidad....257

4.2.2.3.3. Cambios en las propiedades mecnicas......257

4.2.2.3.4. Cambios en la movilidad molecular...262

4.2.2.3.5. Cambios en el color....262

4.2.2.4. Manzana impregnada y deshidratada a baja humedad...267

4.2.2.4.1. Caracterizacin micro y ultra estructural...267

4.2.2.4.2. Cambios en la porosidad....271

4.2.2.4.3. Cambios en las propiedades mecnicas......271

4.2.2.4.4. Cambios en la movilidad molecular...276

4.2.2.4.5. Transiciones vtreas276

4.2.2.4.6. Cambios en el color280

SECCIN III: INTEGRACIN DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS DE LA

CARACTERIZACIN FISICO-QUMICA Y ESTRUCTURAL DE LOS TEJIDOS

IMPREGNADOS Y DESHIDRATADOS A DIFERENTES HUMEDADES283

5. CONCLUSIONES...290

6. BIBLIOGRAFA.293

5

1. OBJETIVOS

El desarrollo de alimentos de alto valor nutritivo y/ beneficiosos para el organismo es uno

de los principales objetivos actuales de la industria alimentaria, que busca ofrecer productos

innovadores para satisfacer las crecientes necesidades del consumidor, cada vez ms

consciente de la relacin entre determinados componentes alimentarios y la salud. En los

ltimos aos ha surgido el inters por el diseo de los llamados alimentos funcionales. stos

incluyen alimentos con el agregado de componentes fisiolgicamente activos (CFA) con el

objeto de facilitar o aumentar el consumo de alguna vitamina, mineral o fitoqumico que pueda

proveer un beneficio adicional a la salud ms all del propsito de nutrir (IOM/NAS, 1994).

Existe ya en el mercado una amplia gama de alimentos funcionales, no muy bien definidos,

que abarca desde nutracuticos, alimentos diseados y alimentos medicinales hasta

fitoqumicos. Muchos de estos productos se producen a partir de materiales sintticos, siendo

las formulaciones resultantes no muy palatables y poco atractivas al consumidor. Un segmento

particular dentro de la suplementacin de alimentos es el de los minerales. En particular el

calcio es un nutriente fundamental para la supervivencia y los estudios existentes reconocen

serias deficiencias en las dietas, no slo en pases en desarrollo sino tambin en los

desarrollados, debido a una ingesta insuficiente o a una absorcin pobre (Gibson, 1994). En

Argentina la deficiencia de calcio es casi endmica, debido a causas no ligadas a la situacin

econmica sino ms bien a los hbitos alimentarios: insuficiente consumo en casi todas las

edades y alta ingesta de protenas, fibra, fosfatos y polifosfatos contenidos en los alimentos

industrializados, que pueden disminuir la disponibilidad de este nutriente (Zeni & Portela,

1988). Los alimentos enriquecidos con minerales disponibles en el mercado son

principalmente lcteos, jugos y cereales. Prcticamente no se encuentran alimentos

enriquecidos a partir de matrices de frutas o vegetales, que adems de proveer naturalmente

grandes cantidades de fibra, minerales, vitaminas y otros compuestos imprescindibles para el

metabolismo, permitan la aplicacin de tcnicas especficas para la introduccin de

compuestos bioactivos adicionales, sin destruir la matriz vegetal inicial, y que presenten una

alta biodisponibilidad al momento del consumo.

El objetivo general de esta investigacin ha sido evaluar la respuesta de una matriz

frutcola porosa (manzana), sometida previamente a diferentes tipos de impregnacin (a vaco

y a presin atmosfrica) con calcio como CFA, a lo largo del proceso de deshidratacin en

corriente de aire, en sus propiedades fsico-qumicas y estructurales, de modo de desarrollar

nuevos productos frutihortcolas que, adems de mantener caractersticas sensoriales de

6

excelencia, contribuyan a mejorar la salud y/ reducir el riesgo de enfermedades en la

poblacin.

Los objetivos especficos han sido:

A) Caracterizar el comportamiento material de la matriz frutcola fortificada con calcio

(mediante impregnacin a presin atmosfrica o bajo vaco) a lo largo del proceso de

deshidratacin en corriente de aire, a travs del estudio de:

1- las propiedades de desorcin

2- los cambios de color

3- las propiedades mecnicas

4- la movilidad molecular del agua y de los biopolmeros

5- la transicin vtrea

6- la micro y ultra-estructura

B) Integrar los resultados para analizar la respuesta de la matriz a los mtodos de

impregnacin con calcio y a la deshidratacin en corriente de aire con miras al diseo de

productos de frutas fortificadas con calcio de excelente calidad con diferente estabilidad fsico-

qumica y microbiolgica:

1- Frutas autoestables de larga vida til, conservadas mediante deshidratacin en corriente

de aire hasta valores de humedad de monocapa.

2- Frutas de vida til intermedia o corta, deshidratadas parcialmente a humedades

intermedias (PVR 0,70-0,85) o altas (PVR 0,90-0,97), almacenadas a temperatura

ambiente o en refrigeracin.

Las frutas totalmente deshidratadas podrn ser consumidas como snacks o incorporadas en

yogurts; las de humedad intermedia y alta podrn destinarse al consumo directo o en productos

de repostera, yogurts, helados, etc.

7

2. INTRODUCCIN

2.1. Alimentos funcionales

2.1.1. Definicin

La ciencia de la nutricin ha estado tradicionalmente focalizada en identificar una dieta

balanceada, aunque a partir de los ltimos aos este enfoque ha ido cambiando poniendo

mayor nfasis en adquirir una nutricin optimizada, maximizando la expectativa de vida y su

calidad, identificando ingredientes alimentarios que, cuando son agregados a una dieta

balanceada, mejoran la capacidad del hombre de resistir a enfermedades y mejorar su salud. El

desarrollo de alimentos funcionales manifiesta este cambio en los atributos que poseen y su

relacin con la dieta y la salud. Este hecho se ve claramente reflejado en la rpida expansin

del mercado de alimentos funcionales y suplementos dietarios. En este aspecto, el Banco

Internacional Rabo (2001) proyect un crecimiento mundial del 100% en tan solo 5 aos.

Actualmente no existe una definicin generalmente aceptada del trmino "alimento

funcional", y tiende a ser entendido como un concepto ms que como un grupo bien definido

de productos alimenticios. La European Commissions Concertes Action on Functional Food

Science in Europe (FUFOSE) ha propuesto que un alimento puede ser considerado como

funcional si se demuestra satisfactoriamente que afecta benficamente a una o ms funciones

requeridas en el cuerpo, ms all de los efectos nutricionales adecuados, de manera que es

relevante para mejorar la salud y/ para reducir el riesgo de enfermedad. Un alimento

funcional debe permanecer como alimento y debe demostrar su efecto en cantidades que

puedan normalmente ser consumidas en la dieta: no es una pastilla o una cpsula, pero es parte

del patrn normal del alimento (Diplock y col. 1999).

Los alimentos funcionales podran entonces definirse como cualquier alimento en forma

natural o procesada que, adems de sus componentes nutritivos, contienen componentes

adicionales que favorecen la salud, la capacidad fsica y el estado mental de una persona

(Vasconcellos, 2001).

El consumo de alimentos funcionales ofrece la oportunidad de ingerir una dieta saludable

balanceada con beneficios adicionales, y este aspecto desafa a la industria alimentaria a

mejorar alimentos existentes y formular nuevos productos innovadores. Por lo tanto estos

alimentos ofrecen al consumidor beneficios a la salud y a la industria nuevas posibilidades de

mercado con productos de valor agregado. De acuerdo a este concepto, los alimentos

8

funcionales pueden ser diseados y desarrollados tanto como para un pblico en general como

para grupos especiales tales como deportistas, infantes y pacientes enfermos. Es necesario

aclarar que los componentes funcionales siempre han estado presentes en los alimentos, la

novedad consiste en que a travs de las investigaciones han empezado a ser identificados y se

intenta determinar y manipular los beneficios concretos que pueden proporcionar.

Al momento del diseo de nuevos productos dos aspectos importantes deben ser recalcados:

por un lado el valor nutricional tradicional y, por el otro, la bioactividad funcionalidad ms

all del valor nutritivo en s (Tabla 2-1). El primero incluye alimentos diseados

convenientemente capaces de reemplazar una comida, tales como barras de cereal energticas

y bebidas y batidos asociados a programas de prdida de peso, con una composicin

nutricional bien balanceada y alimentos fortificados con nutrientes. El segundo aspecto se

refiere a la suplementacin fortificacin de alimentos con componentes fisiolgicamente

activos (CFA) tales como prebiticos, probiticos, fitoqumicos, pptidos bioactivos, cidos

grasos poliinsaturados, etc. Los alimentos diseados de consumo diario ofrecen una excelente

matriz para el desarrollo de estos productos.

Es importante remarcar que los efectos de estos alimentos pueden ser divididos en:

a) Efectos funcionales: como la modulacin metablica, la atenuacin del colesterol, el

equilibrio de la flora intestinal, la modulacin inmunolgica, la accin antioxidante, etc., que

son acciones metablicas fciles de demostrar.

b) Efectos sobre la salud: relacionados con la prevencin y cura de enfermedades o

reduccin de riesgo de dolencias, que son ms difciles de probar.

2.1.2. Tecnologas de obtencin de un alimento funcional

Entre las tecnologas ms frecuentemente utilizadas en el desarrollo de alimentos

funcionales se encuentran:

- El mejoramiento de las tcnicas tradicionales para la produccin de plantas y animales, por

ejemplo la alimentacin controlada de animales con el fin de obtener huevos con bajo

contenido de colesterol (Ogasahara y col. 1991).

- El desarrollo de productos genticamente modificados, por ejemplo arroz modificado con

aumento en el contenido de -caroteno y hierro (Xudong y col. 2000).

- La ingeniera de la matriz, que apunta a la aplicacin del conocimiento de la composicin de

matrices alimenticias, sus propiedades y estructura, por ejemplo la tecnologa de los coloides

(alimentos geles y emulsiones), extrudados, frituras, tortas, etc. (Fito y col. 1999).

9

Tabla 2-1. Componentes alimenticios funcionales y propiedades fisiolgicas correspondientes

Componente Propiedades fisiolgicas propuestas

Vitaminas y

minerales

Varias: requeridas por el cuerpo en pequeas cantidades para realizar

funciones esenciales y se considera que contribuyen a la prevencin de

ciertas condiciones, ej.: calcio y prevencin de la osteoporosis,

antioxidantes como defensa ante los radicales libres.

Fibra

Soluble: disminuye los niveles de colesterol srico y controla el ndice de

glucemia. Insoluble: aumenta el trnsito intestinal aliviando previniendo

la constipacin, demora la absorcin de glucosa

Extractos

vegetales

Varias: Gingseng, guaran, gingko biloba: alivian la fatiga y el stress,

aumentan la atencin mental y la concentracin.

Prebiticos

Equilibran la flora intestinal, mejoran el sistema inmunolgico, alivian la

digestin y disminuyen los signos de constipacin

Probiticos

Equilibran la flora intestinal, fortalecen el sistema inmunolgico,

previenen enfermedades coronarias.

Pptidos y

protenas

Varias, ej.: casena, inmunoglobulinas, lactoferrina: regulacin de la

presin arterial, regulacin del sistema inmunolgico

cidos grasos

esenciales

Previenen enfermedades coronarias, estimulan el desarrollo psquico.

- La mezcla de Componentes Fisiolgicamente Activos (CFA) con alimentos tradicionales, el

cual es procedimiento ms comn en la industria alimenticia, til para la formulacin de

productos lquidos (tales como leche enriquecida con calcio, hierro, vitaminas, etc.), geles

(como yogures) y comidas reestructuradas (como cereales para desayuno, panes, etc.). El

proceso tradicional es mantenido pero la composicin del alimento cambia al incorporar el

CFA. Esta tecnologa no es apropiada para la produccin de alimentos funcionales que tienen

como requisito mantener las caractersticas de frescura (como alimentos con estructura

celular). Los procesos de impregnacin de matrices porosas, como el caso de los tejidos

vegetales, por inmersin a presin atmosfrica, en condiciones de vaco o por una combinacin

de impregnacin a vaco seguida de largos periodos a presin atmosfrica, pueden ser

empleados para introducir un CFA en un tejido fresco y as obtener un alimento funcional

manteniendo las caractersticas de frescura (Alzamora y col. 2005; Fito y col. 2001a). Los

productos de frutas impregnados con el CFA pueden ser comercializados como tejidos

10

mnimamente procesados o pueden ser deshidratados para hacerlos ms estables (Fito y col.,

2001a, b).

2.2. Calcio

2.2.1. El calcio como componente fisiolgicamente activo (CFA)

El calcio (Ca2+) es un elemento esencial para el cuerpo humano, por lo cual debe ser

obtenido a partir de la dieta. Sus diversas funciones incluyen tanto el mantenimiento de la

integridad del esqueleto como la regulacin de la excitabilidad nerviosa, la contraccin

muscular y la coagulacin de la sangre. (Levenson & Bockman, 1994).

El calcio, en sus diferentes sales, es uno de los componentes ms utilizados en la actualidad

en el diseo y desarrollo de alimentos funcionales. El mayor inters de este hecho radica en su

relacin con la prevencin de la osteoporosis.

Composicin y distribucin del calcio en el cuerpo humano El calcio es uno de los elementos ms abundante del cuerpo. Teniendo en cuenta la

composicin elemental del organismo, se encuentra en la quinta posicin luego del oxgeno, el

carbono, el hidrgeno y el nitrgeno; y constituye aproximadamente el 2 % del peso corporal

(Food and Agriculture Organization of the United Nations/ World Health Organization

(FAO/WHO), 2002).

El 99% del calcio corporal se encuentra presente en el esqueleto unido a fosfatos

conformando una estructura cristalina denominada hidroxiapatita clcica [Ca10(OH)2(PO4)6], y

est embebido en una red fibrilar de colgeno, donde contribuye a la estructura sea,

constituyendo el 25% de su masa seca. El 1% restante est distribuido entre los dientes y

dentro de las clulas de los tejidos blandos, con slo un 0,1% en los fluidos extracelulares

(FEC) en forma ionizada, regulando diferentes funciones metablicas de gran importancia para

el normal funcionamiento del organismo (FAO/WHO, 2002).

Absorcin, metabolismo y homeostasis El calcio de la ingesta se absorbe en el intestino por dos mecanismos que involucra dos

procesos en funcin de su concentracin: uno activo, saturable, y uno pasivo, no saturable.

Si la ingesta es baja, el calcio es absorbido principalmente por el mecanismo de transporte

activo en el duodeno; en cambio, a ingestas altas, una proporcin del mismo se absorbe por

11

transporte activo hasta saturacin de las protenas transportadoras mientras que el resto lo hace

por simple difusin a lo largo de todo el intestino (Heaney y col., 1975; Bronner, 1997).

El calcio absorbido se incorpora a los FEC. El calcio presente en plasma puede penetrar al

esqueleto a travs de la va de formacin de huesos. Por otro lado, el plasma tambin puede

incorporar calcio por mecanismos de resorcin desde los huesos, en funcin de los

requerimientos metablicos.

Cerca del 1% del calcio seo se encuentra en permanente intercambio con los FEC, y est

disponible para mantener la homeostasis, conservando la concentracin de calcio en plasma en

sus valores normales. Este calcio se almacena principalmente en los extremos de los huesos

largos. Existe adems un pequeo porcentaje de calcio que se reabsorbe a nivel renal

proveniente del calcio plasmtico que se infiltra en el rin.

Tanto la absorcin de calcio por transporte activo desde el duodeno como el intercambio

entre huesos y los FEC involucran la accin conjunta de una serie de hormonas, entre ellas,

hormonas derivadas de la vitamina D, parathormona y calcitonina. Las hormonas derivadas de

la vitamina D, especialmente la 1,25-dihidroxicolecalciferol (1,25-OH-D3) vitamina D3,

producen un aumento en la absorcin del calcio intestinal al inducir la sntesis de las protenas

que participan en el transporte activo del mismo; de ser necesario, tambin actan sobre la

resorcin sea. Por otro lado, estas hormonas estn implicadas en ciertas funciones

metablicas en las que participa el calcio. La parathormona acta tambin en el incremento del

calcio plasmtico, pues se libera al plasma en respuesta a una disminucin del mismo

induciendo la produccin renal de 1,25-OH-D3, lo cual provoca un rpido aumento en la

absorcin intestinal. Tambin acta sobre la reabsorcin renal y la resorcin sea. La

calcitonina tiende a disminuir la concentracin de calcio plasmtico debido a que acta en la

captura por parte de las clulas de los tejidos blandos y en la formacin de los huesos

(Bronner, 1997; Beers y col., 2003). La fraccin no absorbida se elimina junto al calcio

endgeno a travs de las heces; la excrecin urinaria de calcio proviene de la fraccin de calcio

plasmtico que ha filtrado en rin y que no ha sido reabsorbido, las prdidas cutneas ocurren

en forma de sudor y exfoliacin de la piel. La actividad fsica extenuante con sudoracin

aumenta las prdidas, incluso en personas con bajas ingestas. La inmovilidad del cuerpo por

reposo en cama por tiempo prolongado tambin aumenta las prdidas de calcio en respuesta a

la falta de tensin sobre los huesos.

Biodisponibilidad

12

El principal requisito para la absorcin del calcio es que debe estar presente en el tracto

gastrointestinal en forma hidrosoluble y no precipitado. Cuanto mayor es la necesidad y menor

el suministro por la dieta, ms eficaz ser su absorcin. El aumento de las necesidades en el

crecimiento, el embarazo, la lactancia, deficiencias del calcio y grados de ejercicio que

originan una densidad sea elevada incrementarn la absorcin de calcio.

Diversos factores influyen de manera favorable en la absorcin, aunque tambin existen

otros que la perturban.

Favorecen la absorcin: - Vitamina D: la ingesta adecuada y/ su sntesis por exposicin solar promueven la absorcin

como ya se ha detallado previamente.

- pH cido: aumenta la solubilidad de las sales de calcio.

- Lactosa: estimula la absorcin en personas con una provisin normal de lactasa; sin embargo

cuando hay deficiencia de esta enzima, la lactosa inhibe la absorcin.

- Lpidos: cantidades moderadas de grasa aumentan el tiempo de trnsito por el tubo digestivo,

lo que permite mayor tiempo para la absorcin mineral

Perturban la absorcin: - cido oxlico (presentes en la espinaca y acelga), cido ftico y fibra dietaria (presentes en la

cscara de granos, semillas y frutas secas) y algunas grasas, con las cuales forman complejos

insolubles. Estas sustancias afectaran la absorcin del calcio presentes en el alimento que las

contiene y no al calcio contenido en otros alimentos que son consumidos al mismo tiempo

(Standing Committee on the Scientific Evaluation of Dietary Reference Intakes (SCSEDRI),

1997; United States Department of Agriculture (USDA), 2003)

- Envejecimiento: la eficiencia de la accin de las hormonas implicadas en la absorcin tiende

a disminuir con la edad. La absorcin neta de calcio en nios y adolescentes se encuentra

alrededor del 60%, mientras que en el adulto la absorcin disminuye hasta el 15-20% y ms

an con el aumento de la edad (SCSEDRI, 1997)

- El estrs mental o fsico tiende a disminuir la absorcin y a aumentar la eliminacin. La

motilidad gastrointestinal excesiva disminuye la posibilidad de absorcin.

Existen a su vez ciertos componentes que aumentan la excrecin del calcio ingerido: - Sodio: El calcio urinario est relacionado con el sodio urinario, y la administracin de sodio

incrementa la excrecin de calcio aparentemente debido a que el sodio compite con el calcio

en el mecanismo de reabsorcin a nivel renal. La relacin sodio/calcio es 1% molar

(FAO/WHO, 2002; Heaney, 1996)

- Protenas: al igual que el sodio, las protenas de la dieta, particularmente de origen animal,

13

provocan un aumento del calcio urinario. Alrededor de 1 mg de calcio se excreta en la orina

por cada 1 g de protena ingerida (Heaney, 1993; Heaney, 1996). Aparentemente los grupos

fosfato y sulfato provenientes del metabolismo de las protenas animales ingeridas

acomplejaran al calcio a nivel renal (FAO/WHO, 2002).

- Cafena y teofilina: el efecto est relacionado a la relacin de consumo cafena/calcio. Una

taza de caf provoca una prdida de 3 mg de calcio (Heaney, 1996). Un consumo moderado de

t (dos tazas) caf (una taza) por da en mujeres jvenes, cuya ingesta de calcio es adecuada,

no tendra efectos negativos en sus huesos (Massey y col., 1993).

- Ciertos medicamentos: glucocorticoides, diurticos, laxantes, anticidos que contienen

aluminio magnesio, entre otros.

Rol biolgico del calcio Las sales de calcio se encuentran en el esqueleto formando parte de la estructura del mismo,

contribuyendo a su construccin y mantenimiento, otorgndole rigidez; adems, el calcio seo

constituye el ltimo reservorio del calcio inico que circula por el plasma. Por otro lado, el

calcio inico acta en el organismo regulando gran cantidad de procesos metablicos, por lo

que dependen del mantenimiento de una concentracin adecuada de ste ltimo. Entre ellos se

encuentran (Wardlaw y col. 2004):

- Regulador de la funcin de transporte de las membranas celulares en donde acta como

estabilizador de la membrana.

- Regulador de la transmisin de iones a travs de las membranas de organelas celulares.

- Regulador de la liberacin de neurotransmisores en las uniones sinpticas.

- Mediador intracelular cumpliendo la funcin de segundo mensajero, por ejemplo, el ion

Ca2+ interviene en la contraccin de los msculos.

- Regulador de la transmisin nerviosa y del latido cardaco.

- Regulador de la funcin de hormonas protenicas y de la liberacin o activacin de enzimas

intra y extracelulares.

- El equilibrio adecuado de los iones de calcio, sodio, potasio y magnesio conserva el tono

muscular y controla la irritabilidad nerviosa.

Rol del calcio en la salud y en la prevencin de enfermedades Osteoporosis: La osteoporosis es un desorden complejo, multifactorial (edad, raza, sexo,

talla corporal, antecedentes familiares, menopausia prematura, ingestin limitada de calcio

durante la vida, ejercicio limitado, tabaquismo, consumo de alcohol y uso prolongado de

14

hormonas tiroideas exgenas en exceso), caracterizado por la reduccin asintomtica en la

masa del hueso por unidad de volumen (densidad sea) (DiSilvestro, 2005). La prdida sea es

un proceso normal que se inicia en la vida adulta y contina hasta la vejez. La composicin

sea no vara pero disminuye la masa y su densidad. Cuando la prdida de esta ltima se torna

tan aguda que el esqueleto es incapaz de soportar los esfuerzos usuales, se presenta la

osteoporosis, un trastorno que se caracteriza por la presencia de huesos frgiles y porosos que

pueden dar origen a fracturas. Previo a la osteoporosis puede presentarse la osteopenia. Ambas

enfermedades pueden resultar de una ingesta baja tanto de calcio como de vitamina D, de una

baja absorcin de una alta excrecin de calcio. Cuando la ingesta de calcio es baja su

absorcin es pobre, la fragilidad sea y las quebraduras ocurren debido a que el organismo

debe utilizar el calcio almacenado en los huesos para mantener normales sus funciones

biolgicas, tales como la regulacin nerviosa y muscular (DiSilvestro, 2005).

La prevencin es preferible al tratamiento, pues es imposible producir elevada densidad

sea una vez que se presenta la osteoporosis. El tratamiento slo est limitado a evitar el

avance de la enfermedad. Como el calcio est ntimamente relacionado a la salud sea, tiene

sentido tomar al calcio como un factor en la prevencin de la enfermedad, a pesar de que la

misma es multifactorial por naturaleza. La estrategia principal en la prevencin es maximizar

la ganancia de masa sea durante el perodo activo de crecimiento y desarrollo seo y

minimizar su prdida en la adultez. El pico de masa sea se alcanza alrededor de los 30 aos

de edad, y la prdida de densidad sea se acelera en la vejez, principalmente en las mujeres

despus de la menopausia (DiSilvestro, 2005). Por esta razn esta enfermedad aparece con

mayor frecuencia en las mujeres postmenopusicas. En 1993 la Food & Drug Administration

(FDA) autoriz un rtulo para alimentos en relacin al calcio y la osteoporosis basado en

adecuada evidencia cientfica, en el cual declara que una inadecuada ingesta de calcio es un

factor que puede provocar una disminucin en el pico de densidad sea y es considerado un

factor de riesgo de osteoporosis, el rtulo declara que: La ingesta adecuada de calcio a lo

largo de la vida est relacionada a reducir el riesgo de osteoporosis a travs del mecanismo de

optimizacin del pico de masa sea durante la adolescencia y la adultez temprana y la

disminucin de la prdida sea en la edad adulta (FDA, 1993)

Osteomalacia: La osteomalacia, llamada en ocasiones raquitismo del adulto, suele

presentarse por ausencia concurrente de vitamina D y un desequilibrio en la ingestin calcio-

fsforo. Se caracteriza por la incapacidad de mineralizacin de la matriz sea que origina una

disminucin del contenido mineral del hueso.

Raquitismo: Es una enfermedad relacionada con la mal formacin de los huesos en nios

15

debido a una mineralizacin deficiente de la matriz orgnica. Se la atribuye principalmente a

una deficiencia de vitamina D; como la misma participa en la absorcin del calcio se infiere

que el dficit de calcio tambin puede contribuir al raquitismo. Los huesos raquticos no

pueden sostener el peso y tensin ordinaria, por lo que resulta en un aspecto de piernas

arqueadas, rodillas confluentes, trax en quilla y protuberancia frontal del crneo (DiSilvestro,

2005).

Tetania: Niveles muy bajos de calcio en sangre aumentan la irritabilidad de las fibras y los

centros nerviosos, lo que resulta en espasmos musculares conocidos como calambres, una

condicin llamada tetania.

Presin sangunea: Si bien el calcio participa en muchos procesos fisiolgicos que influyen

en la presin arterial, no se ha demostrado hasta qu grado se afectan estos mecanismos por el

calcio de la dieta. Aparentemente tendra un efecto reductor de la presin sangunea y, por

ende, segn varios estudios, disminuira el riesgo de hipertensin, pero hasta el momento este

efecto es especulativo (DiSilvestro, 2005). Pudiera ser que slo un grupo menor de hipertensos

sensibles al calcio responda a un aumento de su ingestin.

Alteraciones en los lpidos plasmticos: En varios estudios se ha propuesto que la ingesta

alta de calcio reducira el colesterol srico, adems de otros efectos en los lpidos del plasma.

El calcio se unira a los lpidos formando complejos insolubles, lo cual inhibira la absorcin

intestinal del colesterol, reducira la reabsorcin de la bilis, lo cual acelerara la degradacin

del colesterol y disminuira la absorcin de grasas, sin embargo, estos resultados no son

totalmente consistentes (DiSilvestro, 2005).

Regulador del peso corporal: Varios estudios relacionan una ingesta alta de calcio con la

disminucin del peso corporal. Se han propuesto dos procesos para explicar este hecho, por un

lado, se conoce que altos niveles de calcio en la ingesta disminuye la secrecin de 1,25-OH-D3

y parathormona, lo cual provoca el colapso de las grasas y evita su acumulacin en las clulas;

por otro lado, el calcio acompleja grasas en el tracto digestivo previniendo y/ disminuyendo

su absorcin y eliminndolas en las heces (DiSilvestro, 2005).

Cncer: Se cree que la ingesta de calcio estara relacionada con la disminucin del riesgo de

contraer cncer de colon, aunque al momento los estudios no son totalmente consistentes.

Algunos estudios indican que el calcio estara involucrado en una serie de eventos de seales

complejas que afectara la estructura y funcionalidad de las clulas del colon. Ciertos estudios

indican la posibilidad de que el calcio inico en el lumen acompleje sustancias citotxicas

hidrofbicas, particularmente grasas y cidos biliares, que promueven el desarrollo de cncer

de colon, y formen jabones de calcio que precipitan en el lumen y se eliminan en las heces, lo

16

cual reducira la exposicin del epitelio intestinal a sustancias potencialmente txicas, pero se

requieren mayores estudios para confirmar este efecto (DiSilvestro, 2005).

Toxicidad Una ingesta elevada de calcio y la presencia de un elevado nivel de vitamina D podra

constituir una fuente potencial de hipercalcemia (elevados niveles de calcio en plasma) lo que

favorecera la calcificacin excesiva de los huesos y tejidos blandos, a la vez que podra actuar

como antagonista en la absorcin de hierro y zinc. Sin embargo se requieren dosis muy

elevadas de calcio para que se presenten estos efectos. La FAO/WHO (2002) recomienda una

ingesta mxima de 3 g por da.

2.2.2. Ingestas recomendadas

Una dieta adecuada y equilibrada es la que satisface todas las necesidades nutricionales de

una persona para el sostn, reparacin, procesos de la vida, y crecimiento o desarrollo. Incluye

todos los nutrientes en cantidades adecuadas y en proporcin entre s. La ausencia de un

nutriente esencial puede afectar la disponibilidad, absorcin, metabolismo o necesidades

dietticas de otros. El conocimiento cada vez mayor de las interrelaciones entre nutrientes

resalta el principio de conservar la variedad de los alimentos a fin de proporcionar la dieta ms

completa. Es importante resaltar que cualquier nutriente puede ser necesario o txico segn la

cantidad administrada, por lo que se debe tener en cuenta que en un cierto rango de ingesta se

cubren las necesidades y que por encima de un cierto valor pueden aparecer signos de

toxicidad.

La mayora de los documentos definen Ingestas Recomendadas de Nutrientes (IR) a las

cantidades promedio diarias per cpita de nutrientes esenciales que, basadas en experiencias

cientficas, se consideran suficientes para cubrir las necesidades fisiolgicas de la mayor parte

de la poblacin, de un determinado grupo etario. El trmino IR es una expresin general que

involucra tres tipos importantes de valores de referencia: Dosis Diaria Recomendada (DDR)

Ingesta Adecuada (IA) y Niveles de Ingesta Mximos Tolerables (IMT).

Las DDR recomiendan el promedio diario de ingesta que es suficiente para satisfacer los

requerimientos de un nutriente en un 97-98 %. Una IA se establece cuando no existen

suficientes estudios cientficos disponibles para establecer una DDR. Las IA se acercan

exceden el contenido necesario del nutriente para mantener el estado nutricional adecuado en

la mayora de los individuos de una edad especfica pertenecientes a un mismo grupo tnico.

17

Por el contrario, las IMT se refieren a la ingesta diaria mxima en la cual no se observaran

efectos adversos. Las cifras de IR de nutrientes y los criterios utilizados no son definitivos,

sino que estn en permanente revisin. Desde 1993 las revisiones estn a cargo del Comit del

Food & Nutrition Board de los Estados Unidos con el Instituto de Medicina, la Academia

Nacional de Ciencias y el Instituto de Salud de Canad.

En el caso del Ca2+, el Comit de las IR fij una Ingesta Adecuada (IA) en lugar de DDR en

base a los siguientes aspectos:

- la incertidumbre inherente a los mtodos de balance que forman parte del modelo de mxima

retencin,

- la falta de acuerdo entre los datos observados en la poblacin (Food & Nutrition Board;

National Research Council, 1989) y los datos experimentales obtenidos en laboratorio,

- la falta de estudios longitudinales que puedan verificar la asociacin entre los datos

experimentales, derivados de la ingesta de calcio para la mxima retencin, la prdida de

masa sea por perodos prolongados y su secuela clnica sobre la incidencia de fracturas.

Por ello, la IA de calcio representa una aproximacin a la ingesta que parecera suficiente

para mantener un adecuado estado nutricional; sin embargo se reconoce que podran existir

ingestas inferiores adecuadas para algunos grupos. Existe una amplia variacin en las ingestas

de calcio entre pases y/ grupos tnicos debido a diferentes hbitos alimenticios, factores

genticos, estilos de vida, factores geogrficos, etc.; sin embargo se observa una relacin entre

la ingesta adecuada de calcio, el consumo de protenas de origen animal y el tipo de alimentos

consumidos diariamente. Las ingestas menores de calcio se encuentran en los pases en vas

de desarrollo, como los pases asiticos, africanos y latinoamericanos en donde el consumo de

protenas animales es bajo respecto a los pases desarrollados, Estados Unidos, Canad y

Europa, en donde su consumo es mayor y la ingesta de calcio es mayor. La Tabla 2-2 muestra

las ingestas de calcio y protenas provenientes de diferentes fuentes alimenticias en diferentes

regiones del mundo.

Poblaciones en riesgo A lo largo del crecimiento se requiere un balance positivo de calcio, particularmente

durante los dos primeros aos de vida y durante la pubertad y la adolescencia. Estos grupos de

edad constituyen la poblacin en riesgo de dficit de calcio, al igual que las mujeres

embarazadas (principalmente en el tercer trimestre de gestacin), en perodo de lactancia y

postmenopusicas, y probablemente hombres mayores.

18

Tabla 2-2. Ingestas de protenas y calcio en diferentes regiones del mundo (1987-1989)

Regin

Protena (g) Calcio (mg)

Total Animal Vegetal Total Animal Vegetal

USA y Canad 108.7 72.2 36.5 1031 717 314

Europa 102.0 59.6 42.4 896 684 212

Oceana 98.3 66.5 31.8 836 603 233

Otros desarrollados 91.1 47.3 43.8 565 314 251

Todos desarrollados 103.0 60.1 42.9 850 617 233

frica 54.1 10.6 43.5 368 108 260

Latinoamrica 66.8 28.6 38.2 476 305 171

Otros en desarrollo 55.8 22.7 33.1 432 140 292

Todos en desarrollo 59.9 13.3 46.6 344 138 206

Fuente: FAO Yearbook, 1990

Infancia: ciertos estudios indican que la absorcin de calcio proveniente de la leche vacuna

es menor que la proveniente de la leche humana. De acuerdo a esta informacin las

recomendaciones para bebs e infantes son diferentes en funcin de la fuente de la leche

consumida (Tabla 2-3)

Prematuros: Es necesario proporcionar calcio y fsforo adecuados para la mineralizacin

sea ptima de los prematuros en crecimiento, aunque no se han definido con precisin las

raciones recomendadas de estos nutrientes (Greer & Tsang, 1985). Dos tercios del contenido

de calcio y fsforo del cuerpo de los recin nacidos a trmino se acumula durante el ltimo

trimestre de la gestacin. Los prematuros no tienen este depsito mineral intrauterino. Se han

elaborado frmulas para satisfacer las necesidades de nutrientes y fisiolgicas nicas de nios

con peso bajo al nacer, diferentes a las frmulas estndar. La cantidad y calidad de nutrientes

que contienen estos productos promueve el crecimiento a los ndices intrauterinos.

Embarazo: se genera un incremento en la absorcin. Las mujeres embarazadas presentan

consecuentemente varios ajustes en el metabolismo del calcio, en gran parte por la influencia

de factores hormonales, de modo de promover la retencin progresiva de calcio para satisfacer

el incremento cada vez mayor de las demandas del esqueleto fetal para la mineralizacin. La

Dosis Diaria Recomendada de calcio durante el embarazo proporciona entre 200 y 300 mg

adicionales sobre lo que se recomienda para mujeres adultas (Tabla 2-3) (Mahan & Arlin,

19

1996).

Menopausia: en la menopausia se presenta una excrecin de calcio urinaria ms elevada, a

la vez que la absorcin del mineral es menor, por lo cual se genera un balance de calcio

negativo que se refleja en una prdida sea de un 0,5-1% anual a partir de esta edad para

mantener la homeostasis. Por eso se recomienda una ingesta adicional de calcio de alrededor

de 300 mg en este perodo para contrarrestar las prdidas urinarias (Tabla 2-3)

Tabla 2-3. Ingestas recomendadas de calcio (mg/da) en pases desarrollados y en desarrollo

basadas en un consumo de 60-80 g y 20-40 g de protenas de origen animal respectivamente.

Ingesta recomendada (mg/da)

Grupo Pases

desarrollados

Pases

en desarrollo

Infantes y nios

0-6 meses

Leche humana 300 300

Leche vacuna 400 400

7-12 meses 400 450

1-3 aos 500 500

4-6 aos 600 550

7-9 aos 700 700

Adolescentes (10-18 aos) 1300a 1000a

Adultos

Mujeres

19 aos hasta menopausia 1000 750

Post-menopausia 1300 800

Hombres

19-65 aos 1000 750

65 + 1300 800

Embarazadas (ltimo trimestre) 1200 800

En Lactancia 1000 750 a Particularmente durante el desarrollo acelerado

Fuente: FAO/WHO, 2002

20

Recomendaciones por grupos Los clculos de los requerimientos propuestos se basan en los estudios existentes que, en su

mayora, han sido conducidos en los pases desarrollados, por lo cual no necesariamente se

aplican a otros pases con diferentes hbitos alimenticios y estilos de vida. En forma particular,

la ingesta o no de cualquier nutriente que afecte la absorcin la excrecin de calcio influye

en los requerimientos del mineral; principalmente posee gran influencia la ingesta de altos

niveles de protena animal y de sodio, y la vitamina D, como ya se ha detallado previamente.

La Tabla 2-3 muestra las ingestas recomendadas segn la FAO/WHO para pases

desarrollados, en donde el consumo proteico de un adulto es de un 60-80 g, y en vas de

desarrollo, en donde el consumo proteico de un adulto es de 20-40 g de protenas de origen

animal. Es necesario resaltar que las IR estn diseadas para aplicarse a grupos especficos de

poblacin; sin embargo, pueden utilizarse en forma apropiada para estimar el riesgo de

carencia de nutrientes de personas si se promedian las ingestas durante un tiempo suficiente

(Food and Nutrition Board, 1989). Sera errneo suponer que las personas cuyas dietas no

satisfacen la DDR necesariamente sufren de desnutricin, ya que la IR incluye el margen de

seguridad que permite variaciones individuales. Por esta razn con frecuencia se utilizan

lmites arbitrarios (ej. 75% de IR) como niveles bajo los cuales se considera que la ausencia de

nutrientes individuales es un elemento de riesgo. Tampoco es vlido suponer que, si las

ingestas promedio de nutrientes por un grupo de poblacin satisfacen los estndares de IR, no

existe desnutricin en personas dentro de ese grupo. Por ello, la IA de calcio representa una

aproximacin a la ingesta que parecera suficiente para mantener un adecuado estado

nutricional.

Estas ingestas pueden alcanzarse con dietas apropiadas. En el caso de patrones alimentarios

asociados con bajo ingreso de calcio (ej.: dietas pobres en productos lcteos dietas

vegetarianas) se puede suplementar con alimentos funcionales cuyo elemento funcional sea el

calcio, como es el caso de frutas impregnadas con calcio, evitando o reduciendo de este modo

la suplementacin medicamentosa de este nutriente.

2.2.3. Fuentes alimenticias de calcio

Los productos lcteos, principalmente la leche y el yogurt, constituyen los productos que

ms aporte de calcio y mejor biodisponibilidad poseen. Sin embargo existen otras fuentes

alimenticias que aportan este mineral, aunque en muy baja proporcin, por lo que se requiere

un elevado consumo de estos productos para alcanzar la IR, aunque hay que tener en cuenta la

21

biodisponibilidad del mismo. La Tabla 2-4 muestra algunas fuentes alimenticias comunes, y el

aporte de calcio que provee una porcin de cada una de ellas.

Debido a que los vegetales tales como el brcoli y la espinaca poseen sustancias que

disminuyen la absorcin del mineral se requieren grandes cantidades de estos alimentos para

obtener la misma cantidad de calcio que posee un vaso de leche, la cual constituye una de las

fuentes ms ricas y de fcil absorcin. Segn la USDA (2003) el contenido de calcio de un

vaso de leche entera equivale a un vaso de yogurt a 8 tazas de espinaca hervida a 2 tazas

de brcoli cocido, considerando la diferente biosdisponibilidad de estos alimentos. Por otro

lado, existen actualmente una amplia variedad de alimentos enriquecidos fortificados con el

mineral, como es el caso de ciertas bebidas, jugos de frutas, lcteos y cereales.

La ingesta inadecuada de productos ricos en calcio puede explicar porque muchas

poblaciones presentan deficiencias de este mineral.

Tabla 2-4. Fuentes alimenticias y aporte de calcio de una porcin de las mismas

Alimento Calcio (mg) % IR

Yogurt, bajo en grasas, 1 pote 200 g 277 28%

Yogurt entero, 1 pote 125 g 126 13%

Sardinas, enlatadas en aceite, 90 g 324 32%

Queso Cheddar, 1 porcin 45 g 306 31%

Leche, descremada, 1 vaso 200 cc. 290 29%

Leche, entera (3,25% grasa lctea), 1 vaso 200 cc. 280 28%

Queso muzzarella, 1 porcin 45 g 275 28%

Espinaca cocida, taza 120 12%

Helado de crema, taza 85 8,5%

Repollo crudo, 1 taza 74 7%

Pan blanco, 1 unidad 30 g 31 3%

Brcoli crudo, taza 21 2%

Pan integral, 1 rodaja 20 2%

Queso crema, 1 cucharada 12 1%

Fuente: USDA, 2003

22

Suplementos Existen alrededor de 11 suplementos de calcio disponibles en el mercado y cientos de

diferentes formulaciones, consumibles en forma de pldoras como componente en alimentos

fortificados. La FDA (1993) ha aprobado una serie de compuestos para ser utilizados como

suplementos basados en los efectos positivos que poseen en la salud sea. Entre ellos se

encuentran:

Carbonato de calcio: es una forma relativamente insoluble de calcio, especialmente a pH

neutro. Tiene un contenido elevado de calcio (40% p/p) comparada con otras sales de calcio y

es barata. Una dosis muy elevada puede producir problemas gastrointestinales, como

constipacin o hinchazn. Por lo tanto, debido a su efecto anticido, no es aconsejable a largo

plazo en personas con problemas de salud gastrointestinal.

Calcio coral: es un tipo de carbonato de calcio que origina diversas controversias acerca de

su biodisponibilidad y toxicidad, pero no existen investigaciones suficientes para afirmarlas.

Se han detectado elevados niveles de plomo y aluminio que podran superar los niveles

mximos permitidos de metales.

Citrato de calcio: es una formulacin muy popular. Los preparados de citrato tienen un bajo

contenido de calcio (21% p/p) pero son considerados mucho ms solubles que el carbonato de

calcio. El in citrato ayudara a modular la propensin para el desarrollo de clculos renales.

Fosfatos de calcio: estos productos son normalmente insolubles y como contiene cantidades

considerables de fosfato, el uso est limitado en pacientes con deficiencia renal crnica.

Gluconato de calcio: tiene un bajo contenido de calcio (9% p/p), pero es el suplemento

utilizado en forma intravenosa para el tratamiento de hipocalcemia. A su vez, es el utilizado en

las frmulas alimenticias infantiles.

Lactato de calcio: con un contenido de calcio de 13% (p/p), es una fuente soluble apropiada

para la fortificacin de leche debido a su aspecto natural, elevada solubilidad y flavor neutro.

Es ms cara que las sales inorgnicas simples, pero en ratas se ha demostrado que posee mejor

biodisponibilidad a nivel seo que el carbonato y el citrato (DiSilvestro, 2005; Levenson &

Bockman, 1994)

Muchos profesionales de la salud e investigadores afirman que el citrato de calcio posee una

mejor absorcin potencial que los dems suplementos, y que si bien el carbonato est

calificado como el de menor absorcin, posee buena funcionalidad, es barato y requiere menor

acomplejamiento debido a una mayor relacin de peso calcio/complejo total).

A pesar de que muchas de las sales de calcio son insolubles o parcialmente solubles en

agua, el pH de la flora intestinal y la presencia de otras sustancias en la dieta pueden afectar de

23

manera importante la solubilidad, como ya se ha detallado anteriormente. Los compuestos

orgnicos de calcio son ms solubles que los inorgnicos.

En algunos alimentos y bebidas la sal de calcio debe ser soluble. El gluconato o el lactato

son moderadamente solubles, aunque es posible mantener la sal insoluble mediante el uso de

estabilizantes y emulsificantes, como en el caso de la leche y bebidas lcteas, en las que es

necesario mantener el calcio en suspensin.

La mayora de los productos funcionales desarrollados con calcio han sido bebidas a base

de soja y jugos de fruta, generalmente enriquecidas con calcio y vitamina C. En la mayora de

los casos el pH de los jugos y las bebidas de fruta est por debajo de 4,5 proporcionando un

ambiente cido que aumenta la solubilidad de ciertas sales de calcio, aunque la estabilidad a

largo plazo de la sal disuelta es crucial.

2.2.4. Fortificacin con calcio de tejidos vegetales

Gras y col. (2003) estudiaron la fortificacin con calcio de diferentes tejidos vegetales

(berenjena, hongos y zanahoria) mediante impregnacin a vaco, analizando la interaccin del

calcio con el tejido y la modificacin de las respuestas mecnicas frente a la impregnacin. La

capacidad de impregnacin con calcio de tejido de manzana por diferentes tcnicas

(impregnacin a presin atmosfrica al vaco) y el efecto de estos tratamientos sobre las

propiedades mecnicas fueron estudiados por Anino y col. (2001, 2002, 2003). Gonzlez

Fesler y col. (2008) estudiaron el efecto de la fortificacin de manzana con calcio mediante

tcnicas de impregnacin, con y sin escaldado previo, en la cintica de secado. Tapia y col.

(2003) aplicaron la impregnacin a vaco a cilindros de meln para incorporar calcio y zinc.

Ortiz y col. (2001, 2003) estudiaron el comportamiento de hongos previamente escaldados

durante la impregnacin con calcio bajo condiciones de vaco. El escaldado a bajas

temperaturas fue aplicado por Indaco (2005) y por Prez-Lpez y col. (2002) para fortificar

papa cortada en placas y papaya respectivamente. Por otro lado, Gonzlez Fesler (2003)

estudi la biodisponibilidad del calcio incorporado en tejido de manzana (por medio de

tratamientos de impregnacin a presin atmosfrica) mediante estudios con ratas, encontrando

una alta biodisponibilidad ( 80 %), lo cual indicara que la impregnacin con sales de calcio

en tejido de manzana es un vehculo para proveer fcilmente calcio absorbible.

2.3. Descripcin del tejido vegetal

24

Los frutos usualmente se consideran como el rgano reproductivo de las plantas,

conteniendo las semillas. Poseen generalmente alto contenido de azcar, acidez relativamente

elevada y perfume pronunciado. Los vegetales generalmente son reconocidos como las partes

no reproductivas de las plantas, como las races, hojas o tallos. Sin embargo, la distincin entre

frutas y vegetales no est del todo clara, y el uso comn de los trminos a veces no coincide

con la clasificacin botnica estricta (Edwards, 1999).

2.3.1. Estructura tisular

La estructura de una planta a toda escala es en su mayora anisotrpica, heterognea y no

continua, y por lo tanto exhibe una considerable variabilidad en su construccin (Jackman y

Stanley, 1995).

Cada una de las distintas partes de la planta es un rgano de la misma, el cual est

constituido por diferentes tipos de tejidos. Los tejidos pueden definirse como grupos de clulas

estructural y/ funcionalmente caractersticas. Los tejidos que se componen de un solo tipo de

clulas se denominan tejidos simples, mientras que aquellos que se componen de dos ms

tipos de clulas reciben el nombre de tejidos complejos. El parnquima, el colnquima y el

esclernquima son simples, mientras que el xilema y el floema son complejos. Estos tejidos se

encuentran en la planta organizados en tres sistemas, revelando una similitud bsica de los

diferentes rganos y la continuidad del cuerpo vegetal. Estos sistemas son: 1) Fundamental, 2)

Vascular y 3) Epidrmico (Raven y col., 1992).

Sistema fundamental Se encuentra compuesto por tres tejidos principales que conforman el elemento bsico de la

planta: el parnquima, el colnquima y el esclernquima, siendo el parnquima el ms

abundante.

El tejido parenquimtico es el progenitor de todo el resto de los tejidos. Sus clulas se

encuentran formando masas continuas en la corteza de los tallos y races, en el mesfilo de las

hojas y en la pulpa de los frutos, adems forman cordones verticales y horizontales en los

tejidos vasculares. Las clulas parenquimticas son tpicamente clulas vivas, capaces de

crecer y dividirse. Tienen diversas formas; con frecuencia son polidricas, pero pueden ser

estrelladas o muy alargadas. El parnquima est implicado en actividades que dependen del

protoplasto vivo, como la fotosntesis, el almacenamiento de reservas, la cicatrizacin de

heridas, la regeneracin de tejidos, la secrecin y la formacin de nuevos vstagos y races

25

adventicias; adems pueden tener un papel en el movimiento del agua y en el transporte de

nutrientes (Raven y col., 1992).

Dependiendo del arreglo espacial y tamao relativo de las clulas, el tejido tiene cantidades

significativas (1-25%) de espacios intercelulares llenos de aire que tienen un impacto

considerable en las propiedades mecnicas (Jackman & Stanley, 1995).

El colnquima y el esclernquima son tejidos mecnicos de sostn de la planta. Las clulas

del colnquima aparecen formando cordones discretos o cilindros continuos en tallos, hojas,

partes florales, frutos y races. La forma de las clulas vara desde prismtica corta a muy

alargada; generalmente tienen paredes desigualmente engrosadas (Esau, 1982). El colnquima

es plstico y se deforma irreversiblemente cuando crece el rgano en que se encuentra (Fahn,

1985). Las clulas del esclernquima pueden desarrollarse en cualquier parte del cuerpo

vegetal. Poseen paredes secundarias gruesas, a menudo lignificadas, por lo cual cumplen una

funcin de refuerzo importante, as como de soporte. Son clulas muertas y se distinguen dos

tipos celulares: esclereidas y fibras. Las esclereidas varan en forma desde polidrica hasta

alargada y pueden ser ramificadas. Las fibras generalmente son clulas largas y delgadas

(Esau, 1982). Las clulas del esclernquima tienen propiedades elsticas, al contrario que las

del colnquima que son plsticas (Fahn, 1985).

Sistema vascular Est compuesto de dos tipos de tejidos conductores, el xilema (conductor de agua) y el

floema (conductor de nutrientes)

El xilema es un tejido complejo que consta de varios tipos de clulas, de las cuales las ms

importantes son los elementos traqueales (traqueidas y trqueas), que son clulas muertas

implicadas fundamentalmente en el transporte de agua e iones disueltos, pero adems

desempean en algn grado una funcin de sostn (Fahn, 1985). El floema tambin es un

tejido complejo. Se encuentra en el cuerpo de la planta junto al xilema. Est relacionado con la

conduccin y el almacenamiento de nutrientes y con el sostn. (Esau, 1982). Las clulas

fundamentales del floema son los elementos cribosos, que conducen los productos de la

fotosntesis. Estos elementos de tubo criboso estn unidos por sus extremos (Fahn, 1985).

Sistema drmico Se encuentra representado por la epidermis, la cubierta protectora ms externa del cuerpo

vegetal. Las clulas epidrmicas forman una capa continua densamente trabada en la superficie

del cuerpo de la planta proporcionando una considerable proteccin mecnica. Por otro lado,

26

pueden contener estomas, relacionados con el intercambio gaseoso, y otros tipos de clulas

especializadas para funciones especficas. Las paredes de las clulas epidrmicas en las partes

areas estn recubiertas por una cutcula que minimiza las prdidas de agua y est formada

mayoritariamente por cutina y cera (Raven y col., 1992).

2.3.2. Estructura y componentes celulares

La clula es la unidad fundamental de todos los organismos vivientes.

Es una unidad dinmica que est permanentemente en intercambio con el medio

circundante, por lo tanto, es un sistema abierto que, si bien siempre se modifica, esencialmente

es siempre el mismo.

Cada clula est constituida por una unidad que se encuentra dentro de la misma llamada

protoplasma, el cual contiene en su interior diversas estructuras subcelulares y est rodeado por

una frgil membrana semipermeable. Cada clula se encuentra aislada de otra clula por una

pared y una membrana celular.

Considerando su grado de organizacin interna, se distinguen dos tipos bsicos de clulas:

procariontes y eucariontes. Las clulas eucariontes son caractersticas de plantas y animales,

exceptuando las algas azules y las bacterias, poseen un ncleo limitado por una membrana y

otras organelas, mientras que las procariontes carecen de endomembranas y de un ncleo

verdadero (Curtis, 1985).

Una clula vegetal tpica consta de una pared celular porosa y delgada, constituida por

microfibrillas de celulosa embebida en una matriz integrada por hemicelulosa y pectina, que

rodea un citoplasma delimitado por una membrana (plasmalema), un ncleo y una gran

vacuola central, rodeada de otra membrana (tonoplasto) que la separa del citoplasma (Figura

2-1). La presencia de pared celular es la caracterstica fundamental que la diferencia de la

clula animal.

Ncleo El ncleo es el sitio de control de todas las actividades de la clula, actuando como unidad

directora y organizadora de las mismas. Se encuentra conformado por una membrana nuclear,

nucleolos, cariolinfa y cromosomas. La membrana nuclear est constituida por dos membranas

paralelas porosas, separadas por un espacio de grosor variable, que permiten el ingreso y

egreso de macromolculas. La membrana interna es un simple saco, pero la externa se contina

con el retculo endoplasmtico. Los nucleolos son estructuras granulares, cuya funcin est

27

Figura 2-1. Esquema de una clula eucariota vegetal.

asociada a la sntesis de ARN ribosomal. La cariolinfa es un lquido claro, incoloro, que se

encuentra esparcido dentro del espacio nuclear. Los cromosomas son estructuras caractersticas

de las clulas eucariticas, que contienen el material gentico celular en forma organizada,

estn formados por ADN y su forma vara segn el perodo celular.

Citoplasma El citoplasma es una solucin viscosa conformada mayormente por agua, que se encuentra

en el protoplasma separado de la pared celular por una membrana denominada plasmalema, y

de la vacuola por otra membrana llamada tonoplasto. En el mismo se encuentran embebidas

una serie de estructuras membranosas llamadas organelas, cuyas funciones son fundamentales

en el metabolismo celular. Comprende el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi,

mitocondrias, ribosomas, plstidos, sustancias ergsticas, etc. (Fahn, 1985).

Organelas citoplasmticas - Retculo endoplasmtico (RE): es una estructura tridimensional de membranas en forma de

tbulos continuos plegados. Se encuentran recubriendo cavidades, sinuosidades y canales que

PEROXISOMA

NUCLEOLO NUCLEO MEMBRANA NUCLEAR

RETICULO ENDOPLASMATICO

RUGOSO

CLOROPLASTO

CITOPLASMA

RETICULO

ENDOPLASMATICO LISO

LAMINA MEDIA ESPACIO

INTERCELULAR

MITOCONDRIA

- LAMINA MEDIA

PARED RICA EN PECTINAS

CELULAR - PARED RICA EN CELULOSAS / HEMICELULOSAS

MEMBRANA PLASMATICA

APARATO

DE

GOLGI

VACUOLA

28

corren a travs de la clula. El RE rugoso (RER) presenta ribosomas adheridos a su superficie,

mientras que el RE liso (REL) no. El RE comunica el ncleo con el citoplasma a travs de sus

membranas. En la clula vegetal, su funcin principal constituye la sntesis y procesamiento de

protenas, adems de actuar como sistema de transporte intracelular.

- Ribosomas: son pequeas partculas compuestas de ARN y protenas que se encuentran en

forma libre en el citoplasma, adheridas externamente a las membranas del RE, en el ncleo, los

cloroplastos y/ las mitocondrias. Estn involucrados en la sntesis de protenas.

- Aparato de Golgi: es un sistema de pilas de sacos circulares deprimidas, limitadas cada una

por una membrana lisa. Est involucrado en el camino de secrecin, recibiendo nuevamente

protenas y lpidos sintetizados en el RE, y acta en el ensamblaje de los polisacridos de la

matriz de la pared celular.

- Mitocondrias: son estructuras ovoides, membranosas, constituidas por protenas y

fosfolpidos. Constan de dos membranas, externa e interna; la interna forma invaginaciones

dentro de la matriz, ambas poseen, en su superficie, miles de pequeas partculas responsables

de las actividades qumicas de la mitocondria. La funcin principal de estas estructuras es la

respiracin celular, donde, mediante distintos procesos metablicos, se encargan de extraer la

energa de los enlaces qumicos de los nutrientes que llegan a la clula.

- Plstidos: existen diferentes clases, las principales las constituyen los cloroplastos,

cromoplastos y leucoplastos. En los cloroplastos predomina la clorofila y su funcin est

ligada a la fotosntesis; adems del sistema de captacin de luz, los cloroplastos contienen

enzimas que son las responsables de la reduccin del carbono del CO2 a un azcar simple. En

los cromoplastos predominan pigmentos carotenoides. Los leucoplastos no poseen

pigmentacin, y actan acumulando sustancias de reserva.

- Sustancias ergsticas: son sustancias de reserva y materiales de desecho producidos por las

clulas que no participan en el crecimiento de la misma. Entre stas se encuentran resinas,

gomas, alcaloides, almidn, algunas protenas, aceites, etc.

Vacuola Puede ocupar hasta el 90 % del volumen de una clula madura. Es un compartimento

rodeado por una membrana llamada tonoplasto, y est compuesta principalmente de agua en la

cual estn embebidas variadas sustancias orgnicas e inorgnicas tales como iones, azcares,

protenas, cidos orgnicos, taninos, flavonoides y otras sustancias. Su funcin principal es la

de regular el contenido de agua y sustancias disueltas de la clula, regulando la presin

osmtica, el almacenamiento de sustancias de reserva o la digestin, entre otras. Dentro de una

29

clula puede existir ms de una vacuola.

Membranas celulares Todas las membranas celulares estn constituidas por una bicapa fluida de fosfolpidos con

protenas globulares asociadas que penetran de un lado o del otro de la membrana o se

extienden enteramente a travs de la misma, las cuales realizan la mayora de las funciones y

definen la especificidad de cada sistema de membrana. Los esteroides, como el colesterol,

tienen un importante papel en la regulacin de las propiedades fsico-qumicas de la membrana

regulando su resistencia y fluidez. La bicapa lipdica acta como una barrera de permeabilidad

selectiva, lo que le permite seleccionar las molculas que deben entrar y salir de la clula.

La membrana citoplasmtica plasmalema es una estructura que engloba a la clula, define

sus lmites y contribuye a mantener el equilibrio entre el medio intracelular y el extracelular.

La funcin bsica de la misma es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto

es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las

funciones de transporte que desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y

transporte pasivo hacen de la membrana plasmtica una barrera selectiva que permite a la

clula diferenciarse del medio. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular,

regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial

electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente).

El modelo de mosaico fluido propuesto por Singer & Nicolson (1972) describe la

organizacin de lpidos y protenas dentro de la membrana celular e ilustra cmo los rasgos

mecnicos y fisiolgicos de las membranas son definidos por las caractersticas fsico-

qumicas de varios componentes moleculares (Figura 2-2). Las protenas (en violeta) seran

como "icebergs" que navegaran en un mar de fosfolpidos (en lila). Ntese adems que las

cadenas de oligosacridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna.

Pared celular La pared celular se encuentra rodeando externamente al plasmalema. Es una estructura

altamente organizada que contiene aproximadamente 65 % de agua y 35 % de diversos

polisacridos, protenas y sustancias aromticas. La composicin y el arreglo molecular de los

polmeros presentes en la pared difiere entre especies, entre tejidos de una misma especie,

entre clulas individuales y tambin entre regiones de la pared que rodea a un solo protoplasto

(Carpita & McCann, 2000). Es una estructura dinmica que cambia a lo largo de la vida

celular.

http://es.wikipedia.org/wiki/Esteroidehttp://es.wikipedia.org/wiki/Colesterolhttp://es.wikipedia.org/wiki/Mol%C3%A9culahttp://es.wikipedia.org/wiki/Aguahttp://es.wikipedia.org/wiki/Ioneshttp://es.wikipedia.org/wiki/Metabolitohttp://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_electroqu%C3%ADmicohttp://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_electroqu%C3%ADmicohttp://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_electroqu%C3%ADmico

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Figura 2-2. Esquema del modelo de mosaico fluido propuesto por Singer & Nicolson.

La pared celular primaria nace durante la divisin celular y rpidamente incrementa su rea

superficial durante la expansin de la clula. La laminilla media forma la interfase entre las

paredes primarias de las clulas vecinas. Finalmente, puede existir una diferenciacin: algunas

clulas elaboran dentro de la pared primaria una pared celular secundaria.

La pared est compuesta principalmente por tres estructuras independientes pero que

interactan entre s (Figura 2-3): celulosa y hemicelulosas, pectinas y glicoprotenas

(extensina).

La celulosa es el compuesto mayoritario de las paredes celulares. Est formado por largas

cadenas lineales de D-glucopiranosas unidas por enlaces (14), organizadas en forma de

microfibrillas, en las cuales varias docenas de cadenas de glucosa se encuentran ensambladas

unas a otras por enlaces hidrgeno a lo largo de su longitud (Figura 2-4). La fibrilla elemental

es principalmente cristalina, por lo cual la pared celular es anisotrpica. Muchas de estas

microfibrillas forman haces de microfibrillas que, al engrosarse, pueden verse con microscopio

ptico (Fahn, 1985). La celulosa est asociada a hemicelulosas y sustancias pcticas.

La hemicelulosa es un polmero rgido altamente ramificado en forma de varillas con azcares

neutros, como el xilano, xiloglucano y mezclas de glucanos (13) o (14) (Carpita &

McCann, 2000). Son el componente principal de unin, y se unen fuertemente en una

conformacin lineal con las microfibrillas de celulosa a travs de puentes hidrgeno.

Las glicoprotenas tambin estn presentes en un 5-10 % de la masa seca en las paredes

31

Figura 2-3. Representacin de la pared celular primaria.

PARED CELULAR

MICROFIBRILLA DE CELULOSA

4 nm

HEMICELULOSAS UNIDAS A A SUPERFICIE Y ATRAPADAS ENTRE LAS MICROFIBRILLAS

DOMINIOS CRISTALINOS

CADENAS 1,4-- D-GLUCOSA

ENLACE GLICOSDICO (14)

UNIDAD DE CELOBIOSA

Figura 2-4. Estructura y organizacin de una microfibrilla de celulosa en la pared celular

MICROFIBRILLAS

DE CELULOSA

HEMICELULOSAS PECTINAS EXTENSINAS

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celulares. Se conocen varias de estas protenas pertenecientes a la pared celular; la ms

conocida es la extensina, la cual es rica en hidroxiprolina. Las extensinas estn uniformemente

distribuidas a travs de la pared celular, a la vez que se entrecruzan con otros polmeros de la

pared celular, y, probablemente, con algunas pectinas, pero no estn presentes en la laminilla

media.

La lignina es un polmero de fenilpropanol de variado peso molecular que se encuentra

incrustando las paredes de muchos tipos de clulas. Est presente tanto en las paredes celulares

como en la laminilla media, pero la mayor concentracin se encuentra en la pared secundaria,

donde la polimerizacin y la formacin del material que la compone ocurren a expensas del

contenido de agua (Jackman & Stanley, 1995).

Las sustancias pcticas son polmeros lineales de cido galacturnico, que contienen un

porcentaje variable de grupos carboxilo esterificados por radicales metilo. Se encuentran

principalmente en las paredes celulares y los espacios intercelulares de los tejidos vegetales,

observndose una alta concentracin en la laminilla media, con una disminucin gradual a

medida que atraviezan la pared primaria hacia la membrana plasmtica. Estn conformadas

fundamentalmente por unidades de cidos D-galacturnico unidos por enlaces (14); sin

embargo, la cadena principal puede contener segmentos con abundantes restos de L-ramnosa, y

tambin, en pequeas cantidades, se pueden encontrar D-galactanos, L-arabinanos y

arabinogalactanos. La presencia de estas sustancias (ramnosa, arabinosa y galactosa) en la

cadena principal tiene como consecuencia una desviacin de la cadena produciendo una

especie de zig-zag. Por otro lado, parte de las pectinas est ligada a la celulosa, especialmente

en las paredes celulares, bajo la forma de un complejo insoluble en agua llamado protopectina.

El entrecruzamiento de las pectinas puede ocurrir como resultado de acoplamientos oxidativos

con constituyentes fenlicos como el ferulato. Aunque ms frecuentemente el

entrecruzamiento de las cadenas helicoidales de homogalacturonanos de las pectinas

desesterificadas puede ocurrir por unin por puentes de Ca2+. Los grupos carboxilo de los

restos galacturnicos pueden encontrarse esterificados en diferentes proporciones por grupos

metilo y los grupos hidroxilo de las posiciones 2 y 3 pueden estar acetilados en pequeas

cantidades (Fennema, 1996).

Muchas otras sustancias, orgnicas e inorgnicas, as como el agua, estn presentes en las

paredes celulares en cantidades que varan segn la naturaleza de la clula (Esau, 1982).

Todos estos componentes y el entrecruzamiento de los mismos imparten rigidez a la pared

celular, la cual proporciona proteccin celular y funciona como sostn mecnico a los rganos

de las plantas, especialmente las paredes gruesas y rgidas. Las mismas actan en diversas

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actividades importantes para los tejidos vegetales, a saber: la absorcin, transpiracin, el

traslado y la secrecin (Esau, 1982). Acta como lmite resistente que impide la exagerada

distensin (y la posible ruptura) de la membrana plasmtica debido a una entrada excesiva de

agua. No presenta funciones de selectividad como la membrana plasmtica y el tonoplasto (que

controlan el paso de sustancias de un compartimiento a otro).

La pared contiene gran nmero de enzimas capaces de modificar la matriz de polisacridos.

Entre ellas se incluyen endoglucanasas (capaces de romper la cadena de la matriz de

polisacridos), glicosidasas (pueden remover cadenas laterales, permitiendo mayores

interacciones entre las cadenas de polisacridos), transglicosilasas (cortan polisacridos y

luego los unen), esterasas (permiten remover grupos metilos de las pectinas y rompen uniones

ster entre las cadenas de polisacridos) y peroxidasas (pueden formar o romper enlaces

fenlicos en la pared). Todas estas enzimas pueden alterar la estructura de la pared y modular

su expansin. La hidrlisis enzimtica de la pared puede debilitarla fsicamente, pero no

induce la extensin de la misma (Cosgrove, 2001).

Otras enzimas presentes en la pared celular, importantes durante el crecimiento celular, son

las expansinas, las cuales inducen la extensin y la relajacin de las paredes celulares aisladas.

Estas enzimas son muy importantes en la conducta reolgica durante el desarrollo de las

paredes celulares. La diferencia principal entre las clulas en desarrollo o no, se observa en la

capacidad de la pared celular para soportar esfuerzos de relajacin y permitir la fluencia de sus

polmeros. El crecimiento se termina cuando la maduracin de la clula es irreversible y est

acompaado por el aumento de rigidez de la pared celular y por la prdida de la expresin de la

expansina (Cosgrove, 2001). Los ca