Vanjsko, srednje i unutrašnje uho razvijaju se odijeljeno jedno od drugoga i iz razlićith zametskih listića.

Razvitak vanjskog uha

Već početkom drugoga mjeseca fetalnog života pojavljuju se u najproksimalnijem dijelu prve škržne brazde male krvžice, coliculi auriculares,od kojih se tri nalaze na mandibularnom, a tri na hiodinom luku. Te kvržice rastu nejednakom brzinom , neke ostaju gotovo nepromijenjene, kao npr. one iz kojih se razvijaju tragus, antitragus, i lobulus, a druge rastu u debljinu i širinu, te stvaraju nabore uške. Udubina koja ostaje između šest kvržica pretvori se u konhu uške, a na nju se naslanja hrskavičavi dio zvukovoda. Hrskavična podloga lateralnog dijela meatusa nastaje tako da hrskavica uške šalje jedan nastavak u dubinu.

Potpuno razvijena uška može se usporediti sa duguljastom školjkom, ona je u bijelaca otprilike ovalna, dok je kod crnaca okrugla ili cetvrtasta. Prema Bälzu, Japancima i Istočnim Azijcima u pedest posto slučajeva nedostaje lobulus.

Zbog nedovoljnog rasta ili nepravilnog i nepotpunog srasta pojedinih prije spomenutih kvrzica mogu nastati razni deformiteti uške, koje dijelimo u tri velike grupe. To su deformiteti per defectum, deformiteti per excessum i deformiteti per positionem. Kod prve grupe nisu se pojedini dijelovi dovoljno razvili ili se nisu opće razvili, ili nisu međusobno srasli. Tako nastaje mikrotija, rijetke kompletne anotije, prirodne stenoze meatusa i fistule. Kod druge grupe nailazimo na previše intetnzivan i neharmoničan rast pojedinih sastavnih dijelova uske, tako nastaju makrotije nerazmjerno veliki pojedini dijelovi uške najčešće lobulusa ili apendices auriculares. Kod treće grupe deformiteta radi se o abnormalnom položaju uške, preniskom, previsokom ili previše odstpojećem položaju, ptosis, otopostatis, kryptotia itd.

Sa vrčeva starih Inka danas se mogu vrlo dobro raspoznati razne bolesti kao npr. Deformiteti nosa, klijenuti lica, iznakaženje lica od luesa, tuberkuloze ili lepre itd. Uočljivo je da su na svim portretima izrađene veoma velike uši i da su postavljene veoma nisko. Znajuči da je kod Inka na visokom stepenu bila umjetnost, moramo pretpostaviti da niski položaj uha nije slučajnost, nego da je to zaista bila osobina naroda. Daljnja anomalija uške je kosi položaj, tj. uzdužna os uške ne stoji okomito na horizontalu, nego je nagnuta koso prema natrag. To je individualna osobina nekih bijelaca, ali se nalazi kao rasna osobina Sioux-Indijanaca, jednog plemena sjeverno-američkih Indijanaca. Najuočljivija anomalija položaja uške su odstoječe uši (otapostasis) koje su uvijek bile više ili manje objekt duhovitih dosjetaka, ali prava definicija te anomalije u zdravstvenom smislu ne postoji. Dok kod previsokog ili preniskog uha možemo i na živom čovjeku odrediti u milimetrima stupanj anomalije kod otopostaze nemamo solidne podloge od koje bismo mogli mjeriti kut odstojanja, što je čini estetskim pojmom.

Kod čovjeka uho je gotovo uvijek nepomično, tako reći ukočeno, pa zato veoma malo upada u oči , dok su ostali dojelovi lica znatno upadljiviji zbog djelovanja mimične strukture kod govora i različitih afekata. Jedino onda upada uška u oči kad je abnormalno velika ili kad je abnormalno položena. Vrlo su rijetki ljudi koji mogu pomicati ušku.

Položaj uha na glavi ima i sa estetskoga gledišta veliko značenje. Po grčkom umjetničkom kanonu uho mora ležati u srednjem masivnom dijelu lica. Kao antitezu možemo navesti da kod djece, a nešto manje izrazito i kod žena, uške stoje nešto niže nego kod muškaraca. Čini se međutim da je kod nekih naroda

niski položaj uške tipičan kao rasna osobina. Također u embrionalnom životu uška leži upadljivo nisko, nizak položaj uške mogli bismo dakle zapravo smatrati atavizmom.

Zvukovod nastaje tako da na dnu prve škrže brazde epitel putuje u dubinu u susret tubotimpaničnom džepu koji iz farinksa raste u lateralnom smijeru.lateralni dio zvukovoda nasta je produbljenjem škržne brazde prema unutra, on ima karakteristike kože, ima žlijezde i dlake i odgovara hrskavičavom dijelu definitivnog zvukovoda. Medijalni je dio zvukovoda sve do sedmog mjeseca masiczumljivo je stoga da ni epitelni trak koji u dodiru sa sluznicom turbotimpanalnog džepa završava pločom epitela. Taj je dio zvukovoda dakle u početku masivan, pa se istom tokom sedmog mjeseca fetalnog života počinje u njemu stvarati lumen. Razumljivo je stoga da u medijalnom dijelu zvukovoda nema dlaka ni žlijezda. Lumen medijalnog dijela zvukovoda počinje se širiti istom nakon poroda, kada anulus tymapanicus svojim rastom poprima oblik cijevi.

Razvitak srednjeg uha i temporalne kosti

Srednje uho nastaje kao posljedica udubljenja prvog faringealnog džepa. To je tzv. turbotimpanalni džep koji se više produbljuje u lateralnom smijeru i diže prema gore dok se ne spoji sa epitelom koji mu raste u susret s vanjeske strane od prve škržne brazde.

Bubnjić se sastoji od jednog sloja vanjskog i jednog sloja unutrašnjeg epitela i mezenhimalnog vezivnog tkiva koje se nalazi između njih.

Za formiranje srednjeg uha od velike je važnosti razvitak same temporelne kosti, koja se djelomice stvara od hrskavice primokardijalnog kranija, a djelomice od cezivnotkivne podloge neurokranija. Pars petrosa i pars mastoidea temporalne kosti nastaju iz hrskavice, pars squamalis i anulus tymapanicus nastaju od vezivnog tkiva, dok processus styloideus nastaje od hrskavice drugog škržnog luka. Squama počinje osificirati već u drugom mjesecu, pars tympanica u trećem a piramida u petom mjesecu fetalnog života. Piramida osificira iz najmanje četiri koštane jezgre, koje međusobno srastu. Odnosi u razvitku srednjeg uha postaju još komlikovaniji ako uzmemo u obzir da se slušne košćice razvijaju iz hrskavica dvaju škržnih lukova koje svojim najproksimalnijim dijelom počinju u prostoru budućeg srednjeg uha. Incus i malleus nastaju iz Meckelove hrskavicemandibularnog luka, a stapes nastaje iz reichertove hrskavice hioidnog luka. Veza između hrskavice mandibule i čekića nastaje već u šestom mjesecu, a kao uspomena na tu vezu ostaje processus mallei anterior (Folli) i ligamentum mellei anterior.

Stapes je formiran već na kraju drugog mjeseca, a njegov čudni oblik polazi odatle što kroz njega kod nekih sisavaca prolazi arteria stapedialis, koja kod čovjeka potpuno obiterira. Kako vidimo kod čovjeka i viših životinja nastaju slušne košćice iz hrskavice mandibularnog i hioidnog luka. Slušne koščice kod embrija takoreči plivaju u mezenhimalnom tkivu, koje se mora postepeno resorbirati da bi nastala šupljina srednjeg uha. Srednje je uho kod fetusa ispunjeno galertnom masom, koja se kod histološke pretrage pokazuje kao nezrelo vezivno tkivo, to su vretenaste stanice razasute po galertnoj supstanici bez strukture. Sluzavica kavuma kod novorođenčeta je još vrlo debela i mjestimice složena u nabore, ali se tokom prodora zraka u srednje uho brzo stanji. Antrum i mastoidne ćelije razvijaju se istom u postnatalnom životu, a kod toga ima važnu ulogu upravu sluznica kavuma. Mišići srednjeg uha, musculus tensor tympani i musculus stapedius, razvijaju se iz prvog i drugog škržnog luka.

Za razumjevanje razvitka srednjeg uha kao i nastanka raznih otogenih komplikacija u djetinjstvu i u odrasloj dobi, potrebno je poznavati embrionalni sastav sljepočne kosti. Temporalna kost odraslog čovjeka

produkt je srasta triju dijelova kosti, pars petrosa, pars squamalis i pars tympanica ossis temporalis. Ta se tri dijela razvijaju nezavisno jedan od drugog oko prve škržne brazde iz koje se razvija srednje uho.

U toku razvitka tri dijela temporalne kosti rastu i međusobno srastu, pa tako nastaje definitivna temporalna kost, u kojoj je uključeno srednje uho. Piramida nastaje iz petroznog dijela, zvukovod iz timponalnog i skvamalnog dijela. Na mjestu gdje se ta tri dijela spajaju preostaje šuplji prostor, iz kojeg se kasnije oblikuje srednje uho. Sva tri predhodno povezana dijela su mođusobno povezana šavovima. Ti šavovi trebaju u toku razvitka da nestanu, ali nerijetko ostaju djelimično otvoreni, pa ih onda zovemo fisurama. Položaj tih pukotina od velike je važnosti za propagaciju infekcioznih procesa iz srednjeg uha ka endokraniju ili prema površini.

Razvitak unutarašnjeg uha

Dorzalno od prvog škržnog luka odeblja epitel ektoderma u obliku ploče, koja se počinje spuštati u dubinu, pa se na kraju potpuno odijeli od površine. Iz kompaktne mase epitela nastaje slušni mjehurić, koji ima oblik kruške, a ispunjen je tekućinom endolimfom. Mjehurić se brzo razvija dalje, iz jednog nastaju dva, sacculus i utriculus, a na mjestu gdje je prvi bio izvučen kao peteljka kruške, razvije se ductus endolymphaceus. Već u petoj sedmici pojavljuju se na mjehurićima udubine iz kojih nastaju ductus cohlearis i tri polukrižna kanala. Polukružni kanali su u početku jednostavne vrećice utrikulusa koje čitavom svojom širinom komuniciraju s lumenom utrikulusa. Istom kasnije na vrlo ingeniozan način iz vrečice sa jednom komunikacijom nastaju cijevi sa dvije komunikacije. Ductus cohlearis u početku je samo kratki džepić na sukulusu, sličan slijepom crijevu. To malo „slijepo crijevo“ u kom se nalazi zametak tako važnog organakao što je organ sluha, raste sve više u dužinu i smata se u klupko dok ne dosegne dužinu od dv ai po zavoja. Ganglion octavusa, koji je u početku jedinstvena okrugla masa, diferencira se u dva dijela, ganglion spirale i ganglion vestibulare.

Čitav membranozni labirint nastaje iz epitala ektoderma, ali on zato nije još uvijek sav presvučen osjetnim stanicama iznutra. Naprotiv već vrlo rano, tj. dok još postoji samo jedan mjehurić, počinje se epitel diferencirati, pa samo u nekim mjestima nastaju specijalne stanice. Na tim mjestima kasnije nastaju cristae ampullares, macullae statice i Cortijev organ, a sav ostali mnogo veći dio epitela prekriva kao posve indiferentan pokrov polukriužne kanale i ostale neutralne površine unutarnjeg uha.

Kada primitivni slušni mjehurić evolvira u pojedine dijelove, osjetni je epitel svuda okrenut prema lumenu labirinta, pa sve osjetne stanice strše u endolimfu. Prema tome možemo zaključiti da se podražaju prenose u tekućine na osjetne stanice tj. da je endolimfa ovaj medij koji posreduje između vanjskog svijeta i perifernog nervnog završetka.

Iz membranoznog tkiva, koje obuhvaća sa svih strana membranozni labirint, razvija se hrskavičavo tkivo, koje poput ljuske obavija labirint. Ta je hrskavičava ljuska dio hrskavičavoga primordijalnog kranija. Međutim, hrskavična ljuska na obavija tijesno i jednolično sve dijelove membranoznog labirinta npr. između membranoznih polukružnih kanala i hrskavičavog oklopa postoji još jedan sloj membranoznog tkiva, i to tako da na presjeku membranoznog polukružnog kanala leži u hrskavičavom oklopu eksternično, a dva mjehuriča, sacculus i utriculus, nemaju svaki za sebe omothrskavice nego oba leže u jednoj zajedničkoj ljusci. Mezenhimalno tkivo oko mjehurića i oko polukrižnih kanala kolikvira, pa tako nastaje perilimfa. Na nekim mjestima ostaje mezenhimalno tkivo djelimično sačuvano, a to su sveze koje fiksiraju membranozni labirint u lumenu kasnijega koštanog labirinta.

U području pužnice stvaraanje je ljuske mnogo zamršenije. I tu se doduše stara hrskavičava ljuska, ali samo sa vanjske strane duktusa kohlearisa smotanoga u obliku puža. S unutarnje strane tj. uzduž osovine puža i uzduž unutarnje plohe zavoja, nema hrskavice, nego postoji vezivno tkivo koje se diferenciralo iz mezenihima. Iznad i ispod duktusa kohlearisa dolazi do kolikvacije mezenhimalnog tkiva, analogno kao i oko polukrižnih kanala, pa tako nastaju scala vestibuli i scala tymapani, koje su ispunjene perilimfom.

Kada nastupi okoštavanje labirinta, njegova se ljuska stvara od tri velike kosti. S unutarnje strane okoštava vezivno tkivo, a sa vanjske hrskavica. Idući izvana prema unutra imamo dakle, na labirintu perihondralnu, enhondralnu i endostalnu kost. Enodstalni sloj pokriva posve tankom naslagom sve šupljine labirinta i stup moduolusa, oko kojega je smotana cochlea. Taj se dio sastoji od pletene kosti, jer je nastao iz vezivnog endodosta, a odijeljen od slijedećeg sloja enhondralne kosti tankom crtom ljepljive tvari. Sloj enhondralne kosti karakteriziran je ostacima hrskavice mebrionalne ljuske ušnog mjehurića. Ta kost pokazuje finu fibrilarnu strukturu isprepletenu poput pletenica kose. Pojedini snopovi fibrila obavijaju ostatke hrskavice i krvne žile. Napokon treći, vanjski dio kosti, takozvani periostalini, a zapravo perihondriani sloj je najmasivniji. To je djelomice kompaktna, a djelomice spongipzna kost koja obija cijeli labirint i sluhovod i stvara piramidu. Kod novorođenčeta nije vanjski sloj još posve razvijen pa se može odijeliti odokoline i tako se ispreparirati približan oblik koštanog labirinta. Ali, između trećeg sloja koštanog labirinta i ostale kosti piramide nema jasne granice, pa je prema tome svaki preparat koštanog labirinta donekle artefakt.

Ti opisana različita sloja kosti jednolično obavijaju čitav labirint, no ipak na nekim mjestima u polukrižnim kanalima manjka endostalni sloj, a na vrhu stražnjeg polukružnog kanala manjka i enhondralni sloj. Katkad mogu štaviše manjkati i sva tri sloja kosti.

Ljuska labirinta ima stanovite analogija sa ljuskom mozga. Hertwig uspoređuje piju mater mozga sa membranoznim labirintom. Dura mater odgovara, po Hertwigu, endolabirintalnom periostu. I u jednom i u drugom slučaju odijeljen je vaskularni sloj od fibroznoga limfatskim prostorom. Kod mozga je to subarahnoidalni prostor, a kod uha perilimfatski.

Osifikacija koštanog labirinta potpuno je dovršena tek na kraju prve godine života, kada se sve kostiskeleta pretvaraju već u lamelarnu kost, koja je u morfološkom i mehaničkom pogledu više diferencirana.samo u labirintu ostaje embrionalna kost nepromijenjena za čitavog života.

Ako promotrimo embrionalni i filogentski razvoj unutrašnjeg uha možemo zaključiti da je njegov stražnji i gornji, dakle statokinetički dio u mnogim pogledima zaostao za analognim organom nekih životinja, dok je njegov prednji, akustički dio mnogo mlađi, ali ipak znatno jače razvijen, što je očito u vezi sa važnošću toga organa za život čovjeka.